全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (2): 134–143 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.004
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-12-09 接受日期Accepted: 2009-01-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ljyymy@vip.sina.com)
5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量和δ13C的开
度与方位差异
何春霞1 李吉跃2,1* 张燕香3 郑泉水3 谢 博3 丁昳婷3
1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2华南农业大学林学院, 广州 510642; 3清华大学航天航空学院力学系, 北
京 100084
摘 要 受太阳活动的影响, 树冠不同方位以及内外部的叶片接受到的光照存在差异, 造成温度、湿度等小气候因子也存在
差异。叶片的形态解剖结构和生理特性等会对外界环境条件的改变发生响应。为了更好地了解树木生长的局部小环境条件差
异对树木生长的影响, 该文选择国槐(Sophora japonica)、悬铃木(Platanus orientalis)、银杏(Ginkgo biloba)、榕树(Ficus mi-
crocarpa)和黄葛榕(F. lacor)5种冠幅较大的树种, 通过测定树冠内外部及4个方位上的比叶重(leaf mass per area, LMA)、叶绿素
a (chlorophyll a, Chl a)、叶绿素b (chlorophyll b, Chl b)及类胡萝卜素(carotenoid, Car)的含量及碳稳定同位素比率(carbon isotope
ratio, δ13C)等指标, 研究叶片形态、生理指标等随树冠开度的变化以及方位差异。结果表明, 叶片LMA和δ13C均随树冠开度增
加而增大, 光合色素含量则相反; 叶片LMA和δ13C的方位变化则是南向>西向>北向>东向, 与叶片所接受到的光强变化规律
一致, 而光合色素含量的方位差异较复杂、且因树种而异, 总的来说, 以受光最弱的东向含量最高。上述结果表明, 树冠外围
和南向、西向的叶片由于接受到的光能较多、温度高、相对湿度小等, 其叶片会增大单位面积的重量、减小气孔开度和光合
色素含量, 从而减少对光能的吸收, 也使光合作用降低、δ13C增大, 而不同方位光照对光合色素含量的影响机制较为复杂, 这
些都表明了叶片对周围小气候的形态和生理上的适应。
关键词 δ13C, 类胡萝卜素, 叶绿素, 开度, 比叶重, 方位
Differences in leaf mass per area, photosynthetic pigments and δ13C by orientation and crown
position in five greening tree species
HE Chun-Xia1, LI Ji-Yue2,1∗, ZHANG Yan-Xiang3 , ZHENG Quan-Shui3, XIE Bo3, and DING Yi-Ting3
1Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2College of Forestry, South
China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; and 3Department of Engineering Mechanics, Tsinghua University, Beijing 100084, China
Abstract
Aims Light, temperature and humidity conditions differ among individual leaves and may influence leaf mor-
phology, anatomy, stomatal conductance, chlorophyll content and distribution and leaf photosynthetic processes.
Our objective was to determine the influence of local microenvironment on structure and biophysical characteris-
tics of leaves through research on changes of leaf morphology and biophysical indices along the lateral distribu-
tion of leaves within tree crowns and with orientation differences.
Methods We selected five tree species with wide crowns (Sophora japonica, Platanus orientalis, Ginkgo biloba,
Ficus microcarpa and F. lacor) and measured leaf photosynthetic pigments (including chlorophyll a, chlorophyll b
and carotenoids), leaf mass per area (LMA) and carbon isotope ratio (δ13C) along the horizontal distance from the
sample point to the tree trunk and with different orientations in each tree species. Pigment content was measured
by colorimetry, LMA as the ratio of leaf dry mass to fresh area and δ13C with a mass spectrograph.
Important findings Leaf δ13C and LMA increased and photosynthetic pigment decreased with horizontal dis-
tance from the sample point to the trunk. Leaf δ13C and LMA also differed by orientation, with southward leaves
having the highest values, followed by westward leaves, and eastward leaves having the lowest values. Photosyn-
thetic pigments had a more complex relation with orientation, although chlorophyll a, chlorophyll b, total chloro-
phyll content, chlorophyll a to b ratio and carotenoids were the highest in eastward leaves. These results suggest
that southward, westward and leaves on the outside of the crown have increased LMA, reduced stomatal aperture
and photosynthetic pigment content and, as a result, decreased photosynthesis and increased δ13C values in
何春霞等: 5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量和 δ13C的开度与方位差异 135

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response to stronger irradiance, higher temperature and lower humidity. Therefore, local microenvironmental dif-
ferences within an individual tree greatly influence leaf morphological and biophysical characteristics.
Key words carbon isotope ratio, carotenoid, chlorophyll, lateral spread of crown, leaf mass per area, orientation

受太阳活动的影响以及林冠叶片对光的吸收
和反射, 树冠东、南、西、北4个方位以及内外部的
叶片接受到的光照存在差异, 导致温度、湿度等环
境条件也存在差异(张建光等, 2004)。光照条件的变
化可影响植物叶片的形态结构、气孔导度、叶绿素
的含量及其在叶片中的分布及其他与光合作用相
关的进程, 从而使叶片的结构、生理特性如光合能
力等发生变化(Green & Skkpuger, 2001; 李伟和曹
坤芳, 2006); 而温度和湿度等的变化也会对光合羧
化酶的活性、气孔导度等产生影响(McCarroll &
Pawellek, 2001)。叶片通过改变形态、光合色素含
量及其他生理生态特性以适应环境条件的变化。长
期在弱光条件下生长的叶片会提高体内的叶绿素
含量以便充分利用光能进行生长; 而强光照条件
下, 叶片会提高类胡萝卜素的含量以避免强光伤害
(张建光等, 2004)。比叶重(leaf mass per area, LMA)
是指单位面积叶片的烘干重, 它反映了植物的光合
碳同化能力。多数情况下, LMA随光强的增加而增
大(Rosati et al., 1999; Grassi et al., 2001; Vincent,
2001), 光照条件好, 叶片的光合速率高, 碳同化积
累的有机物较多, 叶片密度也会变大, 因此, 很多
研究(吕建林等, 1998; Grassi et al., 2001; Vincent,
2001)表明, LMA与叶片的光合能力呈正相关。并且
很多研究指出(Rao & Wright, 1994; Johnson & Li,
1999), 叶片的LMA与叶片的水分利用效率 (water
use efficiency, WUE)和碳稳定同位素比率(carbon
isotope ratio, δ13C)值呈正相关。
δ13C是反映叶片长期生理状况的一个较稳定的
指标(林植芳等, 1995; Johnson & Li, 1999; 韩兴国
等, 2000)。CO2在通过光合作用形成植物组织的过
程中, 会产生碳同位素分馏, 这种分馏的大小与植
物的遗传特性密切相关, 并受到生长环境等因素的
影响(韩兴国等, 2000)。由于环境的影响, 同种植物
的不同个体, 甚至同一个体不同部位或器官的δ13C
都存在很大的差异, 植物种内稳定同位素差异可达
3‰–5‰ (O’leary, 1988), 但造成这些差别的原因尚
不明确(Leavitt & Long, 1986)。环境因子对叶片δ13C
的影响主要是通过影响叶片的净光合速率 (net
photosynthetic rate, Pn)和气孔导度(stomatal conduc-
tance, Gs)产生的, 叶片δ13C与Pn/Gs呈正比(Farquhar
et al., 1982)。而光环境的差异会给叶片的光合速率
和气孔开闭等造成影响, 因而会影响植物稳定碳同
位素的组成。而不同树冠开度和方位上叶片形态结
构和生理上的差异还很少有人研究。我国幅员辽阔,
南北跨越近50个纬度。各地水分状况、光照和温度
等都存在较大差异, 造成生长在全国不同气候带上
的树木所处的大区域的环境条件存在一定的差异,
而植物会改变自身的生理特性去适应其生长地的
环境因子的变化, 同时同一株树木不同部位叶片又
受到小气候条件的影响。为了更好地了解外部环境
因子及局部小气候对树木形态和生理上的影响, 本
文在气候环境差异较大的南北方两个地方分别选
择了树冠庞大、冠幅较开阔的5种树种, 沿树冠开度
和不同生长方位测定叶片光合色素含量、LMA和
δ13C值, 并对存在的差异性进行分析, 以便更好地
了解树冠不同部位的叶片形态结构、光合作用和碳
稳定同位素分馏等生理指标对局部不同小环境因
子响应的差异, 为以后科学地消除不同树冠位置小
气候的影响、确定高大树木的取样和研究部位提供
依据。
1 材料和方法
1.1 研究材料
分别在北京和广州两地选择冠幅较开阔的5个
树种, 其中在北京取样树种为国槐(Sophora japon-
ica)、悬铃木 (Platanus orientalis)和银杏 (Ginkgo
biloba), 在广州取样树种为榕树(Ficus microcarpa)
和黄葛榕(F. lacor)。同一树种取样时均选择生长环
境一致的不同植株, 以减少环境因子对种内影响的
差异。国槐、悬铃木、银杏、榕树和黄葛榕的重复
株树分别为4、5、5、3和2株。
1.2 试验方法
对每树种分别在东、南、西、北4个方位沿每
株树木树冠开度(取样点距离树干中心的水平距离)
方向从树冠内部到外部以5–10 m为间隔在树冠下
层尽量同一水平高度上进行取样, 分别用于测定叶
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片的光合色素含量、LMA和δ13C值。
叶片LMA的测定方法参考Koch等(2004), 分别
选取5树种不同方位、不同开度处的成熟健康的叶
片, 迅速用EPSON TWAIN PRO扫描仪(REGENT
INSTRUMENTINC INC, Quebec, Canada)测定叶面
积, 然后于60 ℃烘箱中烘干48 h, 称干重, 干重除
以叶面积得到比叶重LMA (g·m–2), 各树种每样品分
别选择8–15片叶片作为重复。
叶绿素含量测定方法参考王学奎(2006): 首先
称取烘干叶片, 洗净擦干, 称取0.2 g, 去中脉, 剪
碎后放入研钵中, 加少量石英砂和碳酸钙粉及2–3
mL 80%的丙酮, 研磨至组织变白, 再加丙酮10 mL,
研成匀浆, 暗处静置约10 min。然后将提取液过滤
并用丙酮定容到20 mL试管中, 摇匀, 保存于暗处
24 h, 备用待测。每样品3次重复。最后将色素提取
液倒入比色皿中, 以80%丙酮作为空白对照, 分别
在波长663、646和470 nm分光光度计下测定吸光度
(A663、A646和A470分别表示在3个波长下的吸光值)。
根据下列公式, 分别计算出叶绿素a (chlorophyll a,
Chl a)、叶绿素b (chlorophyll b, Chl b)、叶绿素a/b
(chlorophyll a : b ratio, Chl a/b)、叶绿素总浓度(total
chlorophyll content, Chl (a+b))和类胡萝卜素(carote-
noid, Car)的浓度:
Ca = 12.21A663–2.81A646
Cb = 20.13A646–5.03A663
CT = Ca+Cb=17.32A646+7.18A663
Ca/b = Ca/Cb
CCar =(1000A470–3.27Ca–104Cb)/229
式中, Ca、Cb和CT分别为叶绿素a、b的浓度及叶绿
素总浓度 (mg·L–1); CCar为类胡萝卜素的总浓度
(mg·L–1); 再按下式求算植物组织中单位干重各色
素的含量(mg·g–1):
色素的含量=色素浓度(mg·L–1)×提取液体积
(L)×稀释倍数/样品干重(g)
叶片δ13C的测定方法(Farquhar et al., 1982)是将
采回不同方位沿树冠开度方向的叶片105 ℃杀青,
然后置于恒温干燥箱中烘干(60 ℃, 连续烘干48 h),
粉碎过80目筛制成备用样品。每样品重复数同取样
株数, 每重复为各植株3–5片叶片的混合样。在中国
科学院植物研究所进行稳定碳同位素分析(测定精
度为0.1‰, 取处理好的样品3–5 mg封入真空的燃
烧管, 并加入催化剂和氧化剂, 燃烧产生的CO2经
结晶纯化后, 用质谱仪测定碳同位素的比率, 以
PDB (Pee Dee Belemnite)为标准, 根据下面公式进
行计算(Farquhar et al., 1982):

其中δ13C 表示样品13C/12C 与标准样品偏离的千分
率，(13C/12C)PDB 表示南卡罗来那州白碚石(Pee Dee
Belemnite)中的13C/12C。
1.3 数据处理
用SPSS 13.0软件对数据进行方差分析(one-
way ANOVA)、多重比较(LSD test)和相关分析。
2 结果
2.1 叶片LMA随树冠开度的变化
5树种各方位叶片LMA值均随着树冠开度的增
大而增加(表1)。在5树种中, 榕树、国槐、悬铃木、
银杏和黄葛榕树冠外围的LMA值分别比树冠中心
高21.55%、42.23%、84.12%、25.56%和18.71% (表
1), 沿树冠开度每增加1 m, 5树种叶片LMA值分别
增加1.19、1.16、4.28、1.76和1.17 g·m–2。其中, 悬
铃木和国槐增幅较大, 且沿开度差异显著。广州两
树种叶片LMA较高 , 其平均值比北京3树种的高
17.74%。
2.2 叶片LMA的方位差异
5树种叶片LMA值存在方位差异, 且除了国槐
叶片LMA东向稍大于北向外, 其他4树种均为南向>
西向>北向>东向(表2)。榕树、国槐、悬铃木、银杏
和黄葛榕的不同方位LMA值变幅分别为35.64%、
19.86%、123.73%、20.05%和17.29%; 其中, 悬铃木
变幅较大、榕树次之、其他3种较小; 且榕树不同方
位间LMA差异显著(表2)。
2.3 光合色素含量沿树冠开度的变化
除榕树的Chl b、银杏和黄葛榕Chl a/b随着开度
增大而增大, 榕树和黄葛榕的其他光合色素含量则
是树冠中部的最大, 内部次之, 外部最小, 且榕树
的各指标变幅较大。而国槐、悬铃木及银杏(除Chl
a/b)的所有光合色素含量均随着开度的增加而变小,
其中3树种树冠外围的Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Car
及Chl a/b (除银杏)分别比内部减小111.76%、
30.31%、33.50%、87.18%、23.53%、45.30%、
102.13%、28.58%、35.16%、201.97%、27.26%、
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表1 光合色素含量、LMA和δ13C随5树种树冠开度的变化(平均值±标准误差)
Table 1 Changes of photosynthetic pigments, LMA and δ13C value along lateral spread of crown (LSC) in the 5 tree species
(mean ± SE)
树种
Tree species
LSC
(m)
Chl a
(mg·g–1)
Chl b
(mg·g–1)
Chl (a+b)
(mg·g–1)
Car
(mg·g–1)
Chl a/b δ13C
(‰)
LMA
(g·m–2)
0.5 2.37 ± 0.52 0.42 ± 0.08 2.79 ± 0.59 0.19 ± 0.06 5.68 ± 0.48 –26.61 ± 0.38 51.64 ± 3.06
8.0 2.07 ± 0.41 0.34 ± 0.06 2.41 ± 0.46 0.20 ± 0.04 6.09 ± 0.60 –26.22 ± 0.17 64.84 ± 3.32
银杏
Ginkgo biloba

Sig. 0.67 0.48 0.64 0.93 0.61 0.38 0.03
0.5 2.94 ± 0.28 0.96 ± 0.08 3.89 ± 0.36 0.15 ± 0.03 3.06 ± 0.08 –28.45 ± 0.33a 45.73 ± 6.69a
5.0 – – – – – –27.73 ± 0.00a 53.61 ± 0.00a
9.5 2.25 ± 0.40 0.77 ± 0.09 3.03 ± 0.49 0.11 ± 0.02 2.85 ± 0.17 –27.64 ± 0.60a 84.21 ± 27.17b
悬铃木
Platanus orien-
talis

Sig. 0.21 0.19 0.21 0.43 0.30 0.45 0.36
1 1.93 ± 0.00a 1.10 ± 0.00a 3.03 ± 0.00a 0.18 ± 0.00a 1.76 ± 0.00a –28.79 ± 0.00a 52.31 ± 0.00a
10 1.12 ± 0.12b 0.70 ± 0.07ab 1.82 ± 0.19ab 0.09 ± 0.03ab 1.61 ± 0.09a –27.79 ± 0.32a 62.68 ± 1.09ab
20 0.91 ± 0.28b 0.59 ± 0.17b 1.50 ± 0.44b 0.06 ± 0.02b 1.53 ± 0.09a –27.51 ± 0.54a 74.40 ± 5.80b
国槐
Sophora japon-
ica

Sig. 0.05 0.10 0.07 0.06 0.33 0.26 0.03
1 2.10 ± 0.10a 0.96 ± 0.04ab 3.06 ± 0.14a 0.81 ± 0.05a 2.20 ± 0.02a –28.52 ± 0.33a 74.26 ± 5.30a
7 2.21 ± 0.05a 0.95 ± 0.05a 3.16 ± 0.08a 0.98 ± 0.10a 2.33 ± 0.12a –27.97 ± 0.10a 70.83 ± 1.28a
12 1.84 ± 0.29a 0.68 ± 0.11b 2.52 ± 0.41a 0.72 ± 0.04a 2.70 ± 0.02b –26.97 ± 0.08b 81.86 ± 8.82a
黄葛榕
Ficus lacor

Sig. 0.31 0.09 0.19 0.21 0.05 0.03 0.50
2 1.35 ± 0.64ab 0.62 ± 0.04a 1.97 ± 0.68ab 0.59 ± 0.27ab 2.12 ±
0.88ab
–28.62 ± 0.20a 71.56 ± 8.28a
10 2.08 ± 0.12a 0.68 ± 0.05a 2.76 ± 0.17a 0.91 ± 0.07a 3.05 ± 0.07a –28.78 ± 0.19a 71.92 ± 0.85a
15 1.08 ± 0.14b 0.77 ± 0.14a 1.85 ± 0.18b 0.39 ± 0.08b 1.62 ± 0.44b –28.43 ± 0.27a 86.98 ± 5.72a
榕树
F. microcarpa

Sig. 0.02 0.73 0.06 0.02 0.09 0.56 0.10
δ13C, 碳稳定同位素比率; Car, 类胡萝卜素; Chl a, 叶绿素a; Chl b, 叶绿素b; Chl (a+b), 总叶绿素; Chl a/b,叶绿素a与叶绿素b的比值;
LMA, 比叶重; 同列数据后的不同小写字母表示各树种δ13C和LMA沿树冠开度的LSD多重比较结果在0.05水平上差异显著。Sig. 表示每树种
的同一指标在不同开度的差异显著性检验。
δ13C, carbon isotope ratio; Car, carotenoid; Chl a, chlorophyll a; Chl b, chlorophyll b; Chl (a+b), total chlorophyll; Chl a/b, chlorophyll
a-to-chlorophyll b ratio; LMA, leaf mass per area; in the multiple comparison of δ13C and LMA of leaves along LSC in each tree species, values
within lists with different letters differ significantly at the 0.05 level according to LSD’s tests. Sig., denotes significant difference tests of the same
parameter along LSC in each tree species.


16.24%、14.60%和7.6%。One-way ANOVA结果表
明(表1), 除国槐的Chl a/b、黄葛榕的Chl a、Chl
(a+b)、Car以及榕树的Chl b、Chl a/b沿树冠开度差
异不显著外, 其他几种光合色素指标均随着树冠开
度差异显著。总的来说, 5树种叶片的Chl a、Chl
(a+b)随树冠开度的变幅较大。树冠外围叶片的光合
色素含量相对最少, 广州两树种中部最高, 而北京
3树种内部最高。比较发现, 广州和北京两地叶片的
叶绿素含量差异不大, 而广州两树种类胡萝卜素含
量则高于北京3树种80.99%。
2.4 光合色素含量的方位差异
5树种的光合色素含量也均存在方位差异, 但
树种间各指标变化规律不同, 其中5树种Chl a均为
东向最大(榕树、国槐、悬铃木、银杏和黄葛榕Chl a
的方位间变幅分别为41.61%、153.54%、92.01%、
160.07%和31.58%; 树种顺序下同); 除榕树外, 另
外4树种Chl (a+b)和Car含量均为东向最大(两指标
方位间变幅分别为53.43%、148.91%、84.15%、
152.50%、37.55%和13.49%、245.10%、124.47%、
215.18%、21.21%); 5树种Chl b的变化则是银杏南向
最大, 榕树和黄葛榕西向最大, 而国槐和悬铃木东
向最大 (方位间变幅分别为85.10%、141.30%、
62.95%、130.29%和63.02%)。北京3树种叶片Chl a/b
均为东向最大, 而广州两树种则分别为南向、北向
最大。广州两树种光合色素各指标的方位间变幅较
小、且差异不显著; 而北京的3种乔木, 除Chl a/b变
幅较小, 叶绿素含量和Car含量等的变幅都较大;
除国槐和悬铃木的Chl a/b、银杏和国槐的Chl b含量
的方位差异不显著, 其他几个光合色素指标的方位
间差异均显著(表2)。总的来说, 5树种东向叶片的光
合色素含量高于其他3个方位。

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表2 5树种光合色素含量、LMA和δ13C的方位差异(平均值±标准误差)
Table 2 Orientation differences of photosynthetic pigments, leaf mass per area (LMA) and δ13C value in the 5 tree species (mean ±
SE)
树种
Tree species
方位
Orientation
Chl a
(mg·g–1)
Chl b
(mg·g–1)
Chl (a+b)
(mg·g–1)
Car
(mg·g–1)
Chl a/b δ13C
(‰)
LMA
(g·m–2)
E 2.99 ± 0.70a 0.42 ± 0.12a 3.41 ± 0.82a 0.32 ± 0.05a 7.31 ± 0.45a –26.53 ± 0.42a 52.80 ± 10.10a
S 2.63 ± 0.43ab 0.46 ± 0.05a 3.09 ± 0.48ab 0.21 ± 0.06ab 5.69 ± 0.34b –25.69 ± 0.20a 60.02 ± 3.88a
W 2.11 ± 0.32ab 0.45 ± 0.09a 2.56 ± 0.41ab 0.16 ± 0.01b 4.77 ± 0.20b –26.92 ± 0.24a 63.39 ± 10.73a
N 1.15 ± 0.01b 0.20 ± 0.00a 1.35 ± 0.01b 0.10 ± 0.01b 5.77 ± 0.17b –26.52 ± 0.33a 56.73 ± 1.69a
银杏
Ginkgo biloba

Sig. 0.14 0.20 0.15 0.07 0.02 0.17 0.79
E 3.40 ± 0.13a 1.07 ± 0.07a 4.48 ± 0.20a 0.20 ± 0.04a 3.18 ± 0.07a –29.28 ± 0.25a 42.19 ± 5.42a
S 2.60 ± 0.27ab 0.84 ± 0.05ab 3.44 ± 0.32ab 0.11 ± 0.01b 3.10 ± 0.15a –27.41 ± 1.01a 103.48 ± 61.09a
W 1.77 ± 0.43b 0.66 ± 0.10b 2.43 ± 0.54b 0.09 ± 0.01b 2.66 ± 0.24a –27.33 ± 0.07a 67.51 ± 2.03a
N 2.61 ± 0.53ab 0.90 ± 0.15ab 3.51 ± 0.68ab 0.12 ± 0.00ab 2.87 ± 0.12a –28.44 ± 0.03a 46.71 ± 8.40a
悬铃木
Platanus
orientalis

Sig. 0.15 0.16 0.15 0.08 0.22 0.15 0.55
E 1.47 ± 0.00a 0.85 ± 0.03a 2.32 ± 0.03a 0.14 ± 0.02a 1.73 ± 0.06a –28.86 ± 0.21a 65.92 ± 3.34a
S 0.92 ± 0.02ab 0.64 ± 0.08a 1.56 ± 0.10ab 0.05 ± 0.01b 1.46 ± 0.15a –26.92 ± 0.33b 73.48 ± 7.79a
W 0.58 ± 0.42b 0.35 ± 0.25a 0.93 ± 0.67b 0.04 ± 0.04b 1.58 ± 0.10a –27.25 ± 0.15b 73.44 ± 12.91a
N 1.10 ± 0.01ab 0.73 ± 0.08a 1.83 ± 0.09ab 0.06 ± 0.01ab 1.52 ± 0.15a –27.58 ± 0.31b 61.31 ± 0.60a
国槐
Sophora
japonica

Sig. 0.15 0.25 0.17 0.10 0.49 0.15 0.55
E 2.13 ± 0.13a 0.90 ± 0.02a 3.03 ± 0.11a 0.83 ± 0.06a 2.37 ± 0.19a –29.40 ± 0.00a 68.61 ± 0.00a
S 1.90 ± 0.21a 0.79 ± 0.14a 2.69 ± 0.35a 0.85 ± 0.17a 2.46 ± 0.16a –27.70 ± 0.34b 80.78 ± 5.40a
W 2.30 ± 0.14a 0.99 ± 0.11a 3.30 ± 0.25a 0.87 ± 0.07a 2.36 ± 0.16a –27.94 ± 0.57ab 70.52 ± 1.28a
N 1.91 ± 0.20a 0.75 ± 0.18a 2.66 ± 0.37a 0.80 ± 0.06a 2.65 ± 0.37a –29.24 ± 0.00a 69.17 ± 0.00a
黄葛榕
Ficus lacor


Sig. 0.36 0.56 0.43 0.97 0.78 0.07 0.12
E 1.65 ± 0.66a 0.81 ± 0.00a 2.46 ± 0.67a 0.62 ± 0.43a 2.03 ± 0.81a –28.98 ± 0.54a 59.25 ± 11.64a
S 1.67 ± 0.07a 0.52 ± 0.05a 2.20 ± 0.12a 0.68 ± 0.04a 3.20 ± 0.15a –28.50 ± 0.44a 95.58 ± 9.41b
W 1.62 ± 0.51 a 0.97 ± 0.30a 2.59 ± 0.20a 0.62 ± 0.29a 2.04 ± 1.16a –29.04 ± 0.21a 82.88 ± 8.64ab
N 1.54 ± 0.58 a 0.70 ± 0.01a 2.24 ± 0.57a 0.63 ± 0.32a 2.23 ± 0.86a –29.10 ± 0.61a 76.34 ± 5.86a
榕树
F. microcarpa

Sig. 1.00 0.34 0.91 1.00 0.73 0.80 0.18
E, 东; N, 北; S, 南; W, 西; 同列数据后的不同小写字母表示各树种δ13C和LMA在不同方位的LSD多重比较结果在0.05水平上差异显著;
Sig., 表示每树种的同一指标在不同方位处的差异显著性检验。δ13C, Car, Chl a, Chl b, Chl (a+b)和Chl a/b见表1。
E, East; N, North; S, South; W, West; in the multiple comparison of δ13C and LMA of leaves at different orientations of each tree species, values
within lists with different letters differ significantly at the 0.05 level according to LSD’s tests; Sig., denotes significant difference tests of the same
parameter at different orientations of each tree species. δ13C, Car, Chl a, Chl b, Chl (a+b), and Chl a/b see Table 1.


2.5 叶片δ13C值随树冠开度的变化
类似LMA, 5树种各方位叶片δ13C值均随着树冠
开度的增大而增加(树冠内外差异分别为0.393‰、
1.280‰、0.808‰、0.391‰和1.546‰) (表1)。其中
黄葛榕沿树冠开度叶片δ13C值增幅最大, 且差异显
著, 悬铃木和国槐次之, 榕树增幅最小。北京3树种
δ13C平均值比广州两树种偏高3.41%。
2.6 叶片δ13C值的方位差异
5树种叶片δ13C值的方位差异见表2。其中榕树
东向和南向较大, 北向最小; 悬铃木西向和南向最
大, 东向最小; 黄葛榕、国槐和银杏叶片δ13C值方位
差异一致, 均为南向>西向>北向>东向。榕树、国
槐、悬铃木、银杏和黄葛榕的δ13C值的方位间变幅
分别为 0.943‰、 1.941‰、 1.644‰、 1.235‰和
1.576‰; 差值大于陈拓等(2002)研究的圆柏(Sabina
przewalskii) δ13C值的方位差异0.81‰以及Arnold
(1979)的0.38‰和Leavitt和Long (1982)的0.46‰。其
中, 国槐、悬铃木和黄葛榕差值较大, 榕树最小; 黄
葛榕和国槐不同方位间δ13C值差异显著。
表3的相关分析结果表明, 除榕树开度(负相关)
外, 5树种沿树冠开度方向及不同方位的叶片δ13C值
和LMA之间均呈正相关, 其中黄葛榕和悬铃木的
δ13C和LMA的方位间相关性显著(p < 0.05); δ13C与
光合色素的关系是, 沿树冠开度, 榕树、黄葛榕(除
何春霞等: 5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量和 δ13C的开度与方位差异 139

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.004
表3 5树种叶片δ13C与比叶叶重(LMA)及光合色素随开度和方位变化的相关性分析
Table 3 Pearson correlation analysis of leaf δ13C and leaf mass per area (LMA), photosynthetic pigment of the 5 tree species along
lateral spread of crown (LSC) and with orientations
开度 LSC 方位 Orientation 树种
Tree species LMA Chl a Chl b Chl
(a+b)
Car Chl a/b LMA Chl a Chl b Chl
(a+b)
Car Chl a/b
r –0.341 –0.449 –0.186 –0.456 –0.354 –0.392 0.254 –0.499 –0.321 –0.678 –0.505 –0.174榕树
Ficus
microcarpa Sig. 0.336 0.193 0.608 0.186 0.315 0.263 0.543 0.208 0.439 0.065 0.202 0.680
r 0.534 –0.500 –0.737 –0.608 –0.326 0.863* 0.671* 0.386 0.477 0.429 0.556 –0.425黄葛榕
F. lacor Sig. 0.275 0.313 0.095 0.201 0.528 0.027 0.034 0.271 0.164 0.216 0.095 0.221
r 0.604 –0.572 –0.543 –0.565 –0.45 –0.453 0.406 –0.707 –0.567 –0.662 –0.793* –0.582国槐
Sophora
japonica Sig. 0.064 0.084 0.105 0.089 0.192 0.189 0.318 0.050 0.142 0.074 0.019 0.130
r 0.618 0.385 0.359 0.381 0.502 0.415 0.812* –0.48 –0.539 –0.493 –0.607 –0.220悬铃木
Platanus
orientalis Sig. 0.057 0.346 0.383 0.352 0.205 0.307 0.014 0.229 0.168 0.214 0.111 0.601
r 0.319 0.326 –0.002 0.285 0.609 0.614 0.319 0.283 0.203 0.276 0.156 0.055 银杏
Ginkgo
biloba Sig. 0.441 0.431 0.995 0.494 0.109 0.106 0.441 0.497 0.63 0.509 0.712 0.896
r, 相关系数; Sig., 差异显著性; *, 在 p < 0.05时相关显著。δ13C, Car, Chl a, Chl b, Chl (a+b)和Chl a/b见表1。
r, correlation coefficient; Sig., difference significance; *, correlations are significant at p < 0.05. δ13C, Car, Chl a, Chl b, Chl (a+b), and Chl a/b see
Table 1.

Chl a/b与δ13C呈强正相关)和国槐的光合色素含量
均与其叶片δ13C值呈负相关, 而悬铃木和银杏(除
Chl b弱负相关)的光合色素含量与δ13C呈正相关;
而沿方位变化则是: 榕树、悬铃木和国槐的光合色
素含量均与其叶片δ13C值呈负相关, 而黄葛榕(除
Chl a/b呈负相关)和银杏的光合色素含量与δ13C呈
正相关。
3 讨论
3.1 叶片LMA随树冠开度和生长方位的变化
5树种叶片LMA值都存在方位差异, 并随着树
冠开度的增大而变大, 且总的来说, 南向>西向>北
向>东向。LMA反映了植物体物质积累和转移的状
况(冯玉龙等, 2002)。很多研究(Rosati et al., 1999,
2001; Grassi et al., 2001; Vincent, 2001)认为LMA与
植物叶片长期生长的光环境密切相关, 并与林冠中
光强呈正相关。在强光下, 叶片能通过增加光合能
力、降低光合色素含量、增大比叶重以减弱光在叶
肉组织中的传播(Green & Skkpuger, 2001), 从而减
少叶片对光能的捕获(李伟和曹坤芳, 2006)。因此,
生长在高光下的植物具有较厚的叶片和较高的
LMA。而在弱光环境下降低叶片LMA, 使单位干重
叶的面积增大, 大而薄的叶片捕光能力增强, 利于
光合作用和碳的净积累, 是植物对弱光环境做出的
典型的形态学反应(Kitao et al., 2000; 冯玉龙等,
2002)。王博轶和冯玉龙(2005)也研究得出随着生长
环境光强的减弱, 绒毛番龙眼(Pometia tomentosa)
和山黄麻(Trema orientalis)的LMA显著降低。
叶片LMA的开度变化和方位差异也应该是光
环境等的差异造成的。何凤梨等(2008)研究得出桃
树(Prunus oersica)开心形树冠内相对光照强度随树
冠由外到内、由上到下逐渐递减, 在水平方向上,
同一层次, 离树干越近, 相对光照强度越低。因此,
由于受到上层树冠的遮挡, 生长在树冠内部和中部
的叶片接受到的光照相对会很少, 而树冠外围叶片
能接受充足的光照, 光照的差异导致了树冠周围叶
片的LMA比树冠内部的要大。樊大勇等(2005)的研
究得出沿林冠开度梯度增加银杉(Cathaya argyro-
phylla)幼树叶片的LMA逐渐升高, 与本文的研究结
果一致, 都表明了树冠或林冠的中心和边缘的光照
条件的差异对叶片LMA的影响。
树冠的不同方位的光照条件也存在差异。张建
光等(2004)通过测定得出, 生长季晴天树冠不同方
位在一天中尤其是午后一段时间内所接受的光照
强度具有很大的差异, 以西、西南和南部果实接受
的光照强度较高。不同方位由大至小的顺序依次为
西南、南、西、东南、西北、北、东和东北。因此,
在树冠的南向和西向, 由于叶片接受到的光照比较
充足, 光合碳同化的物质积累也较多, 所以单位面
积的叶片干重含量也较高, 并且, 夏季正午光照强
度会超过叶片光合作用的光饱和点而对叶片造成
伤害, 为了减少光灼伤, 叶片也会增大叶片密度,
140 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 134–143

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即增大LMA以减少光在叶肉组织中的传播; 相反,
树冠东向和北向叶片就会因长期光照不足而使得
光合碳同化的物质积累较少, 因此, 叶片LMA较
低。
3.2 叶片光合色素含量随树冠开度和生长方位的
变化
树冠外围叶片的光合色素含量要大于内部的。
叶片主要通过叶绿素等来捕捉光能进行光合作用。
因此叶绿素含量多少反映了叶片的光合能力的强
弱。而叶片的向光性和叶绿素在叶中的分布又受到
光照条件的影响。在强光下, 叶片能通过增加光合
能力、降低光合色素含量等减少对光能的捕获
(Green & Skkpuger, 2001; 李伟和曹坤芳, 2006)。因
此, 高光下植物叶片形态上会厚而密、光合色素含
量相对较少。而在弱光下, 叶片会通过增加光合色
素的含量来增强捕光能力, 利于碳的净积累(Kitao
et al., 2000)。因此, 树冠内部叶需要增加光合色素
含量以增强其捕光能力, 而大而薄的叶面积有利于
叶片在弱光环境下捕捉到较多的光进行光合作用,
这与弱光条件下叶片的LMA较小的原理是一致的。
而树冠外围叶片一直处在自然光照下, 并且在正午
前后还可能会因为光强过强而对树叶造成伤害, 此
时, 外围叶片要减少对光的吸收来避免强光危害,
需通过降低叶绿素含量来实现。而广州两树种树冠
中部的光合色素含量最高, 可能是由于南方长期光
强过强, 使得树冠外围叶片大幅度减少叶绿素含量
以避免强光危害, 而整株树木为了保证一定的光合
效率, 就增大树冠中部的叶绿素含量, 充分利用树
冠中部叶片进行光合碳同化制造植物必需的有机
物。张显川等(2005)的研究也发现苹果(Malus do-
mestica)叶片晴天的光合速率是树冠中部稍大于外
围, 并都大于内部, 也间接表明了树冠内外部光合
色素含量的差异。
5树种的光合色素含量各指标的方位差异, 总
的来说是东向叶片的Chl a、Chl (a+b)、Car在4个方
位中均为最大。根据张建光等(2004)的研究, 东、东
北向接受到的光照最弱, 而在弱光下树木必须提高
叶绿素含量才能充分利用有限的光源。广州和北京
两地树种叶绿素含量差异不大, 而广州两树种Car
含量高于北京3树种, 这应该是由于南方光强过强
的缘故, 因为Car在强光下对植物很重要, 它在光
能吸收中作用小, 但可使吸收的多余光能以热的形
式耗散, 从而保护叶绿体免受强光损害, 同时也降
低了光化学效率。广州两树种光合色素方位差异不
显著, 可能是由于南方的光照条件充足并且方位间
差异较小, 因其太阳高度角较小, 太阳基本直射,
随着太阳的转动, 北、东等方位的叶片也可以照射
到阳光, 4个方位的叶片都可以充分利用光能进行
光合碳同化, 因而南方的树种有较高的生产力。而
北方的大多数光合色素指标方位间差异显著, 表明
在北方树种的光照条件方位间差异较大, 树冠东向
和北向可能长时间得不到太阳光的直射, 光照较
弱, 因此叶片的光合色素含量增多, 以充分利用光
能进行光合作用。而汤红官等(2002)则研究得出祁
连山圆柏(Sabina przewalskii)西向的叶绿素含量最
高, 北向的则最低, 与本研究结果相反。这表明树
木生长的不同方位的环境条件对不同树种叶片的
叶绿素含量的影响存在差异, 这也需要进一步深入
研究。
3.3 叶片δ13C值随树冠开度和生长方位的变化
与LMA的结果一致, 5树种叶片δ13C值的方位差
异也是南向>西向>北向>东向。植物的叶片通过光
合作用合成有机物质, 同一株植物所处的大区域环
境是相似的, Francey和Farquhar (1982)认为: 树轮
δ13C存在方位差异的原因可能是树木不同方位接受
的太阳辐射不同造成的, 一天之中南向、西向接受
到的太阳辐射时间长、强度也大, 北向及东向相对
较少(Tans & Mook, 1980; 张建光等, 2004; 王建等,
2006)。光照条件的变化可影响植物叶片的Gs、叶片
的向光性和叶绿素在叶中的分布、光合作用羧化酶
的活性及其他与光合作用相关的过程。而研究表明
(Farquhar et al., 1982), 叶片δ13C与Pn/Gs呈正比, 因
此, 光合速率的增加或者Gs的减小都会引起叶片
δ13C值增大。而光环境的差异会给叶片的光合速率
和气孔开闭等造成影响。光照条件好的南向、西向,
树叶光合速率相对较高, 光合同化的CO2增多, 同
时Gs相对较低, 使得叶内CO2浓度相对降低, 造成
叶片δ13C值相对较高。林植芳等(1995)报道, 荷木
(Schima saperba)和黧蒴(Castanopsis fissa)的叶片
δ13C值随光强减弱而降低; Zimmerman和Ehleringer
(1990)研究得出, 阴生兰花比阳生兰花稳定碳同位
素组成低的原因也与光强有关, 这些都说明树冠不
同方位受光时间和强度的差异是形成树叶δ13C值方
位差异的重要原因(王建等, 2006)。而本研究中榕树
何春霞等: 5种绿化树种叶片比叶重、光合色素含量和 δ13C的开度与方位差异 141

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东向和南向的δ13C值较大可能是由于取样树种西向
被其他树种遮挡而光照不足造成的。
同时, 光照变化也会造成树木周围温度和相对
大气湿度的方位差异。张建光等(2004)研究发现树
冠周围的温度变化与太阳辐射及光强变化是大致
一致的。而温度也是影响植物碳同位素分馏的重要
因子, 它主要是通过影响光合羧化酶的活性来影响
光合作用速率, 通过调控气孔开闭来影响Gs, 进而
影响叶片内的δ13C值(McCarroll & Pawellek, 2001)。
在适宜的光、温范围内, 南向和西向的叶片在相对
高光、高温的影响下, 光合作用速率会较北、东向
的大, 导致叶片内的CO2浓度相对降低、δ13C值较
大。由于光强较强、温度较高、蒸腾速率较大, 树
冠南向、西向叶片周围的相对空气湿度会较低, 细
胞内外蒸气压亏缺增大, 特别是正午前后, 为了减
少蒸腾水分散失, 叶片会关闭部分气孔、降低Gs,
胞内CO2浓度减少, 也使树木同化的13C增多(王建
等, 2006)。由此可见, 不同方位的叶片所处的光照
条件的差异, 并由此引起的温度和相对大气湿度变
化都影响了叶片δ13C值。
5树种叶片δ13C值随开度增加而增大也应该是
受到了光照的影响。由于上层树冠对太阳辐射的吸
收和遮挡, 树冠内部的叶片受到的太阳辐射很少,
树冠内部温度也会因为接受到的光能少而相对较
低, 相对大气湿度也会相对较大。类似于方位差异
中北向和东向的叶片, 弱光条件会使树冠内部叶片
的光合作用受抑, 光合同化的CO2减少, 同时蒸腾
速率也较低, 相对高的空气湿度会使叶片气孔长期
保持一种开放的状态, 进入叶片内CO2浓度相对也
比较高, 叶片对13C的分辨率较高, 导致叶片内δ13C
值相对较低。广州两树种叶片δ13C低于北京3树种,
应该是由于两地降雨量的差异造成的, 因为北京的
年平均降雨量(约571 mm)远远小于广州的1 736
mm, 北京地区的水分亏缺会使树木最大限度地减
少蒸腾、关闭气孔以提高WUE, 同时也使叶片δ13C
增大。
除了光环境的差异, 5树种叶片δ13C值随开度增
加而增大还可能受到树种本身的水分运输通道的
影响。Panek和Waring (1995)也认为δ13C的方位差异
与树冠的形态及树枝长度有关。由于高大乔木的枝
干较长, 从其根系吸收水分, 到水分通过树木主干
导管运输到枝条、再到叶片中导管, 最终到从叶肉
细胞中蒸腾出去, 水分需要通过一个很长的运输途
径(何春霞等, 2007), 根据内聚力-张力学说, 蒸腾
拉力拉动着水分子需要克服导管壁的阻力和水分
自身的重力作用才能将水分运输到叶片中。而树冠
中心的叶片吸收到的水分直接来自树木主干, 相对
于处在树冠周围、各分枝末端的叶片来说, 其水分
运输的途径较短、受到的通道阻力也较小。因此, 水
分运输到树顶和树冠周围的叶片也较为困难, 所以
其相对内部叶片应长期处于一个相对的水分亏缺
环境。因此, 随着树高和树冠开度增加, 叶片水势
会减小, 而水势减小会使很多树种叶片的Gs降低
(Koch et al., 2004), 使进入细胞的CO2量减少, 由于
CO2供应不足植物来不及分馏13C, 叶片就会吸收较
多的13C参加反应, 从而使树顶和树冠周围叶片δ13C
值增大, 何春霞等(2008)对几种乔木的研究也得出
叶片δ13C值随树高的增大而增加, 与本文的研究结
果类似。
3.4 叶片δ13C与LMA和各光合色素指标的相关关
系
5树种沿树冠开度方向及不同方位的叶片δ13C
值和LMA之间呈正相关, 而光合色素含量与δ13C之
间的关系较为复杂, 并因树种而异。因δ13C与Pn /Gs
呈正比, 所以光合色素含量多, 吸收的光能多, 光
合速率也会越大, 但本研究发现δ13C与叶片的光合
色素含量并不总是呈正相关的。这可能是尽管树冠
内部和东向叶片的叶绿素含量较多, 但它们接受到
的光照也很少, 所以光合速率仍然很小。并且树冠
内部叶片周围的相对湿度也较树冠外围的大, 因
此, 蒸腾也会较小, 气孔开口较大, 所以树冠内部
叶片的Gs也较大, 而δ13C与Gs呈反比, 所以树冠内
部和背阴面叶片的δ13C值也会偏大。
而很多研究(Rao & Wright, 1994; Johnson & Li,
1999)表明, 叶片的LMA与叶片的WUE和δ13C值呈
正相关。δ13C值的变化应该是由于叶片的形态、结
构以及光合特性上的改变引起的(O’leary, 1981),
因为具有较高LMA的叶片组织密度较高, 生物量也
较大, 这些结构能增加CO2扩散的叶肉内部阻力,
使Gs、胞内CO2浓度、光合作用、叶片对13C的分辨
率都降低, δ13C增高(Koch et al., 2004)。He等(2008)
也研究得出望天树(Parashorea chinensis)叶片δ13C
值和LMA之间呈强正相关关系。由于δ13C值测定所
需设备、费用昂贵, 很多情况下限制了其使用, 因
142 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 134–143

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此很多学者希望通过易于测定的LMA作为δ13C值一
个替代指标来反映叶片的水分利用状况, 但本研究
发现尽管LMA与δ13C值呈正相关, 但相关性不显著,
因此, 用LMA代替δ13C值还需深入探讨。
总之, 广东两树种较北京3树种的LMA大、δ13C
小、Car含量高, 而两地树种叶绿素含量差异不明
显, 这些都表明了大气候环境对叶片形态、生理上
的影响。广州树种的叶片的LMA和Car含量较高是
植物为了避免强光危害而形成的适应机制。大区域
的光温差异对叶片的叶绿素含量造成的影响较小,
而对LMA和Car含量影响较大, 表明南方树木不是
通过减少光合色素含量来减小光的伤害, 而是通过
增强叶片对光能的散失来实现的, 以此来保证光合
效率, 提高生长速度。而同一株树木叶片LMA和
δ13C均随开度增加而增大, 方位间变化则是南向>
西向>北向>东向, 与叶片所接受到的光强变化规律
一致, 而光合色素含量沿开度和方位的差异较复
杂, 总的来说随开度增大而减少, 且均为受光最弱
的东向含量最高, 表明光照对光合色素含量的影响
机制较为复杂。这些结果都反映了叶片对树冠周围
小气候的适应。通过以上可以看出, 南向和东向叶
片分别代表了整株树木生长的最好和最差状况, 因
此我们通常取样时仅选取树冠南向外围枝叶能否
代表整株植物的平均水平是有些疑问的; 而取样或
试验研究时选取树冠西向和北向然后进行平均是
否比较合理, 这还需要对更多树种的形态结构和生
理特性进行深入研究。
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责任编委: 林光辉 实习编辑: 黄祥忠