全 文 ：书异子蓬二型性种子萌发对盐胁迫的响应
宋以刚１，２，４，李利１，曾歆花３，４，邓敏２，张希明１
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院上海辰山植物科学研究中心，上海２０１６０２；
３．中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，河北 石家庄０５００２１；４．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：异子蓬是中亚荒漠区系特有的一年生盐生植物，其种子具有二型性（棕色种子和黑色种子）。为了探讨异子
蓬二型性种子萌发对不同盐分胁迫的响应，实验分析了二型性种子的渗透调节物质、盐胁迫下胚胎中Ｎａ＋和Ｋ＋的
含量差异，以及不同ＮａＣｌ浓度下棕色种子萌发后胚根和胚芽的生物量差异、Ｎａ＋和Ｋ＋的含量差异等。结果表明，
１）棕色种子的渗透调节物质和受盐离子的毒害程度显著高于黑色种子；２）棕色种子萌发后，胚根和胚芽中 Ｎａ＋含
量随ＮａＣｌ浓度的增大显著增加，但胚根的增加量显著高于胚芽，而对于Ｋ＋的含量没有显著影响；３）棕色种子萌发
后，胚根的伸长速度、含水量显著高于胚芽，但胚芽干重显著高于胚根干重。结果表明，异子蓬二型性种子对盐胁
迫体现出了不同的生理生化响应；棕色种子胚根和胚芽的相应变化都显示出了其能够在高盐胁迫下迅速萌发的超
强适应能力。
关键词：适应性；一年生盐生植物；荒漠区系；种子异型性；异子蓬
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０１９２０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１２３
果实（种子）异型性是指同一植株产生不同形态或行为果实（种子）的现象，行为的差异主要体现在传播能力
和萌发差异等方面［１２］。种子异型性是植物本身的遗传特性和环境因素共同作用的结果，是植物为了适应恶劣环
境而长期进化形成的一种生理、生态机制［２３］。
异子蓬（犛狌犪犲犱犪犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪）是苋科（Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ）藜亚科（Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ：Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）碱蓬属的一年
生草本盐生植物［４］。异子蓬主要分布于中亚及黑海沿岸，在我国仅分布于新疆准噶尔盆地南缘的盐碱化沙质土
及戈壁上［５］。目前，在新疆境内异子蓬的生境呈片段化分布，主要集中于准噶尔盆地南缘的一些盐碱化严重且地
下水位较高的干扰生境中。异子蓬的同一个植株上能够产生形态差异明显的２种类型果实：具有棕色种子的大
型果和具有黑色种子的小型果；其种子差别明显，具有显著的种子二型性［５］。
盐生植物种子萌发对盐分的响应主要有２种方式：１）避盐，高盐诱导种子休眠，保持胚胎活力；２）耐盐萌发，
胚胎具有较强的耐盐性，保证胚胎的成活［６７］。异子蓬的二型性种子在萌发和休眠上具有显著性差异，棕色种子
没有休眠且有耐高盐的能力；而黑色种子的耐盐能力差，休眠类型为非深度生理休眠［８９］。异子蓬的二型性种子
正好包含这２种策略，但已有的研究只是从萌发生态上阐明了这一现象，并没有深入探讨二型性种子在盐胁迫下
产生萌发差异的原因。
异子蓬棕色种子能够在高盐胁迫的条件下萌发，其刚伸长的小幼苗将面临更显著的盐分胁迫，而它是怎样适
应盐分胁迫的，目前尚不清楚。因此，本研究的目的在于：比较异子蓬二型性种子的渗透调节物质和盐胁迫下萌
发特性的差异，以及在盐胁迫下萌发的棕色种子胚根和胚芽适应高盐环境的不同策略。
１ 材料与方法
１．１ 种子采集处理及生境描述
异子蓬的新鲜种子于２０１０年１０月３日采集于新疆阜康县境内（Ｎ４４°０４′，Ｅ８７°４５′），采集后在通风条件下
１９２－１９８
２０１４年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１３０８２２；改回日期：２０１３０９０５
基金项目：国家自然科学基金（３１０７０４６８）资助。
作者简介：宋以刚（１９８５），男，山东淄博人，助理研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｒｉｓｈｆａｉｔｈ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｉｌｗｌ＠１６３．ｃｏｍ
晾干，４℃冷藏保存备用。通过野外观察发现，异子蓬生长在地下水位较浅且盐碱化较为严重的准噶尔盆地南缘，
生境呈片段化分布，其自然种群一般是单一优势种的片层，极少有伴生种。
１．２ 二型性种子渗透调节物质的检测
选取成熟饱满的棕色和黑色种子，每种类型的种子称取３份，每份准确称取０．２ｇ，共称取６份。用３ｍＬ浓
硫酸和２ｍＬ高氯酸进行硝化，定容至１００ｍＬ，取５ｍＬ原液用凯氏定氮仪检测全氮含量，再取２ｍＬ原液用紫
外分光光度计检测全磷含量。另外，分别利用蒽酮比色法和改良型Ｌｏｗｒｙ法对二型性种子内的可溶性糖和可溶
性蛋白质进行检测［１０］。
１．３ 二型性种子萌发对盐胁迫的生理响应
选择成熟饱满的黑色种子和棕色种子进行萌发实验，实验共设置５个ＮａＣｌ浓度梯度（２００，４００，８００，１２００，
１６００ｍｍｏｌ／Ｌ）和一个对照组（０ｍｍｏｌ／Ｌ），每组设置３个重复，每个重复３０粒种子。实验在铺有２层滤纸、直径
为９ｃｍ的培养皿中进行，培养皿置于２０℃、无光照的培养箱中培养２１ｄ（３ｄ换１次溶液以保证盐浓度的准确
性）。实验一，对处理２４ｈ后的所有种子用去离子水冲洗３次后烘干，去除种皮，利用火焰光度计法测量胚胎内
的Ｋ＋、Ｎａ＋含量。实验二，每隔２ｄ观察一次萌发的棕色种子（种子完全解螺旋，并且胚根开始生长视为完全萌
发）。把每天萌发的种子从胚轴中间截断分为胚根和胚芽两部分，分别用游标卡尺测量其长度，并称取它们的鲜
重，去离子水冲洗后置于７０℃下４８ｈ烘干，称其干重。把２１ｄ内所有萌发的棕色种子（萌发率小于１／３的未作
此处理，即ＮａＣｌ浓度＞１２００ｍｍｏｌ／Ｌ），烘干后，用火焰光度计分别检测胚根和胚芽中Ｋ＋、Ｎａ＋的含量［１１１２］。
生物量指标共分为以下几部分：总鲜重、胚根鲜重、胚芽鲜重、总干重、胚根干重、胚芽干重。胚根含水量＝
（胚根鲜重－胚根干重）／胚根鲜重、胚芽含水量＝（胚芽鲜重－胚芽干重）／胚芽鲜重，胚根干重比＝胚根干重／总
干重、胚芽干重比＝胚芽干重／总干重、胚根胚芽干重比＝胚根干重／胚芽干重，总长度、胚根长度、胚芽长度、胚根
长度比、胚芽长度比、胚根胚芽长度比、表型可塑性指数（ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｉｎｄｅｘ，ＰＩ）＝处理中某一性状的最
高值减去最低值后除以最高值［１３］。
１．４ 数据处理与分析
数据统计与作图采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００３和Ｏｒｉｇｉｎ８．０进行。数据分析采用ＳＡＳ９．１．３软件，实验
中均进行３个重复，同一类型不同处理间采用方差分析（ＡＮＯＶＡ）进行差异显著性比较，不同类型种子的同一处
理间比较采用犜检验进行差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 异子蓬二型性种子渗透调节物质的差异
异子蓬棕色种子的可溶性糖（犘＜０．０５）、可溶性
蛋白质含量（犘＜０．０１）、全氮（犘＜０．０００１）和全磷
（犘＜０．０００１）都显著高于黑色种子（表１）。其中，棕色
种子的可溶性糖大约是黑色种子的１．５倍，说明棕色
种子主要渗透调节物质的含量相当丰富。
２．２ 盐分对异子蓬二型性种子的离子毒害作用
异子蓬二型性种子对盐胁迫的响应有着明显的差
异。经过２４ｈ盐胁迫以后，随着ＮａＣｌ浓度的升高，棕
色种子胚胎的Ｎａ＋含量显著升高，而 Ｋ＋的含量只有
在ＮａＣｌ浓度达到１６００ｍｍｏｌ／Ｌ时才开始出现显著的
降低。然而，随着ＮａＣｌ浓度的升高，黑色种子胚胎的
Ｎａ＋和 Ｋ＋ 的含量都没有显著性差异。另外，所有
ＮａＣｌ胁迫下，棕色种子的Ｎａ＋和Ｋ＋的含量都高于黑
色种子（图１）。
表１ 异子蓬二型性种子渗透调节物质的含量
（平均值±标准误差）及其差异显著性分析
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮狅狀狋犲狀狋（犿犲犪狀±犛犈）犪狀犱狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲
犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋狋犺犲狅狊犿狅狋犻犮犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋狊狌犫狊狋犪狀犮犲狊犻狀
狋犺犲犱犻犿狅狉狆犺犻犮狊犲犲犱狊狅犳犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪 ｇ／ｋｇ
渗透调节物质
Ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
黑色种子
Ｂｌａｃｋｓｅｅｄｓ
棕色种子
Ｂｒｏｗｎｓｅｅｄｓ
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ６９．２１６±０．３０９ｂ１０２．３０２±３．５４８ａ
可溶性蛋白质Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ１１５．２５３±４．１１３ｂ１５９．８９３±５．２０９ａ
全氮 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ４５．６１５±０．３１５ｂ ５７．８２４±０．２５０ａ
全磷 Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ５．７３４±０．０１５ｂ ７．２８３±０．０３９ａ
注：同行不同小写字母表示有显著性差异。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｌｉｎｅｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３９１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
２．３ 棕色种子萌发后胚根和胚芽对盐胁迫的离子响应
棕色种子萌发以后，随着ＮａＣｌ浓度的增大，胚根和胚芽中的Ｎａ＋含量都显著增加，均在１２００ｍｍｏｌ／Ｌ时达
到最大值。胚根中Ｎａ＋的含量除在４００ｍｍｏｌ／Ｌ和８００ｍｍｏｌ／Ｌ之间无显著差异外，其余各浓度梯度间均有显
著性差异；胚芽中Ｎａ＋的含量在ＮａＣｌ浓度达到８００ｍｍｏｌ／Ｌ以后没有显著升高。通过犜检验发现，同一浓度下
（对照除外）胚根和胚芽中Ｎａ＋含量均存在显著性差异（犘＜０．０１）。胚根Ｋ＋对盐胁迫较为敏感，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＮａＣｌ浓度下，其含量就显著降低；但是，随着ＮａＣｌ浓度的进一步升高，Ｋ＋含量维持在一个相对稳定的水平
上，变化不明显。胚芽中Ｋ＋的含量没有受ＮａＣｌ浓度的影响，随着ＮａＣｌ浓度的升高，Ｋ＋含量没有显著的变化规
律。另外，通过犜检验发现，同一浓度下胚根和胚芽中Ｋ＋的含量均存在显著性差异（犘＜０．０５），随着ＮａＣｌ浓度
的升高，胚芽Ｋ＋含量均显著高于胚根（图２）。
图１ 培养２４犺后异子蓬二型性种子胚胎犖犪＋和犓＋含量
（平均值±标准误差）随犖犪犆犾浓度的变化
犉犻犵．１ 犜犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓＋犪狀犱犖犪＋（犿犲犪狀±犛犈）犻狀犲犿犫狉狔狅狅犳
犱犻犿狅狉狆犺犻犮狊犲犲犱狊犻狀犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪犪犳狋犲狉犻狀犮狌犫犪狋犲犱
２４犺犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾
图２ 不同犖犪犆犾浓度下异子蓬棕色种子萌发后胚根和胚芽中
犖犪＋和犓＋的含量（平均数±标准误差）变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓＋犪狀犱犖犪＋（犿犲犪狀±犛犈）犻狀狉犪犱犻犮犾犲犪狀犱
犵犲狉犿狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犲犱犫狉狅狑狀狊犲犲犱狊狅犳犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾
不同大写字母表示同一类型种子不同盐分梯度下的差异显著性（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｏｎｔｈｅｓａｍｅｓｅｅｄｔｙｐｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
棕色种子在盐胁迫下（与０ｍｍｏｌ／Ｌ对照相比）萌
图３ 异子蓬棕色种子萌发后胚根和胚芽中犓＋／犖犪＋
（平均数±标准误差）随犖犪犆犾浓度的变化
犉犻犵．３ 犜犺犲犓＋／犖犪＋（犿犲犪狀±犛犈）犻狀狉犪犱犻犮犾犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀
犵犲狉犿犻狀犪狋犲犱犫狉狅狑狀狊犲犲犱狊狅犳犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪犪狋
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾
发以后，胚根和胚芽中的Ｋ＋／Ｎａ＋均显著降低。随着
ＮａＣｌ浓度的升高，胚根的Ｋ＋／Ｎａ＋显著降低；胚芽的
Ｋ＋／Ｎａ＋没有显著性差异。犜检验发现在相同浓度下
胚根的Ｋ＋／Ｎａ＋都显著低于胚芽（犘＜０．０５）（图３）。
２．４ 胚根和胚芽鲜重、干重和含水量的差异
胚根的鲜重均高于胚芽的鲜重；但是随着 ＮａＣｌ
浓度的升高，胚根和胚芽鲜重的变化规律有着明显的
不同，胚根鲜重与０ｍｍｏｌ／Ｌ的对照相比没有显著性
差异，但是胚芽鲜重有明显的降低。另外，胚根和胚芽
鲜重的极值均出现在ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ／Ｌ处（表
２）。
胚根和胚芽的干重分配正好与鲜重相反，胚芽干
重均大于胚根干重。随着 ＮａＣｌ浓度的升高，胚根干
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
重逐渐增大，除在２００和４００ｍｍｏｌ／Ｌ之间无差异外，其余各浓度之间的差异均达到显著水平。总干重和胚芽干
重在不同ＮａＣｌ浓度下无显著性差异。另外，通过犜检验得出，胚芽干重除在４００和１２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ浓度
下以外，均显著高于胚根干重（犘＜０．０１）（表２）。
另外，随着ＮａＣｌ浓度的升高，胚根含水率和胚芽含水率逐渐下降。通过犜检验发现，相同ＮａＣｌ浓度下，胚
根含水率都显著高于胚芽含水率（犘＜０．０１）（表２）。
胚根干重比和胚芽干重比反映了生物量在胚根和胚芽之间分配的比例。从表２可以看出，胚根干重比随着
ＮａＣｌ浓度的升高整体呈上升趋势，在ＮａＣｌ浓度为１２００ｍｍｏｌ／Ｌ达到最高；而胚芽干重比整体呈下降的趋势，在
０ｍｍｏｌ／Ｌ处为最大。胚根干重比和胚芽干重比的显著性差异转折点均出现在４００ｍｍｏｌ／Ｌ处。相同ＮａＣｌ浓
度下，胚芽干重比均高于胚根干重比，且通过犜检验得出，除ＮａＣｌ浓度为１２００ｍｍｏｌ／Ｌ外，其他浓度下胚根干
重比和胚芽干重比均呈显著性差异（犘＜０．０１）。胚根胚芽干重比在不同 ＮａＣｌ浓度下均有显著性差异，且在
１２００ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值（表２）。
表２ 不同犖犪犆犾浓度下异子蓬棕色种子萌发后胚根和胚芽生物量指标的差异
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犫犻狅犿犪狊狊犻狀犱犲狓犻狀狉犪犱犻犮犾犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀犵犲狉犿犻狀犪狋犲犱犫狉狅狑狀狊犲犲犱狊
狅犳犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾
生物量指标
Ｂｉｏｍａｓｓｉｎｄｅｘ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ２００ ４００ ８００ １２００
胚根鲜重 Ｒａｄｉｃｌｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ） ３．２６±０．１６ａ ３．５０±０．４４ａ ３．８４±０．２８ａ ３．４５±０．１７ａ ３．６１±０．５６ａ
胚芽鲜重 Ｇｅｒｍｆｒｅｓｈｗｅｉｇｔｈ（ｍｇ） ３．０８±０．０７ａ ２．９１±０．２５ａｂ ２．３２±０．２５ｂ ２．３９±０．１０ａｂ ２．８１±０．３０ａｂ
总鲜重 Ｔｏｔａｌｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ） ６．３５±０．１８ａ ６．４１±０．６８ａ ６．１６±０．５３ａ ５．８４±０．２３ａ ６．４２±０．６９ａ
胚根干重 Ｒａｄｉｃｌｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ） ０．６２±０．０２ｃ ０．６５±０．０２ｂｃ ０．７２±０．０８ｂｃ ０．７５±０．０１ａｂ ０．８６±０．０１ａ
胚芽干重 Ｇｅｒｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ） ０．９６±０．０１ａ １．０６±０．０５ａ ０．９１±０．１２ａ ０．９１±０．０１ａ ０．９９±０．１６ａ
总干重 Ｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｔｈ（ｍｇ） １．５８±０．０３ａ １．７１±０．０８ａ １．６３±０．２０ａ １．６６±０．１４ａ １．８５±０．１７ａ
胚根含水率 Ｒａｄｉｃｌｅｗａｔｅｒｒａｔｉｏ（％） ８０．９６±１．３４ａ ８０．９５±１．９０ａ ７９．５６±１．３０ａ ７８．０６±０．８８ａ ７４．６３±４．７６ａ
胚芽含水率 Ｇｅｒｍｗａｔｅｒｒａｔｉｏ（％） ６８．８１±０．８８ａ ６３．３６±２．１６ａ ６２．９８±６．１０ａ ６１．８９±１．０２ａ ５９．８３±６．２１ａ
胚根干重比 Ｒａｔｉｏｏｆｒａｄｉｃｌｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔ ０．３９±０．００７ｂ ０．３８±０．００７ｂ ０．４４±０．００８ａ ０．４５±０．００５ａ ０．４７±０．０３５ａ
胚芽干重比 Ｒａｔｉｏｏｆｇｅｒｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ ０．６１±０．００７ａ ０．６２±０．００８ａ ０．５６±０．００８ｂ ０．５５±０．００５ｂ ０．５３±０．０３５ｂ
胚根胚芽干重比Ｒａｔｉｏｏｆｒａｄｉｃｌｅｔｏｇｅｒｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ ０．６４±０．０２ｃ ０．６１±０．０２ｃ ０．８０±０．０３ｂｃ ０．８３±０．０２ａｂ ０．９１±０．１３ａ
胚根长度 Ｒａｄｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） １．８０±０．１１ａ １．９１±０．２２ａ １．８０±０．２０ａ １．４１±０．０６ａ １．５０±０．１１ａ
胚芽长度 Ｇｅｒｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） １．０２±０．０２ａ ０．９７±０．０５ａｂ ０．８７±０．０６ｂｃ ０．７４±０．０３ｃｄ ０．６１±０．０２ｄ
总长度 Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） ２．８２±０．１３ａ ２．８８±０．２７ａ ２．６７±０．２６ａｂ ２．１５±０．０８ｂ ２．１２±０．１２ｂ
胚根长度比 Ｒａｔｉｏｏｆｒａｄｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ ０．６２±０．００８ｃ ０．６５±０．０１５ｂｃ ０．６７±０．００９ｂ ０．６５±０．００４ｂｃ ０．７１±０．００９ａ
胚芽长度比 Ｒａｔｉｏｏｆｇｅｒｍｌｅｎｇｔｈ ０．３８±０．００８ａ ０．３５±０．０１５ａｂ ０．３３±０．００９ｂ ０．３５±０．００４ａｂ ０．２９±０．００９ｃ
胚根胚芽长度比 Ｒａｔｉｏｏｆｒａｄｉｃｌｅｔｏｇｅｒｍｌｅｎｇｔｈ １．７７±０．０７ｃ １．９５±０．１１ｂｃ ２．１６±０．１０ｂ １．９６±０．０３ｂｃ ２．４８±０．１１ａ
２．５ 胚根和胚芽生长速度及表型可塑性分析
随着ＮａＣｌ浓度的逐渐升高，总长度和胚芽长度逐渐下降，各浓度梯度间差异显著；胚根长度则是先增加后
减小，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值。相同ＮａＣｌ浓度下，胚根长度均显著大于胚芽长度（犘＜０．０５）（表２）。
胚根长度比和胚根胚芽长度比随着ＮａＣｌ浓度升高逐渐增大，而胚芽长度比则逐渐减小。胚根长度比、胚芽
长度比和胚根胚芽长度比除在２００和８００ｍｍｏｌ／Ｌ之间无显著性差异外，其他各浓度之间均有显著性差异
（表２）。
随着ＮａＣｌ浓度的增大，总长度、胚根长度和胚芽长度的表型可塑性指数逐渐下降，所以ＮａＣｌ浓度越高，胚
根和胚芽的形态可塑性就越低。通过犜检验得出，相同ＮａＣｌ梯度下，胚芽的表型可塑性指数均显著高于胚根的
表型可塑性指数（犘＜０．０５）（图４）。
５９１第２３卷第１期 草业学报２０１４年
３ 讨论
图４ 异子蓬棕色种子完全萌发后总长度、胚根长度和
胚芽长度的表型可塑性指数随犖犪犆犾浓度的变化
犉犻犵．４ 犘犺犲狀狅狋狔狆犻犮狆犾犪狊狋犻犮犻狋狔犻狀犱犲狓（犿犲犪狀±犛犈）犳狅狉狋狅狋犪犾犾犲狀犵狋犺，
狉犪犱犻犮犾犲犾犲狀犵狋犺犪狀犱犵犲狉犿犾犲狀犵狋犺狅犳犮狅犿狆犾犲狋犲犾狔犵犲狉犿犻狀犪狋犲犱犫狉狅狑狀
狊犲犲犱狊狅犳犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾
植物在长期的环境适应过程中，进化形成了应对
恶劣环境的独特机制［１４］。在恶劣环境中保证一定种
群数量的存活是维持物种稳定的重要手段之一，产生
不止一种类型的种子能够降低时间适合度的变异，从
而确保至少一部分后代在剧烈变化的环境中存活［３］。
为了适应中亚地区的干旱和盐碱环境，异子蓬经过长
期的进化也形成了产生异型性种子的适应机制，其产
生的二型性种子在形态和生理上都有着显著的差异，
黑色种子不耐盐、具有非深度生理休眠，而棕色种子耐
盐能力强、无休眠［９］。
在新疆准格尔盆地南缘异子蓬的生境中，盐分的
分布主要集中在表层且分布的差异性较大，表层盐分
分布最小值只有３００ｍｍｏｌ／Ｌ左右，最大值达到１３００
ｍｍｏｌ／Ｌ［９］。异子蓬的二型性种子在土壤表层以何种
方式应对这种高盐环境，保证每年种群数量的稳定至
关重要。已有研究发现，许多盐生植物和非盐生植物物种的幼苗和胚根在ＮａＣｌ浓度达到２００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ时
仍能够继续生长［１５１９］。细枝盐爪爪（犓犪犾犻犱犻狌犿犵狉犪犮犻犾犲）和盐爪爪（犓犪犾犻犱犻狌犿犳狅犾犻犪狋狌犿）在 ＮａＣｌ浓度达到４００
ｍｍｏｌ／Ｌ左右时，对胚根没有损害［７，２０２１］。在如此恶劣的盐碱环境中，盐生植物的种子在萌发初期是怎样躲避盐
离子的毒害值得探讨。
３．１ 异子蓬二型性种子对盐胁迫的不同适应策略
盐生植物的渗透调节物质主要是一些有机可溶性物质和无机离子，这些物质的含量高低是植物耐盐能力的
重要依据［２２２３］；高含量的养分物质是提高种子对逆境忍受力的重要保证［２４］。异子蓬棕色种子的可溶性糖、可溶
性蛋白质、全氮和全磷这些有机可溶性物质都显著高于黑色种子，说明棕色种子的耐盐能力显著高于黑色种子。
另外，已有研究发现，棕色种子的无机离子含量均显著高于黑色种子［２５］。综合分析，我们发现棕色种子在渗透调
节物质上的优势，与棕色种子在盐胁迫下能够迅速吸水萌发的报道完全吻合［９］。
高盐环境下，植物体内维持正常的矿质营养元素与Ｎａ＋比值是植物耐盐性的生理表现之一，盐胁迫下植物
体内保持较高的Ｋ＋浓度（Ｋ＋／Ｎａ＋）对维持正常的代谢十分重要［１１，２６２７］。在受到盐胁迫时，棕色种子的Ｋ＋始终
维持在一个很高的水平；并且棕色种子的Ｋ＋含量始终高于黑色种子，这些都是棕色种子能够在高盐胁迫下萌发
的重要物质保障。棕色种子胚芽中的Ｋ＋含量显著高于胚根，这是保证胚芽中有机物质进行代谢，促进胚芽生长
的物质基础。另外，当ＮａＣｌ浓度大于２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，胚根Ｋ＋的浓度保持稳定，也是维持正常代谢并确保其迅
速生长，脱离土壤表层的高盐环境的重要保障。棕色种子胚芽的这种维持较高Ｋ＋／Ｎａ＋的方式是其降低盐害保
持细胞活力的重要策略之一。
作为真盐生植物，可在体内积累较高浓度的无机离子来降低渗透势，其中主要是Ｎａ＋，以便于能在含盐量很
高的土壤中吸收水分［２８］。当环境盐分过高，植物吸收大量 Ｎａ＋后，会造成离子稳态的破坏，即当植物吸收过多
Ｎａ＋的同时，会导致植物体内的Ｋ＋等营养离子的大量流失［２９］。随着盐浓度的增大，胚根和胚芽中Ｎａ＋的含量都
显著增加，以降低体内的渗透势，保证种子吸水，为其在高盐环境中萌发提供了有力的保证。
３．２ 棕色种子的胚根和胚芽对盐胁迫下生物量响应
萌发初期，胚根生长在含盐量较高的土壤中，为了减少盐分对胚根内部结构的损害，胚根通过吸收大量的水
分来缓解离子毒害［３０３１］。棕色种子萌发后胚根的含水量高，并且显著高于胚芽；随着盐分增加，胚根Ｎａ＋含量和
干重都显著增加，所以大量吸水是棕色种子完全萌发后胚根应对盐胁迫的策略之一。在离子变化幅度较小的前
６９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
提下，胚芽干重显著高于胚根干重，说明胚芽的有机物质含量较高，是其提高细胞的渗透压，避免大Ｎａ＋大量进
入细胞产生毒害作用的物质基础。所以我们推测，胚根主要通过大量吸水来稀释盐离子的毒害作用，而胚芽可能
主要靠体内的大量的渗透调节物质来抵抗盐离子的毒害。
萌发时胚根的迅速生长也是胚胎躲避表层土壤盐胁迫的重要策略之一，异子蓬棕色种子在不同盐分梯度下
完全萌发时胚根伸展的长度均能达到２ｃｍ左右，胚根长度比随着盐浓度的增大逐渐增大，说明在高盐胁迫下，胚
胎的生长主要分配给胚根，以期能够迅速摆脱高盐环境。形态可塑性是植物能够适应多样化生境的重要原因之
一，高的可塑性使其具有较宽的生态幅和拓殖能力，从而缓解生境的选择压力［３２］。异子蓬棕色种子的胚根在
ＮａＣｌ浓度达到８００ｍｍｏｌ／Ｌ时，其表型可塑性依然较高，说明它对盐胁迫具有较强的适应能力。
４ 结论
综上所述，异子蓬的二型性种子在盐胁迫下体现出了不同的适应策略，黑色种子萌发受到盐分的抑制，以休
眠的状态逃避高盐环境；而棕色种子高含量的渗透调节物质不但使其能够在高浓度的盐胁迫下迅速吸水萌发，还
为其萌发后迅速生长以躲避盐害并保证植株的正常存活提供了有利的物质基础。棕色种子萌发以后，胚根受盐
离子的毒害较为明显，但是胚根和胚芽以不同的方式来化解了盐离子的毒害，胚根通过迅速的大量吸收水分稀释
盐离子的毒害作用，并且迅速伸长摆脱土壤表层的高盐环境；而胚芽则依赖其子叶的干重优势和较高Ｋ＋／Ｎａ＋
来抵御Ｎａ＋的毒害作用。这些在长期进化过程中形成的适应机制是异子蓬在不稳定的西北干旱区的盐碱环境
中维持种群稳定的重要生存智慧。
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狆犾犲狓狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊ｗｉｌｄ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８４，７１：４８１４８９．
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犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅狀犱犻犿狅狉狆犺犻犮狊犲犲犱狊狅犳犛狌犪犲犱犪犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＳＯＮＧＹｉｇａｎｇ１，２，４，ＬＩＬｉ１，ＺＥＮＧＸｉｎｈｕａ３，４，ＤＥＮＧＭｉｎ２，ＺＨＡＮＧＸｉｍｉｎｇ１
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犃犫狊狋狉犪犮狋：犛狌犪犲犱犪犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪ｉｓａｎａｎｎｕａｌｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｃｈｉｓｎａｔｉｖｅｔｏｔｈｅＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａｎｄｅｓｅｒｔｓ．Ｔｈｅ
ｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｉｅｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｆｆｅｒｉｎｓｅｅｄｃｏｌｏｒ（ｂｌａｃｋａｎｄｂｒｏｗｎ）．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｄｉｓｃｕｓｓｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｎｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓｏｆ犛．犪狉犪犾狅犮犪狊狆犻犮犪ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｅｍｂｒｙｏＮａ＋ａｎｄＫ＋ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｆｄｉｍｏｒｐｈｉｃｓｅｅｄｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｆｏｒｔｈｅｂｒｏｗｎｓｅｅｄｓ，ｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓ，ｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮａ＋ａｎｄＫ＋ｏｆｔｈｅｒａｄｉｃｌｅａｎｄｇｅｒｍａｆｔｅｒｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌ
ｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄ．Ｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｔｏｘｉｃｉｔｙｂｙｓａｌｉｎｅｉｏｎｓｏｆｂｒｏｗｎｓｅｅｄｓｗｅｒｅ
ｒｅｍａｒｋａｂｌｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｂｌａｃｋｓｅｅｄｓ．ＴｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒａｄｉｃｌｅａｎｄｇｅｒｍｏｆｂｒｏｗｎｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
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ｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｇｅｒｍｉｎｂｒｏｗｎｓｅｅｄｓ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｒａｄｉｃｌｅａｎｄｇｅｒｍｗａｓｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ．Ｉｎｃｏｎ
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８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１