全 文 ：第 37 卷 第 6 期
2015 年 6 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 6
Jun．，2015
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20140452
水分胁迫下 7 个种源辽东冷杉幼苗水分利用效率差异
腰政懋 柴 源 冯 博 徐程扬
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，干旱半干旱地区森林培育及生态系统国家林业局重点实验室)
收稿日期:2014--12--05 修回日期:2015--01--08
基金项目:北京市教委共建项目(科学研究与研究生培养共建项目)“北京典型城市森林结构合理性研究”。
第一作者:腰政懋，博士生。主要研究方向:工业用材林培育理论与技术。Email:yzm19860315@ 163． com 地址:100083 北京市清华东路
35 号北京林业大学林学院。
责任作者:徐程扬，教授，博士生导师。主要研究方向:生态林与城市森林培育理论与技术、林木种苗培育理论与技术。Email:cyxu@ bjfu．
edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:以来自辽东冷杉天然分布区之一的辽宁省东部山区的 7 个种源辽东冷杉当年实生幼苗为研究对象，在温室
控制条件下研究了辽东冷杉幼苗在充分供水、轻度胁迫、重度胁迫共 3 个水分处理条件下的长期水分利用效率
(WUEL)、瞬时水分利用效率(WUEI)、叶片稳定碳同位素组成(δ
13 C)及相互关系，以探讨辽东冷杉幼苗水分利用
效率的种源间差异及其对水分胁迫的生理响应机制。结果表明，随着水分胁迫的加剧，7 个种源辽东冷杉幼苗的
WUEL均呈上升趋势，种源间 WUEL仅在重度胁迫条件下差异显著(P ＜ 0. 05) ，在充分供水和轻度胁迫条件下，种源
间WUEL的差异并不显著;WUEI和叶片 δ
13C也均呈上升趋势，种源间 WUEI和叶片 δ
13 C在 3 种水分条件下的差异
均极显著(P ＜ 0. 01)。从单个种源在 3 种水分条件下的表现来看，WUEL在水分处理间均存在显著(P ＜ 0. 05)或极
显著差异(P ＜ 0. 01) ，而 WUEI和叶片 δ
13 C 在水分处理间均存在极显著差异(P ＜ 0. 01)。辽东冷杉幼苗的叶片
δ13C与其 WUEL在各水分条件下均有良好的正相关关系，而且随着水分胁迫的加剧，δ
13C与 WUEL的正相关程度也
越来越紧密，所以叶片 δ13C可以作为筛选高水分利用效率种源的有效指标。
关键词:辽东冷杉;水分利用效率;水分胁迫;稳定碳同位素组成(δ13C) ;种源
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)06--0027--08
YAO Zheng-mao;CHAI Yuan;FENG Bo;XU Cheng-yang． Differences in water use efficiency of
Abies holophylla seedlings from seven provenances under water stress． Journal of Beijing Forestry
University (2015)37(6)27--34 ［Ch，37 ref．］Key Laboratory for Silviculture and Conservation of
Ministry of Education，Key Laboratory for Silviculture and Forest Ecosystem in Arid and Semi-arid Area
of State Forestry Administration，Beijing Forestry University，Beijing，100083，P． Ｒ． China．
By taking current-year seedlings of Abies holophylla from seven provenances in one of natural
distribution areas (i． e．，eastern mountainous areas of Liaoning Province)as study objects，we studied
long-term water use efficiency (WUEL) ，instantaneous water use efficiency (WUEI) ，stable carbon
isotope composition (δ13 C) of A． holophylla seedlings，and their relationships under three water
treatments (sufficient water supply，slight water stress and severe water stress)in greenhouse，in order to
reveal the differences in water use efficiency of A． holophylla seedlings among provenances and the
mechanisms underlying physiological response of A． holophylla seedlings to water stress． The results
showed that with the increase of water stress，WUEL of seedlings from seven provenances increased，and
the difference of WUEL among provenances was significant (P ＜ 0. 05)only under severe water stress
treatment，but there was no significant difference among provenances under sufficient water supply and
slight water stress treatment． WUEI and leaf δ
13 C also increased，and the differences of WUEI and leaf
δ13C among provenances were very significant (P ＜ 0. 01)under three water treatments． The difference of
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
WUEL among different water treatments reached significant (P ＜ 0. 05)or very significant level (P ＜
0. 01) ，and the difference of WUEI and leaf δ
13 C among different water treatments all reached very
significant level (P ＜ 0. 01)． Leaf δ13 C and WUEL of seedlings under each water treatment showed a
positive correlation，and this correlation became closer and closer with the increase of water stress．
Therefore，leaf δ13C can be the effective index for selecting provenances of A． holophylla with high water
use efficiency．
Key words Abies holophylla;water use efficiency;water stress;stable carbon isotope composition (δ13
C) ;provenance
植物水分利用效率是蓝色革命更加具体的思想
和举措，是未来农林业发展的关键和潜力所在［1］。
稳定碳同位素组成 δ13 C 值综合了植物生长周期中
各组织的所有碳吸收，为截止采样时植物生活过程
的平均水分利用效率，所以比田间测定更加准确，而
且可以在生长早期采样测定［2］。自从 Farquhar
等［3］首先在小麦(Triticum aestivum)上证实了通过
δ13C值研究植物水分利用效率的可行性后，国内外
已普遍利用植物叶片的 δ13 C 值来间接反映花生
(Arachis hypogaea)［4］、黑云杉(Picea mariana)［5］、葡
萄(Vitis vinifera)［6］、甜菜(Beta vulgaris)［7］、美洲黑
杨(Populus deltoides)［8］等多种农林 C3作物的长期
水分利用效率，大部分研究结果认为 δ13C值与长期水
分利用效率有正相关关系。即使在大的区域尺度上，
δ13C也可以作为植物水分利用效率的指示指标［9］。
植物水分利用效率在种间的差异是显而易见
的，但种内不同种源和基因型间的差异性尚需进行
深入研究［10］。不同水分条件下 δ13 C 值的变化规律
为在不同区域选择提高干旱适应性和高产率的基因
型以及高水分利用效率的亲本材料提供了有效的方
法［2］。Osorio 等［11］对蓝桉(Eucalyptus globulus)和
Sun等［12］对白云杉(Picea glauca)的研究进一步认
为，在各种水分条件下，高 δ13 C 值均可作为高水分
利用效率无性系可靠的选择指标。
辽东冷杉(Abies holophylla)为松科冷杉属常绿
针叶乔木树种，又名沙松，是我国东北地区温带针阔
天然混交林中的主要用材树种之一。辽东冷杉为处
于群落演替后期的针叶树种，相较于阔叶树种，在种
源选择、遗传改良以及种苗生产等方面，存在的首要
障碍是幼苗期生长缓慢，这使得优种选择和良种培
育过程变得十分缓慢，不利于开发利用，而解决种苗
生长缓慢的主要办法就是现代化温室强化育苗。目
前已对辽东冷杉的露天和温室育苗技术进行了一些
初步研究［13 － 17］，但温室控制条件下辽东冷杉种源间
水分利用效率的差异及其对水分胁迫的生理响应机
制均未见报道。本文以 7 个种源辽东冷杉幼苗为研
究对象，在温室控制环境中采用人工控水的方法，研
究在 3 个水分条件下瞬时水分利用效率和长期水分
利用效率的种源间差异及其与 δ13C 的关系，为进一
步筛选高水分利用效率种源提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与处理
试验材料为来自辽东冷杉天然分布区之一的辽
宁省东部山区的岫岩满族自治县(岫岩)、凤城市
(凤城)、宽甸满族自治县(宽甸)、桓仁满族自治县
(桓仁)、本溪满族自治县(本溪)、新宾满族自治县
(新宾)和清原满族自治县(清原)共 7 个种源地的
种子培育的当年生辽东冷杉幼苗。各种源地的地理
气候条件见表 1。
试验在北京林业大学实验林场森林培育学科玻
璃温室内进行。该温室位于北京市海淀区西北部苏
家坨镇境内(40°0321″N、116°0611″E) ，海拔 97 m，
占地面积约 1 200 m2，为全自动化智能温室。温室
内温度控制在昼夜温度 18 /22 ℃，相对湿度控制在
70% ～80%，通过高压钠灯人工补光，保持每天光照
时间在 18 h 左右［17］。2013 年 4 月下旬播种，选择
各种源长势基本一致的健壮幼苗，于 5 月初移植到
育苗穴盘，培养基质由草炭和蛭石混合而成，体积比
为 1∶ 1。采用完全随机区组设计，设置 3 个水分处
理，即每 1 d(充分供水)、每 2 d(轻度胁迫)和每 4 d
(重度胁迫)浇水 1 次。每次浇水在 08:00—09:00
之间完成。浇水时必须浇透，记录每次浇水量。每
种源处理设 3 次重复，共 63 个小区，每小区 15 株幼
苗。按指数施肥方式［18］，自 5 月 2 日起，每周施肥 1
次。7 月 5 日处理结束，共 64 d。基质水分蒸发量
采用不栽植苗木的穴盘失水速度测定，每次浇水量
与栽植苗木穴盘相同。
82
第 6 期 腰政懋等:水分胁迫下 7 个种源辽东冷杉幼苗水分利用效率差异
表 1 辽东冷杉 7 个种源地的主要地理气候因子
Tab． 1 Geological location and climatic conditions of seven A． holophylla provenances
因子
Factor
岫岩
Xiuyan
凤城
Fengcheng
宽甸
Kuandian
桓仁
Huanren
本溪
Benxi
新宾
Xinbin
清原
Qingyuan
北纬 North latitude 40°1649″ 40°2708″ 40°4353″ 41°1602″ 41°1809″ 41°4403″ 42°0602″
东经 East longitude 123°1714″ 124°0401″ 124°4701″ 125°2140″ 124°0719″ 125°0234″ 124°5527″
年均温 Mean annual temperature /℃ 7. 20 6. 90 6. 50 6. 30 6. 50 5. 80 5. 90
1 月均温 Mean temperature of January /℃ － 9. 90 － 17. 10 － 11. 50 － 12. 40 － 12. 00 － 13. 90 － 14. 60
7 月均温 Mean temperature of July /℃ 23. 20 28. 20 22. 50 23. 00 24. 30 23. 70 23. 10
≥10 ℃ 积温 Over 10 ℃ accumulated
temperature /℃
3 151 3 300 3 000 3 184 3 076 3 000 2 853
年均降水量 Mean annual precipitation /mm 855 1 040 1 100 815 778 780 770
年均蒸发量 Mean annual evaporation /mm 1 214 1 237 1 116 1 213 1 110 1 225 1 275
日照时数 Sunshine duration /h 2 373 2 390 2 470 2 370 2 400 2 386 2 419
无霜期 Frost-free period /d 151 156 129 140 127 130 130
1. 2 测定指标与方法
1. 2. 1 长期水分利用效率(WUEL)
分别在处理开始和结束时进行幼苗生物量的测
定，各处理各种源采样 3 株，全株挖出洗净后，放入
烘箱内 105 ℃杀青 30 min，然后 80 ℃烘干至恒质量
后称量，前后相减得到处理期间幼苗生物量积累值。
水分处理期间的幼苗积累生物量与耗水量(浇水量
减去空白基质对照的蒸发量)的比值即为水分处理
期间的长期水分利用效率 WUEL，即单位体积水生
成的干物质的量，单位为 mg /mL。
1. 2. 2 瞬时水分利用效率(WUEI)
在幼苗基本适应各处理的水分条件后，于水分
处理后期在各处理的每个种源中，选择长势较好的
辽东冷杉幼苗 3 株，使用 Li-6400 便携式光合作用
测定系统(LI-COＲ Inc．，USA)在温室内测定幼苗的
净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。测定时间选在
浇水间隔中期晴朗天气的上午 09:00—11:00 之间。
使用叶室自带的红蓝光源将光照强度稳定在 1 500
μmol /(m2·s) ，由 CO2注入系统控制 CO2浓度保持在
400 μmol /mol，温度和湿度与周围环境条件相同。
测定结束后取下叶室中被测针叶叶片，带回实验室
用数字图像扫描法得出叶面积，据此计算 Pn和 Tr
值。瞬时水分利用效率 WUEI = Pn /Tr (μmol /
mmol)。
1. 2. 3 稳定碳同位素组成(δ13C)
处理结束时，各种源分别不同处理各采集 5 株
幼苗的叶片，洗净后放入烘箱内 105 ℃杀青 30 min，
然后 80 ℃烘干至恒质量，研磨过 100 目筛制成备用
样品。取 3 ～ 5 mg 样品在 Flash EA-1112HT 元素分
析仪(Thermo Fisher Scientific Inc. ，USA)中高温燃
烧后生成 CO2，然后用 DELTA V ADVANTAGE 同位
素比率质谱仪(Thermo Fisher Scientific Inc. ，USA)
通过检测 CO2的
13 C 与12 C 的比率，与国际标准物
(Pee Dee Belemnite，PDB，美国南卡罗莱纳州白垩
系皮狄组拟箭石化石)比对，计算出样品13C / 12C 与
标准物13C / 12C 偏离的千分率，即为样品的 δ13 C 值，
测定精度为 ± ＜ 0. 1‰(此项工作在中国林业科学
研究院稳定同位素比率质谱实验室完成)。根据以
下公式［2］进行计算:
δ13C值 ={［(13C / 12C)样品 －(
13C / 12C)标准物］/
(13C / 12C)标准物}× 1 000‰
1. 3 数据统计分析
所有数据均通过 Microsoft Office Excel 2007 进
行整理和制图，然后采用 SPSS 16. 0 软件进行多重
比较和方差分析。
2 结果与分析
2. 1 水分胁迫对不同种源辽东冷杉幼苗 WUEL的
影响
随着水分胁迫的加剧，各种源辽东冷杉幼苗的
WUEL均呈上升趋势(表 2)。从充分供水到重度胁
迫，上 升 幅 度 依 次 为 宽 甸 (48. 20%)!岫 岩
(44. 41%)!新宾(43. 07%)!桓仁(42. 97%)!清原
(40. 49%)!凤城(26. 26%)＞本溪(24. 25%) ，且不
同种源辽东冷杉幼苗的 WUEL在水分处理间均存在
显著(P ＜ 0. 05)或极显著差异(P ＜ 0. 01)。在充分
供水和轻度胁迫条件下，种源间的 WUEL差异并不
显著;而在重度胁迫条件下，种源间 WUEL的差异达
92
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
到了显著水平(P ＜ 0. 05)。这说明随着胁迫程度的
加深，种源间 WUEL的差异也越发明显了。在各种
水分条件下，均以宽甸种源的 WUEL为最高。
2. 2 水分胁迫对不同种源辽东冷杉幼苗 WUEI的
影响
随着水分胁迫程度的加剧，各种源辽东冷杉幼
苗的 Pn和 Tr均有明显下降，而WUEI呈上升趋势(表
3)。从充分供水到重度胁迫，Pn的降幅在 61. 44% ～
29. 01%，以凤城种源为最高，新宾种源为最低;Tr的
降幅在 67. 08% ～ 43. 10%，明显大于 Pn的降幅，但
也以凤城种源为最高，新宾种源为最低，与 Pn的表
现相同;WUEI的升幅以清原种源的 24. 98% 为最
高，桓仁种源的 8. 79%为最低。不同种源辽东冷杉
幼苗的 Pn、Tr和 WUEI在水分处理间均存在极显著
差异(P ＜ 0. 01) (表 3)。在 3 种水分处理下，种源
间的 Pn、Tr和 WUEI的差异均达到了极显著水平
(P ＜ 0. 01) (表 3)。在各种水分条件下，均以本溪
种源的 WUEI为最高。
表 2 不同水分处理下 7 个种源辽东冷杉幼苗的长期水分利用效率
Tab． 2 WUEL of A． holophylla seedlings from seven provenances under different water treatments mg·mL
－1
种源
Provenance
充分供水
Sufficient water supply
轻度胁迫
Slight water stress
重度胁迫
Severe water stress
Sig．
岫岩 Xiuyan 0. 115 ± 0. 019 Ab 0. 132 ± 0. 012 BCb 0. 166 ± 0. 017 BCa 0. 024
凤城 Fengcheng 0. 120 ± 0. 013 Ab 0. 121 ± 0. 010 Cb 0. 151 ± 0. 012 Ca 0. 030
宽甸 Kuandian 0. 132 ± 0. 010 Ab 0. 159 ± 0. 014 Ab 0. 196 ± 0. 002 Aa 0. 006
桓仁 Huanren 0. 109 ± 0. 011 Ab 0. 129 ± 0. 013 BCb 0. 156 ± 0. 010 BCa 0. 007
本溪 Benxi 0. 127 ± 0. 017 Ab 0. 148 ± 0. 012 ABab 0. 158 ± 0. 009 BCa 0. 042
新宾 Xinbin 0. 126 ± 0. 006 Ab 0. 139 ± 0. 019 ABb 0. 181 ± 0. 006 ABa 0. 004
清原 Qingyuan 0. 124 ± 0. 003 Ab 0. 137 ± 0. 013 ABb 0. 174 ± 0. 014 ABa 0. 004
Sig． 0. 386 0. 069 0. 014
注:表中数据为平均值 ±标准差(n = 3)。不同大写字母表示相同水分条件下不同种源间差异显著(P ＜ 0. 05) ，不同小写字母表示相同种源在
不同水分条件下差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。Notes:Values are mean ± SD (n = 3). Different capital letters indicated significant differences among
different provenances under the same water treatment at P ＜ 0. 05 level，and different small letters indicated significant differences among varied water
treatments of the same provenance at P ＜ 0. 05 level． The same below．
表 3 不同水分处理下 7 个种源辽东冷杉幼苗的光合参数和瞬时水分利用效率
Tab． 3 Photosynthetic parameters and WUEI of A． holophylla seedlings from seven provenances under different water treatments
参数
Parameter
种源
Provenance
充分供水
Sufficient water supply
轻度胁迫
Slight water stress
重度胁迫
Severe water stress
Sig．
岫岩 Xiuyan 6. 14 ± 0. 23 Ba 5. 34 ± 0. 10 Ab 3. 58 ± 0. 20 Bc 0. 000
凤城 Fengcheng 5. 03 ± 0. 13 Ea 2. 65 ± 0. 12 Db 1. 94 ± 0. 17 Dc 0. 000
宽甸 Kuandian 6. 16 ± 0. 21 Ba 4. 76 ± 0. 09 Bb 2. 54 ± 0. 23 Cc 0. 000
Pn /(μmol·m －2·s － 1)
桓仁 Huanren 5. 32 ± 0. 07 DEa 4. 32 ± 0. 21 Cb 2. 43 ± 0. 05 Cc 0. 000
本溪 Benxi 6. 55 ± 0. 18 Aa 4. 70 ± 0. 07 Bb 4. 35 ± 0. 13 Ac 0. 000
新宾 Xinbin 5. 77 ± 0. 13 Ca 4. 66 ± 0. 21 Bb 4. 09 ± 0. 10 Ac 0. 000
清原 Qingyuan 5. 57 ± 0. 19 CDa 4. 93 ± 0. 23 Bb 3. 52 ± 0. 15 Bc 0. 000
Sig. 0. 000 0. 000 0. 000
岫岩 Xiuyan 0. 739 ± 0. 004 Ca 0. 576 ± 0. 005 Bb 0. 360 ± 0. 015 Cc 0. 000
凤城 Fengcheng 0. 811 ± 0. 007 Aa 0. 377 ± 0. 002 Eb 0. 267 ± 0. 002 Ec 0. 000
宽甸 Kuandian 0. 739 ± 0. 012 Ca 0. 546 ± 0. 013 Cb 0. 271 ± 0. 013 Ec 0. 000
Tr /(mmol·m －2·s － 1)
桓仁 Huanren 0. 772 ± 0. 014 Ba 0. 619 ± 0. 016 Ab 0. 324 ± 0. 004 Dc 0. 000
本溪 Benxi 0. 712 ± 0. 012 Da 0. 486 ± 0. 013 Db 0. 397 ± 0. 015 Bc 0. 000
新宾 Xinbin 0. 747 ± 0. 007 Ca 0. 577 ± 0. 005 Bb 0. 425 ± 0. 010 Ac 0. 000
清原 Qingyuan 0. 686 ± 0. 011 Ea 0. 543 ± 0. 014 Cb 0. 347 ± 0. 013 Cc 0. 000
Sig. 0. 000 0. 000 0. 000
03
第 6 期 腰政懋等:水分胁迫下 7 个种源辽东冷杉幼苗水分利用效率差异
表 3(续)
参数
Parameter
种源
Provenance
充分供水
Sufficient water supply
轻度胁迫
Slight water stress
重度胁迫
Severe water stress
Sig．
岫岩 Xiuyan 8. 32 ± 0. 27 Bc 9. 27 ± 0. 10 Bb 9. 93 ± 0. 14 BCa 0. 000
凤城 Fengcheng 6. 21 ± 0. 10 Eb 7. 04 ± 0. 27 Ea 7. 27 ± 0. 57 Ea 0. 008
宽甸 Kuandian 8. 33 ± 0. 14 Bb 8. 72 ± 0. 05 Cb 9. 37 ± 0. 39 Da 0. 005
WUEI /(μmol·mmol － 1)
桓仁 Huanren 6. 90 ± 0. 03 Db 6. 97 ± 0. 16 Eb 7. 50 ± 0. 06 Ea 0. 001
本溪 Benxi 9. 19 ± 0. 10 Ac 9. 67 ± 0. 10 Ab 10. 98 ± 0. 10 Aa 0. 000
新宾 Xinbin 7. 72 ± 0. 10 Cb 8. 07 ± 0. 30 Db 9. 63 ± 0. 01 CDa 0. 000
清原 Qingyuan 8. 12 ± 0. 15 Bc 9. 06 ± 0. 20 Bb 10. 15 ± 0. 03 Ba 0. 000
Sig. 0. 000 0. 000 0. 000
2. 3 水分胁迫对不同种源辽东冷杉幼苗叶片 δ13C
的影响
随着水分胁迫的加剧，各种源辽东冷杉幼苗的
叶片 δ13C 均呈上升趋势(表 4)。从充分供水到重
度胁迫，上升幅度依次为新宾(4. 60%)＞ 桓仁
(2. 01%)＞清原(1. 35%)＞宽甸(1. 17%)＞凤城
(1. 08%)＞岫岩(0. 77%)＞本溪(0. 68%)。不同
种源辽东冷杉幼苗的 δ13 C 在水分处理间均存在极
显著差异(P ＜ 0. 01)。在 3 种水分处理下，种源间
叶片 δ13C的差异均达到了极显著水平(P ＜ 0. 01)。
在充分供水和轻度胁迫条件下，均以宽甸种源的
δ13C值为最高;在重度胁迫条件下，则以新宾种源
的 δ13C值为最高。
表 4 不同水分处理下 7 个种源辽东冷杉幼苗叶片的稳定碳同位素组成
Tab． 4 Foliar δ13C of A. holophylla seedlings from seven provenances under different water treatments ‰
种源
Provenance
充分供水
Sufficient water supply
轻度胁迫
Slight water stress
重度胁迫
Severe water stress
Sig．
岫岩 Xiuyan － 31. 21 ± 0. 05 Db － 31. 13 ± 0. 05 Db － 30. 97 ± 0. 06 Ea 0. 005
凤城 Fengcheng － 31. 05 ± 0. 07 Cc － 30. 89 ± 0. 05 Cb － 30. 71 ± 0. 04 Da 0. 001
宽甸 Kuandian － 30. 67 ± 0. 05 Ac － 30. 41 ± 0. 06 Ab － 30. 31 ± 0. 04 Ba 0. 000
桓仁 Huanren － 31. 17 ± 0. 05 Db － 31. 13 ± 0. 06 Db － 30. 55 ± 0. 07 Ca 0. 000
本溪 Benxi － 30. 87 ± 0. 04 Bb － 30. 72 ± 0. 06 Ba － 30. 66 ± 0. 04 Da 0. 005
新宾 Xinbin － 31. 55 ± 0. 08 Ec － 30. 51 ± 0. 06 Ab － 30. 10 ± 0. 07 Aa 0. 000
清原 Qingyuan － 30. 68 ± 0. 07 Ac － 30. 42 ± 0. 06 Ab － 30. 27 ± 0. 06 Ba 0. 000
Sig. 0. 000 0. 000 0. 000
2. 4 不同水分处理下 δ13C与WUEL的关系
在 3 个水分处理下，辽东冷杉幼苗叶片 δ13 C 与
WUEL均呈正相关关系(图 1)。在充分供水条件下，
相关系数为 0. 402 4，线性方程为 y = 0. 009 9x +
0. 428 3(Ｒ2 = 0. 161 9) ;在轻度胁迫条件下，相关系
数为 0. 642 6，线性方程为 y = 0. 025 7x + 0. 928 6(Ｒ2 =
0. 413 0) ;在重度胁迫条件下，相关系数为 0. 653 3，
线性方程为 y = 0. 034 1x + 1. 208 7(Ｒ2 = 0. 426 8)。
从相关系数可以看出，随着水分胁迫的加剧，δ13 C
与 WUEL的正相关程度也越来越紧密。可以认为，
对于这 7 个辽东冷杉种源幼苗来说，通过测定叶片
的 δ13C值能够快速有效地鉴定和筛选水分利用效
率高的种源。在相同水分条件下，δ13 C 高的种源
WUEL也高。
图 1 不同水分处理下 7 个种源辽东冷杉幼苗叶片
δ13 C与 WUEL 的相关性
Fig． 1 Correlation between foliar δ13 C and WUEL of A. holophylla
seedlings from seven provenances under different
water treatments
13
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
3 结论与讨论
在水分相对缺乏的生境中，植物能否有效利用
有限的水资源对于完成其生活史过程是极为重要
的。植物的水分利用效率可以有效地反映不同植物
物种和基因型利用水分的能力［19］。
WUEL反映了幼苗整株水平上单位耗水所积累
的干物质质量［20］。本研究发现，随着水分胁迫的加
剧，7 个种源辽东冷杉幼苗的WUEL均有不同程度的
上升。这说明在水分胁迫条件下，幼苗积累的总生
物量降低了。冯燕等［21］ 对霸王 (Zygophyllum
xanthoxylum)和柠条(Caragana Korshinskii)的研究
也发现，降低生长是水分利用效率得以提高的关键。
本水分处理试验得出的 7 个种源辽东冷杉幼苗的
WUEL数据表明，宽甸种源幼苗的 WUEL最高。这说
明宽甸种源幼苗在消耗相同水分的条件下，得到了
比其他种源幼苗更多的生物量，使水分得到了充分
利用，这有利于其在干旱生境下顺利生长［22］，也就
是说宽甸种源幼苗通过提高其水分利用效率适应了
干旱逆境。
叶片水分利用效率作为植物生理活动过程中消
耗水分形成有机物质的基本效率，成为确定植物体
生长发育所需要的最佳水分供应的重要指标之
一［23］。叶片光合作用与蒸腾作用同时进行，两者的
比值决定了植物叶片水平上水分利用效率的高
低［24］。Pn和 Tr等气体交换参数是反映幼苗光合作
用情况的重要指标，环境胁迫对苗木生长的影响程
度可以直观地从 Pn上表现出来
［25］。各种源辽东冷
杉幼苗的 Pn和 Tr的下降幅度均较大，说明其对水分
缺乏较为敏感，但不同种源的 Pn和 Tr下降幅度不
同，表明其对水分胁迫的敏感程度不同。WUEI是测
定瞬间叶片 Pn和 Tr的比值，它反映 CO2固定时的水
分消耗状况［7］。因此，本研究中水分胁迫程度的加
剧使辽东冷杉幼苗 Tr下降的幅度大于 Pn下降的幅
度，从而使 WUEI表现出上升趋势。这种在水分匮
乏条件下，由于光合参数下降导致 WUEI明显提高
的现象也在多个针叶树种的研究［26 － 27］中得到了
证实。
叶片 δ13C值可以用作估计 C3植物长期水分利
用效率的 1 个重要指标。本研究中，在不同水分条
件下，辽东冷杉幼苗叶片 δ13 C 的取值范围为
－ 31. 55‰ ～ － 30. 10‰，符合 C3 植物 δ
13 C 值
－ 35. 00‰ ～ －20. 00‰［28 － 29］的变化范围，因此辽东
冷杉也为 C3植物。Farquhar 等
［30］把植物对 δ13 C 的
分辨力定义为 Δ，δ13C值越大则 Δ值越小;Δ 由气孔
扩散分辨力和羧化酶分辨力的差异而引起。对于
C3植物，碳代谢过程中只有 1 种 Ｒubisco 酶，因此同
一种 C3植物 δ
13C 变化的主要影响因子是气孔。气
孔的行为特征既由遗传因子决定，同时又对环境因
子特别敏感，其中最重要的环境因子就是水分［31］。
干旱通常会通过降低气孔导度而使 δ13 C 值增
大［32］。随着干旱程度的加深，7 个种源辽东冷杉幼
苗的叶片 δ13 C 值均显著提高。已有的许多研
究［33 － 35］也得出了与此相同的结果。这说明植物主
要是通过调整叶片的气孔导度来改变水分利用效率
以适应环境。不同种源辽东冷杉幼苗 δ13 C 值上升
的幅度不同。上升幅度大的种源如新宾等可能有更
广泛的生态幅度，对水分等环境条件的变化反应不
敏感，适应能力较强，在环境条件发生变化时能够更
好地存活。
从辽东冷杉幼苗叶片 δ13C与WUEL的正相关关
系来看，δ13C对 WUEL有较好的指示作用，一些研究
也证实了这一点［31，36］，但不能很好地反映 WUEI，因
为 δ13C由遗传控制，稳定性高，WUEL是一定生长期
内单位水分的干物质产出，是植物和各种环境因子
长期综合作用的结果，较为准确，也比较稳定，但
WUEI只代表测定瞬间植物部分叶片的功能，而且
Pn和 Tr等光合参数受测定时的生长季节和环境因
子影响而变化较大，从而可能引起 WUEI的非规律
性变化［37］，单独起来难以作为表示水分利用效率的
可靠指标。因此，可以推论 δ13C 能够作为筛选辽东
冷杉高水分利用效率种源的一种手段，即通过测定
辽东冷杉幼苗叶片的 δ13C 值，可以快速有效地鉴定
和筛选水分利用效率高的种源。
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(责任编辑 李 丰刀女
责任编委 孟 平)
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