全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 678–686 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-02 接受日期Accepted: 2010-01-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gqyan@126.com)
丛枝菌根化翅果油树幼苗根际土壤微环境
袁丽环 闫桂琴*
山西师范大学生命科学学院, 山西临汾 041004
摘 要 以我国二级濒危保护植物翅果油(Elaeagnus mollis)为供试植物, 通过温室盆栽试验, 研究接种丛枝菌根真菌对翅果
油树幼苗根际土壤微生态环境的影响。试验设计分4个组: 摩西球囊霉(Glomus mosseae)单独接种组(GM)、脆无梗囊霉
(Acaulospora delicata)单独接种组(AD)、混合接种组(GM + AD)、不接种的对照组(CK)。测定了菌根侵染率、生物量、根际
微生物数量、土壤pH值、土壤酶活性及其对N、P营养的影响等指标。结果显示: 菌根真菌对3个接种组均有侵染, 其中, GM
+ AD的侵染率最大(90.5%), 生态学效应最好; 与对照组相比, 接种组的生物量均明显提高(p < 0.05), 其中GM + AD组生物
量显著增加, 是CK组的2.2倍; AM菌根对根部微生物种群数量产生一定的影响, 主要是使根面上的细菌、放线菌、固氮菌的
数量显著增加(p < 0.05); AM菌根使根际pH值降低, 与菌根侵染率呈显著负相关关系(p < 0.05); 接种组根际土壤磷酸酶、脲
酶、蛋白酶的活性增加, 根际土壤的磷酸酶、蛋白酶的活性增加量与菌根侵染率呈极显著相关关系(p < 0.01); 接种组的根际
土壤中, 可直接被植物吸收利用的N、P元素出现富集现象, 与菌根侵染率呈显著相关关系(p < 0.05)。研究表明: 丛枝菌根的
形成改善了翅果油树幼苗的微生态环境, 提高了根际土壤肥力。
关键词 丛枝菌根真菌, 翅果油树, 根际土壤, 土壤酶活性, 酸碱度, 土壤养分
Rhizospheric soil of seedlings of Elaeagnus mollis colonized by arbuscular mycorrhizal fungi
YUAN Li-Huan and YAN Gui-Qin*
School of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China
Abstract
Aim Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi were inoculated into the seedlings of Elaeagnus mollis, an endangered
plant in China. Our objectives were to study the impact of AM fungi inoculation on the soil micro-area in the
rhizosphere of E. mollis seedlings using a greenhouse pot experiment.
Methods The experimental design included separate inoculation (Glomus mosseae = GM or Acaulospora
delicata = AD) and mixed inoculation (GM + AD); control groups were not inoculated. We determined the infec-
tion rate of AM fungi, biomass, infection rate of mycorrhizae, number of microorganisms in the rhizosphere, soil
pH, soil enzyme activity, N and P nutrients in the rhizosphere, etc.
Important findings AM fungi infected the three inoculated groups, among which the infection rate of GM + AD
was the greatest, up to 90.5%. Compared with the control group, the biomass of inoculated groups improved
markedly (p < 0.05) and the biomass of the GM + AD group was 2.2 times that of the CK group. AM mycorrhizae
impacted microbial populations on the roots; the number of bacteria, actinomycetes and nitrogen-fixing bacteria
on the root surface increased significantly (p < 0.05). The AM mycorrhizae made the pH in the rhizosphere de-
crease, and this was significantly negatively correlated with the infection rate (p < 0.05). The activity of soil
phosphatase, urease and protease in the rhizosphere of inoculated groups increased. Moreover, the increase of
their activity was significantly correlated with mycorrhizal infection rate (p < 0.01). The phenomenon that the N
and P elements directly absorbed by plants enriched the rhizosphere soil of inoculated groups was significantly
correlated with the mycorrhizal infection rate (p < 0.05). AM formation improved the micro-ecological environ-
ment of E. mollis seedlings and increased soil fertility in the rhizosphere.
Key words arbuscular mycorrhizal fungi, Elaeagnus mollis, rhizospheric soil, soil enzyme activity, pH, soil nutrient
丛枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizae, 简称
AM真菌)是分布最为广泛的菌根类型(Strack et al.,
2003), 80%–90%的被子植物都能形成丛枝菌根
(Koide & Schreiner, 1992)。AM真菌与许多植物的共
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生关系, 不仅导致植物生长过程中的一系列生理变
化, 亦直接或间接地影响着土壤环境, 因而在诸多
方面影响着土壤养分形态及其化学有效性, 影响着
植物根系对养分、水分的吸收和植物的生长(Dodd
et al., 2002; Joner & Leyval, 2003; 赵昕和闫秀峰,
2006), 从而深刻地影响着陆地植物生态系统的生
物结构和组成(职桂叶等, 2003)。近年, 菌根效应研
究已从主要针对AM真菌对植物营养(特别是土壤
磷素)的作用、对根系形态和代谢活性的影响等方
面, 向菌根对植物根际环境的作用和影响等方向拓
展(Petra & Karen, 2003; 宋福强等, 2004), 菌根真菌
与土壤微生物的关系及其对寄主植物的影响等问题
已日益受到菌根研究者的关注(廖继佩等, 2002; 蔡
晓布等, 2007)。探究菌根真菌对宿主根际土壤微生态
区域的影响, 将有助于更好地利用菌根的促生作用,
对提高作物产量, 维持农林生态系统的稳定, 都具
有十分重要的作用(严东辉和姚一建, 2003)。
翅果油树(Elaeagnus mollis)隶属于胡颓子科胡
颓子属, 是我国二级保护珍稀植物(于永福, 1999),
分布于山西省南部和陕西省户县。由于翅果油树具
有重要的经济价值, 因而遭受了严重的人为破坏,
分布范围正逐渐缩小, 自然植株日益减少。大力发
展其基地建设及建立保护区, 是利用和保护这种濒
危树种的有效途径(董志等, 2005)。袁丽环等(2009)
研究发现, 翅果油树幼苗接种摩西球囊霉Glomus
mosseae (GM)和脆无梗囊霉Acaulospora delicata
(AD)的侵染效果好。但对于人工接种后, AM真菌
对翅果油幼苗根际微区的影响尚缺乏深入研究。本
文通过温室盆栽接种试验, 以接种AM真菌的盆栽
翅果油苗木根际土壤微区为研究对象, 研究接种
AM菌根真菌对翅果油幼苗根际土壤微生态环境的
影响, 以期为改善翅果油树在生态系统中的退化及
改善濒危现状提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验用菌种、苗木种子来源和试验设计
供试AM真菌接种体为GM和AD, 菌种由北
京市农林科学院植物营养与资源研究所建立的中
国丛枝菌根真菌种质研究库提供(以下文中出现
的菌种均用缩写)。宿主选用山西省翼城翅果油树
种子, 种子采用质量分数为0.3%的高锰酸钾溶液
表面消毒预处理(杨利艳等, 2003)后播种。育苗基
质为山西翼城翅果油树自然林根际混合土(70%)
+砂(30%), pH值为7.33, 用0.1%的甲醛溶液与之充
分拌匀后用塑料布包严, 在阳光下曝晒10天后即可
使用(熏闷土壤有利于彻底杀灭微生物)。营养钵用
0.1%高锰酸钾溶液浸泡1 h后取出, 立即装土, 每个
营养钵装2.0 kg育苗基质, 施10 g AM真菌接种物,
不接种处理中施加等量的灭菌接种物。
试验设接种GM、接种AD、接种混合菌种(GM
+ AD) 3个处理组, 以接种灭活AM真菌为对照组,
每个处理重复30盆, 放入温室(白天温度(26 ± 2)
, ℃ 夜间温度(20 ± 2) , ℃ 相对湿度55%, 光照12
h·d–1), 施少量氮肥(15–20 g·m–2)催苗 , 每两周浇
一次营养液, 定苗后每个营养钵留2株苗木。感染
前在培养条件下再加入浓度为0.15–1.5 μmol·L–1的
类黄酮(董昌金等, 2004)。
1.2 根际微域土样采集
供试苗木生长旺盛期进行取样, 采用Riley和
Barhr (1969, 1970)方法。把植物连同根系从培养的
营养钵中取出, 将轻轻抖落下来的土壤置于灭过菌
的培养皿中, 视为非根际土壤; 松散粘附在根系表
面1–4 mm范围内的土壤为根际土; 而紧密粘着在
根系表面、距根表面0–2 mm的土壤用灭菌的刷子刷
下, 为根面土。把上述取过样的根系浸在干净的水
中(换水3–4次), 用镊子将根上所有的混杂物除去,
然后将植物从培养皿中取出来, 用无菌水冲洗根
部。当根上的水流走后, 用灼烧过并冷却的剪刀将
根剪成3 cm长的小段, 放到预先灭菌的铺有滤纸的
培养皿中, 将剪好的小段根置于灭菌的培养皿中,
称取1.0 g, 用作采集根系微生物样品。
1.3 测定指标和方法
1.3.1 苗木生物量、菌根侵染率
2008年3月底开始试验, 在苗木生长90–180天
之间, 每隔10天取鲜根段以FAA溶液固定, 用KOH
脱色–酸性品红染色法(Phillips & Hayman, 1970)染
色, 玻片镜检观察其侵染过程。在苗木生长180天
时, 选定10株标准苗木, 测定苗木苗高、地径、干
生物量(65 , 36 h℃ )等指标, 完全随机取鲜根段
100–150条, 镜检测定侵染根段数, 计算菌根侵染
率 , 菌根侵染率= (菌根根段数 /被检根段数 )×
100%。
1.3.2 根际、根面、根系微生物数量
采用稀释平板法(赵斌和何绍江, 2002)分离微
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生物。真菌用改良PDA, 细菌用牛肉膏蛋白胨培养
基, 放线菌用高氏合成一号琼脂培养基, 固氮菌用
根瘤菌琼脂培养基。对以上培养基进行121 ℃灭菌
30 min、倒平板备用。平板接种后, 真菌、放线菌
放置在25 ℃恒温箱倒置培养, 培养5天后统计数
目。细菌、固氮菌放置在30 ℃恒温箱倒置培养, 培
养30 h后统计数目。
1.3.3 根际土壤酶活性
磷酸酶活性的测定采用赵兰坡等(1986)改进的
Hoffman方法测定, 磷酸酶以每克土壤的酚毫克数
表示。根际土壤脲酶活性的测定采用靛酚比色法(周
礼恺, 1987), 用1 g土在37 ℃培养24 h释放出NH3-N
的毫克数表示酶活性。采用茚三酮法(周礼恺, 1987)
测定根际土壤蛋白酶活性, 以每克土壤中甘氨酸的
毫克数表示NH2-N。
1.3.3 根际、非根际土壤pH值、养分状况测定
pH值: 电位法, 参照GB7859-87; 全氮: 凯式
法 , 参照GB7848-87; 全磷: 碱溶-钼锑抗比色法 ,
参照GB7852-87; 全钾: 碱溶-火焰光度法, 参照GB
7855-87; 水解氮: 碱解-扩散法, 参照GB7849-87;
有效磷: 盐酸浸提-钼锑抗比色法, 参照GB7853-
87。
以上数据用SPSS 10.0软件和Microsoft Excel软
件处理。
2 结果和分析
2.1 供试苗木菌根侵染率与生物量
在整个生长季中, 接种组的幼苗均不同程度地
被侵染, 并形成了丛枝菌根, CK组未形成丛枝菌
根。试验中, GM + AD组侵染率最高达到90.5%, 其
次是GM组的苗木, AD组的侵染率最低, 且收获时,
这两个菌种在接种组苗木根际土壤中发现大量的
菌丝存在(表1)。
由表1可见, 接种180天后, 接种组的苗高、地
径、生物量均优于CK组, 且差异显著(p < 0.05), 其
中根系生物量明显增加, 而茎和叶片生物量增长相
对较弱, GM + AD组总生物量的变化最大, 是CK
组的2.2倍。根冠比经常作为衡量植株生长状态, 特
别是植株对土壤水分、养分状态反应的一个指标。
从试验结果看, 丛枝菌根的形成对幼苗地上与地下
部分生物量的总体分配产生了较大的影响, 菌根幼
苗具有较大的根冠比, 其中GM + AD组尤为明显。
苗木生物量的累积与菌根侵染率呈显著的正相关
关系(r = 0.922, r 0.05 = 0.876)。
2.2 AM真菌对根际微生物的影响
在土壤中, 植物根系不断分泌着各种代谢产
物, 为微生物的大量增殖创造了条件, 而它们在根
上的繁殖和分布受根系生长发育的影响表现出较
为明显的根际效应。作者对一个生长季内不同处理
的翅果油树实生苗根际区域, 即根际、根面、根系
上的微生物数量进行了测定, 结果如图1所示。
各组的根部区域细菌数量的分布有一定的规
律性: 根面>根系>根际, 各组根际土壤细菌数量的
变化不大, 没有表现出差异性。GM组和AD组的根
面、根系细菌数量均与CK组相比差异显著(p < 0.05),
而AD组的根面、根系上的细菌数量与CK组差异不显
著。GM + AD组的根面细菌数量最多, 是CK组的
2.12倍。GM、AD、GM + AD组根际区域细菌总数
分别是CK组的1.51倍、1.19倍和1.78倍。与菌根侵染
率呈显著正相关关系(r = 0.854 1, p < 0.05)。

表1 丛枝菌根对翅果油树幼苗生长的影响(平均值±标准误差, n = 10)
Table 1 Effects of arbuscular mycorrhiza on the seedling growth of Elaeagnus mollis (mean ± SE, n = 10)
生物量 Biomass 处理
Treatment
苗高
Height of seed-
lings (cm)
地径
Diameter at
ground (cm) 根干重
Dry weight of
roots (g)
茎干重
Dry weight of
stems (g)
叶干重
Dry weight of
leaves (g)
全株干重
Whole plant dry
weight (g)
菌根侵染率
Colonization
rate (%)
GM 14.85 ± 1.82a 0.26 ± 0.04b 1.08 ± 0.08a 1.02 ± 0.09a 1.04 ± 0.08a 3.14 ± 0.75b 72.5 ± 7.28b
AD 14.73 ± 1.89a 0.25 ± 0.02b 0.72 ± 0.09b 0.67 ± 0.07b 0.70 ± 0.07b 2.09 ± 0.84c 42.4 ± 4.41c
GM + AD 15.01 ± 1.54a 0.29 ± 0.03a 1.20 ± 0.08a 1.11 ± 0.06a 1.07 ± 0.09a 3.38 ± 0.96a 90.5 ± 9.25a
CK 13.17 ± 1.85b 0.18 ± 0.02c 0.48 ± 0.07c 0.58 ± 0.04c 0.49 ± 0.05c 1.55 ± 0.63d 0
同一列中数据后不同字母表示差异达到显著水平(p < 0.05)。AD, Acaulospora delicata接种组; CK, 对照组; GM, Glomus mosseae接种组; GM +
AD, 混合接种组。
Values within the same column with different letters are significantly different at p < 0.05. AD, Acaulospora delicata inoculation; CK, control; GM,
Glomus mosseae inoculation; GM + AD, mixed inoculation.
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图1 翅果油树接种丛枝菌根真菌后土壤微生物数量的变化(微生物数量单位: × 106·g–1) (n = 10)。AD、CK、GM和GM + AD同表1。
Fig. 1 Effects of Elaeagnus mollis inoculated by arbuscular mycorrhizal fungi on soil microbial quantity (microbe quantity unit:
×106·g–1) (n = 10). AD, CK, GM and GM + AD see Table 1.


各组根部区域真菌数量的分布也有一定的规
律性: 根际>根面>根系, 从图1中可以看出, 各组根
系真菌数量明显比根际、根面真菌数量少, 但各组
之间根际、根系、根面的差异都不显著, 各接种组
与CK组相比, 没有表现出菌根优势, 可以认定, 在
本试验中AM菌根真菌对根部真菌类群的数量没有
产生影响, 即翅果油苗木根部的AM菌根真菌与其
他真菌没有相关性。
各组根部区域固氮菌数量的分布有一定的规
律性: 根面>根际>根系。各接种组无论是根际还是
根系与CK组相比均没有表现出差异性, 而接种组
根面固氮菌数量与CK组相比差异显著(p < 0.05),
GM+AD接种组是CK组的2.14倍。GM、AD、GM +
AD组根际区域固氮菌总数分别是CK组的1.51倍、
1.23倍和1.63倍。
各接种组根部区域放线菌数量的分布有一定
的规律性: 根面>根系>根际。各接种组根面和根系
放线菌数量显著高于CK组, GM + AD组的根系放
线菌数量变化最大, 是CK组的4.12倍, 差异极显著
(p < 0.01)。GM、AD、GM + AD组根际区域放线菌
总数分别是CK组的2.33倍、1.98倍和2.86倍, 与菌根
侵染率呈显著正相关关系(r = 0.865 3, p < 0.05), 这
表明AM真菌与放线菌之间有密切的关系。
试验结果表明, AM菌根真菌对翅果油树苗木
根面、根系上细菌、放线菌、固氮菌类群的数量影
响较大, 对根际影响较小, 可以认定, 接种苗木根
面是微生物最为活跃的区域。进一步研究认为, 接
种AM菌根真菌的翅果油树根部微生物总量与菌根
侵染率呈正相关关系(r = 0.734 5, p < 0.05)。
2.3 AM真菌对根际土壤pH值的影响
植物根际微生物种群结构的动态变化从多方面
影响着植物的营养状况, 乃至植物的生长发育。根际
pH值是其中最主要和最敏感的因子之一。从图2中可
见, 翅果油树苗木根际土壤pH值均比非根际土壤
pH值低, 其中, GM + AD组降低幅度最大(ΔpH值
0.32), CK组最小(ΔpH值0.09); 接种组根际和非
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图2 不同处理的翅果油树苗木根部pH值比较(n = 10)。AD、
CK、GM和GM + AD同表1。
Fig. 2 Comparison of pH in the roots of different treated
Elaeagnus mollis seedings (n = 10). AD, CK, GM and GM +
AD see Table 1.


根际土壤的pH值均比CK组低, 根际土壤pH值GM
+ AD组变化幅度最大(ΔpH值0.31), 变化最小为AD
组(ΔpH值0.15), 而非根际土壤pH值受菌根影响有
所降低, 但彼此之间差异不显著。试验结果表明,
AM真菌使翅果油苗木根际土壤pH值降低, 且变化
幅度与菌根侵染率呈显著负相关关系(r = –0.910,
p < 0.05)。
2.4 AM真菌对根际土壤酶活性的影响
在植物的土壤磷素营养中, 有机磷化合物占有
一定的比例, 而有机磷往往要在土壤磷酸酶的酶促
作用下, 才能转化成为植物可能利用的形态。从表2
可见, 由于土壤呈微碱性(图2), 各组根系的磷酸酶
活性有一定的规律性: 碱性磷酸酶活性>中性磷酸
酶活性>酸性磷酸酶活性。但是, 由于接种AM真菌
后, 翅果油树根际土壤pH值降低(2.3节), 促使酸性
磷酸酶的活性大幅度增加, 各接种组与对照相比差
异显著(p < 0.05), 中性磷酸酶比酸性磷酸酶较弱,
但与对照相比差异显著(p < 0.05), 碱性磷酸酶未由
于菌根的影响表现出大的差异。测定了根际土壤磷
酸酶总量, 结果显示: GM + AD、GM、AD组的苗木
根际土壤磷酸酶活性分别是CK组的1.35倍、1.30倍、
1.19倍, 菌根化苗木土壤磷酸酶活性的增加与菌根
侵染率呈极显著正相关关系(r = 0.988, p < 0.01)。
土壤中蛋白酶、脲酶活性的高低直接关系到土
壤中氮的转化和植物对氮素的吸收和利用。表3表
明, 由于受AM真菌的影响, 接种组根际蛋白酶、脲
酶的总量都有不同程度的增加。GM + AD、GM、
AD组的苗木根际蛋白酶总量是CK组的1.66倍、1.34
倍和1.25倍, 蛋白酶活性的增加与菌根侵染率呈极
显著正相关关系(r = 0.980, p < 0.01); AM菌根对脲
酶活性的影响也很明显, GM + AD、GM组根际脲酶
总量是CK组的2.54倍和2.39倍, AD组根际脲酶总量
是CK组的1.63倍, 可见土壤脲酶活性的增加与菌根
侵染率呈正相关关系(r = 0.615, p < 0.05)。
2.5 AM真菌对根际土壤养分的影响
土壤全氮量说明了土壤氮素储量水平的高低,
而水解氮一般代表植物在近期内可以利用的氮素,
含量高低反映土壤供氮强度及释放速率, 因此水解
氮是衡量土壤氮有效性的一个指标。从图3可以看
出 , 全氮和水解氮都表现出明显的正根际效应
(R/S > 1), 接种组根际土壤可被吸收利用的氮素营
养富集。
由图3可见, 接种组根际土壤全氮量略微高于
对照组, 经方差分析, 差异均不显著; 接种组非根
际土壤全氮量略微低于对照组, 经方差分析, 差异
均不显著。接种组土壤根际全氮含量的变化与菌根
侵染率呈正相关关系(r = 0.650)。
各组水解氮也有一定的变化, GM + AD组和
GM组根际土壤水解氮是CK组的1.54倍和1.38倍,
与CK组相比差异显著(p < 0.05), AD组的苗木根际
土壤水解氮受菌根真菌影响的变化最小, 与对照相
比差异不显著, 但该结果仍然可以说明菌根化苗木
根际土壤氮素营养储量相对比较丰富, 进一步分析
认为, 接种组土壤根际水解氮含量的变化与菌根侵
染率呈显著正相关关系(r = 0.865, p < 0.05)。接种组
非根际土壤水解氮均略低于对照, 这可能是由于被
根外菌丝吸收利用的缘故。
从图4可以看出, 接种组根际土壤全磷含量均
低于对照组, 且侵染率较高、促生效果较好的GM组
比CK组降低了12.13%, 侵染最好的GM + AD组降
低了6.96%, AD组降低2.58%, 这种差别与菌种的特
性有关。与对照组相比, 根际土壤全磷量显著降低
与菌根侵染率呈负相关关系(r = –0.817, p < 0.05);
接种组非根际土壤全磷量测定结果均比CK组有所
下降, 但差异不显著。
土壤中的速效磷是指可被植物根系吸收利用
的有效磷离子。接种组根际土壤速效磷含量普遍高
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表2 翅果油树接种丛枝菌根真菌后根际土壤酶活性的变化(平均值±标准误差, n = 10)
Table 2 Effects of Elaeagnus mollis inoculated by arbuscular mycorrhizal fungi on the soil enzyme activity in the rhizosphere (mean
± SE, n = 10)
磷酸酶 Phosphatase (Phenol mg·g–1·d–1) 处理
Treatment 碱性磷酸酶
Alkaline phosphatase
中性磷酸酶
Neutral phosphatase
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
磷酸酶总量
Total phosphatase
蛋白酶 Protease
(NH2-N
mg·g–1·d–1)
脲酶 Urease
(NH3-N
mg·g–1·d–1)
GM 2.018a 1.487b 0.445b 3.950a 0.814 5ab 1.252a
AD 1.998ab 1.201b 0.431b 3.630b 0.756 1b 0.854b
GM + AD 2.019a 1.521b 0.554a 4.094a 1.002 8a 1.326a
CK 1.667b 1.141b 0.235c 3.043b 0.605 8b 0.523c
AD、CK、GM和GM + AD同表1。磷酸酶标准曲线方程: Y = 10.366X, R2 = 0.933 5; 脲酶标准曲线方程: Y = 58.095X, R2 = 0.908 7; 蛋白酶酶标
准曲线方程: Y = 1.316 1X, R2 = 0.984 2。同一列中数据后不同字母表示差异达到显著水平(p < 0.05)。
AD, CK, GM and GM + AD see Table 1. Y = 10.366X, R2 = 0.933 5 for phosphatase standard curve equation. Y = 58.095X, R2 = 0.908 7 for urease
standard curve equation. Y = 1.316 1X, R2 = 0.984 2 for protease standard curve equation. Values within the same column with different letters are
significantly different at p < 0.05.



图3 翅果油树根部土壤全氮和水解氮比较(n = 10)。AD、CK、GM、GM + AD, 同表1。
Fig. 3 Compaison of soil total N and hydrolysable N in the Elaeagnus mollis roots (n = 10). AD, CK, GM, GM + AD, see Table 1.


图4 翅果油树根部土壤全磷和速效磷比较(平均值±标准误差, n = 10)。AD、CK、GM、GM + AD, 同表1。
Fig. 4 Comparison of soil total P and available P in Elaeagnus mollis roots (mean ± SE, n = 10). AD, CK, GM, GM + AD, see Table 1.
684 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 678–686

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于对照, GM + AD组速效磷含量最高, 是CK组的
1.40倍, GM组和AD组的苗木速效磷含量是对照处
理的1.25倍和1.06倍, 可见侵染率越高速效磷累积
越丰富, 接种组土壤根际速效磷含量的变化与菌根
侵染率呈显著正相关关系(r = 0.888, p < 0.05); 非
根际土壤速效磷含量受AM真菌影响均比对照苗木
有所降低, 但差异均不显著。各组苗木无论是全磷
还是速效磷都表现出正根际效应。
3 讨论
研究结果表明: AM真菌与翅果油树共生体的
形成和发育不仅对促进翅果油树和菌根菌丝生长,
提高翅果油树N、P营养水平具有重要作用, 而且对
改善并协调土壤微生物区系具有重要影响。由此可
见, 菌根共生体系的形成和发育及其土壤环境影响
是土壤-植物-菌根共同作用于根-土壤区的结果。
由于丛枝菌根真菌菌根是一群生活在土壤中、
寄居于植物根部、有益于土壤的真菌, 本身的生物
学特性以及各种生态条件(如土壤、气候因子、地理
环境和农业措施)都会影响其发育(Dodd et al., 2002;
Joner & Leyval, 2003)。刘润进等(1999)确定了山西
等省盐碱地AM真菌以Glomus属和Acaulospora属
分布最广 , 以GM为优势种; 任嘉红等(2005)确定
了山西历山胡颓子科胡颓子属沙棘 (Hippophae
rhamnoides)根际以GM为优势种 ; 本试验结果中
GM的侵染率之高, 也可以说明GM是翅果油树适
生土壤AM真菌中的优势菌。
根际土壤氮含量的富集可能有如下原因: 通常
土壤中的有效态氮是以NO3–和NH4+离子的状态溶
解于土壤中的, AM菌根对树木蒸腾有促进作用, 蒸
腾作用促使树木在生长过程中要吸收大量的水分,
大量离子态氮就被聚集在根际(Azcon et al., 1982);
AM菌根促进树木的根在生长过程中分泌一些含氮
化合物, 如氨基酸等, 同时还有脱落的根冠细胞、
根毛进入土壤中。这些化合物的分泌作用可直接使
根际的含氮量增加(Prikryl, 1980), 但这种影响的程
度可能是有限的。本研究表明, AM菌根真菌可增加
根际土壤脲酶、蛋白酶的活性, 使得翅果油幼苗根
际土壤范围内有效态氮的含量提高, 同时接种后菌
根化苗木土壤放线菌和固氮菌数量的增加能够大
大提高翅果油树的根系吸收、固定空气和土壤的氮
素, 为植物生长提供了丰富的氮素营养。
土壤中速效磷多以磷酸盐形式存在, 它们在土
壤中的可移动性非常小。菌根真菌从土壤中吸收磷,
使之转变为多聚磷酸盐, 并在液泡中以颗粒状多聚
磷酸盐形态储存起来, 同时菌根真菌将非根际速效
磷由根外菌丝向根际运输和传递(White & Brown,
1979), 因而形成本研究中菌根化苗木非根际速效
磷显著低于根际; 土壤有机磷是土壤全磷的重要组
成部分, 在无机磷较低的土壤上, 有机磷的矿化成
为植物吸收磷素非常重要的部分, 而有机磷往往是
在土壤磷酸酶的酶促作用下才能转化为植物可利
用的形态(Tarafdar & Marchner, 1994; 李和生等,
1997; 宋勇春等, 2000)。本研究表明, 菌根化翅果油
树根际土壤磷酸酶活性显著提高, 说明丛枝菌根真
菌主要对根际的某个微小区域内的磷酸酶产生刺
激和分泌作用, 加速了全磷的矿化作用, 导致根际
全磷量减少, 速效磷富集现象, 增强了植株对土壤
可利用磷的吸收。这种显著的磷营养效率除与上述
作用有关外, 还可能在于: 接种菌根真菌显著提高
并改善了各类微生物的数量, 菌根真菌可能和一些
溶磷细菌的共同作用亦可能在一定程度上促进了
植物对磷的吸收和利用(李晓林和冯固, 2001)。
目前的研究认为, 当植物受到磷营养胁迫时,
有些植物具有主动适应的机制, 可通过降低根际
pH值的方式增加磷的吸收 (Gahoonia & Melsen,
1992; Dodd et al., 2002), 而此时根际pH值的调节,
主要是通过根分泌有机酸或H+数量的增加使根际
酸化(Petra & Karen, 2003)。在本试验中, 菌根化苗
木根际土壤磷素营养与非接种苗木相比高度富集,
而pH值却显著降低, 说明菌根化苗木根际pH值的
变化不受磷胁迫的影响, 这种下降与供磷水平无
关。我们认为这种酸化现象主要是菌根真菌促进苗
木生长过程中, 根系进行正常呼吸产生的CO2、根
分泌的有机酸和根分泌的H+引起的。由于本试验在
育苗过程中没有施加任何肥料, 所以阴阳离子吸收
不平衡对根际pH的下降影响不大。
许多研究表明, 感染了AM菌根真菌的植株形
成菌根后, 根际土壤的微生物数量明显增多(Secilia
& Bagyaraj, 1994; 王树和等 , 2007)。Secilia和
Bagyaraj (1994)发现, 接种GM的几内亚草(Panicum
maximum)根际细菌总量及固氮菌的数量显著增加,
接种Acaulospora lacunosa的几内亚草细菌数量减
少。潘超美等(2000)发现, GM和Glomus claroideum
袁丽环等: 丛枝菌根化翅果油树幼苗根际土壤微环境 685

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.007
接种玉米(Zea mays)后, 根际土壤中的细菌、放线
菌、固氮菌数量明显增加, 真菌数量则稍有所下降。
宋福强等(2004)发现, 大青杨(Populus ussuriensis)
接种GM等5种真菌后, 根面细菌的数量与对照相比
差异显著(p < 0.05), 对根际微生物总的数量没有产
生影响。本文研究结果显示, 翅果油树接种GM和
AD菌根真菌后, 对根际、根面、根系微生物数量的
影响不同——对根际微生物数量影响不大, 对根
面、根系上微生物数量影响较大, 尤其对放线菌和
细菌数量影响显著。翅果油树土壤放线菌具有相对
较高的数量分布, 这与翅果油树本身是放线菌结瘤
树种的生物学特性(于永福, 1999), 以及与菌根真
菌的共生体系的形成有关。这种共生体系在一定程
度上强化了放线菌与AM真菌生长发育的协同作用,
有利于菌根共生体的形成、发育和菌根效应的显著
提高(Tsimilli-Michael et al., 2000; Antunes et al.,
2006)。
致谢 山西省自然科学基金(2008011058-1)和山
西师范大学科学研究基金(YZ08008)共同资助。
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