全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (7): 704–716 doi: 10.17521/cjpe.2015.0067
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-12-25 接受日期Accepted: 2015-05-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xzli(at)sklec.ecnu.edu.cn)
崇明东滩南部盐沼植被空间分布及影响因素分析
丁文慧1 姜俊彦1 李秀珍1* 黄 星1 李希之1 周云轩1 汤臣栋2
1华东师范大学河口海岸学国家重点实验室, 上海 200062; 2上海崇明东滩鸟类国家级自然保护区, 上海 202150
摘 要 崇明东滩南部滩面高程、土壤盐度在空间上呈明显的梯度变化规律。高程整体西高东低、北高南低, 盐度东北高、
西南低, 两者共同限制着盐沼植物在空间上的分布。该文围绕崇明东滩南部主要植被类群及其空间分布, 探讨了土壤盐度、
潮滩高程两大环境因子与植物种群分布的对应关系。基于2013年夏、秋季植被空间网格采样和空间插值, 分析了东滩南部植
物的空间分布现状, 发现不同植物类群在高程和土壤盐度上存在极显著的差异(p < 0.01)。高程差异: 莎草科类群主要分布于
高程区间2.93–4.07 m的低潮滩, 禾本科主要集中分布在高程3.13–4.31 m的中、高潮滩; 盐度差异: 海三棱藨草(Scirpus
mariqueter)和互花米草(Spartina alterniflora)优势种群植被覆盖区表层30 cm的平均土壤盐度为(3.2 ± 0.6) g·kg–1, 显著高于其
他类群植物分布区的平均土壤盐度(2.0 ± 0.3) g·kg–1 (p < 0.01)。崇明东滩湿地生态系统的关键种兼先锋种——海三棱藨草, 分
布高程介于2.53–3.97 m, 而互花米草能适应海三棱藨草80%的高程区间, 两者在高程上存在竞争关系。统计数据显示, 研究
区域中近90%的海三棱藨草分布在研究区东北部, 土壤盐度范围为1.6–4.5 g·kg–1, 海三棱藨草、互花米草能较好地适应该空间
内的盐度胁迫, 两种植物在此交替出现。但是在高程和土壤盐度的综合作用下, 互花米草的生长状况更好, 因此该区的海三
棱藨草很可能会被互花米草逐步取代。对各类群植被分布和优势面积的研究发现, 海三棱藨草总分布面积为294 hm2, 优势群
落面积120 hm2, 海三棱藨草仅占莎草科植物总优势面积的15.7%, 占研究区总面积的6.9%, 在6种主要植物(芦苇(Phragmites
australis)、白茅(Imperata cylindrica)、互花米草、糙叶薹草(Carex scabrifolia)、藨草(Scirpus triqueter)、海三棱藨草)中比重最
小, 这给保护区内海三棱藨草种群的恢复和保护带来极大的挑战。
关键词 崇明东滩, 盐沼植被, 空间分布, 潮滩, 高程, 土壤盐度, 海三棱藨草
引用格式: 丁文慧, 姜俊彦, 李秀珍, 黄星, 李希之, 周云轩, 汤臣栋 (2015). 崇明东滩南部盐沼植被空间分布及影响因素分析. 植物生态学报, 39,
704–716. doi: 10.17521/cjpe.2015.0067
Spatial distribution of species and influencing factors across salt marsh in southern Chong-
ming Dongtan
DING Wen-Hui1, JIANG Jun-Yan1, LI Xiu-Zhen1*, HUANG Xing1, LI Xi-Zhi1, ZHOU Yun-Xuan1, and TANG
Chen-Dong2
1State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China; and 2Chongming Dongtan National Nature
Reserve, Shanghai 202150, China
Abstract
Aims The relationship between vegetation structure and environment factors is an important subject in plant
ecology. The elevation and soil salinity of the tidal flat are the important factors affecting the vegetation commu-
nity. Both the elevation and salinity at our sites showed clear gradients. The aims of this study were to: (1) inves-
tigate the major species and their distributions in southern Chongming Dongtan; and (2) quantify the two factors
that influence the vegetation distribution: elevation and soil salinity.
Methods Based on the spatial grid sampling and the spatial interpolation in 2013, we analyzed the distribution
of key species as well as their empirical relationships with the environmental factors.
Important findings We found that both elevation and soil salinity were significantly different among the vegeta-
tion cohorts (p < 0.01). Along the elevation gradient, sedges distributed mainly in the low tidal zone of 2.93–4.07
m, while Gramineae species were found in the middle and high tidal flat (3.13–4.31 m). Soil salinity of the 30 cm
surface in Scirpus mariqueter and Spartina alterniflora zone was around (3.2 ± 0.6) g·kg–1, which was signifi-
cantly higher than that of other groups (2.0 ± 0.3) g·kg–1 (p < 0.01). Scirpus mariqueter, a key and pioneer species
at our sites, was mainly found at elevation of 2.53–3.97 m, with 80% of the area overlapping with the habitats of
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Spartina alterniflora. More than 90% of the Scirpus mariqueter located in the northeast of the study area. The soil
salinity of the study site was 1.6–4.5 g·kg–1, with Scirpus mariqueter and Spartina alterniflora showed positive
adaptations. Spartina alterniflora replaces Scirpus mariqueter with increasing elevation due to its high competi-
tive ability. The total area of Scirpus mariqueter was 294 hm2, with a dominant area of only 120 hm2. Scirpus
mariqueter occupied 15.7% of the sedge dominated area and 6.9% of the total study area, which is the least
among six species (Phragmites australis, Imperata cylindrica, Spartina alterniflora, Carex scabrifolia, Scirpus
triqueter and Scirpus mariqueter). It is of great challenge to restore and protect this important endemic species.
Key words East Chongming Island, salt marsh, spatial distribution, tidal flat, elevation, soil salinity, Scirpus
mariqueter
Citation: Ding WH, Jiang JY, Li XZ, Huang X, Li XZ, Zhou YX, Tang CD (2015). Spatial distribution of species and influencing
factors across salt marsh in southern Chongming Dongtan. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 704–716. doi: 10.17521/cjpe.
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盐沼植物作为全球范围内生产力较高的生物群
落之一, 是推动湿地生态系统物质循环和能量流动
的基础要素, 其在维持个体生存、种群稳定与群落
发展的同时, 也为湿地生态系统中的众多成员提供
了丰富的食物, 并创造了良好的栖息环境。然而, 近
年来由于全球气候变化和频繁的人类活动, 植物群
落组成结构以及空间分布格局发生了巨大的变化,
这不仅影响了湿地中鸟类、底栖生物及鱼类等生物
的种群数量, 而且也不断改变着植物类群的种群结
构, 甚至可能会导致一些敏感物种的灭绝(童春富,
2012; Isacch et al., 2014; Li et al., 2014b)。因此, 明
确湿地中主要植物种群及其分布状况, 掌握其随环
境因子的变化规律, 对湿地生态系统的保护、恢复、
重建都具有重要的参考价值。虽然前人已就此进行
了较多的研究(黄华梅等, 2007; Duarte et al., 2013;
曹浩冰等, 2014; Hughes, 2014; Li et al., 2014a,
2014b), 但河口潮滩区域海陆交互作用强烈、人类
活动频繁, 使得滩面、潮沟及植被都处于不断变化
中, 崇明东滩正是这样一个处在发育过程中的典型
盐沼湿地生态系统。2014年崇明东滩互花米草
(Spartina alterniflora)生态治理工程的实施, 可能对
该区域盐沼植物的空间分布及其生境产生了重大影
响(高宇和赵斌, 2006; Zhu et al., 2014)。因此, 在施
工前期对围垦外围区进行全面的植被调查, 不仅能
准确地掌握崇明东滩南部的植被类型和现有分布状
况, 而且能为今后研究其植被空间动态变化提供基
础数据。
近十几年来, 大量研究人员通过遥感影像解译,
对崇明东滩主要植被进行了分区(Gao & Zhang,
2006; Tian et al., 2008; 阿也提古丽·斯迪克等, 2010;
翟新源和杨苏新, 2013; 郑宗生等, 2010; 宗玮等,
2011), 普遍认为芦苇(Phragmites australis)、互花米
草 (Spartina alterniflora) 及 海 三 棱 藨 草 (Scirpus
mariqueter)是崇明东滩的“三大”主要植物类群。然
而, 崇明东滩南部长期受长江入海淡水影响, 水体
盐度相对较低, 在团结沙至大潮沟(图1)存在较大面
积的藨草(Scirpus triqueter)种群区(闫芊等, 2007;
章振亚等 , 2012)。同时发现 , 糙叶薹草 (Carex
scabrifolia)在研究区内频繁出现 , 白茅 (Imperata
cylindrica)在部分空间也已发展成优势种。
上述植物中, 海三棱藨草是中国特有的盐沼植
物, 也是典型的潮滩先锋物种, 目前主要分布于长
江口沿岸的滩涂湿地(Sun et al., 2002, 2003; 梅雪英
和张修峰, 2007; 陈秀芝和孙瑛, 2011)。崇明东滩作
为长江口最大的天然湿地, 有大量的海三棱藨草分
布(虞快, 1994, 1996), 但近年来崇明东滩北部互花
米草生长泛滥, 海三棱藨草原有生态位受到挤压,
已基本被互花米草取代(陈秀芝和孙瑛, 2011), 东旺
沙中间(2014年新围垦大堤东南部外围)是海三棱藨
草现存种群主要分布区, 同时也是莎草科类群的主
要分布区1)。海三棱藨草在崇明东滩形成湿地草场,
能为鸻鹬类、雁鸭类、鹤类、鸥类等众多越冬候鸟
提供天然的觅食、活动、休憩场所, 同时海三棱藨
草的根茎和球茎, 还是国家一级保护鸟类——白头
鹤的重要饵料(Ma et al., 2003; Zhu et al., 2007), 因
此, 海三棱藨草对崇明东滩所有滨海湿地鸟类都显
得至关重要。然而近年来滩涂围垦、堤外放牧及外
来物种竞争等导致植物种群分布状况发生变化, 植
物群落斑块破碎化严重, 整个生态系统服务功能也
随之降低(张利权和雍学葵, 1992; Chen et al., 2004;

1) 吴纪华 (2014). 上海崇明东滩鸟类国家级自然保护区 2012 年度资源
监测公报, 14–15.
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图1 研究区域。
Fig. 1 The study area.


陈中义等, 2005b; Wang et al., 2010)。因此, 确定包
括海三棱藨草在内的关键植物种群在东滩的空间分
布, 明确其随环境因子的变化规律, 对该湿地生态
系统的修复和保护具有重要的指导意义。
在前人相关研究(Ma et al., 2003; 陈中义等,
2005a; 贺强等, 2009; 詹跃武等, 2011)的基础上, 本
研究选择潮滩高程和表层30 cm土壤盐度作为主要
参数, 探讨盐沼植物在东滩南部的空间分布及其与
两大环境因子的相互关系。
1 研究区域和方法
1.1 自然概况
崇明东滩是长江口典型淤涨型潮滩湿地, 位于
崇明岛最东端(121.83°–122.08° E, 31.42°–31.63° N),
属北亚热带季风气候, 四季分明, 日照充分, 雨量
充沛, 气候温暖湿润, 年平均气温15.3 ℃, 年降水
量1 022 mm。这里是东亚–澳大利西亚迁徙路线上
鸟类重要的停歇地, 也是小天鹅、白头鹤和黑脸琵
鹭等珍稀濒危水禽重要的越冬栖息地(黄正一等,
1993)。1997年崇明东滩被正式列入东亚–澳大利西
亚涉禽保护区网络, 2002年又被《湿地公约》组织列
入国际重要湿地名录(徐宏发和赵云龙, 2005), 2005
年晋升为国家级自然保护区。本文研究区位于崇明
东滩鸟类国家级自然保护区南部, 团结沙和东旺沙
之间(121.90°–121.99° E, 31.45°–31.52° N), 北以互
花米草生态治理工程2014年新筑大堤为界, 西至98
大堤, 东、南两侧到达长江口外水域, 位于保护区的
核心部分, 主要由团结沙外滩、大潮沟以及东旺沙
外滩等植被覆盖的地区组成, 总面积约1 800 hm2
(图1)。
长江入海径流以崇明岛为界, 形成南、北两个
一级支流, 两侧入海淡水不均衡, 南支淡水充裕,
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北支偏少, 加之涨潮时北支经常出现咸水倒灌(贺
松林等, 2006), 因此, 崇明东滩南部水体盐度明显
低于北部。受潮汐影响, 海水与淡水在混合过程中
又形成了新的盐度梯度, 即低潮带盐度高于中、高
潮滩(陈中义等, 2005a; 贺松林等, 2006; 曹利利等,
2012; 王卿等, 2012)。与此同时, 径流中所携带的大
量泥沙在岛堤之外沉积并发育形成新的具有不同潮
滩高程的滩地, 受潮汐影响, 滩面水流在涨、落潮过
程中不断冲刷滩面, 而崇明东滩南部植被相对稀疏,
因此在南部潮滩上形成多条宽窄不一、错综复杂的
潮沟(张修桂, 2005; 姜亦飞等, 2012; 刘建华等,
2012; 陈勇等, 2013), 这在一定程度上限制了人类
活动对保护区的影响。
1.2 研究方法
2013年, 基于GoogleTM Earth地图全景模式, 对
研究区进行网格化处理——以90 m × 90 m为单元
对研究区划分, 并把网格结点作为采样观测点, 导
入全球定位系统GPS用以指导野外调查工作。
1.2.1 盐度数据的测定
2013年1、2月, 在研究区东西方向设立6条平行
采样带, 样带间距800–1 000 m, 每条采样带设置
4–7个采样点, 样点距离400–600 m。利用直径5 cm、
长30 cm的柱状采泥器垂直地面进行采样, 每个采
样点采集3组样品作为平行样, 将样品用自封袋封
装好, 做好相应记录。土壤样置于实验室内40 ℃烘
箱内恒温烘干至恒重, 挑出样品中的植物根茎等杂
质再对土样进行研磨, 过100目的不锈钢网筛, 采用
四分法将土壤样品混合均匀, 取适量土样和超纯水
按照1:5质量比进行溶解, 经搅拌充分混合均匀, 再
用DDS-11A电导仪(DDS-11A, 上海雷磁创益仪器
仪表有限公司, 上海)测量上层析出液的电导率, 并
在处理过的样品中随机选择20个, 测定50 g样品析
出液烘干后所得晶体的质量。
1.2.2 高程数据的测定
2013年8–10月, 选择WGS-84坐标作为参考坐
标, 在崇明东滩基准点处架设Trimble RTK (Trim-
ble-R8, Trimble Navigation Limited, Sunnyvale,
USA)的基准站, 校准后, 携Trimble RTK移动端在
采样点附近利用断面法测量高程, 待数据稳定后记
录并保存。同时架设激光反射柱, 利用Trimble RTK
对其一一进行位置和高程测量 , 再利用Riegl
VZ-4000 (Riegl VZ-4000, RIEGL Laser Measurement
Systems GmbH, Salzburg, Austria)进行地形扫描。
1.2.3 植被数据的测定
2013年8–11月, 进行植被调查以及植物样本的
采集, 在预先设置的2 084个采样点附近随机放置
100 cm × 100 cm的样方框。记录框内植物种类, 估
测其投影面积与样方框面积的比值, 并将该值记为
该植物地表盖度。植物地表部分利用剪刀采集, 每
种植物随机选取10株, 测量其高度, 取平均值记为
植物高度, 研究区内每间隔10–15个样点选取典型
植物样本装入自封袋, 并记录其详细信息。
1.3 数据分析
将采集的数据统计、归类后, 导入ESRI Ar-
cGISTM 10.0软件。依据植物空间分布状况, 在研究
区划分出各种群分布范围, 并计算各自的分布面
积。然后, 利用克里金(Kriging)空间插值法, 对分布
面积最大的6个物种进行盖度插值 , 经掩膜提取
(extract by mask)后, 得出各物种在植物分布区内盖
度变化的趋势图。同时, 通过比较同一栅格中不同
物种的盖度, 划出优势植被分布区。划分过程中, 根
据每种植物不同生长特征给出相应的划分标准(表
1), 满足条件的部分即划入优势植被区。在同一栅
格中植物总盖度值低于5%的记为光滩, 若在同一
栅格中同时出现多种植物, 则选择盖度值最大的代
表该栅格物种属性。
土壤盐度可通过电导率换算成土壤全盐含量:
首先对电导率数据和全盐含量进行线性回归分析,
得出回归方程S = 0.05s + 0.011 (R2 = 0.733, p < 0.01,
S表示全盐含量, 单位: g·kg–1, s表示电导率, 单位:
ms·cm–1), 再根据DDS-11A电导仪所测得的电导率
计算各样品的土壤全盐含量。
有植被覆盖的部分, Riegl VZ4000激光扫描仪
会同时接收到植物的反射, 无法直接生成数字高程


表1 优势植物盖度划分标准
Table 1 Changes in vegetation cover for the dominant vegetation types
植物种类
Species
芦苇
Phragmites australis
白茅
Imperata cylindrica
互花米草
Spartina alterniflora
海三棱藨草
Scirpus mariqueter
藨草
Scirpus triqueter
糙叶薹草
Carex scabrifolia
盖度 Coverage (%) ≥ 45 ≥ 30 ≥ 50 ≥ 35 ≥ 35 ≥ 40
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图。因此, 利用克里金(Kriging)空间插值对植物高
度进行插值处理, 再将扫描数据处理后导入ESRI
ArcGISTM 10.0进行植被剔除, 得到潮滩高程数值,
再利用RTK数据对栅格数据进行检验。由于扫描数
据是以点云模式采集, 扫描得到的数据能够更好地
反映地形的变化趋势。植被分类后分别提取高程值
和盐度数据, 并利用SPSS 18.0进行数据统计, 土壤
盐度和潮滩高程分别符合正偏态和负偏态分布, 同
时利用单因素方差分析(one-way ANOVA)对高程和
土壤全盐含量进行环境因子差异显著性多重比较
(Duncan法), 并利用OriginPro8.0作图, 探讨植物类
型与其分布区潮滩高程、土壤盐度的关系。
2 结果
2.1 崇明东滩南部主要植物种群的空间分布
本次调查共发现植物17种, 隶属于7科16属, 其中
禾本科7种, 莎草科5种, 香蒲科、菊科、藜科、雨久花
科、苋科各1种, 植物在研究区内平均盖度高达85%。
其中, 除互花米草、喜旱莲子草(Alternanthera philox-
eroides)是外来物种外, 其余都是土著物种。所调查的
植物中, 禾本科的芦苇、互花米草、白茅和莎草科的
糙叶薹草、藨草、海三棱藨草等6种植物, 分布面积和
盖度都占较大优势, 因此将它们作为本文研究的主要
对象, 各物种在研究区的详细分布情况见图2。
为便于对植物分布进行研究, 在由陆地向近海
方向上, 将研究区域划分为两个植被带, 距离大堤
1.3 km范围内记为“内带”, 1.3 km到光滩之间记为
“外带”。禾本科植物主要分布在研究区北部和“内
带”, 莎草科主要分布在南部和“外带”, 禾本科平均
盖度(50%)高于莎草科(36%), 因此研究区北部植物
盖度显著高于南部, “内带”大于“外带”。禾本科植物
(图2A, 2B, 2C)除互花米草(图2C)外, 主要集中分布
在离大堤较近的“内带”, 莎草科植物除糙叶薹草(图
2D)分布广泛外, 其余两种则分布在“外带” (图2E,
2F)。芦苇(图2A)和糙叶薹草(图2D)两大优势物种几
乎遍及研究区, 两者是禾本科、莎草科植物中分布面
积最大的物种。芦苇在大堤附近盖度最大, 可达96%,
往光滩方向逐渐减小, 南部盖度最低仅为3.5%。糙叶
薹草在“外带”区盖度达到最大值65%, 往“内带”方向
植被盖度值逐渐降低, 在98大堤附近盖度值最低
(6%)。芦苇在研究区内平均盖度值为48%, 远高于糙
叶薹草的32%。
禾本科中另一种植物——互花米草, 则集中分
布在“外带”, 主要分布在研究区东北部, 种群外延
毗邻光滩及海三棱藨草, 互花米草占禾本科植物总
分布面积的20%, 远远低于芦苇, 但其种群平均盖
度却高达62%, 种群中心区盖度极高, 一般为100%,
在3种禾本科植物中最高(图2C)。白茅(图2B)种群斑
块多、面积小, 平均盖度偏低, 仅为40%, 而分布于
大堤附近的白茅盖度却高达70%。芦苇、白茅、互
花米草虽然都属于禾本科, 但在空间分布格局上存
在很大差异。芦苇种群均匀分布; 互花米草植株密
集, 并且个体均匀, 属于聚集型分布; 而白茅种群
植株是典型的随机分布。
藨草(图2E)和海三棱藨草(图2F)盖度最大值都
出现在各自分布区中部, 分别为73%和90%, 而最
小盖度值出现在种群边缘, 分别为7%和8%, 海三
棱藨草在莎草科中平均盖度最大达46%。作为先锋
植物, 莎草科植物在演替初期成片状占据光滩水域,
植被盖度值较低, 为20%–35%, 但群落斑块之间连
接度高、渗透性好, 相对于“内带”, 光滩区域人类活
动少、影响小、干扰少, 仅受潮汐等自然因素影响,
因此莎草科植物能够均匀分布, 并且斑块之间逐渐
连接, 成条带状。在群落相对稳定时, 群落中心植被
总盖度值最大可达90%。而演替后期大部分空间被
禾本科逐步占领, 即“内带”莎草科植物多以斑块形
式随机分布, 盖度维持在24%–41%。整体而言, 莎
草科中藨草和海三棱藨草集中在“外带”, 植株均匀
分布, “内带”数量稀少, 呈随机分布, 并且两种群中
间盖度高, 边缘盖度低; 糙叶薹草无论是“内带”还
是“外带”都呈现典型的均匀分布, 但“外带”植被盖
度显著高于“内带”, 莎草科植物的空间分布类型与
群落发育时间关系密切(王卿等, 2012)。
值得关注的是, 海三棱藨草(图2F)作为中国特
有盐沼植物, 其种群面积与前人研究结果(黄华梅
等, 2007; Yuan & Zhang, 2008)存在较大差异。此外,
作为特有先锋物种, 海三棱藨草分布在“外带”, 但
优势带也与互花米草存在较大的重叠空间, 两者存
在显著的竞争关系, 然而互花米草在高度、盖度、
地上生物量、地下生物量方面都比海三棱藨草具有
明显优势, 为其获取更多光照、营养盐, 快速取代海
三棱藨草创造了条件(Chen et al., 2004; 陈中义等,
2005b, He et al., 2011), 因此, 两种植物的分布存在
交错带对海三棱藨草种群的发展极其不利。
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图2 主要盐沼植物种群分布。A, 芦苇。B, 白茅。C, 互花米草。D, 糙叶薹草。E, 藨草。F, 海三棱藨草。
Fig. 2 The distribution of major salt marsh species. A, Phragmites australis. B, Imperata cylindrica. C, Spartina alterniflora. D,
Carex scabrifolia. E, Scirpus triqueter. F, Scirpus mariqueter.


2.2 优势植物种群分布
崇明东滩南部植物优势种群大多呈条带状分
布, 部分较小的种群斑块会随机分布在光滩乃至其
他植物群落中。例如, 芦苇(图3)作为一个主要优势
种, 集中分布于2014年新筑大堤以南1 km空间范围
内, 其在大潮沟至东旺沙形成了一个长约2.4 km、
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宽约1.5 km的矩形分布区, 芦苇因盖度优势成为优
势种。沿98大堤东向0.4–0.7 km范围内, 芦苇也呈显
著的条带状分布。此外, 散布在研究区内的其他芦
苇斑块, 有的虽然通过狭窄的廊道相互连接, 但盖
度值相对偏低, 因此不能成为优势种。
研究区东北部的互花米草也因较高的盖度值成
为优势种, 同时, 无性繁殖方式, 使得种群扩散速
度快、发育周期短, 并能够以母体为中心快速向周
围空间扩散, 加之互花米草萌发时间早, 植物生长
迅速, 抑制相邻其他植物的正常生长, 在其分布区
内占有绝对优势(Li et al., 2009; Lu & Zhang, 2013;
Liu et al., 2014; 徐伟伟等, 2014)。研究区内互花米
草与糙叶薹草、海三棱藨草、芦苇的邻接带分别长
达1.2 km、2.0 km、3.0 km (图3), 这为互花米草向周
围快速扩散提供了可能。与芦苇和互花米草不同,
海三棱藨草种群破碎化明显, 虽然外侧与光滩的边
界长达2.4 km, 为种群向光滩扩张创造了良好的演
替条件, 但其群落中部被芦苇和互花米草等植物所
隔离, 外部受潮汐以及波浪作用明显, 因此生长条
件比其他物种更为恶劣, 种群优势因此降低。其余3
种植物空间分布形式各不相同, 白茅空间分布不均,
种群连接度不高, 斑块面积小, 但是数量较多, 因
此种群总面积能占一定优势。糙叶薹草种群连接度
高, 种群斑块面积大, 分布广, 能够承受较高的环
境风险。藨草虽然在“外带”附近种群分布连续, 且
面积较大, 但夹在糙叶薹草内部的藨草种群面积小,
较为分散。所有植物优势种群在东北至西南方向上
都呈明显的条带状分布。
进一步分析6种主要植物在研究区内的分布面
积与优势面积关系, 发现植物优势面积与其分布面
积之比约为1:2 (图4), 禾本科植物的分布面积以及
优势面积显著大于莎草科, 面积由大到小依次为:
芦苇>糙叶薹草>互花米草>藨草>白茅>海三棱藨
草。研究中划定的崇明东滩传统三大优势种群芦苇、
互花米草、海三棱藨草, 在本研究区目前的分布面
积分别为1 298 hm2、422 hm2、294 hm2, 优势面积
仅为700 hm2、200 hm2、120 hm2, 而以前未受重视,
常被划入上述优势种群的糙叶薹草、藨草和白茅,
优势面积分别达到454 hm2、189 hm2、132 hm2。海
三棱藨草在6种植物中, 分布面积最小, 仅占研究区
域总面积的6.9%, 同时也仅占莎草科植物的15.7%,
远低于前人报道的优势面积2 091 hm2 (陈晖等,


图3 崇明东滩南部优势盐沼植物分布图。
Fig. 3 The distribution of dominant salt marsh species in
southern Chongming Dongtan.




图4 6种主要植物种群分布与优势面积对比。
Fig. 4 Comparison of total area and dominant area for six
species.

2009; 黄华梅, 2009)。
2.3 环境因子与植被分布
研究区内, 潮滩高程介于–1.22–7.15 m之间(图
5A), 总体呈西高东低, 东旺沙附近地势较高, 在
3.50–7.15 m之间, 在东旺沙中心部分出现高程最大
值, 大潮沟南部至团结沙区, 介于2.30–5.10 m之
间。长江口咸、淡水交互作用, 在崇明东滩外部区
域形成了天然盐度梯度变化(陈中义等, 2005a; 詹
跃武等, 2011), 研究区内土壤盐度范围介于1.60–
丁文慧等: 崇明东滩南部盐沼植被空间分布及影响因素分析 711

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图5 潮滩高程(A)和土壤盐度(B)分布。
Fig. 5 Distribution of tidal flat elevation (A) and soil salinity (B).


4.42 g·kg–1, 并且空间上具有明显的变化规律——
东北高、西南低, 因此土壤盐度最大值出现在东北
部, 达到4.42 g·kg–1。
为明确植被与潮滩高程因子之间的关系, 我们
对各植物类群分别进行显著性差异分析, 发现除了
白茅和芦苇, 藨草和海三棱藨草两两之间无显著性
差异外, 其余各植物群落之间差异非常显著(p <
0.01)。各物种相应高程分别为白茅(3.85 ± 0.32 m)
≈芦苇(3.75 ± 0.57 m) >糙叶薹草(3.64 ± 0.48 m) >
互花米草(3.55 ± 0.73 m) >藨草(3.26 ± 0.57 m)≈海
三棱藨草(3.25 ± 0.72 m)(图6)。自然状态下, 植被分
布区潮滩高程与群落演替发育的时间存在密切联系
(王卿等, 2012), 潮滩原生演替初期, 莎草科植物作
为先锋植物首先出现在高程较低的光滩, 各植物种
群发育成熟后, 变成相对稳定的莎草科植物群落。
成熟的草滩具有明显的促淤沉降功能, 加速潮滩高
程演变, 伴随着草滩“内带”泥沙淤积程度不断加深,
潮滩高程不断增高, 由此禾本科逐步占领莎草科生
存空间(Wang et al., 2010; 曹浩冰等, 2014)。总之,
植被的出现加快高程的抬升, 高程的增加又促进植
物群落的演替, 但禾本科分布区的潮滩高程始终普
遍高于莎草科。
潮滩高程固然是划分植被分布范围的重要参考
依据, 但植被空间分布同时受到其他环境因子的影
响, 盐度就是其中一个重要的限定因子。植物对盐
度的变化非常敏感, 盐沼植物对于盐度虽已形成一
系列的响应和适应机制, 但盐度依然是盐沼植物生



图6 不同植物分布区潮滩高程和土壤盐度差异性比较(平
均值±标准偏差)。不同字母表示显著差异(p < 0.01)。大写字
母代表高程, 小写字母代表盐度。
Fig. 6 Changes in elevation and soil salinity with vegetation
types (mean ± SD). Different letters represent significant dif-
ferences (p < 0.01). Capital letters represent elevation, while
lowercase letters represent salinity.


长过程中重要的影响因素(陈中义等, 2005a; Zhang
et al., 2011)。因为潮汐的不连续性, 加之长江口水
体盐度较土壤盐度波动频繁, 因此选择土壤盐度为
研究对象。从图6可知, 互花米草分布区的土壤盐度
最高, 为(3.21 ± 0.51 g·kg–1), 白茅区盐度值最低,
为(1.72 ± 0.15 g·kg–1), 另外4种主要植物的土壤盐
712 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 704–716

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度分别为: 海三棱藨草(2.86 ± 0.64 g·kg–1) >芦苇
(2.12 ± 0.57 g·kg–1)≈藨草(2.10 ± 0.37 g·kg–1) >糙叶
薹草(1.90 ± 0.26 g·kg–1), 除了芦苇和藨草, 其余各
类群植物土壤盐度差异性非常显著(p < 0.01), 因此
土壤盐度在空间的变化必然影响甚至决定了各植物
类群间的分布状况。
综合考虑高程和土壤盐度两大环境变量, 我们
发现白茅群落在本研究区内滩面高程显著高于其他
植被区, 而土壤盐度又显著低于其他植物群落, 白
茅群落对两种环境因子的选择分别处于极大值和极
小值, 能够同时满足其生长所需高程和盐度的范围
有限, 因此, 白茅群落分布面积较小, 在6种植物中
位于第5位。芦苇群落的滩面高程虽然仅次于白茅,
并且两者滩面高程无显著性差异, 但芦苇、白茅两
者的土壤盐度却存在非常显著的差异(p < 0.01), 芦
苇区的盐度适应范围在所有植物中处于中间值, 并
且变幅较大, 因此能够适应更大范围生境, 分布面
积最大。由此可以推断, 土壤盐度在芦苇和白茅两
种植物分布上起着关键作用。糙叶薹草群落的滩面
高程仅次于芦苇, 盐度也仅次于芦苇, 与芦苇比较,
其两大环境因子都存在非常显著的差异(p < 0.01),
糙叶薹草对两种环境变量的适应范围都处于中间水
平, 因此, 糙叶薹草也可以广泛分布于研究区内。
海三棱藨草盐度耐受性次于互花米草, 同时两
者潮滩高程存在显著差异(p < 0.01), 但两种植物对
两大环境因子的适应范围相近(图6), 因此, 两种植
物分布区的环境十分近似, 导致两者存在较大面积
的交错分布。而在植被交错区内, 互花米草和海三
棱藨草将形成激烈的竞争关系, 争夺种群发展的自
然资源。
另一方面, 芦苇与互花米草的交错边界最长,
但是两者在高程以及盐度上都存在非常显著的差异
(p < 0.01), 并且区间偏离较大, 因此互花米草不具
备向芦苇种群扩张的优势。与海三棱藨草相比, 互
花米草能够适应更高的高程和土壤盐度, 海三棱藨
草-互花米草植被交错区往大堤方向高程变高, 反
而适合互花米草生长; 交错带偏海三棱藨草一侧土
壤盐度逐渐升高, 限制了海三棱藨草进一步扩张,
而在交错区内, 互花米草通过根茎、分蘖等繁殖方
式, 争夺空间资源, 在植株高度、盖度等方面的优势
限制了海三棱藨草生长(Chen et al., 2004; Wang et
al., 2010)。无论在交错区内部, 还是在与交错带毗
邻的缓冲空间, 互花米草在高程和土壤盐度的综合
作用下, 生长状况会更加良好, 而海三棱藨草很可
能会被互花米草逐步取代。
3 讨论
崇明东滩属于典型的淤涨型潮滩, 目前滩涂植
被覆盖区总面积4 265 hm2, 2012年调查数据显示,
崇明东滩中部、北部植物以芦苇和互花米草为主,
而莎草科植物主要集中分布在崇明东滩南部1)。在
崇明东滩的相关研究中, 众多学者根据研究需要将
崇明东滩的海三棱藨草、藨草、糙叶薹草3种植物统
一归入海三棱藨草类群(黄华梅等, 2007; Yuan &
Zhang, 2008; 严格等, 2014)。部分研究虽然将海三
棱藨草、藨草、糙叶薹草统一划分为莎草科植物群
落或者藨草群落(曹浩冰等, 2014; 任璘婧等, 2014),
但没有对这3种植物进行细致的划分, 各种群面积
大小及其具体分布目前尚无相关报道。上述3种植物
虽然同属于莎草科, 但占据不同的生态位, 承担着
不同的生态功能, 例如在崇明东滩三者虽然都可以
作为湿地鸟类的饵料, 但不同的鸟类会取食不同植
物的不同部分(Ma et al., 2003; Zhu et al., 2007), 且3
种植物组织、器官发育和成熟时间也各不相同。本
文基于崇明东滩南部各植物种群的细致调查, 明确
了各主要植物种群的空间分布以及各自的面积, 为
进一步研究植被分布格局变化以及重要鸟类觅食生
境提供基础。
潮滩植物群落在空间上呈现不同的分布状况,
潮滩高程作为影响植物分布的重要环境因子, 与植
物的淹水时间和频度, 水体中的溶解氧, 土壤粒径、
养分、氧化还原电位、pH值等生境因子存在密切联
系(Silvestri et al., 2005; 何彦龙, 2014), 与此同时,
植物的密度、高度等因素也会影响高程的变化
(Duarte et al., 2013)。本研究表明崇明东滩南部植被
覆盖空间6种主要植物分布在4个差异显著的高程区
间内(p < 0.01), 黄华梅等(2007)和严格等(2014)认
为崇明东滩芦苇分布在高潮带(高程>2.9 m), 海三
棱藨草分布在中潮带(高程2.0–2.9 m), 互花米草在
中、高潮带都有分布。同时对比何彦龙等(2010)在
2008年对崇明东滩互花米草(3.21 ± 0.01 m)和海三
棱藨草(3.10 ± 0.02 m)的研究结果, 发现上述植物在

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丁文慧等: 崇明东滩南部盐沼植被空间分布及影响因素分析 713

doi: 10.17521/cjpe.2015.0067
高程数值上有所差异, 但各植物种群生长空间的高
程相对大小保持稳定, 表明在崇明东滩无论是大尺
度区域范围, 还是小尺度空间, 各主要植物类群的
潮滩高程相对高度保持恒定, 因此潮滩高程是决定
植被空间分布的重要因素, 而具体数值差异可能是
由于野外调查的时间、地点以及高程仪器精度差异
所致。盐度是植物生长过程中的又一重要条件性因
子, 不同的植物在不同的生长阶段适应不同范围的
盐度(Zhang et al., 2011)。陈中义等(2005b)研究了水
体中盐度的变化对互花米草和海三棱藨草的影响,
认为互花米草更适应高盐度海水。本研究中互花米
草生长空间的土壤盐度确实显著高于海三棱藨草区
(p < 0.01), 除了与互花米草本身的高耐盐特性有关,
与植株地上部分的泌盐作用也有一定关系(He et al.,
2011)。但是无论崇明东滩土壤盐度还是潮滩高程都
直接受到潮汐影响, 在空间上都呈现梯度变化(王
卿等, 2012), 因此, 崇明东滩南部6种主要植物受到
两种限定因子的共同制约, 在空间上形成现有的分
布格局, 而对潮滩高程和土壤盐度在不同空间尺度
下作用的权重仍有待进一步研究。
黄华梅等(2007)认为, 影响崇明东滩植被分布
格局的主要因素是互花米草入侵和围堤工程。但
2014年互花米草治理工程实施后, 围堤外仍存在大
面积的互花米草, 根据土壤盐度和潮滩高程的空间
分布趋势, 互花米草具有向土壤盐度较高的东北方
向扩张的可能, 广泛的高程适应范围又增加了其向
南部扩张的几率, 在盐度和高程变化的影响下, 互
花米草种群在发展过程中与海三棱藨草之间必然存
在激烈的竞争关系, 这极有可能破坏该区植物群落
的稳定现状。目前进行的互花米草生态治理工程虽
未直接影响东滩南部的植被分布状况, 但是围堤之
后, 大坝外围的水动力条件必然发生改变, 影响堤
外泥沙淤积速率、土壤粒径等环境因子, 进而影响
南部潮滩高程和土壤盐度, 改变植被空间格局。但
具体的变化过程和趋势以及由此造成的影响还需要
更长时间尺度的监测和分析, 其中本地特有物种海
三棱藨草的面积和分布变化尤其值得关注。
基金项目 国家自然科学基金(41271065)和上海市
科委重点项目(13231203502)。
致谢 感谢河口海岸大楼414办公室全体成员在样
品采集以及文章撰写过程中给予的帮助。
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