全 文 ：南京农业大学学报 2012，35(2) :71－75
Journal of Nanjing Agricultural University http:
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/ /nauxb． njau． edu． cn
收稿日期:2011－06－13
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD08A09) ;2010 年中国农业科学院杂草害鼠生物学与治理重点开放实验室开放课题;
2010 年江苏省农药学重点实验室开放课题(NYXKT201003)
作者简介:罗小娟，硕士研究生。* 通讯作者:董立尧，教授，博导，研究方向为除草剂毒理及抗药性，Tel:025－84395672，E-mail:dly@ njau． edu． cn。
罗小娟，吕波，李俊，等．鳢肠种子萌发及出苗条件的研究［J］．南京农业大学学报，2012，35(2) :71－75
鳢肠种子萌发及出苗条件的研究
罗小娟1，吕波2，李俊1，董立尧1*
(1．南京农业大学植物保护学院 /农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，
2．南京农业大学理学院 /江苏省农药学重点实验室，江苏 南京 210095)
摘要:通过萌发试验研究了温度、光照、pH、水势、盐分对鳢肠种子萌发以及埋土深度对其出苗的影响。结果表明:鳢肠种子
萌发适宜温度为 25 ～ 40 ℃，最适 35 ℃;鳢肠为光敏感性种子，在光照条件下才能萌发，在黑暗中萌发受到抑制，但不同光
照周期对种子萌发率没有明显影响;鳢肠种子对 pH具有广泛的适应性，在 pH为 4 ～ 10 范围内均可萌发;鳢肠种子对水势
非常敏感，随着溶液水势从 0 下降至－0． 5 MPa，萌发率从 97． 78%降低为 4． 44%;对盐分不敏感，当 NaCl 浓度为 0． 15
mol·L－1时，萌发率为 42． 22%。表土层的鳢肠种子出苗率最高，当埋土深度大于 0． 5 cm 时不能出苗。该研究表明:耕作将
种子带入土层，可有效治理鳢肠的危害。
关键词:鳢肠;种子萌发;种子出苗;环境因子
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:1000－2030(2012)02－0071－05
Study on the environmental factors affecting seed germination
and seedling emergence of Eclipta prostrata
LUO Xiao-juan1，L Bo2，LI Jun1，DONG Li-yao1*
(1． College of Plant Protection /Key Laboratory of Integrated Management of Crop Diseases and Pests，
Ministry of Education，2． College of Sciences /Jiangsu Key Laboratory of Pesticide Science，
Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract:Experiments were conducted to evaluate the effects of temperature，light，pH，osmotic stress，salt stress and seed burial
depth on seed germination and seedling emergence of Eclipta prostrata． It was found that seed germinated at a range of temperatures
from 25 to 40 ℃ ． Seed germination was strongly stimulated by light，suggesting that seeds of this species are photoblastic positively．
Seeds could germinate(93% to 100%)at pH ranged from 4 to 10． Also seed could tolerate wide ranges of salt stress，and germination
occurred even at 0． 15 mol·L－1(42． 22%) ，while it was highly sensitive to water stress，under which the germination rate would de-
crease from 97． 78% to 4． 44% with the descending of water stress from 0 to －0． 5 MPa． Seeds sown on the soil surface gave the
greatest seedling emergence rate(92． 50%)in plastic trays，and no seedlings emerged when seeds were buried in soil at depths of
0． 5 cm． This study illustrates the role of seed burial by tillage as one important tool for the management of E． prostrata．
Key words:Eclipta prostrata;seed germination;seedling emergence;enviromental factors
鳢肠(Eclipta prostrata)是热带、亚热带和温带地区一种广泛分布的常见杂草，喜湿，抗盐耐瘠和耐荫，
能在多种环境条件下生存。在我国长江流域，5 至 6 月出苗，7 至 10 月开花、结果，8 月果实渐次成熟。鳢
肠是许多作物田的恶性杂草，常危害花生、大豆、棉花、水稻、甘蔗、玉米和瓜类等作物［1－2］。
Chauhan等［3］报道，鳢肠在免耕地出苗率(13% ～ 15%)远远高于浅耕地和常耕地(1% ～ 3%)。万开
元等［4］研究发现，在氮、磷、钾丰富的旱地土壤中鳢肠种子库具有较高的丰富度。随着耕作制度的改变，
农田杂草群落特征及其群落演替趋势在不断变化，尤其是免耕和浅耕栽培技术的推广，满足了需光种子萌
发对光照的需求，有利于该类杂草的出苗。
杂草种子的萌发和出苗是一个复杂的过程，种子能否萌发，产生正常苗，受外界生态条件诸如水分、温
度、氧气、光照、土壤酸碱、土壤盐分和埋深等因素的影响［5］。Chauhan 等［6］报道，鳢肠种子是一种严格的
需光性种子，在黑暗条件下完全不能萌发。研究外界生态因子对种子萌发的影响，对指导杂草的防除具有
南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
十分重要的作用。为此，笔者对鳢肠种子萌发及出苗条件进行研究，旨在为以鳢肠为优势种的杂草群落田
间防除提供理论基础。
1 材料与方法
1． 1 材料
鳢肠种子于 2009 年 10 月 15 日采自江苏省南京市南京农业大学江浦农场大豆田，均为完全成熟种
子，自然风干，贮存备用。
1． 2 方法
采用培养皿法进行萌发试验。将鳢肠种子置于 2 层滤纸铺垫的直径 9 cm玻璃培养皿中，每皿 30 粒，
每皿移取 5 mL蒸馏水或测试液，除温度和光照处理外，其他处理均置于 25 ℃、光照周期为光 /暗 = 12 h /
12 h的光照培养箱内培养。试验均重复 4 次。以根长 0． 5 cm视为萌发，以子叶露出土壤表层视为出苗。
1． 2． 1 温度对种子萌发的影响 温度处理设计为恒温 15、20、25、30、35、40 ℃，共 6 个处理。每天定时记
录每个培养皿内种子萌发数，直至种子不再萌发为止。
1． 2． 2 光照对种子萌发的影响 光照处理设计为 0 /24、3 /21、6 /18、9 /15、12 /12、15 /9、18 /6、21 /3、24 /0
(光 /暗，单位:h) ，共 9 个处理。置于 25 ℃光照培养箱培养，14 d后记录每个培养皿内种子萌发数。
1． 2． 3 pH值对种子萌发的影响 将鳢肠种子分别置于 pH值为 4、5、6、7、8、9 和 10 的缓冲液中，以蒸馏
水(pH 6． 8)为对照。缓冲液用 2 mmol·L－1邻苯二甲酸氢钾与 1 mol·L－1 HCl配制 pH值为 4 的水溶液，用
2 mmol·L－1 2－(N－吗啉)乙磺酸(MES)与 1 mol·L－1 NaOH配制 pH值分别为 5和 6的水溶液，用 2 mmol·L－1
4－羟乙基哌嗪乙磺酸(HEPES)与 1 mol·L－1 NaOH 配制 pH 值分别为 7 和 8 的水溶液，用 2 mmol·L－1
N－三(羟甲基)甲基甘氨酸(tricine)与 1 mol·L－1 NaOH配制 pH值分别为 9 和 10 的水溶液［7］，每皿移取对
应水溶液 5 mL。
1． 2． 4 水势对种子萌发的影响 用相对分子质量为 6 000 的聚乙二醇(PEG)配制质量浓度分别为
71． 61、114． 69、147． 41、174． 88、199． 03、222． 23、242． 16 和 260． 70 g·L－1的水溶液，与之相应的水溶液水势
为－0． 1、－0． 2、－0． 3、－0． 4、－0． 5、－0． 6、－0． 7 和－0． 8 MPa［8］。
1． 2． 5 盐分对种子萌发的影响 选取氯化钠(NaCl)进行盐分试验，浓度分别设计为 0、0． 025、0． 05、
0. 10、0． 15、0． 20 和 0． 25 mol·L－1，分别移取配制的盐溶液 5 mL于培养皿中，以蒸馏水为对照。
1． 2． 6 埋土深度对种子出苗的影响 在直径为 9． 5 cm的塑料小杯底部打孔，底部覆盖单层滤纸，杯内装
入适量的试验用土，从底部浸水，至土壤湿润。每杯播种 40 粒鳢肠种子，分别设不覆土和覆土深度分别为
0． 3、0． 5、0． 7、1． 0 和 2． 0 cm处理。塑料小杯埋于装满土的塑料周转箱中，置于室外自然条件下，此时平
均温度为 25 ℃。试验期间，注意补充水分，保持土壤湿润，20 d后记录种子出苗数并计算出苗率。
1． 3 数据计算与统计方法
1． 3． 1 种子萌发率 指萌发种子数占供试种子的百分数，表示供试种子形成幼苗的潜力。计算方法为:
萌发率=SN1SN0 ×100%，
式中:SN1为供试种子萌发粒数;SN0为供试种子数。
1． 3． 2 种子萌发势 指萌发达到高峰时种子的萌发率。计算方法为:
萌发势=SNmSN0 ×100%，
式中 SNm为种子萌发达到高峰时种子萌发数。
1． 3． 3 种子萌发指数 该指标反映种子萌发整齐程度。计算方法为:
萌发指数=∑
n
i = 1
Ni
Di
，
式中:Ni 表示第 i天萌发种子数;Di 表示相应的萌发时间(d) ;n表示萌发持续时间(d)。
1． 3． 4 种子平均萌发时间 平均萌发时间(d)= ∑NiDi
∑Ni
。
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第 2 期 罗小娟，等:鳢肠种子萌发及出苗条件的研究
1． 3． 5 数据处理 试验数据采用 DPS数据处理软件进行方差分析，并用 Duncans 新复极差法进行差异
显著性比较。利用回归分析研究水势和盐分对萌发率的影响，以相关系数 R2 最大，离回归方差最小为原
则，确定水势和盐分与萌发率拟合曲线方程，解释萌发率在不同水势和盐分下变化的趋势。
2 结果与分析
2． 1 温度对种子萌发的影响
由表 1 可见，鳢肠种子萌发温度为 20 ～ 40 ℃，在 15 ℃时萌发率仅为 3． 13%，视为不萌发。方差分析
表明，在萌发温度 20 ～ 40 ℃范围内，20 ℃时萌发率为 85%，显著低于其他温度。在 35 ℃时萌发指数最
高，平均萌发时间和萌发株与大多数温度差异显著，这说明 35 ℃是鳢肠种子萌发的最适温度，在该温度
下，鳢肠种子不仅萌发比较整齐，且平均萌发时间较短。在长江流域农田中，鳢肠的主要发生期是 5 至
6 月，此阶段昼温均为 25 ～ 35 ℃，满足了鳢肠种子大量萌发的温度需求。
表 1 不同温度对鳢肠种子萌发的影响(珔x±SE)
Table 1 Effect of temperature on seed germination of Eclipta prostrata
温度 /℃
Temperature
萌发率 /%
Germination rate
萌发势 /%
Germination vigor
萌发指数
Germination index
平均萌发时间 /d
Mean time of germination
40 98． 75±1． 25a 55． 00±4． 33ab 8． 51±0． 41c 4． 74±0． 02cd
35 98． 75±0． 77a 63． 12±1． 14a 14． 02±0． 20a 2． 95±0． 03d
30 100． 00±0． 00a 53． 13±2． 77b 12． 36±0． 25b 3． 40±0． 07cd
25 100． 00±0． 00a 33． 13±2． 14c 8． 24±0． 13c 5． 11±0． 10c
20 85． 00±1． 02b 30． 61±3． 29c 3． 79±0． 04d 9． 38±0． 05b
15 3． 13±0． 00c 2． 50±0． 00d 0． 09±0． 02e 15． 38±1． 61a
注:不同小写字母表示不同处理间在 0． 05 水平差异显著(Duncans新复极差法)。
Note:The different lowercase letters in the same column show the significant differences at 0． 05 level by Duncans multiple range test．
2． 2 光照对种子萌发的影响
如图 1 所示，在不同的光照条件下，鳢肠种子萌发率之间没有差异，均达到 90%以上，但黑暗处理完
全抑制了鳢肠种子的萌发。表明鳢肠种子为光敏感型种子，即种子发芽需要光的刺激才能完成。
图 1 光照对鳢肠种子萌发的影响
Fig． 1 Effect of light on germination of E． prostrata seeds
图 2 pH对鳢肠种子萌发的影响
Fig． 2 Effect of pH on germination of E． prostrata seeds
2． 3 酸碱度对种子萌发的影响
鳢肠种子萌发具有宽泛的 pH值范围(图 2)。在 pH值为 4 ～ 10 时，其萌发率均达到 95%以上，彼此
间无显著差异。蒸馏水的 pH值为 6． 8，其萌发率与 pH 7 时一样。鳢肠种子对酸碱性环境的抗逆性具有
重要的生物学意义，我国大部分土壤的 pH值为 5 ～ 8，这有利于鳢肠广泛的发生和分布。
2． 4 水势对种子萌发的影响
由图 3 可见，水势与鳢肠种子的萌发率之间最佳的拟合曲线为:y = －881． 03x3 －934． 82x2 －65． 817x+
100． 67(R2 = 0． 976)。当水势为 0、－0． 1、－0． 2 和－0． 3 MPa时，鳢肠种子萌发率分别为 97． 78%、97． 78%、
97. 78%和 55． 56%。表明当水势为 0 ～ －0． 2 MPa 时，对鳢肠种子正常萌发没有影响，此时萌发率都较高
且达到 97． 78%。而水势低于－0． 5 MPa 时，萌发完全被抑制。研究结果表明，鳢肠种子对水分胁迫非常
敏感，湿润的环境有利于它的萌发。这与它的生长环境相一致，鳢肠是一种喜湿性杂草，在潮湿的地方分
布较多。
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南 京 农 业 大 学 学 报 第 35 卷
2． 5 盐分对种子萌发的影响
由图 4 可见，随着 NaCl溶液浓度从 0 上升至 0． 25 mol·L－1，鳢肠种子萌发率呈下降趋势，盐分与鳢肠
种子萌发率最佳的拟合曲线为:y=16 143x3 －6 857． 1x2 +323． 04x+95． 281(R2 = 0． 998)。当盐浓度低于 0． 1
mol·L－1时，鳢肠种子萌发率大于 78． 89%;当盐浓度高于 0． 1 mol·L－1时，NaCl对鳢肠种子萌发的抑制作用
急剧增强;浓度为 0． 2 mol·L－1时，萌发率仅为 14. 44%;浓度为 0． 25 mol·L－1时，鳢肠种子的萌发完全被抑
制。表明鳢肠种子对盐胁迫有一定的适应能力，即使在高盐条件下部分种子都能萌发。
图 3 水势对鳢肠种子萌发的影响
Fig． 3 Effect of osmotic potential on germination of
E． prostrata seeds
图 4 盐分对鳢肠种子萌发的影响
Fig． 4 Effect of salt stress on germination of
E． prostrata seeds
图 5 埋土深度对鳢肠种子出苗的影响
Fig． 5 Effect of burial depth on seedling
emergence of E． prostrata seeds
2． 6 埋土深度对种子出苗的影响
在埋土深度为 0、0． 3、0． 5、0． 7、1． 0 和 2． 0 cm这
6 个处理中，以处于表土层的鳢肠种子出苗率最高，
达 92． 50%;土深 0． 3 cm 时，鳢肠的出苗率急剧下
降，仅为 23． 33%;而土深在 0． 5 ～ 2． 0 cm时，鳢肠则
不能出苗(图 5)。这说明鳢肠在土壤中的垂直分布
与鳢肠的发生有着密切联系，其出苗最适土壤深度
为表土层。
3 结论与讨论
鳢肠种子对水分胁迫比较敏感，只能在较高的水势条件下萌发，但由砂壤土耕层土壤水分特征曲
线［9］可知，当土壤含水量为 10%时，土壤水势为－0． 3 MPa，而在本研究中当水势为－0． 3 MPa时，鳢肠种子
萌发率为 55． 56%，表明半数以上的鳢肠种子在旱田都有可能萌发出苗。因稻田长期处于积水状态，土壤
含水量饱和，水势几乎为 0 MPa，因此水田环境比旱田更有利于鳢肠发生。这与部分喜湿性杂草对水分胁
迫的适应性相似，如菵草(Beckmannia syzigachne)、金箭腰(Synedrella nodiflora)和天葵(Malva parviflora)在
水势为－0． 2 MPa 以上萌发较好，当水势降低，萌发率急剧下降［10－12］。相反，其他旱生杂草如刺萼龙葵
(Solanum rostratum)和蓝香芥(Hesperis matronalis)对较低的水势都有一定的适应性［13－14］。Chauhan 等［6］
报道鳢肠种子萌发水势范围为 0 ～ －0． 8 MPa，本研究中鳢肠种子萌发水势范围为 0 ～ －0． 5 MPa，这种差异
可能是采用的试验材料分属不同的生态型的缘故。已有研究也表明，植物不同的生态型之间种子萌发所
需要的条件有差别［15］，从不同生态型的菵草种子萌发率来看，不同生态型的种子在同等条件下萌发率差
异显著［16］。综合鳢肠种子萌发具有宽泛的酸碱度范围(pH 4 ～ 10) ，对盐分具有较强忍耐力，且对水势的
适应特点，明确了鳢肠是一种广泛分布且水旱两生的杂草。这与鳢肠田间发生规律基本吻合，李杨汉［1］
报道鳢肠为较湿润的棉花、大豆和甘薯地及水稻田中危害严重的杂草，也见于路埂及沟旁。
本研究还发现鳢肠是一种喜温性植物，在其他条件适宜时，当温度达到 20 ℃时，就能充分萌发。笔者
在田间调查时发现，鳢肠种子没有低温贮藏后熟的特性，10 月份后，田间会有少量的鳢肠种子成熟后掉落
到土表层，只要有合适的光照、温度和水分就能迅速萌发。鳢肠种子在 0． 5 cm 以下土层不能萌发的原因
与该土层深度接受的光照极少有关。Benvenuti［17］与 Woolley等［18］指出，到达 0． 2 ～ 0． 4 cm深处土层的光
极少，到达 0． 4 cm深处土层的光只有自然光照的 0． 01%，且只有波长较长的光才能到达较深的土层。此
外，鳢肠种子属于小粒种子，千粒质量仅为 0． 469 7 g，胚乳或子叶中所含的养分较少，种子不容易从较深
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第 2 期 罗小娟，等:鳢肠种子萌发及出苗条件的研究
的土层出苗，只有处于或近于表土层的鳢肠种子才能萌发出苗。根据鳢肠种子萌发及出苗对光照、温度和
埋土深度的要求，可以指导田间以鳢肠为优势种杂草的农业防除。当茬秋熟作物收获后，此时气温维持在
20 ℃以上，如果田间适量上水并免耕或浅耕种植油菜和小麦，就可以满足鳢肠萌发所需的水分和温度，处
于或近于土表层的鳢肠种子将会大量萌发，一旦寒潮来临，大量萌发的鳢肠种子将会冻死，从而减少了土
壤中鳢肠种子库。到下茬夏熟作物播种前，适度翻耕，将鳢肠种子带入到 0． 5 cm以下的土层中，可望有效
抑制土层中残存鳢肠种子的萌发与出苗。
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责任编辑:夏爱红
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