全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (8): 872–881 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00872
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2011-06-13 接受日期Accepted: 2011-06-21
* E-mail: kangyongtang@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: guoshuangsheng@tom.com)
低压环境中植物的生长特性及适应机理研究进展
唐永康1,2* 郭双生1** 林 杉2 艾为党1 秦利锋1
1中国航天员科研训练中心, 人因工程国家重点实验室, 北京 100094; 2中国农业大学资源与环境学院, 北京 100193
摘 要 在低压受控生态生命保障系统中, 植物是关键的生物部件。在低压环境中, 植物会面临与常压不同的总大气压力(总
压)、O2分压和CO2分压等大气环境条件。虽然植物在一定的低压环境中能完成完整的生长周期(从种子到种子), 但为了适应
新的大气环境条件, 其生理生态特性均会发生改变。该文综述了低压对植物种子萌发、植株形态结构、生长特性、根系养分
吸收、植株营养品质、叶片气体交换和乙烯(C2H4)释放的影响, 以及低压环境诱导的植物基因表达和相应的调控机理等, 从
不同角度阐述了低压环境对植物生长的影响及植物对低压环境的适应机理, 并指出了将来需要进一步开展的试验研究方向。
关键词 适应机理, 生长特性, 低压, 植物
Review of advances on growth characteristics and adapting mechanism of plant at low
atmospheric pressure
TANG Yong-Kang1,2*, GUO Shuang-Sheng1**, LIN Shan2, AI Wei-Dang1, and QIN Li-Feng1
1National Laboratory of Human Factors Engineering, China Astronaut Research and Training Center, Beijing 100094, China; and 2College of Resource and
Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract
Plants are a key biological component in the controlled ecological life support system at low atmospheric pres-
sure. Both total pressure and partial pressure (of oxygen, carbon dioxide, etc.) are reduced at low atmospheric
pressure. Plants can complete their life cycle (from seed to seed) at low pressure, but their course of development
is different from that at normal pressure, in adapting to changed atmospheric conditions. We summarized the ef-
fects of low pressure on seed germination, morphology, leaf structure, growth characteristics, nutrient uptake,
plant nutrition, gas exchange and ethylene release. In addition, we summarized signal transmission and gene ex-
press induced by low pressure and discussed the latest research advances on growth characteristics and adapting
mechanisms of plants at low atmospheric pressure. We also suggested future emphases and directions of study of
plants at low atmospheric pressure.
Key words adapting mechanism, growth characteristic, low atmospheric pressure, plant

受控生态生命保障系统(controlled ecological
life support system, CELSS)是人类将来开展长期载
人航天所必需的生命保障系统(Wheeler et al., 2001;
Richards et al., 2006)。它可通过植物的光合作用、
蒸腾作用以及微生物的分解作用, 为航天员提供食
物、O2和水, 并再生循环利用系统产生的废物, 从
而形成闭环的生态平衡体系。与物理/化学的生命保
障方式相比, 该系统可以显著地降低供应生命保障
物资的费用, 延长深空探测的时间和距离, 并能缓
解航天员的心理压力(Hoehn et al., 1998)。
植物是CELSS中的关键生物部件, 在特定的人
工生态环境(如低大气压、低氧、低光和低温等)中培
养植物并研究其生长特性 , 对于将来建立空间
CELSS具有非常积极的意义(Rajapakse et al., 2009)。
比如, 在月球/火星上建立低大气压力(低压) CELSS
来培养植物时, 可以减少该系统的质量, 降低系统
内外压差和结构难度, 减少系统的气体泄漏和消耗
(Chamberlain, 2004; Nangalia & Habershon, 2004;
Paul & Ferl, 2006; He et al., 2007)。因此, 低压环境中
植物的生理生态特性及其适应机理是受控生态研究
领域的热点和难点(Rajapakse et al., 2009)。目前, 主
要的研究方向集中在低压环境下植物的种子萌发、
唐永康等: 低压环境中植物的生长特性及适应机理研究进展 873

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00872
生长发育特性(形态结构、生长特性、养分吸收、营
养品质和叶片气体交换)、乙烯(C2H4)释放、基因表
达和信号传导等方面。以下就这几个方面, 针对已
有研究并结合本研究小组的工作进行综述。
1 低压对植物种子萌发的影响
种子萌发是植物生长发育的第一个阶段, 它对
后续植株的营养生长和生殖生长有着重要的影响。
在地球开放的生态环境中, 种子萌发必须具备4个
基本条件, 即水分、温度、O2和光照。而在完全密
封的环境中, 总大气压力(总压)降低会导致O2分压
下降, 从而影响种子萌发。另外, 种子萌发过程涉
及多种酶参与的生化反应, 这些生化反应需在一定
的压力环境条件下进行, 而且O2的扩散速率也与总
压密切相关, 所以O2分压和总压是影响低压密闭环
境中植物种子萌发的两大主要因素。
O2是种子萌发时呼吸所需, 而呼吸作用是种子
萌发时分解储藏物质和代谢所不可或缺的途径和
能量供给的主要来源(刘双平和周青, 2009)。在一些
特定环境条件下(如淹水和洪涝), 以及土壤微生物
活动均会导致土壤空气中O2含量降低, 从而影响种
子萌发(Pérez-Ramos & Marañón, 2009)。常压下, 一
般植物种子萌发需要土壤空气含氧量在10%以上,
当土壤空气含氧量在5%以下时(如灌水过深), 多数
植物种子不能萌发(杨世杰, 2000)。而在低压下, 总
压下降导致O2分压也下降, 从而可能抑制种子萌
发。如在10–101 kPa总压下, 降低O2分压明显抑制
了水稻(Oryza sativa)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)
种子萌发(Goto et al., 2002), 且不同种子对O2分压
变化的敏感性也不一样, 如25 kPa总压和5 kPa O2
分压下, 水稻种子萌发率为45%, 但拟南芥种子萌
发率只有8%。与常压环境一样, 低压环境中O2分压
降低可能同样抑制了种子萌发过程中与呼吸有关
的酶的活性(如细胞色素氧化酶), 从而影响氧化磷
酸化过程, 抑制了种子的能量代谢, 并最终限制了
种子萌发(Spanarkel & Drew, 2002)。在总压一定的
条件下, 高O2分压(40 kPa)也导致拟南芥种子的萌
发时间延迟(Goto et al., 2002), 其作用机理尚不明
确, 可能与高O2分压导致的自由基伤害有一定的关
系(罗广华等, 1987)。另外, 种子萌发的临界O2分压
也因植物种类不同而异, 一般适应在水里生长的植
物(水稻)较旱作植物(拟南芥)所需临界O2分压低,
但这还与总压有关(种子萌发需要维持一定的临界
总压)。
总压发生变化时, 种子萌发过程中一些生化反
应的速度和平衡会受到影响, 甚至会发生改变。有
研究发现, 当总压增加时(>101 kPa), 植物种子的
细胞结构被破坏, 发芽率降低, 淀粉酶和超氧化物
歧化酶(SOD)活性降低, 而过氧化物酶(POD)活性
提高(言普等, 2006)。当总压降低时(<101 kPa), 种子
萌发过程中的生理生化反应与总压增加一样吗？
Corey等(2002)曾提出, 低压可能影响了种子萌发过
程中某些酶的活性和表达, 但并没有具体的研究结
果给予支持。低压下, 不同植物的种子萌发需要一
定的临界总压, 如拟南芥种子能够在25 kPa总压下
萌发, 但在10 kPa总压下却不能萌发(Goto et al.,
2002)。这主要是因为总压下降导致O2分压下降, 从
而抑制了拟南芥种子的呼吸, 所以25 kPa总压是拟
南芥种子萌发的临界点。另外, 种子萌发的临界总
压也不因O2分压的增加而改变, 如O2分压为21 kPa
时, 在23 kPa总压下拟南芥种子萌发同样受到抑
制。O2分压一定, 总压降低似乎有利于种子萌发,
如O2分压为10 kPa时, 水稻在100 kPa总压下的萌发
率仅为12%, 但在25 kPa总压下萌发率升高到80%
(Goto et al., 2002)。其原因可能是低压下的气体扩散
速率增加, 使更多的O2扩散进入种子内部, 促进了
种子的呼吸作用。
2 低压对植物生长发育的影响
目前, 用于开展低压生长试验研究的植物包
括 : 小麦(Triticum aestivum)、大麦(Hordeum vul-
gare)、水稻、玉米 (Zea mays)、绿豆 (Phaseolus
radiatus)、萝卜(Raphanus sativus)、番茄(Solanum
lycopersicum)、生菜(Lactuca sativa)、菠菜(Spinacia
oleracea)、拟南芥等。这些植物大多在25 kPa下能
生长并适应该环境, 有些还能忍受10 kPa的总压环
境条件(Andre & Massimino, 1992; Arai et al., 2003)。
一般认为, 植物至少需要10 kPa总压和相应的O2分
压、CO2分压和水蒸气分压才能正常生长发育, 但
与常压相比, 低压环境中植物的形态结构、生长特
性、根系养分吸收、植株营养品质和叶片气体交换
等均有所不同(Goto et al., 2002)。
2.1 形态结构
生菜在10 kPa总压(pCO2 = 1 kPa、pO2 = 6 kPa
874 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 872–881

www.plant-ecology.com
和pH2O汽 = 3 kPa)下能生长并可以完成其生长周期
(Rygalov et al., 2002), 在25 kPa总压时(pO2 = 12
kPa或21 kPa), 其形态与常压相比无明显差异(He et
al., 2007); 小麦在20 kPa总压下的生长与常压下相
比并没有什么差异, 但发育却有所不同(Andre &
Massimino, 1992), 在50 kPa总压时(pO2 = 10 kPa),
小麦生长初期叶片有卷曲、发黄的现象(可能因为蒸
腾速率过大造成), 分蘖增加, 根冠比增加, 生育期
延长(唐永康等, 2008); 萝卜在33或66 kPa总压下生
长(pO2 = 21 kPa), 其形态与常压相比无明显差异,
但根冠比增加(Levine et al., 2008)。在180 Pa CO2分
压下, 萝卜在33或66 kPa总压中生长时, 叶片发黄、
变红、变焦枯, 叶绿素含量降低(Gohil et al., 2010)。
另外, 植物可能将低压下水分快速运动理解为干
旱, 会产生诸如收拢叶片和增加根冠比等适应性反
应来减少过多的水分损失(Chamberlain et al., 2002;
Tang et al., 2010)。
植物生长的形态特征不仅受总压影响, 还与O2
分压高低密切相关。当O2充足时, 总压变化对植物
形态特征的影响较小, 但当O2缺乏时, 植物生长明
显不同。一般来说, 植物在面临过低的O2分压胁迫
时的生长表现为: 生长速率下降、植株矮小、叶片
萎蔫、叶片老化并加厚、叶柄偏向上生长(乙烯累积
造成); 植物干重下降, 尤其是根系干重下降明显;
根皮层组织细胞程序性死亡, 生成通气组织, 甚至
向根际泌O2; 根基部产生不定根和气根, 根毛减少
(Ramonell et al., 2001; 汪天等, 2006)。其中, 通气组
织的形成减少了组织中消耗O2的细胞数量和单位
体积组织的呼吸速率, 并且降低了内部O2的分散阻
力, 从而促进了O2向内部组织的传递, 这是植物为
免于缺O2的一种长期形态适应性 (Geigenberger,
2003)。
从微观来看, 总压降低也影响植物叶片的结
构。在短期低压下, 菠菜叶片上表面气孔长度和宽
度以及宽/长比均显著减小, 这可能是植物对低压
条件下减少水分损失的一种适应性反应(Iwabuchi
et al., 1996)。Ramonell等(2001)采用拟南芥及其突变
体det2材料(缺乏油菜素内酯), 研究在常压及不同
O2分压(2.5、5.1、10.1、16.2和21.3 kPa)下叶片结构
和淀粉含量。其结果表明: 2.5 kPa下拟南芥植株矮
小、叶片变厚(类似于CO2增加)、细胞紧密、气孔数
量显著增加; 叶绿体基粒堆置不明显, 并且因为淀
粉堆积而呈圆形, 线粒体体积增大, 细胞形状明显
改变; 花青素和淀粉大量累积; 突变体det2叶片厚
度显著增加。Ramonell等(2001)认为, 拟南芥在缺氧
条件下叶片变厚可能是由于油菜素内酯合成受阻
引起, 加入油菜素内酯则可预防其叶片变厚; 低氧
下植物叶片光呼吸受到抑制带来的净碳积累, 以及
碳水化合物的运输和利用受阻造成淀粉大量累积,
但C4植物(玉米)却不受此影响; 因为库-源关系随植
物生长的变化而不同, 低氧对植物整个生育期生长
的影响也与植物种类有关。
最近有研究表明, 随着总压和O2分压降低(总
压101 kPa、30 kPa、20 kPa、10 kPa), 生菜叶片细
胞数目减少、体积增大; 叶绿体基粒发生断裂和堆
叠, 体积变大, 总数减少, 片层模糊, 甚至发生解
体; 叶绿体体积变小并聚集, 线粒体向叶绿体靠拢;
微管的数量减少, 长度缩短, 且聚集在细胞核附近
(Guo et al., 2010)。
2.2 生长特性
低压引起的O2分压下降有利于植物的营养生
长, 却抑制了生殖生长(Schwartzkopf et al., 1995)。
生菜和小麦在总压50 kPa下(pO2 = 10 kPa)生物量分
别增加32%和8% (He et al., 2003); 小麦在50 kPa总
压(pO2 = 2.5 kPa)下分蘖增加, 生物量增加, 但严重
抑制了种子形成(Guo et al., 2008); 拟南芥在pO2 <
15 kPa (总压101 kPa)时 , 种子大小呈直线下降
(Porterfield et al., 1999); 水稻、大豆(Glycine max)、
小麦、高粱(Sorghum bicolor)、油菜(Brassica napus)
和拟南芥在pO2 = 5 kPa下(总压101 kPa), 种子发育
均受到完全抑制(Geigenberger, 2003)。另外, 植物根
系的生长对O2比较敏感, 在低氧胁迫下, 植物根系
干重会显著下降, 整株干物质累积受到明显抑制
(汪天等, 2006)。植株的营养生长也会在极低的O2
分压下受到抑制, 如pO2 = 2.5 kPa时拟南芥植株矮
小, 叶片变厚, 细胞紧密(Ramonell et al., 2001)。O2
分压下降时, 植物为减少呼吸和ATP消耗, 大范围
的生物合成会受到抑制, 如在2 h内, 当O2分压从21
kPa降低到0时, 蔗糖、氨基酸、蛋白质和脂类物质
的合成均受到抑制, 其合成的速率还不到常氧条件
下的10% (Geigenberger, 2003)。因此, 过低的O2分压
(缺氧)不仅抑制植物的生殖生长, 也会造成植物的
营养生长受到抑制, 并最终影响植物的整体生长。
所以, 植物种子的代谢、生长和发育均受到内部低
唐永康等: 低压环境中植物的生长特性及适应机理研究进展 875

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00872
O2分压的限制, 植株的营养生长(尤其是根系生长)
也需要一定的O2分压来满足其代谢需要。
一些研究认为: 总压下降, CO2传输阻力降低,
植物叶片的光合作用增加, 那么碳的固定也应该增
加, 因此会促进植物的生长。然而, 短期低压对植
物的影响并不会给植物带来长期效应, 还会因适应
低压环境带来相应的负担, 最终导致长期低压下植
株的生长与常压相比并没有显著差异(Richards et
al., 2006)。小麦在50 kPa总压下的生物量和产量与
常压并无显著差异(Guo et al., 2008); 水稻在两种压
力(50 kPa和100 kPa)条件下长时间生长, 其分蘖数、
鲜重和干重均没有显著差异(Iwabuchi et al., 1996;
Goto et al., 2002); 菠菜和生菜在长期低压试验条件
下(总压分别为25 kPa和40 kPa), 其生长速率并没有
显著增加(Iwabuchi & Kurata, 2003; Tang et al.,
2010); 萝卜在低压环境中(33 kPa), 地上部的生物
量略有下降, 但地下部的生物量却没有变化(Levine
et al., 2008)。另外, 低压下植物叶片的蒸腾速率增
加会引起水分胁迫, 从而抑制植株的生长。总压25
kPa时, 菠菜的蒸腾速率可达到11–14 L·m–2·d–1, 增
加大气相对湿度能显著提高其生长率(Iwabuchi et
al., 1996); 与100 kPa总压相比, 水稻在34 kPa总压
下植株的生长明显受到了抑制, 这可能是因为低压
条件下水分蒸腾过快, 造成干旱胁迫所致(Goto et
al., 2002)。因此, 低压下培养植物需要维持一定的
大气湿度(水蒸气分压), 以减少过多的水分损失。上
述研究结果表明, 植物对外部环境具有适应性, 在
长期低压条件下生长并不能明显促进植物的生长,
如果总压或O2分压过低还会抑制植物的生长。
2.3 养分吸收
由于根系的生长代谢需要O2, 因此低氧对植物
根系吸收养分的影响较总压改变的影响更为明显。
Rajapakse等(2009)报道, 低氧抑制生菜根系对矿质
养分的吸收, 如总压为25和101 kPa时, 与pO2 = 21
kPa相比, pO2 = 6 kPa时生菜根系对矿质养分的吸收
减少, 植株矿质养分浓度下降, 这可能是由于低氧
下植物根系的生长较差, 对水分和养分的吸收减少
引起 (如pO2 = 6 kPa时 , 生菜根系生物量下降
50%–70%)。pO2 = 6 kPa时, 总压下降(25 kPa)却有
利于生菜根系对多种矿质养分的吸收(He et al.,
2007), 这可能与低压有利于提高一些酶的活性, 以
及低压下蒸腾增加带来的根系对水分和养分的吸
收增加有关系。在田间低氧条件下(常压), 土壤氧化
还原电位降低, Mn4+和Fe3+先后被还原为Mn2+和
Fe2+, 从而引起毒害, 也会导致植物缺锌。也有研究
表明, 生菜和小麦分别在40和50 kPa总压下培养时,
其植株中多种养分的含量并无显著差异(Guo et al.,
2008; Tang et al., 2010)。
2.4 营养品质
低氧对植株的功能化合物和营养品质的影响
较低压明显。Lenz和Antoszewski (1982)发现: 胡椒
(Piper nigrum)在pO2 = 2–5 kPa时, 植株中的可溶性
碳水化合物增加, 但光合物质向储藏器官的转移却
减少; 生菜叶片中的碳水化合物在低压环境中(25
kPa)下降, 这表明更多的光合物质用于代谢而不是
光呼吸, 但过低的O2分压(pO2 = 6 kPa)也会抑制生
菜的代谢(He et al., 2007); 当pO2 = 21 kPa, 总压为
33 kPa和101 kPa时, 萝卜的感官特征(颜色、外观质
地等)、味道(介子甘油、可溶性碳水化合物和黑芥
子酶活性)、有机养分(蛋白质、食用纤维、碳水化
合物)和活性物质(抗氧化剂等)均没有显著差异, 但
叶片中的硝酸盐含量却随总压下降而降低, 这可能
是由于低压影响了与氮相关的物质代谢(Levine et
al., 2008); 生菜分别在25 kPa总压和6 kPa O2分压,
以及40 kPa总压和8.4 kPa O2分压下生长时, 叶片中
的硝酸盐含量均下降, 保护性化合物(如花青素、酚
类化合物、碳水化合物)含量增加, 自由基清除能力
增加(Rajapakse et al., 2009; Tang et al., 2010); 小麦
和生菜分别在50 kPa和40 kPa总压下培养时, 其营
养品质与常压相比并没有显著差异 (Guo et al.,
2008; Tang et al., 2010)。这表明, 在一定的低压下
(如25 kPa总压), 只要维持适当的O2分压, 植物的
功能化合物含量和营养品质并不会受到太大影响。
2.5 气体交换
目前, 关于低压下植物叶片的气体交换(光合
作用、蒸腾作用和呼吸作用)研究最多。有研究报道
认为, 低压会促进植物叶片的光合作用和蒸腾作
用, 并抑制呼吸作用(Corey et al., 1996); 但也有研
究认为, 低压下植物叶片的光合速率和蒸腾速率并
没有明显变化(Iwabuchi & Kurata, 2003)。造成这种
矛盾的主要原因在于: 低压下植物叶片的气体交换
受到多种因素的综合作用(如总压、O2分压、CO2
分压、植物叶片结构、植物种类和低压处理时间等),
而不同的研究报道所控制的环境条件又不同。归纳
876 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 872–881

www.plant-ecology.com
起来, 低压对植物叶片气体交换的影响可能与以下
物理和代谢过程有关:
第一, 低压下气体的扩散系数增加, CO2、O2和
水蒸气的运动速率加快, CO2的吸收和水分损失均
增加, 从而导致植物叶片的净光合速率和蒸腾速率
增加。气体的扩散系数与其所处环境大气总压成反
比, 如总压降到70 kPa, 气体的扩散系统为原来的
1.4倍(公式(1))。因此, 低压下CO2的扩散速率增加
使其快速达到光合作用位点, 从而提高光合作用速
率, 而水分扩散增加也相应地导致植物体内的水分
运输改变, 茎叶水势降低, 蒸腾速率随总压下降呈
线性增加(Jost, 1960)。菠菜叶片在10 kPa短期处理
下, 其水势明显低于常压(100 kPa)下的水势, 而平
均蒸腾速率是常压下的3倍 (Chamberlain et al.,
2002; Chamberlain, 2004), 这可能导致植物在低压
下因蒸腾过强而萎蔫。因此, 在低压下必须有足够
的水分供应和较高的大气相对湿度, 才能保证植物
的正常生长(唐永康等, 2008)。当总压降低到25 kPa
时, 菠菜叶片的导度是常压条件下的2.6倍, 而叶片
温度也显著下降(叶片温度与蒸腾速率相关联), 这
也会加快植物叶片的气体交换速率 (Iwabuchi &
Kurata, 2003)。另外, 植物叶片的气体交换不是简单
的物理过程, 不能根据低压下气体扩散速率变化来
直接推导植物叶片的气体交换速率, 如10 kPa下拟
南芥的蒸腾速率较常压(101 kPa)下增加50% (Rich-
ards et al., 2006), 而不是按公式(1)推导的增加10
倍。因此, 植物叶片的气体交换特性还与叶片本身
的生理生化特性、叶片结构和植物本身对环境的适
应能力等方面有关。
D = 2.2×10–5 × (T/T0)2 × (P0/P) (1)
式中, D是扩散系数(m2·s–1); T是绝对温度(K); P是压
力(atm); 0是标准状态(Jost, 1960)。
第二, 低压下O2分压和CO2分压均降低, 使植
物体内呼吸代谢途径发生改变, 酶活性也受到影
响, 从而导致植物的净光合速率改变。O2是植物体
内氧化磷酸化途径中必需的末端电子受体, 它通过
从NADH中再生NAD+为细胞代谢提供大量的ATP,
适当地降低O2分压可减少植物的呼吸作用(光呼吸
和暗呼吸), 使净光合速率增加。当O2分压下降到15
kPa时, 低氧抑制了植物光合呼吸酶的活性, 使小
麦的光合速率增加14.6% (Corey et al., 2002); 101
kPa总压时, pO2 = 2.1 kPa下拟南芥的光合速率较
pO2 = 21 kPa时的光合速率高, 而pO2 = 2.1 kPa时,
10 kPa和101 kPa总压下拟南芥的光合速率相近
(Richards et al., 2006); 当O2分压不变(pO2 = 12
kPa), 总压发生变化时(总压分别为25 kPa和101
kPa), 生菜对CO2的吸收速率也几乎不变(He et al.,
2007)。这些研究结果表明, 低压增加植物叶片的光
合速率可能主要是由于降低了O2分压, 继而降低光
呼吸所致。因此, 当大气充分混匀时, 总压对光合
作用的影响似乎只是O2分压作用的结果, 但这一结
论并未得到充分验证(总压也可能影响到与光合作
用有关的酶的活性)。
当O2分压过低, 导致植物处于缺氧条件时, 细
胞色素氧化酶活性下降(Km[O2] = 14 mmol·L–1, 相
当于0.013% O2浓度), 植物细胞通过氧化磷酸化途
径来合成ATP受到抑制, 转而通过发酵过程产生
ATP。发酵合成ATP的效率非常低(如1 mol葡萄糖或
果糖呼吸可以产生39 mol ATP, 而发酵最多产生
3 mol ATP), 相应地影响了细胞的代谢和功能。此
外, 发酵还会因为糖酵解导致细胞质的pH下降, 造
成乳酸和乙醇积累, 使细胞内的代谢环境遭到破
坏。当组织处于缺氧后期时, 恢复O2供应还会导致
氧自由基和有害氧化物产生, 令植物迅速产生过氧
化伤害(Geigenberger, 2003)。为适应低氧条件, 减少
发酵产生的酸对植物的伤害, 植物还存在多种呼吸
代谢途径, 如琥珀酸合成和磷酸戊糖代谢途径(汪
天等 , 2006)。因此 , 无氧呼吸是植物对低氧
(hypoxia)或无氧(anoxia)逆境的一种适应性反应 ,
这会导致许多生物合成受到影响, 而植物叶片的气
体交换(尤其是光合作用)也会受到明显的抑制。
CO2是植物叶片气体交换的主要物质之一, 其
分压范围也直接影响叶片的气体交换。Richards等
(2006)认为, 低压下拟南芥的净光合速率增加与否
和CO2分压范围密切相关: 当CO2饱和时(0.1–0.07
kPa), 任何总压下光合吸收均没有差异; 当CO2分
压小于补偿点(0.04–0.02 kPa)时, 净光合速率随总
压和O2分压下降而增加, 尤其在短期处理下, 其差
异更为明显(10 kPa时的净光合速率是101 kPa下的
1.5倍)。10 kPa低压下拟南芥叶片的蒸腾速率较常压
下增加50%, 并且与CO2是否缺乏和低压处理时间
长短无关。另外, 暗呼吸速率随总压下降而增加(如
10 kPa下暗呼吸速率较101 kPa下增加30%), 这与
Corey等(1997)和He等(2007)的研究结果相反, 这可
唐永康等: 低压环境中植物的生长特性及适应机理研究进展 877

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00872
能与O2分压和不同植物种类有关。最近也有研究表
明, CO2分压为0.04 kPa时, 萝卜的净光合速率随总
压下降而增加; 当CO2分压为0.04–0.18 kPa时, 净
光合速率并没有显著增加, 甚至在CO2分压为0.18
kPa时, 33 kPa总压下的净光合速率还小于101 kPa
总压下的; 蒸腾速率则随CO2分压(0.04–0.18 kP)的
增加而减少, 与总压无关; 暗呼吸速率却随总压的
下降而增加(Gohil et al., 2010)。
第三, 植物种类和低压处理时间也影响植物叶
片的光合作用和蒸腾作用。C3和C4植物具有不同的
叶片解剖结构和光合作用途径, 在50 kPa低压下,
C3植物(生菜和菠菜)光呼吸和暗呼吸速率降低, 净
光合速率显著增加, 而C4植物(玉米)的净光合速率
却没有显著变化(Iwabuchi et al., 1998), 这表明低压
对C3植物光合作用的影响要大于对C4植物的影响,
但具体的机理还不清楚。另外, 植物在低压下具有
一定的适应性, 虽然短期低压试验时气体的扩散系
数增加, 但并不意味着长期低压试验条件下植物的
交换速率也显著增加。拟南芥在10 kPa短期处理下
的光合速率是101 kPa处理下的1.5倍, 但长期试验
表明, CO2的交换速率和蒸腾速率并没有显著改变;
生菜在长期培养下, 低压(40 kPa)与常压(101 kPa)
下的光合速率和蒸腾速率差异不明显(Tang et al.,
2010)。这可能与植物为适应低压环境而改变叶片结
构有关(如低压下菠菜叶片气孔长度和宽度均显著
减少), 虽然气体扩散速率增加, 但气体交换速率并
没有显著增加(Iwabuchi & Kurata, 2003; Richards et
al., 2006)。
3 低压对植物释放乙烯的影响
植物在整个生长过程中均会释放乙烯, 在地球
大气中, 乙烯的浓度一般不超过10 µg·L–1, 对植物
生长没有影响。但在地面密闭舱中乙烯浓度会大大
增加(Saito et al., 1996)。在美国国家航空航天局
(National Aeronautics and Space Administration,
NASA)的常压CELSS生物舱中, 小麦累积释放的乙
烯浓度达120 µg·L–1, 大豆为60 µg·L–1, 生菜为40
µg·L–1, 马铃薯 (Solanum tuberosum)为 50 µg·L–1
(Wheeler et al., 1996); 生菜在CELSS生物舱中释放
的乙烯达165 µg·L–1 (Tang et al., 2010)。在密闭系统
中, 乙烯浓度增加会导致植物发生萎黄病、变色病,
叶片偏向上生长(Klassen & Bugbee, 2004; 唐永康
等, 2007); 在俄罗斯和平号空间站以及NASA的国
际空间站上, 乙烯累积已经造成小麦不育(Camp-
bell et al., 2001); 乙烯累积使生菜对CO2的吸收下
降26%和28% (总压25和101 kPa), 叶绿素含量下降,
生长也受到抑制(He et al., 2003, 2009)。因此, 在密
闭系统中培养植物必须及时去除乙烯。
一些研究表明, 低压能使植物释放的乙烯减
少。生菜和小麦在30 kPa总压条件下释放的乙烯比
在101 kPa总压下减少65%, 且低O2分压有利于减少
乙烯的释放(He et al., 2003); 25 kPa下生菜释放的乙
烯减少了16% (He et al., 2009); 30 kPa下生菜释放
的乙烯减少了38.8% (Tang et al., 2010); 低压下储
藏的水果(Gao et al., 2006)和蔬菜(An et al., 2009)所
释放的乙烯也有所减少, 并且总压降低较O2分压降
低对减少乙烯释放更有效。低压环境减少乙烯释放
的可能机理是: (1)乙烯合成的最后阶段由1-氨基环
丙烷-1-羧酸(ACC)生成乙烯, 需要O2参加, 而低压
带来的低氧抑制了乙烯合成酶的活性, 从而减少了
乙烯的合成(Burg & Burg, 1996; He et al., 1996), 但
低压下拟南芥中ACC合成酶和ACC氧化酶的基因
表达均没有差异(Paul et al., 2004; Richards et al.,
2006); (2)低压延长水果和蔬菜储存时间的效果可
能是由于低氧引起, 而不是乙烯减少所致(Abeles et
al., 1992); (3)总压下降带来新的气相平衡, 使乙烯
从植物内部组织向外界环境的扩散速率增加
(Abeles et al., 1992)。
一般来说, 在非生物胁迫下植物会产生乙烯,
如增加大气压力时, 玉米幼苗的乙烯合成量增加
(He et al., 1996); 土壤空气中O2含量在9%以下时,
土壤开始蓄积乙烯(汪天等, 2006)。虽然低压(低氧)
能减少乙烯释放, 但当O2分压过低造成逆境胁迫
时, 生菜释放的乙烯增加(Rajapakse et al., 2009),
叶绿素含量降低, 植株的生长受到抑制, 并导致酚
类物质含量增加(Klassen & Bugbee, 2004)。因此, 低
压和低氧对减少植物乙烯释放的影响是在一定的
范围内, 当增加总压和缺氧时植物会增加释放的乙
烯。
4 低压诱导的基因表达和调控
近年来, 许多研究开始关注植物在低压环境中
的基因表达和相应的调控机理。Paul等(2004)研究
了拟南芥对低压胁迫的基因表达, 他们发现低压
878 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 872–881

www.plant-ecology.com
(10 kPa)下拟南芥有200个基因发生变化, 且其中约
一半基因同样能被低氧诱导而表达, 这表明低压较
低氧反应更为复杂, 低压也并不等同于低氧。此外,
低压诱导的基因被证实与水分的快速运动有关, 因
为这些基因中许多与干旱诱导的基因相互交叉。短
期低压下Rubisco酶控制的光呼吸途径受到抑制,
从而使植物的净光合速率增加。但Richards等(2006)
发现, 低压对包括Rubisco酶在内的5种与呼吸有关
的酶, 以及ACC合成酶和ACC氧化酶的基因表达均
没有影响。控制Rubisco酶的8个大亚基的rbcL基因
在低压下也没有发生改变(Guo et al., 2010)。
有关低氧诱导植物基因表达的研究主要集中
在常压环境条件下。当外部的O2分压降低到5 kPa
时, 拟南芥根系中与酒精发酵和乳酸发酵有关的基
因转录均增加。这可能是植物为在后续的缺氧环境
中连续进行能量代谢的预先适应性反应。另一类由
低氧诱导的基因主要涉及对活性氧去除方面, 包括
编码过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶、单脱氢抗
坏血酸还原酶、谷胱甘肽还原酶和超氧化物歧化酶
的基因。其中, 编码谷氨酸脱羧酶和丙氨酸转氨酶
的短期诱导基因分别涉及4-氨基丁酸和丙氨酸, 这
两种酸在缺氧条件下可以防止细胞液酸化(Klok et
al., 2002)。上述基因已被用于鉴定和评价耐缺氧和
洪涝的关键基因。
为适应低氧环境, 几个编码与细胞壁、脂类和
黄烷类合成和防御反应相关酶的基因在低氧下受
到抑制。低氧下关联蛋白质降解的基因也受到抑制,
减少了蛋白质的降解, 从而保存了ATP和降低了O2
消耗。bZIP (basic leucine zipper)转录因子、血浆膜
ATP酶和磷酸丙糖转录蛋白的mRNA水平均在低氧
时降低, 这与低氧下代谢活动受到抑制相一致, 但
编码糖解酶的mRNA转录水平并没有明显提高
(Klok et al., 2002)。低氧也诱导控制乙烯合成、乙烯
信号、程序性细胞死亡和细胞壁松散的稳态mRNA
的水平变化。乙烯是导致根表皮程序性细胞死亡和
影响溶生通气组织结构的信号级联物, 增大的通气
组织是限制组织代谢活性和改善O2供应的长期适
应性反应(Olson et al., 1995)。
低氧下相关基因表达的改变是由氧感应系统
所激发, 而不是能量代谢改变引起的, 因为植物发
生低氧反应时O2的阀值远高于细胞色素氧化酶的
Km值, 这证明氧感应系统在起作用。拟南芥的厌氧
诱导基因受O2分压的控制, 无氧下启动, 有氧则关
闭(Dolferus et al., 1997)。低氧诱导基因的特征在于
启动子中的低氧反应元素, 它主要是由一个GC碱
基和一个GT碱基组成, 这些碱基对基因活性和低
氧诱导非常关键。细胞液Ca2+、ABA和乙烯的浓度
是低氧下基因表达发生改变的信号物。在微阵列研
究中, 已经明确了还有其他的转录因子和信号转导
组件也受到低氧影响, 但它们在低氧反应中的角色
还需要进一步研究(Geigenberger, 2003)。
在植物体内, 非共生的血红素被认为是氧感应
体(Terwilliger, 1998)。然而, 大多数植物体内的血红
素的亲氧性远远高于细胞色素氧化酶, 因此, 它不
太可能直接作为氧感应体来促进O2向呼吸链运输
(Geigenberger, 2003)。最近的研究却表明, 植物血红
素在调节低氧反应方面的确扮演着角色, 低氧诱导
了拟南芥、大麦和马铃薯 (Solanum tuberosum)
class-1血红素基因GLB1 (Klok et al., 2002)。当GLB1
过量表达时, 植物的低氧耐性消失, 马铃薯块茎皮
孔肥大, 内部O2分压增加。这说明GLB1基因表达的
增加与基于血红细胞的氧感应系统是相互关联的,
也诱导了植物以下适应性机理: 外部O2分压高时,
让更多的O2进入植物体内部以防止缺氧, 延长缺氧
时的存活时间(Geigenberger, 2003)。
5 小结
综上所述, 低压环境对植物生长的影响比较复
杂, 涉及的主要大气环境参数包括: 总压、O2分压、
CO2分压、水蒸气分压。总的来说, 总压主要影响
气体扩散速率, 降低总压(低压)会增加植物叶片的
气体交换, 促进光合作用(短期内), 使叶片变厚, 增
加蒸腾速率, 诱导与干旱有关的基因表达, 减少乙
烯释放; 低氧主要抑制植物体内的许多生物合成,
改变呼吸代谢途径, 减少光呼吸, 增加净光合速率,
增加乙烯释放; CO2主要是通过改变O2/CO2比例来
影响植物的净光合速率; 足够的水蒸气分压可减少
低压下植物由于蒸腾速率增加而导致的干旱胁迫。
植物在低压环境中具有适应性, 如叶片卷曲(减少
蒸腾), 根中皮层组织死亡形成通气组织和皮孔变
大(增加O2供应)。另外, 不同低压处理时间和不同
植物种类(C3或C4)也会影响植物在低压环境中的反
应。
虽然有关低压环境中植物的生长特性及适应
唐永康等: 低压环境中植物的生长特性及适应机理研究进展 879

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00872
机理研究取得了很大进展, 但还有许多方面需要进
一步开展深入研究, 具体包括: (1)种子萌发过程中
呼吸代谢对低压环境变化的响应机理; (2)总压、O2
分压、CO2分压和低压处理时间对植物叶片的结构
和气体交换的不同作用机理; (3)明确低压环境中低
氧减少乙烯释放或缺氧增加乙烯释放的生理机制
和相应的O2浓度/分压临界值; (4)低压环境中, 植物
根系活力对不同养分吸收动力学特征及其对植株
生长和营养品质的影响; (5)植物如何感受低压环境
并进行相应的信号传导？受体蛋白以及关键性酶
基因的分离、鉴定和调节功能研究。
致谢 中国航天医学工程预先研究重点项目资助
(2010SY5404001)。
参考文献
Abeles FB, Morgan PW, Saltveit ME (1992). Ethylene in Plant
Biology 2nd edn. Academic Press, San Diego.
An DS, Park E, Lee DS (2009). Effect of hypobaric packaging
on respiration and quality of strawberry and curled lettuce.
Postharvest Biology and Technology, 52, 78–83.
Andre M, Massimino D (1992). Growth of plants at reduced
pressures: experiments in wheat-technological advantages
and constraints. Advances in Space Research, 12(5),
97–106.
Arai Y, Goto E, Omasa K (2003). Growth and development of
Arabidopsis thaliana under hypobaric conditions. In: In-
ternational Conference on Environmental Systems (ICES)
Technical Paper Series, 2003-01-2478. Society of Auto-
motive Engineering (SAE) International, Warrendale.
Burg SP, Burg EA (1996). Fruit storage at subatmospheric
pressures. Science, 153, 314–315.
Campbell WF, Salisbury FB, Bugbee B, Klassen S, Naegle E,
Strickland DT, Bingham GE, Levinskikh M, Iljina GM,
Veselova TD, Sytchev VN, Podolsky I, McManus WR,
Bubenheim D, Stieber J, Jahns G (2001). Comparative
floral development of Mir-grown and ethylene-treated,
earth-grown super dwarf wheat. Journal of Plant Physiol-
ogy, 158, 1051–1060.
Chamberlain CAP (2004). The Water Status of Sweet Pepper in
Response to Reduced Atmosphere Pressures. Master De-
gree Dissertation, University of Guelph, Guelph.
Chamberlain CAP, Graham GT, Dixon MA (2002). Analysis of
plant water relations under variable pressures: technical
challenge. In: International Conference on Environmental
Systems (ICES) Technical Paper Series, 2002-01-2382.
Society of Automotive Engineering (SAE) International,
Warrendale.
Corey KA, Barta DJ, Henninger DL (1997). Photosynthesis and
respiration of a wheat stand at reduced atmospheric pres-
sure and reduced oxygen. Advances in Space Research,
20, 1869–1877.
Corey KA, Barta DJ, Wheeler RM (2002). Toward Martian
agriculture: responses of plants to hypobaria. Life Support
and Biosphere Science, 8, 103–114.
Corey KA, Bates ME, Adams SL (1996). Carbon dioxide ex-
change of lettuce plants under hypobaric condition. Ad-
vances in Space Research, 18, 265–272.
Dolferus R, Ellis M, de Bruxelles G, Trevaskis B, Hoeren F,
Dennis ES, Peacock WJ (1997). Strategies of gene action
in Arabidopsis during hypoxia. Annals of Botany, 79,
21–31.
Gao HY, Chen HJ, Chen WX, Yang YT, Song LL, Jiang YM,
Zheng YH (2006). Effects of hypobaric storage on
physiological and quality attributes of loquat fruit at low
temperature. Acta Horticulturae, 712, 269–273.
Geigenberger P (2003). Response of plant metabolism to too
little oxygen. Current Opinion in Plant Biology, 6,
247–256.
Gohil HL, Bucklin RA, Correll MJ (2010). The effects of CO2
on growth and transpiration of radish (Raphanus sativus)
in hypobaria. Advances in Space Research, 45, 823–831.
Goto E, Arai Y, Omasa K (2002). Growth and development of
higher plants under hypobaric conditions. In: International
Conference on Environmental Systems (ICES) Technical
Paper Series, 2002-01-2439. Society of Automotive En-
gineering (SAE) International, Warrendale.
Guo SS, Tang YK, Gao F, Ai WD, Qin LF (2008). Effects of
low pressure and hypoxia on growth and development of
wheat. Acta Astronautica, 63, 1081–1085.
Guo SS, Tang YK, Wang SL, Cheng QY, Zhao Q (2010). The
ultrastructure and genetic traits of plants under the condi-
tion of hypobaric and hypoxia. In: The 38th Scientific As-
sembly of the Committee on Space Research, Bremen.
He CJ, Davies FT Jr, Lacey RE (2007). Separating the effects
of hypobaria and hypoxia on lettuce: growth and gas ex-
change. Physiologia Plantarum, 131, 226–240.
He CJ, Davies FT Jr, Lacey RE (2009). Ethylene reduces gas
exchange and growth of lettuce plants under hypobaric
and normal atmospheric conditions. Physiologia Planta-
rum, 135, 258–271.
He CJ, Davies FT Jr, Lacey RE, Drew MC, Brown DL (2003).
Effect of hypobaric conditions on ethylene evolution and
growth of lettuce and wheat. Journal of Plant Physiology,
160, 1341–1350.
He CJ, Morgan PW, Drew MC (1996). Transduction of an
ethylene signal is required for cell death and lysis in the
880 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (8): 872–881

www.plant-ecology.com
root cortex of maize during aerenchyma formation in-
duced by hypoxia. Plant Physiology, 112, 463–472.
Hoehn A, Clawson J, Heyenga AG, Scovazzo P, Sterrett KS,
Stodieck LS, Todd PW (1998). Mass transport in a space-
flight plant growth chamber. In: International Conference
on Environmental Systems (ICES) Technical Paper Series,
981553. Society of Automotive Engineering (SAE) Inter-
national, Warrendale.
Iwabuchi K, Ibaraki Y, Kurata K, Takakura T (1998). Simula-
tion of photosynthetic rate of C3 and C4 plants under low
total pressure. Acta Horticulturae, 456, 67–72.
Iwabuchi K, Kurata K (2003). Short-term and long-term effects
of low total pressure on gas exchange rates of spinach.
Advances in Space Research, 31, 241–244.
Iwabuchi K, Saito G, Goto E, Takakura T (1996). Effect of
vapor pressure deficit on spinach growth under hypobaric
conditions. Acta Horticulturae, 440, 60–64.
Jost W (1960). Diffusion in Solids, Liquids, Gases. Academic
Press, New York.
Klassen SP, Bugbee B (2004). Ethylene synthesis and sensitiv-
ity in crop plants. HortScience, 39, 1546–1552.
Klok EJ, Wilson IW, Wilson D, Chapman SC, Ewing RM,
Somerville SC, Peacock WJ, Dolferus R, Dennisa ES
(2002). Expression profile analysis of the low-oxygen re-
sponse in Arabidopsis root cultures. The Plant Cell, 14,
2481–2494.
Lenz F, Antoszewski R (1982). Effect of low oxygen on green
pepper plants. Gartenbauwissenschaft, 47, 1–4.
Levine LH, Bisbee PA, Richards JT, Birmele MN, Prior RL,
Perchonok M, Dixon M, Yorio NC, Stutte GW, Wheeler
RM (2008). Quality characteristics of the radish grown
under reduced atmospheric pressure. Advances in Space
Research, 41, 754–762.
Liu SP (刘双平), Zhou Q (周青) (2009). Response of respira-
tion during seed germination to environment. Chinese
Journal of Eco-Agriculture (中国生态农业学报), 17,
1035–1038. (in Chinese with English abstract)
Luo GH (罗广华), Wang AG (王爱国), Shao CB (邵从本),
Guo JY (郭俊彦) (1987). The injury of high oxygen con-
centration to seed germination and seedlings growth. Acta
Phytophysiologica Sinica (植物生理学报), 13, 161–167.
(in Chinese with English abstract)
Nangalia V, Habershon J (2004). System benefit of a hypobaric
hypoxic spacecraft environment. In: International Con-
ference on Environmental Systems (ICES) Technical Pa-
per Series, 2004-01-2483. Society of Automotive Engi-
neering (SAE) International, Warrendale.
Olson DC, Oetiker JH, Yang SF (1995). Analysis of LE-ACS3
a 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase gene
expressed during flooding in the roots of tomato plants.
The Journal of Biological Chemistry, 270, 14056–14061.
Paul AL, Ferl RJ (2006). The biology of low atmospheric
pressure-implications for exploration mission design and
advanced life support. Gravitational and Space Biology
Bulletin, 19, 3–18.
Paul AL, Schuerger AC, Popp MP, Richards JT, Manak MS,
Ferl RJ (2004). Hypobaric biology: Arabidopsis gene ex-
pression at low atmospheric pressure. Plant Physiology,
134, 215–223.
Pérez-Ramos IM, Marañón T (2009). Effects of waterlogging
on seed germination of three Mediterranean oak species:
ecological implications. Acta Oecologica, 35, 422–428.
Porterfield DM, Kuang A, Smith PJS, Crispi ML, Musgrave
ME (1999). Oxygen-depleted zones inside reproductive
structures of Brassicaceae: implications for oxygen control
of seed development. Canadian Journal of Botany, 77,
1439–1446.
Rajapakse NC, He CJ, Cisneros-Zevallos L, Davies FT Jr
(2009). Hypobaira and hypoxia affects growth and phyto-
chemical contents of lettuce. Scientia Horticulturae, 122,
171–178.
Ramonell KM, Kuang A, Porterfield DM, Crispi ML, Xiao Y,
Mcclure G, Musgrave ME (2001). Influence of atmos-
pheric oxygen on leaf structure and starch deposition in
Arabidopsis thaliana. Plant, Cell & Environment, 24,
419–428.
Richards JT, Corey KA, Paul AL, Ferl RJ, Wheeler RM,
Schuerger AC (2006). Exposure of Arabidopsis thaliana
to hypobaric environments: implications for low-pressure
bioregenerative life support system for human exploration
missions and terraforming on Mars. Astrobiology, 6,
851–866.
Rygalov VY, Bucklin RA, Drysdale AE, Fowler PA, Wheeler
RM (2002). Low pressure greenhouse concepts for Mars:
atmospheric composition. In: International Conference on
Environmental Systems (ICES) Technical Paper Series,
2002-01-2392. Society of Automotive Engineering (SAE)
International, Warrendale.
Saito T, Tani A, Kiyota M, Ohe M, Sato H (1996). Rates of
ethylene release, photosynthesis and transpiration of rice
measured in closed-type chamber. Acta Horticulturae,
440, 55–59.
Schwartzkopf SH, Grote JR, Stroup TL (1995). Design of a low
atmospheric pressure plant growth chamber. In: Interna-
tional Conference on Environmental Systems (ICES)
Technical Paper Series, 951709. Society of Automotive
Engineering (SAE) International, Warrendale.
唐永康等: 低压环境中植物的生长特性及适应机理研究进展 881

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00872
Spanarkel R, Drew MC (2002). Germination and growth of
lettuce (Lactuca sativa) at low atmospheric pressure.
Physiologia Plantarum, 116, 468–477.
Tang YK (唐永康), Guo SS (郭双生), Ai WD (艾为党), Qin
LF (秦利锋) (2007). Development of a space ethylene fil-
ter prototype facility for use in ground-based experiments.
Space Medicine & Medical Engineering (航天医学与医
学工程), 20, 339–343. (in Chinese with English abstract)
Tang YK (唐永康), Guo SS (郭双生), Qin LF (秦利锋) , Ai
WD (艾为党) (2008). A study of growth and development
of wheat under low atmospheric pressure. Space Medicine
& Medical Engineering (航天医学与医学工程 ), 21,
316–320. (in Chinese with English abstract)
Tang YK, Guo SS, Dong WP, Qin LF, Ai WD, Lin S (2010).
Effects of long-term low atmospheric pressure on gas ex-
change and growth of lettuce. Advances in Space Re-
search, 46, 751–760.
Terwilliger NB (1998). Functional adaptations of oxygen
transport proteins. Journal of Experimental Biology, 201,
1085–1098.
Wang T (汪天), Wang SP (王素平), Guo SR (郭世荣), Sun YJ
(孙艳军) (2006). Research advances about hypoxia-stress
damage and hypoxia-stress-adapting mechanism in plants.
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica (西北植物学
报), 26, 847–853. (in Chinese with English abstract)
Wheeler RM, Peterson BV, Sager JC, Knott WM (1996). Eth-
ylene production by plants in a closed environment. Ad-
vances in Space Research, 18, 193–196.
Wheeler RM, Stutte GW, Subbarao GV, Yorio NC (2001).
Plant growth and human life support for space travel. In:
Pessarakli M ed. Handbook of Plant and Crop Physiology,
2nd edn. Marcel Dekker Inc., New York.
Yan P (言普), Liu XC (刘勋成), Duan J (段俊) (2006). Effects
of high pressure on the germination of rice seeds. Seed (种
子), 25(12), 12–19. (in Chinese with English abstract)
Yang SJ (杨世杰) (2000). Plant Biology (植物生物学). Sci-
ence Press, Beijing. (in Chinese)


责任编委: 郭 柯 责任编辑: 王 葳