全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 10 期摇 摇 2011 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
大熊猫取食竹笋期间的昼夜活动节律和强度 张晋东,Vanessa HULL,黄金燕,等 (2655)………………………
高枝假木贼的胎生萌发特性及其生态适应 韩建欣,魏摇 岩,严摇 成,等 (2662)…………………………………
准噶尔盆地典型地段植物群落及其与环境因子的关系 赵从举,康慕谊,雷加强 (2669)………………………
喀斯特山地典型植被恢复过程中表土孢粉与植被的关系 郝秀东,欧阳绪红,谢世友,等 (2678)………………
青藏高原高寒草甸土壤 CO2排放对模拟氮沉降的早期响应 朱天鸿,程淑兰,方华军,等 (2687)………………
毛乌素沙地南缘沙漠化临界区域土壤水分和植被空间格局 邱开阳,谢应忠,许冬梅,等 (2697)………………
雪灾后粤北山地常绿阔叶林优势树种幼苗更新动态 区余端,苏志尧,解丹丹,等 (2708)………………………
四川盆地四种柏木林分类型的水文效应 龚固堂,陈俊华,黎燕琼,等 (2716)……………………………………
平茬对半干旱黄土丘陵区柠条林地土壤水分的影响 李耀林,郭忠升 (2727)……………………………………
连栽杉木林林下植被生物量动态格局 杨摇 超,田大伦,胡曰利,等 (2737)………………………………………
近 48a华北区太阳辐射量时空格局的变化特征 杨建莹,刘摇 勤,严昌荣,等 (2748)……………………………
中型景观尺度下杨树人工林林分特征对树干病害发生的影响———以河南省清丰县为例
王摇 静,崔令军,梁摇 军,等 (2757)
………………………
……………………………………………………………………………
耕作措施对冬小麦田杂草生物多样性及产量的影响 田欣欣,薄存瑶,李摇 丽,等 (2768)………………………
官山保护区白颈长尾雉栖息地适宜性评价 陈俊豪,黄晓凤,鲁长虎,等 (2776)…………………………………
花椒园节肢动物群落特征与气象因子的关系 高摇 鑫,张晓明,杨摇 洁,等 (2788)………………………………
沙漠前沿不同植被恢复模式的生态服务功能差异 周志强,黎摇 明,侯建国,等 (2797)…………………………
大豆出苗期和苗期对盐胁迫的响应及耐盐指标评价 张海波,崔继哲,曹甜甜,等 (2805)………………………
不同耐盐植物根际土壤盐分的动态变化 董利苹,曹摇 靖,李先婷,等 (2813)……………………………………
短期 NaCl胁迫对不同小麦品种幼苗 K+吸收和 Na+、K+积累的影响 王晓冬,王摇 成,马智宏,等 (2822)……
套袋微域环境对富士苹果果皮结构的影响 郝燕燕,赵旗峰,刘群龙,等 (2831)…………………………………
畜禽粪便施用对稻麦轮作土壤质量的影响 李江涛, 钟晓兰,赵其国 (2837)……………………………………
土霉素胁迫下拟南芥基因组 DNA甲基化的 MSAP分析 杜亚琼,王子成,李摇 霞 (2846)………………………
甲藻孢囊在长山群岛海域表层沉积物中的分布 邵魁双,巩摇 宁,杨摇 青,等 (2854)……………………………
湖南省城市群生态网络构建与优化 尹海伟, 孔繁花,祈摇 毅,等 (2863)………………………………………
基于多智能体与元胞自动机的上海城市扩展动态模拟 全摇 泉, 田光进,沙默泉 (2875)………………………
城市道路绿化带“微峡谷效应冶及其对非机动车道污染物浓度的影响 李摇 萍,王摇 松,王亚英,等 (2888)…
专论与综述
北冰洋微型浮游生物分布及其多样性 郭超颖,王桂忠,张摇 芳,等 (2897)………………………………………
种子微生物生态学研究进展 邹媛媛,刘摇 洋,王建华,等 (2906)………………………………………………
条件价值评估的有效性与可靠性改善———理论、方法与应用 蔡志坚,杜丽永,蒋摇 瞻 (2915)…………………
问题讨论
中国生态学期刊现状分析 刘天星,孔红梅,段摇 靖 (2924)………………………………………………………
研究简报
四季竹耐盐能力的季节性差异 顾大形,郭子武,李迎春,等 (2932)………………………………………………
新疆乌恰泉华地震前后泉水细菌群落的变化 杨红梅,欧提库尔·玛合木提,曾摇 军,等 (2940)………………
两种猎物对南方小花蝽种群增长的影响及其对二斑叶螨的控害潜能 黄增玉,黄林茂,黄寿山 (2947)………
学术信息与动态
全球变化下的国际水文学研究进展:特点与启示 ———2011 年欧洲地球科学联合会会员大会述评
卫摇 伟,陈利顶 (2953)
……………
…………………………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄05
封面图说: 藏酋猴(Macaca thibetana)属猴科(Cercopithecidae )猕猴属(Macaca)又名四川短尾猴、大青猴,为我国特有灵长类之
一,被列为国家二级保护野生动物;近年来,由于人类活动加剧,栖息环境恶化,导致藏酋猴种群数量和分布日趋缩
小;本照片摄于四川卧龙国家级自然保护区(拍摄时间:2010 年 3 月)。
彩图提供: 中国科学院生态环境研究中心张晋东博士摇 E鄄mail:zhangjd224@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(10):2687—2696
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家自然科学基金(31070435, 41071166); 国家重点基础研究发展计划资助项目(2010CB833502, 2010CB833501)
收稿日期:2010鄄11鄄10; 摇 摇 修订日期:2011鄄02鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: slcheng77@ yahoo. com
青藏高原高寒草甸土壤 CO2排放对
模拟氮沉降的早期响应
朱天鸿1,程淑兰1,*,方华军2,于贵瑞2,郑娇娇1,李英年3
(1. 中国科学院研究生院,北京摇 100049; 2. 中国科学院地理科学与资源研究所,北京摇 100101;
3. 中国科学院西北高原生物研究所,西宁摇 810001)
摘要:研究大气氮沉降输入对青藏高原高寒草甸土壤鄄大气界面 CO2交换通量的影响,对于准确评价全球变化背景下区域碳平
衡至关重要。 通过构建多形态、低剂量的增氮控制试验,利用静态箱鄄气相色谱法测定土壤 CO2排放通量,同时测定相关土壤变
量和地上生物量,分析高寒草甸土壤 CO2排放特征及其主要驱动因子。 研究结果表明:低、高剂量氮输入倾向于消耗土壤水分,
而中剂量氮输入有利于土壤水分的保持;施氮初期总体上增加了土壤无机氮含量,铵态氮累积效应更为显著;施氮显著增加地
上生物量和土壤 CO2排放通量,铵态氮的促进效应显著高于硝态氮。 另外,土壤 CO2排放通量主要受土壤温度驱动,其次为地
上生物量和铵态氮储量。 上述结果反映了氮沉降输入短期内可能刺激了植物生长和土壤微生物活性,加剧了土壤鄄大气界面
CO2排放。
关键词:大气氮沉降;土壤有效氮;土壤 CO2排放通量;驱动因子;高寒草甸
Early responses of soil CO2 emission to simulating atmospheric nitrogen
deposition in an alpine meadow on the Qinghai Tibetan Plateau
ZHU Tianhong1, CHENG Shulan1,*, FANG Huajun2, YU Guirui2, ZHENG Jiaojiao1, LI Yingnian3
1 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
2 Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
3 Northwest Plateau Institute of Biology, CAS, Xining 810001, China
Abstract: Soil鄄atmosphere carbon dioxide (CO2 ) exchange is a key carbon cycling process in terrestrial ecosystems. To
assess the effects of atmospheric N deposition on the C budget of an alpine meadow ecosystem on the Qinghai鄄Tibetan
Plateau, it is necessary to explore the responses of soil鄄atmosphere CO2 exchange to N addition. Since 2007, a multi鄄form,
low鄄level N addition experiment has been conducted at the Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station on the
Qinghai Tibetan Plateau. Three N fertilizers, NH4Cl, (NH4) 2SO4, and KNO3, were added at four rates: control (0 kg N
hm-2 a-1), low N (10 kg N hm-2a-1), medium N (20 kg N hm-2a-1), and high N (40 kg N hm-2a-1). Each N treatment
has three replicates. Each plot has an area of 9 m2(3 m 伊 3 m) and a 2 m isolation band is set between adjacent plots.
During the growing season ( May to September), soil CO2 effluxes were monitored weekly by static chamber and gas
chromatograph techniques. Parallel to the flux measurements, soil temperature at the soil surface and at 5 cm and 10 cm
depth and soil moisture at 10 cm depth were recorded. Soil ammonium and nitrate contents and aboveground biomass were
measured monthly to examine the key factors driving soil CO2 efflux. N addition did not alter soil temperature, but
significantly changed soil moisture content. Both low and high levels of N addition tended to reduce soil moisture, whereas a
medium level of N input maintained soil moisture. This mainly depended on the soil moisture balance of precipitation, soil
evaporation and plant transpiration. N addition slightly increased the soil NH+4 鄄N pool but did not significantly change the
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NO-3 鄄N pool. Competition for soil available N between plants and soil microorganisms, priority use of nitrate by plants, and
removal by livestock grazing are responsible for this lack of significant accumulation in the soil nitrate pool. In control plots,
soil CO2 efflux from alpine meadow soils ranged from 120. 9 to 1000. 4 mg CO2 m
-2 h-1, with an average of 544. 7依40. 0 mg
CO2 m
-2 h-1 . N addition significantly increased aboveground biomass and soil CO2 efflux. Ammonium鄄N fertilizer promoted
soil CO2 efflux more significantly than did nitrate鄄N fertilizer, which was mainly attributed to competition and cooperation in
the use of multi鄄form nitrogen between plants and soil microorganisms. Soil CO2 efflux was mainly driven by soil
temperature, followed by aboveground biomass and the NH+4 鄄N pool. This indicates that the contribution of heterotrophic
respiration to CO2 efflux from the alpine meadow soil is greatest, followed by autotrophic respiration from plant roots. Soil
NH+4 鄄N accumulation can increase the contribution of root autotrophic respiration and soil microbial heterotrophic
respiration, suggesting that CO2 emissions from alpine meadow soil are sensitive to exogenous N input. Chronic atmospheric
N deposition will stimulate CO2 emission from alpine meadow soils on the Qinghai鄄Tibetan Plateau in the short term. We can
also deduce that chronic N deposition may accelerate degradation of the grazing alpine meadow ecosystem.
Key Words: atmospheric nitrogen deposition; soil nitrogen; soil CO2 emission flux; driving factor; alpine meadow
近几十年来,人类活动导致大气氮沉降量成比例增加,明显改变了陆地生态系统碳、氮循环[1]。 从 1860
年到 2000 年,人类活动产生的反应性氮由 15 Tg / a增加到 165 Tg / a,其中绝大部分又以干湿沉降的方式到达
地表[1鄄2]。 当前全球大气氮沉降量为 105 Tg / a,并呈逐年增加趋势,预计未来 25a内会加倍[1, 3]。 我国境内大
气干湿沉降总量平均为 12. 9 kg hm-2 a-1,部分地区高达 63. 5 kg hm-2 a-1,已成为继欧洲、北美之后的第三大
氮沉降区[4]。 氮沉降输入明显改变陆地生态系统的碳、氮循环速率,进而影响整个生态系统的结构和功能。
土壤 CO2排放是陆地生态系统碳循环的重要组成部分,受气温升高[5]、降水格局变化[6]、CO2浓度富
集[7]、氮沉降增加[8]等全球变化的显著影响。 由于土壤碳库储量巨大、驻留时间最长,其储量变化 0. 1%将导
致大气圈 CO2浓度升高 1mg / m3 [9]。 土壤 CO2排放对氮沉降输入的响应存在诸多争议,包括促进[10]、抑制[8]
和不显著[11]等 3 种观点。 产生这种分歧的主要原因是:土壤 CO2排放包括植物根系自养呼吸、根际微生物呼
吸和土壤有机质分解等多个组分,受土壤温度、土壤水分和有效养分等多种因素的影响,并且不同呼吸组分对
氮素输入的响应也不尽相同[12]。 因此,有必要深入探讨外源性氮素输入对土壤 CO2排放的影响特征,并阐明
其主要的环境控制因子。
然而,过去有关大气氮沉降模拟研究主要集中于森林、湿地和温带草地生态系统,对青藏高原高寒草甸生
态系统的关注较少[8,13鄄14]。 由于常年处于低温、湿润的环境中,高寒草甸土壤有机碳密度和储量巨大[15]。 根
据 Yang等[16]的研究结果,青藏高原高寒草甸面积约 51. 7伊104 km2,平均土壤碳密度为 9. 05 kg / m2,1m 深土
壤碳储量为 4. 68Pg C,约占全国土壤碳储量的 1 / 10。 由于区域经济的发展和大气反应性氮的远距离传输,青
藏高原东部地区大气氮沉降十分明显(8. 7—13. 8 kgN hm-2 a-1),并呈逐年增加趋势[4]。 大气氮沉降输入增
加了高寒草甸生态系统氮素的可利用性,进而影响土壤以及整个生态系统的碳循环过程。 然而,迄今尚未系
统地开展高寒草甸土壤碳排放过程对不同氮素形态(氧化态和还原态)和剂量输入响应方面的研究。
本文主要研究目的是:(1)分析不同氮素形态和剂量对高寒草甸主要土壤变量(土壤温度、土壤水分、土
壤无机氮)和地上生物量的影响;(2)探讨不同氮素形态和剂量对高寒草甸土壤 CO2排放通量的影响;(3)明
确不同氮沉降水平下高寒草甸土壤 CO2排放的主要驱动因子。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
研究区位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站西北 1km 处的风匣口(北纬 37毅37忆,东经 101毅
19忆),地势平坦开阔,海拔 3220m。 气候类型为高原大陆性气候,夏季凉爽多雨,冬季寒冷、干燥多风。 年均温
8862 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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-1. 7益,最高温(7 月)和最低温(1 月)分别为 9. 8益和-14. 8益;年均降水量 580mm,其中 80%集中于 5—9
月[17]。 植被类型以矮嵩草为建群种,主要优势种为垂穗披碱草、异针茅、麻花艽、甘肃棘豆和紫羊茅,伴生种
为瑞苓草、美丽凤毛菊和柔软紫菀等。 土壤类型为草毡寒冻雏形土,呈微碱性,有机质含量丰富,土壤发育年
轻,土层浅薄[17]。
1. 2摇 试验设计
为了真实模拟大气沉降的 NH+4、NO3 、Cl-、SO2-4 、K+等 5 个主要离子输入,参照青藏高原海北站实际大气氮
沉降量(8. 7—13. 8 kgN hm-2 a-1) [4],于 2007 年 5 月设置了 NH4Cl、(NH4) 2 SO4、KNO3 3 种类型和低氮(10
kgN hm-2a-1)、中氮(20 kgN hm-2a-1)、高氮(40 kgN hm-2a-1)3 种水平的施氮控制实验,分别模拟未来大气氮
沉降增加 1 倍、2 倍和 4 倍情景下高寒草甸生态系统碳氮循环关键过程的变化。 每种施氮水平处理设置 1 个
对照(CK)以消除微地形等环境异质性对实验结果的可能影响;同时每种氮肥处理设置 3 个重复,共 36 个样
方;样方大小为 3 m伊3 m,样方间隔离带宽为 2 m。 每年生长季(5—10 月)每月月初将氮肥溶于 10L水中,利
用喷雾器均匀喷洒于样方内,对照样方则喷洒相同数量的水以减少处理间因外加水对高寒草甸生物地球化学
循环的影响。 每年 10 月中旬将非生长季(11 月—翌年 4 月)氮肥一次性施入土壤中,各处理施氮量均为全年
施氮量的一半。 另外,所有样方位于冬季牧场,生长季不放牧。
1. 3摇 土壤 CO2排放监测
在 2009 年生长季(5—9 月),采用静态暗箱鄄气相色谱法测定土壤 CO2排放通量。 静态箱由不锈钢材料制
成,盖箱长、宽、高分别为 50 cm、50 cm和 40 cm,10 cm 高的底座埋入地下,采样时注水密封。 盖箱外部覆盖
白色绝缘泡沫以减少取样时太阳辐射对箱内温度的影响,并在内部安装直径为 15cm 的风扇以确保箱内气体
均匀混合。 采样频率为每周 1 次,采样时间为 9:00—11:00,代表土壤 CO2通量的日均值[18]。 扣上盖箱后,分
别在 0,10,20,30 min时段内采样 4 次,并在 24 h内利用气相色谱完成分析测试。 CO2采用单阀单柱进样分离
系统,经镍触媒转换器转化为 CH4后用火焰离子化检测器(FID)检测,CO2分离采用 2m长,内径 2mm的 60—
80 目 Porapak Q色谱柱,镍触媒转换器温度为 375益,检测器工作温度为 200益,载气为高纯氮气,流量为
30mL / min。 根据箱内气体浓度随时间的变化率计算出土壤 CO2排放通量[18]。 同时测定地表、地下 5 cm和地
下 10 cm的土壤温度以及地下 10 cm的土壤体积含水量。 CO2排放通量计算公式如下:
Qt =
V
A 伊
273. 15
Ta
伊 P101. 3 伊
1000
22. 4 伊
驻C
驻t (1)
式中,Qt 为 t时刻气体排放通量(滋mol m-2 s-1);V为箱体体积(m3);A 为箱体所覆盖的面积(m2);Ta 为
取样时大气温度(K);P为取样时大气压值(kPa);驻C 为 驻t 时间内体内气体浓度增量(滋mol / mol);驻t 为时间
变化量(s)。
1. 4摇 土壤样品采集与分析
生长季每月中旬,在每个样地的静态箱周围利用取土钻(直径为 2. 5cm)随机采集 5 个土壤样品,采样深
度为 50 cm,土层间隔为 10 cm,同层土壤均匀混合组成一个样品。 土样采集后,立即过 2 mm土壤筛去除土壤
中砾石和植物根系,然后放回冰箱冷藏。 利用千分之一天平秤取 15 g 左右新鲜土样,加入 100 mL 0. 2 mol / L
的 KCl溶液振荡 1 h,经过定量滤纸过滤,利用连续流动注射分析仪(Bran Luebbe,Germany)测定滤液中的
NH+4 鄄N和 NO-3 鄄N浓度。 考虑到整个土壤剖面有效氮都会影响土壤鄄大气 CO2排放,结合各土层的土壤容重和
砾石体积分数,计算每个样方土壤铵态氮(NH+4 鄄N)和硝态氮(NO-3 鄄N)储量(g / m2)。
1. 5摇 统计分析
运用重复测量方差分析比较不同施氮类型和施氮水平下 5 cm 土壤温度、10 cm 土壤含水量、地上生物
量、无机氮储量和土壤 CO2通量的差异,月份作为因素内变量,施氮类型和施氮水平作为因素间变量,利用
Tukey爷s HSD进行不同氮素水平间的均值比较。 运用一元回归和多元逐步回归模型分析土壤 CO2排放与土
壤变量(土壤温度、含水量、无机氮储量)以及地上生物量之间的关系。 利用 SPSS 17. 0 软件进行统计分析,显
9862摇 10 期 摇 摇 摇 朱天鸿摇 等:青藏高原高寒草甸土壤 CO2排放对模拟氮沉降的早期响应 摇
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著性水平为 0. 05,利用 SigmaPlot 10. 0 软件进行统计绘图。
2摇 结果
2. 1摇 土壤温度和土壤含水量对氮输入的响应
整个生长季,地表温度波动性较大,对照处理样方地表温度平均为(13. 5依0. 9)益,与采样时天气条件有
关(表 1)。 地下 5 cm和 10 cm土壤温度呈明显单峰变化,对照处理下两者均值分别为(9. 4依0. 6) 益和(9. 3依
0. 6) 益(表 1)。 不同施氮水平下地表、地下 5 cm和 10 cm土壤温度均无显著性差异(P>0. 05,表 1)。
整个生长季,不同处理样方表层 10 cm 土壤含水量变化范围为 0. 31—0. 35m / m3(表 1)。 在不同施氮类
型和施氮水平下,土壤含水量均表现相似的变化趋势,即低、高水平的氮输入倾向于消耗土壤水分,而中氮倾
向于保持土壤水分,变幅在-1. 59%—1. 41% (图 1)。 方差分析结果表明:KNO3的低氮和高氮处理显著降低
土壤含水量,而中氮处理显著增加土壤含水量。 另外,(NH4) 2SO4的高氮处理也显著降低土壤含水量(表 1 和
图 1)。 不同氮素类型对土壤含水量的影响没有显著性差异(P>0. 05,表 1 和图 1)。
表 1摇 不同处理样方环境变量的变化特征
Table 1摇 Variation of environmental factors at the different treatment plots
处理
Treatment
土壤温度*
Soil Temperature / 益
0cm 5cm 10 cm
土壤含水量
Soil moisture / (m3 / m3)
NH4Cl (NH4) 2SO4 KNO3
土壤 NH+4 鄄N库
Soil ammonium pool / (g / m2)
NH4Cl (NH4) 2SO4 KNO3
对照
Control
13. 5 a
(0. 9)
9. 4 a
(0. 6)
9. 3 a
(0. 6)
0. 33 a
(0. 04)
0. 33 a
(0. 04)
0. 33 b
(0. 04)
4. 79 b
(0. 64)
4. 79 a
(0. 64)
4. 79 a
(0. 64)
低氮
Low N
13. 1 a
(0. 8)
9. 2 a
(0. 6)
9. 2 a
(0. 6)
0. 32 a
(0. 03)
0. 33 ab
(0. 04)
0. 31 c
(0. 03)
4. 56 b
(0. 63)
4. 96 a
(0. 65)
4. 56 a
(0. 49)
中氮
Medium N
13. 5 a
(1. 0)
9. 4 a
(0. 6)
9. 3 a
(0. 7)
0. 34 a
(0. 04)
0. 34 a
(0. 04)
0. 34 a
(0. 04)
4. 98 b
(0. 33)
5. 02 a
(0. 33)
4. 92 a
(0. 51)
高氮
High N
13. 8 a
(0. 8)
9. 6 a
(0. 5)
9. 5 a
(0. 6)
0. 33 a
(0. 04)
0. 31 b
(0. 04)
0. 32 c
(0. 04)
5. 75 a
(0. 67)
5. 32a
(0. 56)
4. 85 a
(0. 42)
处理
Treatment
土壤 NO-3 鄄N 库
Soil nitrate pool / (g / m2)
NH4Cl (NH4) 2SO4 KNO3
地上生物量
Aboveground biomass / (g / m2)
NH4Cl (NH4) 2SO4 KNO3
对照
Control
1. 34 a
(0. 26)
1. 34 a
(0. 26)
1. 34 a
(0. 26)
349. 8 b
(74. 6)
349. 8 b
(74. 6)
349. 8 b
(74. 6)
低氮
Low N
1. 36 a
(0. 27)
1. 48 a
(0. 22)
1. 62a
(0. 17)
431. 3 a
(93. 6)
444. 3 a
(100. 3)
426. 1 a
(86. 5)
中氮
Medium N
1. 35 a
(0. 30)
1. 45 a
(0. 17)
1. 57 a
(0. 29)
370. 0 b
(79. 0)
387. 9 b
(94. 7)
447. 1 a
(114. 2)
高氮
High N
1. 61 a
(0. 38)
1. 46 a
(0. 17)
1. 52 a
(0. 34)
370. 0 b
(67. 5)
416. 8 a
(83. 8)
437. 3 a
(99. 4)
摇 摇 *不同字母表示不同氮素输入水平间增氮效应有显著差异; 数据为均值和标准差
2. 2摇 土壤无机氮储量变化及其对氮输入的响应
在自然状态下,高寒草甸不同月份土壤 NH+4 鄄N储量变化范围为 1. 98—7. 86 g / m2, 平均为(4. 79依0. 64)
g / m2(表 1)。 低剂量氮输入倾向于降低土壤 NH+4 鄄N储量,而中剂量和高剂量氮素输入有利于土壤 NH+4 鄄N 的
累积,变幅在-4. 89%—20. 11%之间,其中低剂量和高剂量氮处理差异显著(P< 0. 05,表 1 和图 1)。 另外,铵
态氮肥输入对土壤 NH+4 鄄N储量的积累较硝态氮肥效果更为明显,高剂量 NH4Cl输入显著增加土壤 NH+4 鄄N储
量(图 1 和表 1)。
土壤 NO-3 鄄N储量对增氮的响应与土壤 NH+4 鄄N 储量并不一致。 在自然状态下,高寒草甸不同月份土壤
NO-3 鄄N储量变化范围为 0. 72—2. 42 g / m2,平均为(1. 34依0. 26)g / m2,明显低于土壤 NH+4 鄄N储量,说明高寒草
甸土壤无机氮以 NH+4 鄄N为主(表 1)。 施氮倾向于导致土壤 NO-3 鄄N累积,变幅在 1. 11%—27. 9%之间,且硝态
氮肥累积效应要略高于铵态氮肥,但统计上并不显著,可能与施氮时间较短有关(图 1)。
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-0.6-0.3
0.00.3
0.60.9
1.21.5
1.8
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0
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40
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160
00.1
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0.60.7
0.8
土壤
含水
量
Soil
mois
ture/
(m3 /m
3 )
地上
生物
量
Abov
egrou
nd bi
omas
s/(g/m
2 )
土壤
NH 4+
-N储
量
Soil
NH 4+
-N P
ool/(
g/m2
)
Low N Medium N High N
NH4Cl (NH4)2SO4 KNO3 Total
NH4Cl (NH4)2SO4 KNO3 Total NH4Cl (NH4)2SO4 KNO3 Total
NH4Cl (NH4)2SO4 KNO3 Total
a a a a
*
a a ab
b b b
b b
* *
aa
a
aaa
aaa aaa
* * * *
*
*
***
a a a a
a
a
aaabbb
a
aaa aa aabb
b a b
*
/(g/m
2 )
施氮类型 N type
图 1摇 土壤含水量,土壤 NH+4 鄄N、NO-3 鄄N储量和地上生物量对氮沉降输入的响应
Fig. 1摇 Responses of soil moisture, NH+4 鄄N, NO-3 鄄N pools and aboveground biomass to N addition
不同字母表示不同氮素输入水平间增氮效应有显著差异;*表示各氮素处理水平与对照有显著性差异
2. 3摇 地上生物量变化及其对氮输入的响应
在自然状态下,高寒草甸地上生物量变化范围为 147. 6—581. 3g / m2,平均为(349. 8依74. 6) g / m2(表 1)。
方差分析结果表明:外源性氮素输入显著促进地上生物量的增加,增加幅度在 5. 76%—27. 83%之间;3 种氮
素类型的低氮处理一致表现为显著的促进作用,且硝态氮肥对植物生长的促进效应较铵态氮肥更为明显(图
1)。
2. 4摇 土壤 CO2通量变化及其对氮输入的响应
整个生长季,青藏高原高寒草甸土壤表现为净排放 CO2。 与土壤温度变化趋势相同,土壤 CO2排放通量
呈单峰变化,5 月份最低,最大值出现在 7 月末和 8 月初,随后又缓慢下降(图 2)。 在自然状态下,高寒草甸土
壤 CO2排放通量变化范围为 120. 9—1000. 4 mg CO2 m-2 h-1,平均为(572. 1依44. 3)mg CO2 m-2 h-1(图 2)。 方
差分析结果表明:施氮倾向于促进土壤 CO2排放,并且随着施氮量的增加其促进效应更为明显,中氮和高氮处
理与低氮处理存在显著性差异(图 2)。 另外,NH4Cl 的高氮处理和(NH4) 2SO4的中氮、高氮处理均显著促进
土壤 CO2排放,即铵态氮肥的促进作用较硝态氮肥更为明显(图 2)。
2. 5摇 土壤 CO2通量与主要环境因子之间的相关关系
土壤 CO2排放通量与土壤 5 cm温度、土壤 NH+4 鄄N储量、地上生物量极显著正相关,与土壤 10 cm 含水量
极显著负相关,与土壤 NO-3 鄄N储量的相关性不显著(图 3,表 2)。 并且,土壤 CO2通量与土壤温度、土壤含水
量呈指数关系,而与土壤 NH+4 鄄N储量、地上生物量呈线性关系(图 3,表 2)。 在自然状态下,土壤温度、土壤水
分、地上生物量、土壤 NH+4 鄄N储量分别能够解释土壤 CO2通量变异的 87% 、51% 、27%和 53% (表 2)。 逐步回
归分析表明,土壤 CO2排放通量主要受土壤温度控制,其次是地上生物量。 随着施氮剂量的增加,土壤 NH+4 鄄N
储量的贡献逐渐显现,所有氮素处理均表明土壤水分贡献相对较小(表 2)。
1962摇 10 期 摇 摇 摇 朱天鸿摇 等:青藏高原高寒草甸土壤 CO2排放对模拟氮沉降的早期响应 摇
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土壤
CO 2通
量
Soil
CO 2
flux/
(mg
CO 2.
m-2 .
h-1 )
土壤
CO 2通
量
Soil
CO 2
flux/
(mg
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m-2 .
h-1 )
土壤
CO 2通
量
Soil
CO 2
flux/
(mg
CO 2.
m-2 .
h-1 )
NH4Cl (NH4)2SO4 KNO3 Total
Low NMedium NHigh N
ControlNH4Cl(NH4)2SO4KNO3
观测日期 Date 施氮类型 N type
09-05 09-06 09-07 09-08 09-09 09-10 09-05 09-06 09-07 09-08 09-09 09-10
09-05 09-06 09-07 09-08 09-09 09-10
a aa
b
b
b
b
b
aa a
a*
**
低氮处理
高氮处理
中氮处理
图 2摇 土壤 CO2通量月变化及其对氮沉降的响应
Fig. 2摇 Monthly variation of soil CO2 effluxes and their response to N addition
不同字母表示氮素处理间存在显著性差异;*表示氮素处理与对照存在显著性差异
表 2摇 土壤 CO2通量与主要环境因子的回归模型
Table 2摇 Regression model between the soil CO2 fluxes and the environmental variables
施氮水平* N addition levels a b c d e P R2
(a) FCO2 =a伊exp(b伊Ts)
对照 Control 133. 87 0. 13 <0. 01 0. 87
低氮 Low N 124. 9 0. 15 <0. 01 0. 93
中氮 Medium N 127. 89 0. 14 <0. 01 0. 85
高氮 High N 130. 49 0. 14 <0. 01 0. 88
(b) FCO2 =a伊exp(-b伊Ms)
对照 Control 3332. 54 5. 61 <0. 01 0. 51
低氮 Low N 2358. 75 4. 72 <0. 01 0. 33
中氮 Medium N 1919. 15 3. 59 <0. 01 0. 44
高氮 High N 2456. 42 4. 23 <0. 01 0. 45
(c) FCO2 =a伊NH
+
4 +b
对照 Control 60. 27 253. 18 <0. 01 0. 27
低氮 Low N 63. 96 183. 33 <0. 01 0. 23
中氮 Medium N 87. 10 123. 17 <0. 01 0. 29
高氮 High N 65. 72 338. 41 <0. 01 0. 17
(d) FCO2 =a伊AB+b
对照 Control 0. 97 214. 82 <0. 01 0. 53
低氮 Low N 0. 83 188. 46 <0. 01 0. 60
中氮 Medium N 0. 79 254. 29 <0. 01 0. 58
高氮 High N 0. 88 298. 53 <0. 01 0. 44
(e)FCO2 = a伊exp(b伊Ts) +c伊AB+d伊NH
+
4 +e
对照 Control 446. 04 0. 067 0. 337 -456. 4 <0. 01 0. 92
低氮 Low N 259. 01 0. 097 0. 181 -214. 18 <0. 01 0. 95
中氮 Medium N 690. 12 0. 054 0. 248 -710. 99 <0. 01 0. 88
高氮 High N 293. 23 0. 095 0. 274 17. 308 -394. 23 <0. 01 0. 92
摇 摇 *Ts 为土壤 5cm温度,Ms 为土壤 10cm体积含水量,NH+4 为土壤 50cm深度 NH+4 鄄N储量,AB为地上生物量
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土壤
CO 2通
量
Soil
CO 2
flux/
(mgC
O 2. m
2 . h1 )
地上生物量Aboveground biomass/(g/m3)
土壤NH4+-N储量Soil NH4+-N pool/(g/m3)
土壤温度Soil temperature/℃ 土壤含水量Soil moisture/(m3/m3)
土壤NO3-N储量Soil NO3--N pool/(g/m3)
对照
低氮
中氮
高氮
对照
低氮
中氮
高氮
图 3摇 土壤 CO2通量与温度、水分、无机氮储量以及地上生物量之间的关系
Fig. 3摇 Relationships between soil CO2 fluxes and soil temperature, soil moisture, inorganic N storages, and aboveground biomass
3摇 讨论
3. 1摇 氮素输入对土壤属性和植物生长的影响
本研究发现,施氮不改变地表和土壤温度,但显著改变土壤水分含量。 低剂量和高剂量氮输入倾向于消
耗土壤水分,而中剂量氮输入倾向于土壤水分保持(表 1 和图 1)。 土壤水分含量通常取决于大气降水、土壤
蒸发和植物蒸腾间的收支平衡[19]。 因大气降水量相同,不同氮素处理样方土壤水分含量的差异则源于土壤
蒸发、植物蒸腾在土壤水分消耗总量中所占的比例。 低氮输入时,地表裸露面积较大,土壤蒸发水分消耗所占
比例要远高于植物蒸腾;中剂量氮输入增加了土壤有效氮积累,促进了植物生长,地表裸露面积减少,降低了
土壤蒸发的损失比例;高剂量氮输入进一步增加了植物生物量,植物蒸腾作用加剧,从而不利于土壤水分的保
持。 Xia等[20]在内蒙古温带典型草原研究发现,增温显著降低各层土壤含水量,而施氮没有显著降低土壤含
水量。 相反,马琳娜[21]研究则认为,增温使长岭草甸草原表层 10 cm土壤水分含量减少 0. 02 m3 / m3,施氮处
理使土壤含水量增加 0. 015 m3 / m3。 上述研究表明,水分相对较多的草甸草原和高寒草甸土壤水分变化对氮
素输入的响应比典型草原可能更加敏感,有关生态系统水分消耗机制尚不明确。
3962摇 10 期 摇 摇 摇 朱天鸿摇 等:青藏高原高寒草甸土壤 CO2排放对模拟氮沉降的早期响应 摇
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土壤无机氮储量动态取决于外源性氮素输入、土壤氮素转化、植物吸收、液态淋溶和气态排放等多个过
程。 由于青藏高原高寒草甸是极端贫氮的生态系统,土壤有效氮含量很低,加上降水量不高,土壤氮淋溶损失
极低[22]。 因此,土壤有效氮对氮输入的响应主要取决于植物吸收以及土壤微生物利用之间的平衡。 低剂量
氮输入倾向于消耗土壤 NH+4 鄄N储量,中、高剂量的氮输入有利于土壤 NH+4 鄄N和 NO-3 鄄N的累积(表 1 和图 1)。
研究结果一方面表明,低剂量氮输入激发了高寒草甸土壤的微生物活性,同时促进了植物的生长,牲畜啃食减
少了归还土壤的氮素,导致土壤氮的可利用性日益匮乏。 另一方面,土壤有效氮对不同剂量氮输入的响应反
映了植物、土壤微生物对不同形态氮素的竞争和合作利用关系。 在有效氮匮乏的高寒草甸生态系统中,植物
和土壤微生物对 NH+4 和 NO-3 的竞争过程中,植物都是绝对的优胜者,但是植物对 NH+4 和 NO-3 的利用有所偏
好,整个生长季节中植物利用了较多的 NO-3 [23]。 因此,植物吸收优先利用 NO-3 鄄N 是导致生长季土壤 NO-3 鄄N
无显著累积的主要原因。
3. 2摇 高寒草甸土壤 CO2排放对外源性氮输入的响应机理
土壤 CO2排放对外源性氮输入的响应不同可能与施氮引起的碳固定、分配以及土壤“氮饱和冶程度有
关[24]。 与其它生态系统的研究结论不同,本研究发现低剂量氮输入对土壤 CO2排放没有明显的促进作用,甚
至表现为抑制作用,这可能与低剂量氮输入加剧了 NH+4 鄄N消耗、抑制了微生物活性、植物生长和根系分泌,本
研究中的 NH+4 鄄N储量和地上生物量数据也支持了这一推论(表 1)。 而中、高剂量氮处理对土壤 CO2排放表现
为明显的促进效应,类似于许多受氮限制的自然生态系统的研究结果[25]。 土壤呼吸速率增加可能归因于以
下四个方面:(1)地下根系尤其是细根生物量增加[10];(2)凋落物量和分解速率提高[26];(3)微生物量和活性
增加[24];(4)凋落物木质素 C / N下降[25]。 为了避免破坏性采样,本研究只测定了植物的地上生物量。 在区
域尺度上,青藏高原高寒草甸植被根茎比(R 颐S)变化范围在 1. 4—12. 7,平均为 6. 8[27]。 地上生物量的增加
势必会增加地下生物量,我们的结果间接地说明了施氮也会导致地下根系生物量的增加,进而增加植物根系
的自养呼吸。
另外,研究还发现,施加铵态氮肥(NH4Cl和(NH4) 2SO4)比硝态氮肥(KNO3)对土壤 CO2排放的促进作用
更加显著(图 2),主要归因于植物和土壤微生物对土壤无机氮的合作利用关系。 在氮素输入初期,土壤微生
物固持了较多的 NH+4,植物主要利用 NO-3 [23],两者通过利用不同形态的氮素分别增加土壤微生物群落和植物
根系活性,进而增加土壤 CO2排放。 许多研究均表明草地生态系统土壤呼吸以微生物异养呼吸为主,植物根
系的自养呼吸只占总土壤呼吸的 14%—45% ,平均值为 27%—35% [28鄄29]。 本研究中,土壤 CO2通量与环境因
子的多元回归分析结果也间接表明植物自养呼吸处于从属地位(表 2)。 如果青藏高原高寒草甸土壤呼吸以
微生物异养呼吸为主,那么铵态氮肥对土壤微生物的促进作用(异养呼吸)相应地高于硝态氮肥对植物根系
的促进作用(自养呼吸)。
4摇 结论
本文研究了不同氮素形态和剂量输入对青藏高原高寒草甸土壤温度、含水量、有效氮、地上生物量和土壤
CO2排放的早期影响,探讨驱动土壤 CO2排放的主要因子。 主要结论如下:
(1)增氮不改变土壤温度,但显著改变土壤含水量。 低剂量氮输入明显促进地上生物量的增加,其促进
效应较中、高剂量氮处理更为明显。
(2)增氮短期内即可改变土壤有效氮含量,其累积效应主要取决于植物、土壤微生物对不同形态氮素的
竞争和合作利用关系。 施氮初期植物对 NO-3 鄄N的优先吸收以及牲畜移出等过程可能是土壤有效氮无显著累
积的主要原因。
(3)短期内,低氮抑制而高氮促进高寒草甸土壤 CO2排放,并且铵态氮肥的促进效应较硝态氮肥更加显
著,与土壤微生物优先固持 NH+4 鄄N有关。
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6962 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 10 May,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Circadian activity pattern of giant pandas during the bamboo growing season
ZHANG Jindong, Vanessa HULL,HUANG Jinyan, et al (2655)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………
The vivipary characteristic of Anabasis elatior and its ecological adaptation HAN Jianxin, WEI Yan, YAN Cheng, et al (2662)……
Relationships between plant community characteristics and environmental factors in the typical profiles from Dzungaria Basin
ZHAO Congju, KANG Muyi, LEI Jiaqiang (2669)
………
…………………………………………………………………………………
The relationship between pollen assemblage in topsoil and vegetation in karst mountain during different restoration period of typical
vegetation community HAO Xiudong, OUYANG Xuhong,XIE Shiyou,et al (2678)………………………………………………
Early responses of soil CO2 emission to simulating atmospheric nitrogen deposition in an alpine meadow on the Qinghai Tibetan Plateau
ZHU Tianhong, CHENG Shulan, FANG Huajun, et al (2687)……………………………………………………………………
Spatial pattern of soil moisture and vegetation attributes along the critical area of desertification in Southern Mu Us Sandy Land
QIU Kaiyang, XIE Yingzhong, XU Dongmei, et al (2697)
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Dynamics ofdominant tree seedlings in montane evergreen broadleaved forest following a snow disaster in North Guangdong
OU Yuduan, SU Zhiyao, XIE Dandan, et al (2708)
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A comparative analysis of the hydrological effects of the four cypress stand types in Sichuan Basin
GONG Gutang, CHEN Junhua, LI Yanqiong, et al (2716)
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Effect of cutting management on soil moisture in semi鄄arid Loess Hilly region LI Yaolin, GUO Zhongsheng (2727)…………………
Dynamics of understory vegetation biomass in successive rotations of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantations
YANG Chao,TIAN Dalun,HU Yueli,et al (2737)
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Spatial and temporal variation of solar radiation in recent 48 years in North China
YANG Jianying, LIU Qin,YAN Changrong, et al (2748)
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Impact of stand features of short鄄rotation poplar plantations on canker disease incidence at a mesoscale landscape: a case study
in Qingfeng County, Henan Province, China WANG Jing,CUI Lingjun,LIANG Jun,et al (2757)………………………………
Effects of different soil tillage systems on weed biodiversity and wheat yield in winter wheat (Triticum aestivum L. ) field
TIAN Xinxin, BO Cunyao, LI Li, et al (2768)
……………
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Habitat suitability evaluation of Elliot忆s pheasant (Syrmaticus ellioti) in Guanshan Nature Reserve
CHEN Junhao, HUANG Xiaofeng, LU Changhu,et al (2776)
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Relationships between arthropod community characteristic and meteorological factors in Zanthoxylum bungeanum gardens
GAO Xin, ZHANG Xiaoming, YANG Jie, et al (2788)
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The differences of ecosystem services between vegetation restoration modelsat desert front
ZHOU Zhiqiang, LI Ming, HOU Jianguo, et al (2797)
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Response to salt stresses and assessment of salt tolerability of soybean varieties in emergence and seedling stages
ZHANG Haibo, CUI Jizhe, CAO Tiantian, et al (2805)
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Dynamic change of salt contents in rhizosphere soil of salt鄄tolerant plants DONG Liping, CAO Jing,LI Xianting, et al (2813)………
Effect of short鄄term salt stress on the absorption of K+ and accumulation of Na+,K+ in seedlings of different wheat varieties
WANG Xiaodong, WANG Cheng, MA Zhihong, et al (2822)
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Effects of the micro鄄environment inside fruit bags on the structure of fruit peel in ‘Fuji爷 apple
HAO Yanyan, ZHAO Qifeng, LIU Qunlong, et al (2831)
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Enhancement of soil quality in a rice鄄wheat rotation after long鄄term application of poultry litter and livestock manure
LI Jiangtao, ZHONG Xiaolan, ZHAO Qiguo (2837)
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MSAP analysis of DNA methylation in Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) under Oxytetracycline Stress
DU Yaqiong, WANG Zicheng, LI Xia (2846)
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Distribution of dinoflagellate cysts in surface sediments from Changshan Archipelagoin the North Yellow Sea
SHAO Kuishuang, GONG Ning,YANG Qing, et al (2854)
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Developing and optimizing ecological networks in urban agglomeration of Hunan Province, China
YIN Haiwei, KONG Fanhua, QI Yi, et al (2863)
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Dynamic simulation of Shanghai urban expansion based on multi鄄agent system and cellular automata models
QUAN Quan, TIAN Guangjin,SHA Moquan (2875)
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“Micro鄄canyon effect冶 of city road green belt and its effect on the pollutant concentration above roads for non鄄motorized vehicles
LI Ping, WANG Song, WANG Yaying,et al (2888)
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Review and Monograph
The abundance and diversity of nanoplankton in Arcitic Ocean GUO Chaoying,WANG Guizhong,ZHANG Fang,et al (2897)………
Advances in plant seed鄄associated microbial ecology ZOU Yuanyuan,LIU Yang,WANG Jianhua,et al (2906)………………………
Improving validity and reliability of contingent valuation method through reducing biases and errors: theory, method and applic鄄
ation CAI Zhijian, DU Liyong, JIANG Zhan (2915)………………………………………………………………………………
Discussion
The analysis of Chinese ecological academic journals LIU Tianxing, KONG Hongmei, DUAN Jing (2924)……………………………
Scientific Note
Seasonal variations in salt tolerance of Oligostachyum lubricum GU Daxing, GUO Ziwu, LI Yingchun, et al (2932)…………………
Variation of a spring bacterial community from Wuqia Sinter in Xinjiang during the pre鄄 and post鄄earthquake period
YANG Hongmei,OTKUR ·Mahmut,ZENG Jun,et al (2940)
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Comparison of the effect of two prey species on the population growth of Orius similis Zheng and the implications for the control
of Tetranychus urticae Koch HUANG Zengyu, HUANG Linmao, HUANG Shoushan (2947)……………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 10 期摇 (2011 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 10摇 2011
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