全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 611–618 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.015
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-07-28 接受日期Accepted: 2010-01-13
* 通讯作者 Author for correspondence (E-mail: jni@ibcas.ac.cn)
我国西南山地喀斯特植被的根系生物量初探
罗东辉1 夏 婧1 袁婧薇2,3 张忠华1 祝介东2,3 倪 健1,2＊
1华东师范大学环境科学系, 上海 200062; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 3中国科学院研究生院, 北京
100049
摘 要 在贵州茂兰喀斯特森林国家自然保护区内, 选取2种立地条件上(岩石和土壤分别占优势)的5个植被恢复阶段(草本
群落、灌草群落、灌木群落、次顶极常绿落叶阔叶林和顶极常绿落叶阔叶林)共10个样地, 利用平均标准木机械布点法对根
系进行采集, 分析了其生物量总量、不同根系径级的分配格局和地下空间的分布规律。结果表明: 1)喀斯特植物群落的正向
植被恢复进程极显著地增加了地下生物量(p < 0.001), 从草本群落的2.63 Mg·hm–2增加到顶极森林群落的58.15 Mg·hm−2; 同
一恢复阶段的石生和土壤立地上根系生物量的差异不显著(p > 0.05), 在顶极和次顶极常绿落叶阔叶林阶段, 石生立地的根系
生物量高于土壤立地, 而灌木、灌草和草本群落阶段则相反。2)同一恢复阶段的石生立地的粗根生物量均高于土壤立地, 但
差异不显著(p > 0.05), 而细根和小根生物量则从石生到土壤立地显著增加(p < 0.05); 随着喀斯特植被的恢复, 石生和土壤立
地上粗根占总根系生物量的比例均逐渐增加。3)石生立地根系的分布以水平扩散和穿梭为主, 无垂直层次分布; 而土壤立地
各恢复阶段的根系生物量主要集中在地面到地下10 cm的垂直空间内; 在不同的土层深度, 粗根占所有根径级生物量的80%,
且随土层加深, 其比例降低。该研究不仅填补了喀斯特植被根系生物量观测的空白, 为估算我国西南喀斯特地区植被的总生
物量和生产力提供了本底数据, 也为进一步研究喀斯特森林稳定性维持机制和喀斯特石漠化防治与植被适应性修复奠定了
基础。
关键词 喀斯特植被, 茂兰国家自然保护区, 根系生物量, 石生立地, 土壤立地, 植被恢复
Root biomass of karst vegetation in a mountainous area of southwestern China
LUO Dong-Hui1, XIA Jing1, YUAN Jing-Wei2,3, ZHANG Zhong-Hua1, ZHU Jie-Dong2,3, and NI Jian1,2*
1Department of Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change,
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims The karst vegetation in southwestern China, growing in a harsh environment, is a specific ecosystem that
can lead to land degradation and rocky desertification under human disturbances. The root biomass (RB) of the
karst vegetation is very difficult to measure due to the karst geomorphology and rigorous habitat and is therefore
rarely reported. However, RB is a key factor in understanding ecosystem stability in this region and is an indicator
of vegetation restoration in different rocky desertification stages. Our objective was to estimate the RB of karst
plant communities in each restoration stage in Maolan National Natural Reserve of Guizhou Province, southwest-
ern China.
Methods We investigated 40 plots. The karst vegetation was divided into five restoration stages according to its
community physiognomy, dominant species, habitat types, mean tree diameter at breast height (DBH), mean tree
height and tree density, as well as disturbances of rocky desertification: herb community, herb-scrub community,
scrub-shrub community, sub-climax community and climax community of evergreen-deciduous broadleaved
mixed forests. We divided the karst plant communities into rock-dominated and soil-dominated stands. We meas-
ured root biomass in different soil layers and in various root diameter classes and estimated it in 10 representative
plots using the Specific Sampling Method of Averaged Standard Tree.
Important findings Forward restoration of karst vegetation significantly increases its RB from 2.63 Mg·hm–2 in
rock-stand herb community to 58.15 Mg·hm–2 in rock-stand climax evergreen-deciduous broadleaved mixed forest
(p < 0.001). In the same restoration stage, RB of rock-stands and RB of soil-stands are not significantly different
(p > 0.05). Total RB in rock-stand climax and sub-climax communities are higher than that in soil-stand ones, but
it is reversed in the other three restoration stages. In the same restoration stage, coarse RB in the rock-stand
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community is not significantly different from soil-stand community (p > 0.05). The fine and small RB in the
soil-stand community is significantly higher than in the rock-stand community (p < 0.05). The biomass ratio of
coarse versus total roots in rock-stand and soil-stand communities increases gradually with forward restoration.
The RB of rock-stand communities is mainly distributed on the rock surface or in the rock gaps, and has no obvi-
ous vertical pattern of distribution. The distribution of RB in soil-stand communities, however, is concentrated in
the top 10 cm of the soil. In different soil layers the ratio of coarse to total RB is ca. 80%; it decreases with in-
creasing soil depth.
Key words karst vegetation, Maolan National Natural Reserve, root biomass, rock stand, soil stand, vegetation resto-
ration
植物群落的生物量(包括地上和地下生物量)是
研究不同时空尺度与不同生物群区的植被生产力、
碳储量、碳循环和碳固定以及生物多样性维持与生
态系统稳定性的基础, 而地下根系占整个群落生物
量的比例很大, 在陆地植被的碳循环中发挥着极大
的作用(Jackson et al., 1996; Cairns et al., 1997; Gill
et al., 2002; Schenk & Jackson, 2002), 尤其是细根
生物量(Jackson et al., 1997; Matamala et al., 2003;
Espeleta & Clark, 2007)。森林是全球陆地生态系统
的主体, 在生物圈碳、氮和水分循环及其与大气圈
的相互交换中起着决定性的作用, 而森林生物量的
20%−40%由地下生物量组成(Dixon et al., 1994), 因
此, 地下生物量的研究是进一步阐述全球陆地生态
系统物质循环和能量流动的基础, 也是探讨生态系
统稳定性的维持和受损生态系统的恢复等方面的
有力证据。
20世纪60年代以来, 全球植被生物量的研究蓬
勃发展, 从立地到区域和全球尺度上森林地上生物
量和生产力得到了很好的观测、分析和模拟
(Scurlock et al., 1999), 地下根系生物量的研究也得
到了越来越多的重视(Dixon et al., 1994; Jackson et
al., 1997)。国内学者在全国森林生物量和生产力研
究(冯宗炜等, 1999; Fang et al., 2001)的基础上, 对
不同植被类型根系的生物量开展了不少研究工作
(杜晓军等, 1998; Luo et al., 2005; Xiao et al., 2008)。
然而, 全球范围内对植物根系生物量分布的时空动
态、根系生物量分配格局对气候和土壤营养环境变
化的响应, 以及细根生产和周转对森林生态系统碳
循环的影响等研究仍相当有限(Cairns et al., 1997;
Lee et al., 2007); 而在某些特殊的森林类型中, 地
下生物量观测数据的获取非常困难, 比如我国西南
石灰岩山地特殊地貌上发育的喀斯特森林植被, 因
其特殊的水文和地质条件以及强烈的人为干扰, 石
漠化现象日趋严重, 地表植被退化、土壤严重流失、
基岩大面积裸露或砾石堆积等, 对其上发育的土壤
和生长的植被产生了深刻的影响, 这在贵州省尤其
严重(朱守谦, 1993)。
相对于地带性常绿阔叶林植被而言, 由于取样
的困难性, 人们对喀斯特自然植被生物量的研究很
少, 目前仅有的研究是利用收获法和标准木法对茂
兰森林地上生物量的估算(杨汉奎和程仕泽, 1991)
和地上生物量构成的分析(朱守谦等, 1995; 喻理飞
等, 2002a), 以及对贵州中部典型喀斯特灌丛群落
地上与地下生物量的估算(屠玉麟和杨军, 1995)。然
而, 这些工作都很少涉及根系生物量, 尤其是喀斯
特森林的根系生物量(屠玉麟和杨军, 1995), 使得人
们对喀斯特植被根系生物量的特征知之甚少, 妨碍
了对这种特殊植被类型的功能与稳定性等的深刻
理解。因此, 非常有必要研究喀斯特植被的根系生
物量特征及其空间分布格局, 目的有二: 其一, 从
数据积累的角度看, 可以填补喀斯特森林根系生物
量观测的空白, 为进一步估算我国西南喀斯特地区
植被的总生物量和生产力提供基础数据; 其二, 根
系生物量作为地下生态过程、群落生物多样性和稳
定性维持的一个重要指标, 其结果可为进一步研究
喀斯特森林稳定性维持机制提供数据, 同时为喀斯
特石漠化防治和植被适应性修复奠定基础。
鉴于此, 本文以贵州茂兰国家级自然保护区为
研究区域, 对不同植被恢复阶段和不同立地条件上
的喀斯特植物群落的根系生物量(在此避免使用“地
下生物量”一词, 因为喀斯特地区的根系经常附着
在岩石表面等地上空间)及其空间分布特征进行分
析, 初步阐明群落根系生物量的分配和分布规律。
1 研究方法
1.1 研究区概况
茂兰喀斯特森林国家级自然保护区位于贵州
东南部的荔波县境内, 地理位置为107°52′−108°06′
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E, 25°09′−25°21′ N (图1), 属中亚热带季风湿润气
候, 据荔波县1981−1990年的气象记录, 年平均气
温18.3 , ℃ 全年降水量1 148 mm, 集中分布于4−10
月, 无霜期315天, 全年日照时数1 087 h, 日照百分
率仅24%。区内主要出露岩石为石灰岩和白云岩,
属裸露型喀斯特地貌, 平均海拔在550−850 m; 生
境复杂多样, 有石面、石沟、石洞、石槽、石缝和
土面等多种小生境类型。土壤以黑色石灰土为主,
土层浅薄且不连续; 虽全年降水丰沛, 但土壤持水
量低, 淋溶强烈, 地表水缺乏。保护区内多数地段
是中亚热带原生性喀斯特森林, 其顶极群落为常绿
落叶阔叶混交林, 同时分布着不同演替阶段的群落
(周政贤, 1987; 朱守谦, 1993)。
1.2 典型样地的选择和调查
研究集中在保护区西北端的尧古、拉桥和董哥
等几个村镇附近(图1)。该区属核心区的外围, 植被
类型与核心区相似, 是喀斯特地貌的代表性植被。
根据前人研究, 本区存在5个不同的群落演替阶段,
对应于植被恢复的不同进程: 草本群落、灌草群落、
灌木群落、次顶极常绿落叶阔叶林群落和顶极常绿
落叶阔叶林群落, 可从群落外貌、优势种属性(先锋
种、次先锋种、过渡种、次顶极种和顶极种)、平均
树高、平均胸径和林分(植物)密度5项指标区分(周
政贤 , 1987; 朱守谦 , 1993; 喻理飞等 , 2002a,
2002b)。同时, 喀斯特地区普遍存在两类立地类型:
岩石(岩石裸露率≥80%, 土壤零星分布, 植被生长
于石缝、石面和沟槽等土壤极少的异质生境中)和土
壤(土壤覆盖率≥80%, 裸露岩石零星分布); 石生
立地面临的水分和养分胁迫比土壤立地更频繁和
直接, 导致了物种对资源利用策略的不同和物种间
对资源的竞争更激烈, 从而使两种立地群落在物种
组成上明显不同(朱守谦, 1993)。
我们分别在2007和2008年夏季进行了常规群
落学调查, 共获得40个样地的调查记录, 样地面积
为草本群落25 m2, 灌草群落100 m2, 灌木群落400
m2, 次顶极和顶极常绿落叶阔叶林混交林群落900
m2, 记录了群落的植物组成、个体数量、高度、胸
径或基径、冠幅、盖度、群落年龄(根据乔木的树木
年轮和干扰恢复时间而定)和生境因子与小生境类
型等指标, 根据上述原则, 2008年夏季从中选择了5
个恢复阶段和2个立地条件上的10个代表性样地研
究了根系生物量(表1)。
1.3 根系生物量获取与估算
在喀斯特地貌中基岩的大面积裸露和地形的
高峻陡峭, 使得传统的根系挖掘方法根本无法实
施, 因此采用平均标准木机械布点法获取根系生物
量(张林等, 2004; 邓坤枚等, 2005; Luo et al., 2005;
杨丽韫等, 2005), 具体步骤如下: 对森林和灌丛,



图1 茂兰国家级自然保护区及所选样地位置图。R-CS, 石生立地顶极群落; R-HS, 石生立地草本群落; R-HSS, 石生立地灌
草群落; R-SCS, 石生立地次顶极群落; R-SSS, 石生立地灌木群落; S-CS, 土壤立地顶极群落; S-HS, 土壤立地草本群落;
S-HSS, 土壤立地灌草群落; S-SCS, 土壤立地次顶极群落; S-SSS, 土壤立地灌木群落。
Fig. 1 The locations of Maolan National Natural Reserve and selected plots. R-CS, rock-stand climax stage; R-HS, rock-stand herb
stage; R-HSS, rock-stand herb-scrub stage; R-SCS, rock-stand sub-climax stage; R-SSS, rock-stand scrub stage; S-CS, soil-stand
climax stage; S-HS, soil-stand herb stage; S-HSS, soil-stand herb-scrub stage; S-SCS, soil-stand sub-climax stage; S-SSS, soil-stand
scrub stage.
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表1 样地的位置和基本特征
Table 1 Location and basic characteristics of the selected plots
恢复阶段
Restoration
stage
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
海拔
Altitude
(m)
群落名称
Community name
平均胸径
Mean diameter
at breast height
(DBH, cm)
平均树高
Mean tree
height (m)
密度
Density
(No.·hm−2)
年龄
Stand age
(a)
R-HS 107°56.662′ 25°20.251′ 925 密毛蕨Pteridium revolutum+羊耳
菊Inula cappa
0.3 10
S-HS 107°58.826′ 25°20.001′ 768 密毛蕨+金丝草Pogonatherum
crinitum
0.3 10
R-HSS 107°55.559′ 25°19.480′ 907 香叶树Lindera communis+青篱柴
Tirpitzia sinensis
1.6* 1.4 2 020 8−12
S-HSS 107°58.018′ 25°18.180′ 743 枫香Liquidambar formosana+长叶
冻绿Rhamnus crenata
1.5* 1.0 1 800 8−12
R-SSS 107°55.815′ 25°18.598′ 842 香叶树+圆果化香Platycarya
longipes
3.8 4.0 5 600 12−18
S-SSS 107°55.800′ 25°18.610′ 863 香叶树+全缘火棘Pyracantha
atalantioides
3.9 4.1 4 875 13−18
R-SCS 107°57.263′ 25°18.592′ 851 华南梾木Swida austrosinensis+齿
叶黄皮Clausena dunniana
7.8 6.8 2 775 60−133
S-SCS 107°57.263′ 25°18.211′ 711 小花梾木Swida parviflora+香叶树 8.6 6.9 1 956 25−54
R-CS 107°57.483′ 25°18.653′ 860 齿叶黄皮+圆果化香 8.7 7.6 2 122 80−236
S-CS 107°57.350′ 25°18.117′ 925 榕叶冬青Ilex ficoidea+西南米槠
Castanopsis carlesii var. spinulosa
9.6 8.2 2 833 60−135
* 基径; R-CS, R-HS, R-HSS, R-SCS, R-SSS, S-CS, S-HS, S-HSS, S-SCS和S-SSS同图1。
* basal diameter (cm); R-CS, R-HS, R-HSS, R-SCS, R-SSS, S-CS, S-HS, S-HSS, S-SCS, and S-SSS see Fig. 1.


根据群落调查数据计算乔/灌木的平均胸径、树高和
密度等指标, 选择树木胸径及其周围乔/灌木的密
度和分布与林分的平均水平接近的群落优势种作
为平均标准木; 对灌草丛和草本群落, 则选择反映
群落特征的灌木和草本植物作为平均标准灌木/草,
在其周围进行布点。在每个样地中选择平均标准木
/灌木/草本植物各1株, 沿其上坡和下坡方向, 距离
植物基部的50 cm处各选定1号和2号土柱位置, 然
后沿同一方向在树冠的垂直落水线处选定3号和4
号土柱, 每个土柱的面积为0.5 m × 0.5 m, 分层将
根系全部挖出, 深度以挖至无根为止。挑选出所有
根系, 以根径< 5 mm (细根和小根)、5−10 mm (中
根)、> 10 mm (粗根)分级, 洗净土后称重。分别取
各径级的根系样品在80 ℃下烘干至恒重, 以根系
含水量计算所有根系的干重。不同恢复阶段样地的
根系总生物量即为4个土柱(总面积1 m2)的根系生
物量之和与样地面积的乘积。
对土壤立地上的植物群落, 因其土层浅薄, 我
们以5 cm间隔进行分层挖掘, 而部分土柱很不完
整, 即部分根系生长在土壤中, 部分存在于石缝、
石槽中, 便无法分层取样, 只能采用微爆破法, 用
很少量的炸药将石块轻微炸裂, 结合人力尽可能把
根系完整取(撬)出。而岩石立地上的群落, 其土壤含
量极少, 仅镶嵌在石缝或石沟里, 即使平均标准木
机械布点法也无法按照要求达到目的, 因此我们只
根据此方法确定样木和土柱的位置, 根系完全通过
撬、敲、扛、挖等方式获取, 故而也无法严格分层
取样。
采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)分
别判断立地类型(石生和土壤)及不同恢复阶段对群
落根系生物量的影响, 在SPSS 15.0软件中完成。
2 结果
2.1 喀斯特植物群落根系生物量
One-way ANOVA分析表明, 喀斯特群落的根
系总生物量(图2A)随恢复进程呈极显著递增趋势(p
< 0.001), 即从草本群落的2.63 Mg·hm−2增加到顶极
森林群落的58.15 Mg·hm−2; 除灌草群落和灌木群落
阶段根系生物量差异不显著外(p > 0.05), 其他各阶
段地下生物量均表现出显著差异(p < 0.05)。石生立
地上, 顶极群落比次顶极群落、灌木群落、灌草群
落和草本群落分别高93.0%、314.5%、448.6%和
2111.0%; 土壤立地上顶极群落则依次比次顶极群
落、灌木群落、灌草群落和草本群落分别高159.9%、
306.0%、348.4%和1 136.3%。同一恢复阶段石生立
地和土壤立地的群落根系生物量差异不显著(p >
0.05), 但在顶极和次顶极常绿落叶阔叶林阶段, 石
生立地的根系生物量高于土壤立地群落, 而灌木、
罗东辉等: 我国西南山地喀斯特植被的根系生物量初探 615

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.015

图2 不同植被恢复阶段根系生物量。A, 根系总生物量。B, 不同径级根系生物量。R-CS, R-HS, R-HSS, R-SCS, R-SSS, S-CS, S-HS,
S-HSS, S-SCS和S-SSS同图1。
Fig. 2 Root biomass (RB) in different vegetation restoration stages (RTS). A, Total root biomass. B, Root biomass in different root
diameter-classes. R-CS, R-HS, R-HSS, R-SCS, R-SSS, S-CS, S-HS, S-HSS, S-SCS和S-SSS see Fig. 1.


表2 土壤立地植被恢复各阶段根系生物量的垂直分布
Table 2 Vertical distribution of root biomass (Mg·hm−2) of
soil-stand plant communities in different restoration stages
土壤深度
Soil depth (cm)
S-HS S-HSS S-SSS S-SCS S-CS
< 5 2.03 4.07 6.59 4.27 51.82
5−10 1.48 3.87 6.22 4.44
10−15 1.68 4.71
15−20 4.17
> 20
0.04
0.09
2.02 2.74
1.23
合计 Total 2.07 5.64 14.16 22.11 57.49
S-CS, S-HS, S-HSS, S-SCS和S-SSS同图1。
S-CS, S-HS, S-HSS, S-SCS, and S-SSS see Fig. 1.


灌草、草本群落阶段, 石生立地根系生物量则低于
土壤立地群落(图2A)。
2.2 各根径级根系生物量
同一恢复阶段的石生立地群落粗根生物量均
高于土壤立地群落, 但差异不显著(p > 0.05); 石生
立地群落细根和小根生物量均低于土壤立地群落,
并表现出显著差异(p < 0.05), 即立地类型从石灰岩
占优势变为土壤占优势, 细根和小根生物量显著增
加; 而中根的生物量变化规律不明显(图2B)。在不
同恢复阶段, 无论是石生还是土壤立地, 从草本群
落到顶极群落, 粗根占总根系生物量的比例逐渐增
加 (草本群落为0); 而细根和小根与中根所占总
地下生物量比例的变化无明显规律 , 有升有降
(图2B)。
2.3 根系生物量的垂直分布格局
石生立地上的植物群落根系大都着生在岩石
表面、石缝和石槽中, 在各恢复阶段无法进行土壤
分层, 其根系分布以水平扩散和穿梭为主。土壤立
地群落恢复各阶段的平均土壤深度从草本群落到
顶极群落分别是14、22、56、69和60 cm, 根系生物
量主要集中在地面(不一定是0 cm)到地下10 cm的
垂直空间内, 从草本群落到顶极森林群落, 该土层
内的根系生物量占各自根系总生物量的98.9%、
98.4%、73.9%、47.4%和97.9% (表2)。对不同根径
级来说, 以土壤立地的顶极常绿落叶阔叶混交林
(榕叶冬青 (Ilex ficoidea) +西南米槠 (Castanopsis
carlesii var. spinulosa))为例, 无论细根和小根、中根
还是粗根, 其生物量的97.9%均分布于地面到地下
10 cm的垂直空间内, 且各根径级所占比例逐渐增
大(表3); 在不同的土层深度, 粗根占所有根径级生
物量的79.9%, 且随土层加深, 其比例降低(表3)。
3 讨论
本研究采用平均标准木机械布点法, 假定从树
干基部到树冠落水线根系的生物量呈递减规律, 从
而尽可能准确地估算喀斯特群落的地下生物量。该
方法已成功地应用于我国的不同地区、不同森林地
下生物量的测定(张林等, 2004; 邓坤枚等, 2005;
Luo et al., 2005; 杨丽韫等, 2005), 其设计简单、实
用、较精确, 首次为喀斯特地区根系生物量的研究
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表3 土壤立地顶极常绿落叶阔叶混交林不同根径级根系生物量的垂直分布
Table 3 Vertical distribution of root biomass (RB, Mg·hm−2) of soil-stand climax (evergreen-deciduous broad-leaved mixed forest) in
different root diameter classes


提供了一个较为有效的方法, 所得结果填补了喀斯
特森林地下生物量观测的空白, 为进一步估算和校
验我国西南喀斯特地区植被的总生物量和生产力
提供了基础数据。
通过初步的研究发现, 随着茂兰地区喀斯特植
被的恢复进程(正向演替), 群落的水平结构和垂直
层次趋于复杂, 根系生物量逐步累积。在恢复的早
期阶段, 即从草本经灌草恢复至灌木群落, 土壤立
地群落的根系生物量积累速率大于石生立地群落,
表现为相同恢复阶段的土壤立地根系生物量高于
石生立地群落; 相反, 在恢复的后期, 即次顶极和
顶极常绿落叶阔叶混交林阶段, 石生立地群落的根
系生物量则高于同一阶段的土壤立地群落。无论石
生还是土壤立地群落, 从灌草丛恢复至顶极森林群
落, 粗根所占比例均逐渐增加, 但在同一阶段石生
立地群落的粗根生物量所占比重均高于土壤立地
群落, 说明植物根系的功能对不同生境条件有选择
性, 在石生立地群落中, 水分和土壤养分更为匮乏,
根系倾向于增加粗根的比重, 以更稳定地支撑和维
护所占据的生态位; 而在土壤立地群落中, 根系倾
向于增加细根的比重, 以便从土壤中获取更多的水
分和养分。
喀斯特生态系统由于其特殊的水文地质结构,
植被经常处于临时性干旱状态, 受到水分和土壤养
分的双重胁迫(朱守谦, 1993; 朱守谦等, 1995), 这
些生境特点导致了植物根系性状的特殊性。根系生
物量的分配和分布格局反应了其对水分亏缺、土壤
养分贫乏的适应, 土层浅薄制约了根系的垂直深
度, 大部分主根和主侧根都暴露在地面上, 各恢复
阶段不同群落的根系生物量主要集中在地面到地
下10 cm的垂直空间内; 而以裸露岩石为主的石生
立地环境中, 根系以水平扩散和穿梭为主, 常呈现
“树抱石”的特殊景观。
茂兰地区先前无植物群落根系生物量的观测
数据, 故无法跟本研究结果进行比较, 但收获法获
得的贵州中部6个喀斯特灌丛的地下生物量(屠玉麟
和杨军, 1995)为7.76−23.06 Mg·hm−2, 平均为14.38
Mg·hm−2, 与本研究差异不明显, 因为两个地区气
候和生境条件较一致, 群落类型和灌丛优势种(圆
果化香(Platycarya longipes)、火棘(Pyracantha ata-
lantioides)、南天竹(Nandina domestica)等)均相似。
采用相同标准木机械布点法获得的广西次生
常绿阔叶林(30.58 Mg·hm−2, 张林等, 2004)、西藏云
杉 (Picea spinulosa)冷杉 (Abies delavayi)林 (35.63
Mg·hm−2, Luo et al., 2005)、成熟云南松(Pinus yun-
nanensis)林(18.91 Mg·hm−2, 邓坤枚等, 2005)和长白
山原始阔叶红松林 (41.14 Mg·hm−2, 杨丽韫等 ,
2005)的根系生物量均低于贵州茂兰喀斯特顶极常
绿落叶阔叶混交林(57.49−58.15 Mg·hm−2), 除植被
类型和气候条件不同外, 立地条件是造成根系生物
量差异的一个重要原因; 环境条件的恶劣和资源的
限制, 使植物倾向于将更多的生物量分配给根系
(屠玉麟和杨军, 1995)。研究表明, 茂兰喀斯特森林
的典型群落圆果化香、青冈栎 (Cyclobalanopsis
glauca)林地上部分生物量为168.02 Mg·hm−2, 属低
生物量的森林生态系统(朱守谦等, 1995), 限制其生
物量的因素不是生物气候, 而是立地生境的严酷、
土层浅薄、水分胁迫等以及由此造成的树种生长速
度缓慢和生态寿命较短(朱守谦等, 1995)。而从地下
生物量来看, 本研究的初步结果表明, 茂兰喀斯特
森林为较高根系生物量的生态系统, 同样与其严酷
的立地条件有关, 这为我们进一步探讨喀斯特生态
系统在水分和养分均匮乏的条件下如何维持自身
的运转和系统的稳定提供了新的研究方向。
土壤深度
Soil depth (cm)
细根和小根
Fine and small roots
中根
Medium roots
粗根
Coarse roots
不同土层根系生物量
RB in different soil layers
粗根比例
Ratio of coarse roots (%)
< 5 4.81 4.04 42.98 51.86 82.9
5−10 0.94 1.13 2.36 4.43 53.3
10−60 0.40 0.19 0.64 1.23 52.0
总根系生物量 Total RB 6.15 5.36 45.98 57.52 79.9
< 10 cm根系生物量比例
Ratio of RB < 10 cm (%)
93.50 96.50 98.60 97.90
罗东辉等: 我国西南山地喀斯特植被的根系生物量初探 617

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.015
致谢 国家重点基础研究发展计划 (2006CB-
403207)资助。感谢贵州省林业厅甘露、贵州省林业
调查规划院夏焕柏、茂兰国家级自然保护局冉景丞
和魏鲁明、贵州大学安明态、吉首大学张代贵及陈
君敏、胡刚和宋垚斌等在野外调查过程中给予的帮
助。
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责任编委: 温远光 实习编辑: 黄祥忠