全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1220~1231
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-01-12 接受日期: 2009-05-15
基金项目: 新疆维吾尔族自治区科学技术攻关项目(200533124)和新疆维吾尔族自治区科技攻关和重点项目(200633131)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: lichj@cau.edu.cn
一年生盐生植物耐盐机制研究进展
张 科1,2,3 田长彦1,2 李春俭3*
(1 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011) (2 中国科学院绿洲生态与荒漠环境重点实验室,乌鲁木齐 830011)
(3 中国农业大学资源与环境学院,北京 100193)
摘 要 盐生植物是一类能够在盐土上完成生活史的天然植物, 在与盐土协同演化过程中形成了一系列适应盐生
环境的特殊生存策略。其中一年生盐生植物因其生活史短、方便培养和观察、易于基因转化和后代繁殖, 已成为
耐盐机制研究的主要对象。一年生盐生植物面临多变的生境胁迫, 具有更大的生存风险, 所以具有不同于多年生
盐生植物的更稳妥的适应机制, 主要体现在种子的高盐休眠、复水速萌、形态和萌发的多态性、存在持久种子库
及调节资源分配等方面。种子萌发后的生长、发育和繁殖等生活史的各阶段都要经受严峻的盐生胁迫环境。通常
所说的耐盐机理是指成株对盐分的调控, 按照植物种类不同而分为稀盐、泌盐和拒盐3种耐盐形式。该文在对国内
外相关文献进行分析归纳的基础上, 首先介绍了一年生盐生植物的常见类型, 然后分别从种子特征、形态结构、
生理生化和生态习性等方面综述了一年生盐生植物的耐盐机制。
关键词 一年生盐生植物 耐盐机制 种子特性 植株形态结构 休眠
REVIEW OF PROGRESS OF STUDIES ON SALT-TOLERANCE MECHANISMS
OF ANNUAL HALOPHYTES
ZHANG Ke1,2,3, TIAN Chang-Yan1,2, and LI Chun-Jian3*
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China, 2Key Laboratory of Oasis Ecology and De-
sert Environment, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China, and 3College of Resources and Environment, China Agricultural Uni-
versity, Beijing 100193, China
Abstract Halophytes, i.e., plants that can growth and reproduce in saline soil, have a series of evolu-
tionary strategies to adapt to saline environments. Annual halophytes have been the main subject of
salt-tolerance research, because their short life cycle facilitates culture and observation, enabling ease of
experimentation, genetic transformation and plant regeneration. Bearing greater survival risk, annual
halophytes have a set of mechanisms safer than those of perennial halophytes, including seed dormancy
when subjected to high salt, fast germination after rehydration, polymorphism in morphology and ger-
mination, persistent seed bank and plastic resource allocation. After successful germination, the life
stages of vegetation growth, development and reproduction can endure severe salinity stress; the
so-called mechanism of salt tolerance is to mediate salt in vivo during plant life. According to differ-
ences among plant species, the mechanisms of salt tolerance can be divided into salt-dilution,
salt-secretion and salt-exclusion. Based on analyzing domestic and foreign literature, we review and
summarize the common types of annual halophytes and their salt-tolerant mechanisms, including seed
characteristics, plant morphology and structure, biochemistry and ecological behaviors.
Key words annual halophyte, mechanism of salt tolerance, seed characteristics, plant morphology and
structure, dormancy
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.023
全世界陆地面积约有13.2×109 hm2, 具有开
垦价值的不超过7×l09 hm2, 其中已开垦为耕地的
仅为 1.5×109 hm2。在现有的耕地中 , 大约有
0.34×109 hm2 (23%)的盐渍土壤 , 另外还有
0.56×109 hm2 (37%)的钠质土 (Sodic soil)(Tanji,
1990)。我国的盐渍土壤面积约占可耕地面积的

6期 张 科等: 一年生盐生植物耐盐机制研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.023 1221
1/4, 新疆盐渍土壤面积约为全国盐渍土壤面积
的1/3, 新疆的现有耕地已有近1/3次生盐渍化(赵
可夫和李法曾, 1999; 郗金标等, 2006)。在努力提
高耕地单产的同时, 开发盐碱土成为人类增加耕
地面积的重要研究方向。为了使农作物能够在盐
碱土上生长, 当前主要采用水利工程降低土壤的
盐碱含量, 在这一过程中耗费淡水资源、人力、
物力和财力, 代价巨大, 而且容易引起次生盐碱
化。即使治理好的土地, 也易导致重新返盐。研
究人员正在关注盐碱土上天然生长的盐生植物 ,
利用其改良盐碱土及提取其抗盐基因进行农作物
改良。
关于盐生植物, 不同研究人员提出了各自的
定义。目前多采用Flowers和Colmer的定义, 即能
在大约200 mmol·L–1的NaCl或更高的盐环境生长
并完成生活史的植物为盐生植物 (Flowers &
Colmer, 2008), 能否完成生活史是天然盐生植物
和少数耐一定盐浓度的非盐生植物的区别。盐生
植物作为生长在盐土上的天然植物, 具有重要的
生态价值, 同时具有潜在经济价值, 正在成为国
内外科研和生产的试验及驯化对象。通过对其抗
盐机理的研究, 期望能够理解抗性机理, 保存和
利用该类宝贵的抗逆种质资源, 并借此引种驯化,
创造有经济价值的耐盐作物, 为人类的后备耕地
——盐土的利用提供依据。
盐生植物的分类很不一致。赵可夫(1997)认
为Breckle (1990, 1995)的分类系统较好, 将盐生
植物分成3类, 即真盐生植物(包括叶肉质化和茎
肉质化两类)、泌盐盐生植物和假(又称拒盐)盐生
植物。实际上, 一种盐生植物的适应方式不是单
一的, 一般都具有两种以上的适应方式。例如滨
藜属(Atriplex)植物一般都有盐腺, 同时其叶片又
有不同程度的肉质化, 还具有一定的渗透调节能
力。
一年生盐生植物群落分布广泛, 分布频率较
高的有碱蓬属(Suaeda)、滨藜属(Atriplex)、猪毛
菜属(Salsola)、盐角草属(Salicornia)、盐生草属
(Halogeto)等 , 其中常见的叶肉质化种类有碱蓬
属、滨藜属、猪毛菜属植物等, 茎肉质化盐生植
物有盐角草属植物。常见的泌盐种类是滨藜属植
物。常见的假盐生植物有盐芥(Thellungiella sal-
suginea)、萹蓄 (Polygonum aviculare)等 (表1)。
Flowers和Colmer (2008)提出, 一年生盐生植物由
于生活史短、易于培养试验、繁殖后代和基因转
化, 将是耐盐研究模式植物的重要选择对象。盐
生植物抗盐机制综述很多(Ungar, 1987; Breckle,
1995; 周三等, 2001; 夏富才等, 2002; 倪秀珍和
张强 , 2004; 渠晓霞和黄振英 , 2005; 苗莉云 ,
2007; 高海波和张富春, 2008; Flowers & Colmer,
2008), 但对一年生盐生植物的抗盐机制认识不
够。下面从种子适应、形态结构、生理生化及生
态特征方面分述一年生盐生植物耐盐机制的研究
进展。
1 种子的耐盐机制
许多一年生盐生植物的种子能在高于其植物
体所能忍耐的2~3倍盐度中保持存活力 (Ungar,
1962)。种子阶段的耐盐能力最强, 这对一年生盐
生植物尤为重要, 是在多变的盐、旱逆境环境中
不灭绝的根本保证; 而萌发和萌发后出土阶段则
是最脆弱的时期。在长期的进化过程中, 一年生
盐生植物种子形成了多样的萌发特性来适应多变
的环境, 包括种子多态性、存在短暂种子(无休眠)
和持久种子(休眠)库、萌发行为多样性等。
1.1 种子多态性
种子多态性(Seed polymorphism)是指在同一
植株的不同部位产生不同形态或行为的种子的现
象(Imbert, 2002)。
种子多态性是许多一年生盐生植物对多变环
境的一种重要适应方式。在异质性环境中的进化
过程中 , 一年生盐生植物调节体内的养分分配 ,
在一株植株上产生大小、形状、颜色以及萌发行
为不同的种子。如Negbi和Tamari (1963)报道, 猪
毛菜属植物在同一植株上有两类种子, 一类种子
的胚为绿色, 另一类种子的胚缺乏叶绿素, 为黄
色(Yamaguchi et al., 1990; Takeno & Yamaguchi,
1991)。盐生植物的种子多态性主要集中在一年生
盐生植物 , 如滨藜属 (Mandák & Pyšek, 1998;
Kochánková & Mandák, 2008)、盐角草属(Ungar,
1987)、碱蓬属(Khan et al., 2001b; Song et al.,
2008; 史功伟等, 2009)和猪毛菜属(Negbi & Ta-
mari, 1963; Yamaguchi et al., 1990; Takeno &
Yamaguchi, 1991; 王宏飞等, 2007)等几个属中。
一年生盐生植物的种子不但具有形态多态
性 , 还具有不同的生理机制及生态适应方式
(Ungar, 1987)。种子多态性通常与种子萌发多样

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表1 常见一年生盐生植物种类(赵可夫, 1999; 郗金标, 2006)
Table 1 Common species of annual halophytes (Cite from Zhao, 1999; Xi, 2006)
稀盐 Salt-dilution 泌盐 Salt-secretion 拒盐 Salt-exclusion
藜科(Chenopodiaceae) 藜科(Chenopodiaceae) 菊科(Compositae)
雾冰藜(Bassia dasyphylla) 滨藜属(Atriplex spp.) 蒿(Artemisia spp.)
异子蓬(Borszczowia aralocaspica) 猪毛菜属(Salsola) 碱菀(Tripolium vulgare)
藜(Chenopodium spp.) 藜(Chenopodium spp.) 十字花科(Cruciferae)
盐生草(Halogeton glomeratus) 瓣鳞花科(Frankeniaceae) 小盐芥(Thellungiella salsuginea)
碱地肤(Kochia spp.) 瓣鳞花(Frankenia pulverulenta) 豆科(Leguminosae)
叉毛蓬(Petrosimonia sibirica) 禾本科(Gramineae) 黄芪(Astragalus)
碱蓬(Suaeda spp.) 棒头草(Polypogon spp.) 蓼科(Polygonaceae)
盐角草(Salicornia europaea) 萹蓄(Polygonum aviculare)


性联系在一起(Venable & Brown, 1988)。
戟叶滨藜(Atriplex prostrata)和Atriplex patul
两种滨藜都可能具有相同或不同比例的二型种
子 : 小而坚硬的黑色种子与大而软的棕色种子
(Ungar, 1971; Wertis & Ungar, 1986), 大种子的吸
水速率比小种子快100倍 , 而且在自然条件下具
有较高的萌发率(Osmond et a1., 1980)。戟叶滨藜
的小种子休眠较深, 可能要冷层积打破休眠; 而
大种子休眠较浅 , 不需要低温处理就可以萌发
(Katembe et a1., 1998)。
种子形态不同, 耐盐性也不同。Khan和Ungar
(1984)报道 , 一年生盐生植物三角叶滨藜 (Atri-
plex triangularis)的大种子在土壤盐度低于1.5%
时均能萌发 , 而小种子对盐胁迫较敏感。Carter
和Ungar (2003)在室内和田间条件下的研究显示,
一 年 生 盐 生 植 物 戟 叶 滨 藜 和 欧 洲 海 蓬 子
(Salicornia europaea)的小种子的萌发率分别为
50%和75%左右 , 而大种子的萌发率都在90%以
上。在 Suaeda moquinii中 , 棕色种子在 1 000
mmol·L–1的NaCl条件下仍有30%的萌发率, 而黑
色种子在600 mmol·L–1的NaCl条件下的萌发率只
有8%。黑色种子在5~15 ℃低温下20 d的萌发恢复
率是82%~100%, 且随温度升高而下降 , 但棕色
种子在各种温度下的恢复率约为59%~97% (Khan
et a1., 2001a)。
一年生盐生植物种子的多型性使各类种子具
有不同的生理机制及生态适应方式, 为植物种群
建成提供了多种可选择的机会。
1.2 种子萌发适应性
植物萌发行为是植物生活史繁殖对策研究的
重要方面(刘志民等, 2003)。
不同类型的一年生盐生植物种子对盐度的耐
受范围不同, 当然在同一盐浓度下的萌发率也不
相同。如 Salicornia bigelovii的种子可以在 856
mmol·L–1的NaCl溶液中萌发 (Rivers & Weber,
1971), Suaeda maritime的种子能够在海水(约595
mmol·L–1 NaCl)中萌发(Okusanya, 1979), Salicor-
nia rubra (Khan et al., 2000)和Halogeton glom-
eratus (Khan et al., 2001a)的种子甚至在1 000
mmol·L–1的NaCl溶液中仍能萌发。
快速萌发的种子在浸润后几小时, 甚至几分
钟即能萌发。猪毛菜(Salsola kali)的大种子在吸涨
29 min后就能萌发, 快速萌发是这类植物在荒漠
生境成功定居的一种生存机制 (Wallace et al.,
1968)。
Khan等(1985)利用X能谱技术 , 发现在具有
很强抗盐性的盐角草属植物Salicornia pacifica种
皮中, Na+和Cl–的相对含量远高于抗盐性较差的
四翅滨藜(Atriplex canescens)。而且盐角草整个种
子中总的相对元素含量也高于滨藜。种皮中较高
的Na+能够控制种子萌发或休眠 (郗金标等 ,
2006)。
高盐度对一年生盐生植物种子产生渗透抑
制 , 胁迫减轻时这种抑制作用才被解除 (Ungar,
1995; Wei et al., 2008)。对两种滨藜属植物的种子
做渗透预处理 , 对其萌发具有明显的刺激效应 ,
种子转入蒸馏水中后 , 2 d内萌发率可达到90%
(Katembe et al., 1998)。Ungar (1987)提出, 盐诱导
种子休眠至少部分是由于盐引起的激素平衡变化
所致。Khan等(1985)认为, 种子休眠与萌发取决

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于内源生长抑制剂和生长促进剂之间的平衡, 提
出种子萌发调节三因子假说, 即赤霉素(GA)在调
节种子萌发中起“原初作用”, 抑制剂(如脱落酸
(ABA))起“抑制作用”, 细胞分裂素(CTK)起“解抑
制作用”。
目前的研究认为, 一年生盐生植物的种子表
现出两种不同的萌发机制: 一是非持续性的速萌
型亦称机会型(Opportunistic strategy), 提早定居,
从而能有效提高植物的竞争优势; 二是持续性的
缓萌型亦称谨慎型(Cautious strategy), 是植物在
不可预测环境中形成的一种有效的风险分散策略
(Bohumil, 2003)。
大多数一年生盐生植物兼具非持续性的速萌
和持续性的缓萌特性, 这是由种子的多态性决定
的, 无休眠的大种子为非持续性的速萌, 具有迅
速萌发而且萌发能力强的特性, 可以迅速地利用
短暂的条件建立植株, 进行种群的当年扩展; 有
休眠特征的小种子的持续缓萌表现为萌发分散、
低萌发率、萌发持续时间长的特性, 可以保证不
利条件下其种子进入土壤中 , 形成持久种子库 ,
以减小种群当年灭绝的概率。种子萌发的异质性
在时间上把萌发过程中可能出现的风险分散开。
由于环境胁迫很高、生存风险巨大, 因而对一年
生盐生植物来说, 休眠种子的存在是一种重要适
应性表现(Ungar, 1987)。Roberts和Neilson (1980)
的实验证明, 许多盐生植物的种子具有休眠特征,
如滨藜属的一部分种子可在土壤种子库中保存5
a而不丧失活力。
总之, 一年生盐生植物的个体大的种子颜色
浅、相对易于扩散、不休眠; 个体小的种子颜色
深、不易扩散、休眠深, 不同种子发芽、耐盐能
力和吸水速度不同, 这与种子所含的激素、叶绿
素、种皮结构和其他化学物质等不同有关
(Mandák, 1997)。种子的形态和萌发多态性使各类
种子具有不同的生态适应方式, 为萌发提供了多
种可选择的时空机遇, 避免了在一次危机中一个
物种的当地灭绝(Ungar, 1987)。
2 植株的耐盐机制
一年生盐生植物萌发和萌发后出土阶段是耐
盐能力最弱的时期, 该时期土壤盐分含量低、环
境温度低、蒸发弱, 幼苗主要通过早萌发、利用
融雪水、地上部缓慢生长、根系迅速垂直深扎等
方式定居, 并在干旱和盐胁迫急剧加重前完成根
系的生长避盐及表层积盐区根系木栓化、褐质化
及地上部分自我保护结构如肉质化、密被表皮毛、
白色粉状物等保温、反光、光合的特殊结构。姜
丹等(2008)指出 , 盐角草(Salicornia enropaea)在
15 ℃时萌发率最高, 盐生植物种子早春低温速萌
是对环境的一种适应对策 (张红香和周道玮 ,
2009)。植物发育早期对盐度的适应能力是决定物
种分布和群落组成的关键因素(渠晓霞和黄振英,
2005)。一旦植株建成, 耐盐能力将会增强。
盐分对植株生长的危害表现在: 降低生长介
质的水势, 过多吸收Na+、Cl–造成单盐毒害, 养分
离子失衡 , 或上述因子的综合危害等(Greenway
& Munns, 1980; Marschner, 1995; Ashraf & Harris,
2004)。对植物生长的影响表现为: 抑制光合作用,
影响摄取矿质养分, 造成质膜解体、活性氧增多
和代谢毒物积累等, 严重时会导致植株死亡。应
对以上危害, 盐生植物的适应机制是: 通过盐腺
或盐囊泡主动泌盐 (Storey et al., 1983; Ko-
chánková & Mandák, 2008), 原生质膜选择性吸收
或排斥离子(Wu et al., 1998; Reinhold & Guy,
2004; 郑青松等, 2008), 肉质化或快速生长以提
高水分含量, 稀释盐分(Yeo & Flowers, 1980; 赵
可夫, 1997; 邓彦斌等, 1998; Davy et al., 2006),
离子区域化 (Storey et al., 1983; Breckle, 1995;
Zhao et al., 2003), 以及合成有机渗透调节物质
(Rhodes & Hanson, 1993; Ushakova et al., 2006;
Park et al., 2009; Silveira et al., 2009)等。
2.1 形态和结构适应性
植物与环境、结构与功能之间的辨证统一是
植物抗性研究的指导原则, 研究一年生盐生植物
形态结构是揭示其耐盐机制的重要基础。一年生
盐生植物形态结构的适应性分别表现在根、茎和
叶等不同部位, 不同类型和不同生境使植物在不
同部位的形态和结构适应特征方面多种多样, 在
长期干旱和高盐的环境的适应中, 形成了与环境
相适应的形态结构。
一年生盐生植物根系的形态和结构特征包括
具有发达的通气道或通气组织, 根外皮层栓质化
或凯氏带加厚等。真盐生植物的拒钠部位主要在
根部, 而假盐生植物的拒钠部位主要是根茎结合
部。这些根系具有传输氧气、拒盐或避盐的功能。
代表性植物包括碱蓬、盐角草、猪毛菜属、藜属、

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盐芥 (Thellungiella halophila)等 (Lauchli, 1984;
Flowers & Yeo, 1992; 陆静梅和李建东, 1994a,
1994b, 1994c; 陆静梅等 1996; 辛华等 , 2000,
2002)。
一年生盐生植物的茎具有肉质化、角质层加
厚、皮层细胞特化为厚角组织等结构特征, 维管
束散生在基本组织之中, 髓部细胞所占茎的比例
较大, 细胞大、壁薄, 髓腔较小。这有利于使盐离
子积累在绿色组织的液泡中及肉质化的中柱中 ,
将盐稀释; 减少蒸腾; 增强输水输氧的能力。代
表性植物有高碱蓬(Suaeda altissima)、角果碱蓬、
碱蒿、盐角草等(陆静梅和李建东, 1994a, 1994b,
1994c; 陆静梅等1996; 肖雯, 2002)。
一年生盐生植物的叶片肉质化或退化, 角质
层较厚或具有蜡质。气孔下陷或改变上下表面的
分布。具有发达的贮水组织、栅栏组织(叶绿体多)
及特殊同化结构和贮水组织; 被腺毛、具盐腺或
盐囊泡。具有这类结构特征的叶片或同化枝具有
稀盐、泌盐、减少蒸腾、制造较湿的小环境和提
高光合效率等功能, 并能加大输水能力。典型的
有白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)、碱蓬属、
藜属、角果藜(Ceratocarpus arenarius)、盐角草、
猪毛菜属、滨藜属的植物 (陆静梅和李建东 ,
1994a, 1994b, 1994c; 陆静梅等 1996; 屠骊珠 ,
1982; 辛华, 1998; 邓彦斌等, 1998; 章英才和张
晋宁, 2001, 2002; 肖雯, 2002; 张伟玉, 2008; Park
et al., 2009)。
由上述分析可以看到, 一年生盐生植物的形
态适应机制首先表现在根系的变化: 在盐渍生境
中弱化, 为应对缺氧、氧化还原电位低和土壤养
分相对贫乏的环境, 根系表层化、细密而分枝多、
分化出发达的通气组织 ; 而在降雨稀少的盐土
中, 根系垂直深扎, 表层侧根少, 深层侧根增加。
通过根系下移从而躲避土表聚盐和大气、土壤的
干旱, 而凯氏带加厚是拒盐的重要途径。然后是
地上部的矮化、肉质化, 体表具腺毛、形成白色
粉状物、蜡质, 气孔下陷或改变上下表面的分布,
分化出盐腺或盐囊泡; 具有单细胞型或维管束鞘
型C4光合途径, 不仅能够提高光合效率, 还能合
成甜菜碱等抗盐物质。仅从形态上就可看到一年
生盐生植物抵御盐、旱胁迫的丰富途径, 其地上
部和根系的形态适应是研究人员首先着手也是研
究最为详细的内容。
2.2 生理生化适应性
一年生盐生植物生理生化的适应性主要采取
两种方式适应盐分胁迫 : 避盐和耐盐 (赵可夫 ,
1997)。
2.2.1 避盐 避盐方式主要有3种: 稀盐、泌盐和
拒盐
稀盐的一年生盐生植物主要是藜科的盐角草
属、碱蓬属等(表1), 稀盐的真盐生植物在盐渍生
境中生长, 从外界吸收盐离子(Na+, Cl–), 刺激其
叶或同化枝或茎肉质化 , 即薄壁细胞大量增加 ,
贮存大量水分, 从而稀释吸收到体内的盐离子浓
度。稀盐植物肉质化的启动因子是Na+, 其他离子
无此作用或作用很小, 这与Na+诱导ATP的合成,
促进薄壁细胞分裂和原生质膨胀有关 (赵可夫 ,
1997; 郑青松等, 2008)。
泌盐的一年生盐生植物(表1)如棒头草和滨
藜属植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中
分化成盐腺或盐囊泡, 通过盐腺或盐囊泡把吸收
到植物体内的盐分排出体外。具有盐腺的一年生
盐生植物如棒头草, 具有盐囊泡的一年生盐生植
物的代表是滨藜属植物。滨黎属植物在盐胁迫加
重的情况下, 其叶片厚度增加即肉质化增强也是
抗盐的一个重要途径。
拒盐的一年生盐生植物, 即一年生假盐生植
物, 有萹蓄、碱菀(Tripolium vulgare)、蒿属、盐
芥等, 主要避盐途径是在根部不让外界盐分进入
体内, 或进入植物体后贮存在根部而不向地上部
分运输, 或只运输一部分, 从而降低整体或地上
部分的盐浓度, 免遭盐离子毒害, 同时大量合成
有机相容性渗透剂和吸收、贮存一定量的无机离
子 , 以降低细胞水势来避免渗透胁迫 (Koyro et
al., 2008a, 2008b)。
2.2.2 耐盐 耐盐是指一年生盐生植物对盐分的
忍耐特性, 包括对渗透胁迫和离子胁迫的忍耐。
抗渗透胁迫最有效的措施就是渗透调节, 主
要是通过从外界吸收、积累大量无机盐离子(Na+,
K+, Ca2+, Cl–, SO42–), 并合成相容性的有机小分
子物质(游离氨基酸、有机酸、可溶性糖、糖醇等),
以降低细胞水势, 从外界生境中吸收水分(Matoh
et a1., 1987)。质膜和液泡膜上的Na+/H+逆向转运
蛋白负责转运离子 , 对抗盐起到了关键作用
(Blumwald, 2000; Ma et al., 2003); 细胞膜上的
H+-ATPases和液泡膜H+-ATPases给Na+/H+逆向转

6期 张 科等: 一年生盐生植物耐盐机制研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.023 1225
运蛋白提供能量 , 从而保证细胞质中低Na+和高
K+/Na+, 维持细胞的内稳态(Blumwald, 2000; 沈
义国和陈受宜, 2001)。
一年生盐生植物通过自身体系如形态发生、
胞间连丝和转运体等共同作用, 使离子在植物组
织中区域化分配, 如在成熟叶片、盐腺或盐囊泡
以及液泡中积累大量盐离子, 而在液泡少的生化
反应旺盛部位, 如幼叶、细胞质等部位合成有机
小分子物质, 平衡渗透势或保护酶系统, 这种分
配得益于分生组织和维管组织不直接相连
(Flowers & Yeo, 1992), 这是耐盐方式, 也是一年
生盐生植物体内所有适应方式最终都要达到的调
控结果。
细胞向外排Na+并不是很好的机制 , 因为排
出的Na+仍停留在质外体或根际 , 低水势环境依
然存在, 相比而言, 区域化和泌盐是进化选择中
更好的耐盐机制。
2.2.3 改变碳代谢途径 一些一年生盐生植物在
盐胁迫条件下, 可以通过改变光合途径来适应盐
胁迫。例如碳代谢途径改变的兼性模式植物冰叶
日中花 (Mesembryanthemum crystanimum), 在低
盐度下是C3光合途径, 如果外界盐度增大, 其光
合途径转向景天酸代谢(CAM)途径 (Cushman &
Bohnert, 2002)。这种碳代谢途径的转变主要是通
过Cl-活化细胞中PEP羧化酶而抑制RuBP羧化酶
来完成的。一年生盐生植物滨藜, 在盐胁迫下可
以从C3转变成C4光合途径(Zhu & Meinzer, 1999)。
碳代谢途径的改变有利于植物对盐胁迫的适应:
改变气体交换(H2O, CO2)途径, 减少H2O蒸腾, 改
善碳营养生理过程。
2.2.4 维护质膜系统的完整性 在对一年生盐生
植物碱蓬、滨藜的研究中发现, 盐胁迫条件下植
物体内产生活性氧, 特别是叶绿体中产生大量活
性氧, 导致膜脂过氧化, 使质膜受损伤。但是, 不
同的一年生盐生植物有不同的抗氧化胁迫能力
(赵可夫等, 1993)。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧
化物酶 (POD)、过氧化氢酶 (CAT)和抗坏血酸
(ASA)等是植物体内抗氧化的的保护酶系统(Zhu,
2001), 单一的抗氧化酶不足以防御氧化胁迫, 但
它们的协同作用能够抵抗盐胁迫诱导的氧化伤
害, 最终达到保护膜结构的作用。贾恢先等(1994)
对一年生盐生植物盐角草的研究发现: 减轻脂质
过氧化作用和SOD的保护作用是耐盐的主要过
程。
2.2.5 信号转导机制 盐胁迫下植物体内信号转
导机制的研究多侧重于非盐生植物, 而对盐生植
物的研究较少。植物对盐胁迫的响应为: 感应和
传递外界盐信号→激活转录因子→表达效应基因
→做出生理生化适应性反应。其中涉及膜转运蛋
白和渗调剂的生物合成及水分控制。这些生理生
化应答最终使得液泡中离子浓度升高和渗调剂在
胞质中积累, 形成渗透调节。
盐胁迫诱导盐超敏感系统 (Salt-Overly-
Sensitive, SOS)信号途径调节离子平衡。植物对高
Na+和高渗透胁迫各自的受体尚不清楚。高Na+首
先引起细胞内第二信使Ca2+浓度增加, 然后Ca2+
信号刺激SOS3–SOS2形成蛋白激酶复合体 , 由
SOS3–SOS2复合体激活SOS1对Na+、H+的交换活
动和对盐应答基因表达的调节; 而高渗透胁迫诱
导脱落酸(ABA)合成, ABA上调编码Na+/H+逆向
转运子 (AtNHX1)和其他离子转运子基因的转录
(Zhu, 2001; Han et al., 2005)。高Na+除了产生离子
毒害外 , 同时也引起高渗透胁迫 , 因此高Na+可
引起SOS和ABA两种信号途径对盐胁迫的应答。
盐胁迫时 , 根系细胞首先感应并合成大量
ABA, ABA作为胞间信号由根系运到叶片, 在叶
片中积累并引起气孔关闭、降低蒸腾等反应。生
长素、细胞分裂素总体水平均随盐胁迫浓度和时
间的增加而降低, 而玉米素核苷(ZR)的水平波动
后趋于稳定。
到目前为止 , 人们在植物中只鉴定出3类
Ca2+受体, 它们是钙调素、CDPKs (钙依赖的蛋白
激酶 )和 CBLs (钙调磷酸酶类蛋白 )(Yang &
Poovaiah, 2003)。有证据表明, 这3类Ca2+感受体
都参与了盐胁迫信号转导 (Snedden & Fromm,
2001)。
一年生盐生植物在生理上的耐盐机制是最复
杂和未知区域最多的, 从过去到现在一直困扰着
生理学家和分子生物学家。从形态上已把生理上
的耐盐机理概括出来, 例如耐盐、稀盐和拒盐等;
从分子生物学角度的研究才刚刚起步, 并且大部
分结论是模糊和不确定的, 不过, 更多的研究正
在探索关键的耐盐生理机制。

1226 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
3 发育中的资源分配
植物在完成生活史过程中需要在不同阶段将
有限的资源(能量和营养物质)按一定比例分配给
功能不同的器官, 其中繁殖分配就是指植物个体
在一特定时间阶段内(如一个生长季节)用于生殖
生长的资源(能量和营养物质)的比例, 即在营养
与繁殖、雄性与雌性的资源配置上的平衡现象。
一年生盐生植物的资源分配有很大的可塑性, 这
也是适应多变生境的需要。
对盐生植物生殖生长器官的资源分配比研究
较少(Ungar, 1987)。Harper (1977)报道, 天然一年
生盐生植物一般把干重的15%~30%分配给繁殖
生长器官 , 多年生盐生植物的分配比例为5%~
25%。
繁殖分配涉及到发育过程中的开始繁殖时
间 , 即在环境改变时 , 是缩短还是延长生育期 ,
一年生盐生植物表现出灵活的可塑性。由于繁殖
依赖于植物的前期生长, 因此繁殖和营养生长之
间的权衡等同于繁殖时间的权衡。过早进入生殖
生长会阻碍植株营养体积继续增大, 进而降低总
的繁殖率。对于一年生盐生植物而言, 如果盐害
加重、干旱提早到来都会促进开花提前。一旦花
期开始, 新生分生组织的产生速度将降低, 生长
减慢, 个体变小, 寿命缩短, 导致繁殖力减弱。逆
境加剧条件下, 为了达到最大的繁殖数量, 一年
生植物将在其生活史中分配更多的资源给繁殖
体, 而不是营养体, 以保证繁殖成功与种族延续
(张景光等, 2005)。
植物在环境不确定性高的条件下会产生大量
易传播、易休眠的小种子, 而在资源较为丰富的
条件下则减少休眠种子的比例(Ungar, 1987)。一
年生盐生植物的繁殖策略也是如此, 如滨藜属植
物Atriplex sagittata随着生长密度的增加(种间竞
争加剧)和营养胁迫(营养缺乏)增加, 会产生更多
的不利于扩散的休眠种子 (Mandák & Pyšek,
1998)。海篷子属的Salicornia patula, 如果生长在
土壤含盐量低于0.1%的环境中, 则种子二态性现
象消失 , 仅产生一种不休眠、容易扩散的种子 ;
但是在高盐、强烈干旱的胁迫条件下, 植株会产
生另外一种休眠、不易扩散的种子 (Olivieri &
Berger, 1985)。Bachmann和Chambers (1990)指出,
产生种子异质性的原因可能是由于发育过程中激
素在花序上不均匀分布造成的。
McMahon和Ungar (1978)通过大田试验发现,
在盐碱土上 , 一年生盐生植物三角叶滨藜
(Atriplex triangularis)生长到9月时 , 有近31%的
干物质分配给生殖生长器官, 而在非盐碱土上时
只有25%的干物质分配给繁殖结构。Wertis和
Ungar (1986)发现, 在盐碱生境, 三角叶滨藜的干
物质繁殖分配为7%~25%。三角叶滨藜的室内种
植试验显示, 在盐浓度0~3.0%的范围内, 其繁殖
代价最低为19.9%, 出现在对照(无NaCl)中; 最高
为27.9%, 出现在2.0%的NaCl处理中。在这些处理
中, 繁殖代价的6.2%~15.6%被送往种子周围的苞
片。2.0%和3.0%的NaCl处理的植株总干重急剧下
降 , 但是分配给种子的干物重只下降了12.3%
(2.0% NaCl)和7.8% (3.0% NaCl)。
碱菀(Aster vulgare)的瘦果种子数量可能存
在着遗传变异。Huiskes等(1985)报道, 碱菀每株
瘦果总数一般为1 123~2 462粒 , 但在荷兰Elle-
woutsdijk的盐沼中为692~2 331粒。如此大的变异
原因是表型可塑性造成的。
Ungar (1987)通过室内试验发现 , 生长在不
同盐度的一年生盐生植物三角叶滨藜, 植株越大,
产生的种子数量越多, 植株干重和种子数量呈显
著 正 线 性 相 关 (p=0.01) (r=0.93, y=24.52+
224.52x)。小植株(干物重0.5 g·plant–1, 3.0% NaCl
处理)平均每株产种子73粒, 而生长在0.5% NaCl
的植株(干物重2.5 g·plant–1)平均产种子541粒。
Jefferies等(1983)的两个大田小区肥料试验发现 ,
NaNO3提高了盐角草(Salicornia europaea)分枝的
植株数量 (10.8%~47.9%和13.3%~61.7%)和种子
产量(5.9~10.5个·株–1和0.7~9.3个·株–1)。这些数据
显示, 任何引起植株减小的环境因素, 无论是生
物的或非生物的, 都能引起植株产生种子的数量
下降。
一年生盐生植物的发育特征同时也是其适应
特征, 包括: 1)融雪水或季节性降水后萌发; 2)除
了盐渍生境一般是深根性植物; 3)生长发育节律、
生长周期会随环境改变(缩短或延长); 4)植株生
物量随环境变异大; 5)结实率高。一年生盐生植物
是一类光合效率高、物质积累快、营养期短的植
物资源。在整个发育过程中都牵涉资源分配的调
节, 调节的目的是达到最大繁殖分配。
总之, 一年生盐生植物的耐盐机制主要表现

6期 张 科等: 一年生盐生植物耐盐机制研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.023 1227
为: 种子的萌发适应性, 幼苗的早萌发、快速生
长, 成株的形态结构和生理生化适应性, 及繁殖
策略的适应性。尤为重要的是种子适应和繁殖策
略, 因为多年生盐生植物可以凭借某一年的大量
降水而大面积发生个体, 凭借根系逐地下水而生,
该群落可以生活到几十年甚至上百年后的下一次
机遇(降水或洪水); 而一年生盐生植物必须采取
更积极的进化策略, 即产生随时可以萌发的速萌
种子和缓萌休眠种子(保存于持久种子库), 在遭
遇年际间的适宜条件(降水或洪水)时快速完成生
活史。
4 存在的问题和展望
一年生盐生植物的适应机制包含从整株到分
子水平的复杂过程。一种植物可能拥有多种耐盐
机制(涉及形态学、解剖学和生理学), 植物生理学
家尚不能确定是哪一些基因或者哪一种特殊的代
谢过程在植物的抗盐性中起关键作用。例如, 不
同一年生盐生植物的种子萌发抗盐能力相差很
大, 除了遗传因素外, 其中的生理生化机制是不
确定的; 同样, 一年生盐生植物中高抗盐植物根
系为什么比其他植物的吸水能力强; 另外, 在自
然条件下发现, 夜晚至黎明, 泌盐盐生植物叶部
露水浓重, 其间吸水和泌盐、吐水和泌盐及与白
天蒸发的关系尚未引起注意; 还有, 水分和盐分
的吸收是协同的, 一年生盐生植物由C3变为CAM
景天酸循环时, 水分吸收主要是通过根压进行的,
是否表示根压吸水比蒸腾吸水更利于对盐分的调
控？
植物的耐盐性是由多基因控制的数量性状 ,
其多基因遗传和复杂的信号转导使培育真正的抗
盐作物一直较为困难(Cushman & Bohnert, 2000;
林栖凤和李冠一, 2004)。虽然对许多植物进行了
耐盐基因的转化 , 但转化植株的耐盐能力有限 ,
离生产应用还有很大距离。遗传转化多采用碱蓬、
滨藜为材料, 可以尝试采用最耐盐植物——盐藻
或盐角草作为耐盐基因的来源。
目前已经根据耐盐机制筛选出的耐盐候选基
因主要有: 合成渗透调节物质的关键酶基因、抗
氧化酶基因、离子平衡的调节基因、盐胁迫信号
转导相关基因等。但以上个别反应的基因克隆仅
是以点代线、以点代面的做法, 要达到克隆作物
的大幅度耐盐能力的提高, 就要依靠抗盐生理生
化机制的系统理解。因此耐盐机制的理解将为关
键耐盐基因的转化指导方向, 加速培育高耐盐农
作物的进程。
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