全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (1): 26–36 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-05-14 接受日期Accepted: 2012-12-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liyide@126.com)
海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化
关联的环境因子
许 涵1,2 李意德2* 骆土寿2 陈德祥2 林明献2
1中国林业科学研究院林木遗传育种国家重点实验室, 北京 100191; 2中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520
摘 要 环境因子是影响物种分布并导致物种多样性形成的重要因素, 采伐后恢复的热带森林次生林和原始林的环境因子
是否一致是一个很重要的问题。对于该问题的回答对长期监测热带森林次生林的变化具有重要意义。该文基于在海南尖峰岭
地区设置的164个625 m2植被公里网格样地数据, 记录了每个样地的采伐历史并测定了其他的17个环境变量指标, 分析了17
个环境因子之间的相关关系; 将164个样地划分成3种不同采伐历史的森林, 通过典范对应分析(CCA)探讨3种森林类型中影
响物种分布的环境因子组成; 比较两种多元回归模型的优劣, 来揭示3种森林类型中影响物种丰富度形成的环境因子组成的
差异。结果表明: 驱动海南尖峰岭地区物种分布并导致物种多样性差异的环境因子在森林采伐前后并不是一成不变的, 而是
与森林采伐历史有关联的。除了人为森林采伐干扰外, 海拔梯度是形成海南尖峰岭热带天然林物种多样性的最重要因素。
CCA分析显示: 原始林中, 物种分布与海拔、土壤交换性钙和交换性镁含量3个环境因子有较密切的关系, 也与4个土壤物理
性质环境因子(土壤密度、土壤最大持水能力、毛细管持水量和毛管孔隙度)关系密切; 森林采伐后的恢复森林中, 土壤全磷
和速效磷含量对物种分布的影响增强, 但皆伐后土壤交换性钙和交换性镁含量对物种分布的影响减弱。多元回归分析显示:
原始林的物种丰富度与海拔和土壤交换性钙含量显著相关, 径级择伐后恢复热带天然林的物种丰富度和海拔、土壤全磷含量
和速效钾含量显著相关, 皆伐后恢复热带天然林的物种丰富度仅和海拔显著相关。研究结果还显示, 如果数据中存在空间自
相关, 建立多元回归模型时应该考虑数据中的空间自相关属性, 虽然它并不总是存在的。
关键词 环境因子, 森林采伐, 尖峰岭, 空间自相关, 物种分布, 物种多样性
Environmental factors correlated with species diversity in different tropical rain forest types
in Jianfengling, Hainan Island, China
XU Han1,2, LI Yi-De2*, LUO Tu-Shou2, CHEN De-Xiang2, and LIN Ming-Xian2
1State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100191, China; and 2Research Institute of Tropical Forestry,
Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China
Abstract
Aims Environmental factors are key factors impacting species distribution and determining species richness. An
important question is whether the major environmental factor are the same in old-growth forests and secondary
forests produced by logging. This question is very important for monitoring long-term changes in secondary
tropical rain forests.
Methods A unique, robust data set consisting of 164 625 m2 quadrats in a 160 km2 tropical rainforest was set up
from August 2007 to June 2009 in the middle of the Jianfengling Natural Reserve, Hainan Island, China. Forest
logging history was determined and 17 environmental factors were measured for each quadrat. First, we analyzed
the relationship among these 17 factors. Then, these quadrats were classified into three forest types with different
logging history: old-growth forests, diameter-limit logged forests and clear-cut forests. Canonical correspondence
analysis (CCA) was used to analyze the environmental factors impacting species distributions. Step-forward mul-
tiple regression was used with and without considering spatial autocorrelation in the data set to disclose which
environmental factors determined species richness.
Important findings The environmental factors impacting species distribution and determining species richness
changed because of differences of forests logging history. Elevation is the second most important factor influenc-
ing patterns of species diversity. CCA showed that species distribution in old-growth forests is closely related to
许涵等: 海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子 27

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elevation, soil exchangeable calcium content, soil exchangeable magnesium content and four soil physical factors
(soil density, maximum water holding content, capillary water-holding content and capillary porosity). Importance
of soil total phosphorous content and available phosphorous content was greater in logged forests, but the impor-
tance of soil exchangeable calcium content and exchangeable magnesium content was lower in clear-cut forests.
Multiple regression analysis also showed that species richness was significantly correlated with elevation and soil
exchangeable calcium in the old-growth forests. While species richness was correlated with elevation, soil total
phosphorous content and soil available potassium content in the diameter-limit logged forests and was only corre-
lated with elevation in the clear-cut forests. Furthermore, it is suggested it is better to compare the spatial autocor-
relation models with other models to describe the relationship between environmental factors and species rich-
ness, even it does not always exist in the ecological data set with spatial characteristics.
Key words environmental factor, forest logging, Jianfengling, spatial autocorrelation, species distribution, spe-
cies diversity

环境因子如何影响植物物种的分布并导致物
种多样性的空间格局变异一直是一个重要的生态
学问题(Diniz-Filho et al., 2004; Kaboli et al., 2006;
Qian et al., 2009, 王世雄等, 2010)。在过去的几十年
间, 许多研究发现物种多样性的形成与生境异质
性、能量-水分平衡和养分平衡等密切相关(徐远杰
等, 2010), 人们提出许多假说解释环境因子如何调
节物种多样性(贺金生和陈伟烈 , 1997; Rowe &
Lidgard, 2009)。生境异质性假说认为物种多样性随
生境异质性的增加而增加(Cramer & Willig, 2002);
能量-水分平衡假说认为能量和水分之间的关联是
物种多样性分布格局形成的一个重要原因(Hawkins
et al., 2003); 养分平衡假说认为物种多样性的形成
与养分梯度紧密相关(de Deyn et al., 2004; Paoli et
al., 2006; Firn et al., 2007)。不同的假说的存在说明
了影响物种多样性格局形成环境因素的复杂性。在
过去的100年里, 大规模的人类活动对森林生态系
统造成巨大的影响, 影响到森林群落的物种分布及
物种多样性分布格局的形成(Brown & Gurevitch,
2004; Berry et al., 2008), 森林内的环境因子也因为
森林采伐产生变化。那么, 采伐后恢复起来的次生
林中影响物种分布和物种多样性的环境因子是否
和未受干扰的原始林中的环境因子相似, 或是其他
的环境因子将起作用？物种分布和物种多样性在
不同森林类型中的差异能否采用上述3种假说来解
释？对这些问题的回答对于解释热带森林多物种
共存机制十分重要。
越来越多的生态学家认为广义生态学上的物
种多样性数据存在的空间自相关属性会造成物种
多样性空间分析时出现错误的正相关结果。空间自
相关是由于一定空间或时间距离内的成对观测值
缺乏独立性造成的 , 在生态学数据上经常存在
(Legendre & Legendre, 1998)。空间自相关可能使类
型I错误(Type I error)膨胀并产生“红鲱鱼(red her-
rings)” (Diniz-Filho et al., 2003; Kühn, 2007), 从而
使物种多样性与某些环境因子之间不显著的关系
变得显著。因此, 在对具有空间属性的生态学数据
进行分析时, 有必要考虑空间自相关对物种多样性
与环境因子关系的影响程度。
本研究假设影响热带雨林物种多样性的环境
因子会随着不同森林类型发生变化, 并且数据中存
在的空间自相关可能会影响这些环境因子与物种
多样性关系的显著程度。为了检验这种假设, 本研
究基于海南尖峰岭地区164个625 m2样地的植被和
环境因子调查数据, 探讨17个环境因子如何影响物
种分布和物种丰富度, 寻找驱动区域水平物种多样
性维持机制的主要环境因子, 探讨多元环境因子如
何调节我国典型热带雨林地区的物种多样性, 以期
为我国热带雨林分布典型区域的物种多样性保护
和管理提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
尖峰岭林区位于海南省西南部乐东黎族自治
县和东方市交界处 (18°20′–18°57′ N, 108°41′–
109°12′ E), 总面积约640 km2。尖峰岭林区地形和地
貌独特, 自然环境条件优越, 属低纬度热带岛屿季
风气候。干湿两季明显, 林区年平均气温24.5 ℃,
≥10 ℃年积温9 000 , ℃ 最冷月平均气温19.4 ℃,
最热月平均气温27.3 ℃。从沿海至林区腹地的最高
28 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (1): 26–36

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海拔处(尖峰岭顶, 1 412.5 m)约15 km的水平距离
内, 年平均气温从25 ℃降低到17–19 ℃, 年降水量
从1 300 mm增加到3 500 mm。土壤类型多样化, 沿
海地区以滨海砂土、燥红土、砖红壤、砖黄壤为主,
海拔较高的山顶区域主要是山地淋溶表潜黄壤等。
尖峰岭地区经历过大规模的森林资源开发, 最早可
追溯至20世纪30–40年代。根据解放后的森林资源
调查资料, 1956年尚有原始林41 744 hm2, 经过35年
开发后, 至1991年林区普查时仅剩下15 726 hm2原
始林。但是该地区仍然拥有丰富的森林资源, 现有
森林覆盖率达93%, 林区活立木蓄积量达930万m3,
保存着较完整的热带原始森林(蒋有绪和卢俊培,
1991; 李意德等, 2002; 许涵等, 2012)。
1.2 样地调查
本研究数据来源于尖峰岭林区164个625 m2植
被样地, 样地分布在尖峰岭林区最主要的原始森林
分布区——五分区及其周边采伐过区域内, 总面积
达10.25 hm2。调查方法是将尖峰岭林区的腹地划分
成164个1 km × 1 km的网格, 在每个网格的节点或
近缘分别设置1个25 m × 25 m的样地。调查时间从
2007年6月起至2009年6月止。每个625 m2样地调查
的内容包括群落指标、地理坐标和采伐历史。(1)
群落指标: 每株胸径≥1.0 cm乔灌木的种名、胸径
和树高。(2)地理坐标: 利用在林下信号比较好的手
持全球定位系统(GPS, 型号: MAP60CSx, 北京合
众思壮公司)在样地的中心位置记录每个样地的经
度、纬度及海拔高度。(3)采伐历史: 通过查阅尖峰
岭林业局相关档案资料, 并访问当地当年伐木工
人, 确定每个样地所在森林的采伐历史(许涵等 ,
2012)。
1.3 物种多样性和环境因子测定
本研究使用最基本的物种丰富度作为物种多
样性指标, 即直接统计每个样地所包含的物种数
目。164个样地根据采伐历史分成原始林(52个样
地)、径级择伐后恢复的森林(73个样地)和皆伐后恢
复的森林(39个样地)三类。17个环境因子可以划分
为以下三类指标: 地形因子、土壤养分因子和土壤
水分-物理性质因子。1)地形因子: 每个样地共记录
4个指标(包括海拔、坡度、坡向和坡位); 2)土壤养
分因子: 每个样地共采集5个0–30 cm剖面深的土壤
样品, 将其混合成1个样品后测定9个指标(有机碳
含量、全氮含量、全磷含量、全钾含量、交换性钙
含量、交换性镁含量、速效钾含量、碱解氮含量和
速效磷含量); 3)土壤水分-物理性质因子: 每个样地
共采集5个土壤环刀样品, 测定4个指标(土壤密度、
最大持水能力、毛细管持水能力和毛管孔隙度); 再
将5个测定的数值取平均值作为代表样地水平的土
壤物理性质指标。
1.4 空间自相关
空间自相关测定某一特定变量的样本间的相
似性, 并将相似性作为空间距离的函数(Legendre &
Legendre, 1998; Rossi & Queneherve, 1998)。对于数
量或连续变量, 例如物种丰富度, Moran’s I指数是
在单变量自相关分析中最常用的指数, 其公式形
式为:
]
)(
)()(
)[( 2∑
∑∑
−
−−=
i i
i ijjj i
yy
wyyyy
s
nI (1)
其中, n是样方数目, yi和yj是样方i和j的物种丰富度,
y是y的平均值, wij是矩阵W的矩阵元。在这个矩阵
中, 如果成对的样方i和j在某一特定的距离等级间
隔中(表明样方在这个距离等级中是“相关”的), wij =
1; 反之, wij = 0。s指代矩阵W的联结数目。零假设
条件下, 无空间自相关的值是–1/(n–1)。
Moran’s I指数通常介于–1.0到1.0之间, 即表示
存在最大的负自相关和正自相关。Moran’s I值不等
于0表明在一定的水平距离的样方的物种丰富度比
随机选取的成对样方存在更相似(正自相关)或不相
似(负自相关)的相互关系。
1.5 数据分析
为了揭示不同环境因子对物种分布及物种丰
富度的影响, 本研究首先分析了17个环境因子间的
相关关系; 接着区分原始林、径级择伐后恢复的森
林和皆伐后恢复的森林3种不同的森林类型, 通过
典范对应分析CCA (canonical correspondence analy-
sis)探讨每个森林类型中影响物种分布的环境因子
组成, 再通过比较2种多元回归模型的优劣来揭示
每个森林类型中影响物种丰富度形成的环境因子
组成。
采用多元逐步回归 (step-forward multiple re-
gression)评价17种环境因子对物种丰富度影响的显
著程度, 在多元回归模型中最终仅保留p < 0.05的
环境因子。普通最小二乘法(ordinary least-squares,
许涵等: 海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子 29

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OLS)和联立空间自相关(spatial simultaneous auto-
regressive error, SAR) 2种模型用于筛选影响物种丰
富度最显著的环境因子。使用R软件的spdep程序包
建立SAR模型。定义每个样地与邻近样地的空间结
构时, 邻体距离设置为0–4 km, 以包含足够数量的
样地供分析, 相应的最大滞后等级设置为5; 邻体
距离的设置原则是尽量减少分析结果中空间结构
的影响。并通过计算物种丰富度和环境因子在不同
最大滞后等级(maximum lag order)的Moran’s I指数
来绘制空间自相关图(spatial correlograms)。空间自
相关结构图反映了在不同空间格局有多少空间结
构被移除(Badgley & Fox, 2000; van Rensburg et al.,
2002; Diniz-Filho et al., 2003)。如果空间自相关图中
至少有一个参数在0.05/5 (p除以最大滞后等级)上
显著, 那么表明数据中存在显著未能解释的空间自
相关。基于Moran’s I数值, 可以确定SAR模型是否
应该被优先考虑(Dormann, 2007); 并采用赤池信息
准则(AIC, alkaike’s information criterion)评价OLS
和SAR模型的优劣, AIC值越小, 说明该模型越合
适。所有统计分析都在R软件中进行。
以上分析的目的在于检验生境异质性假说、能
量-水分平衡假说和养分平衡假说的适用性。1)生境
异质性假说是通过分析4个地形因子来检验; 2)能量
-水分平衡假说是通过分析4个土壤水分-物理因子
来检验; 3)养分平衡假说是通过分析9个土壤养分因
子来检验。通过以上分析可以明确以上各环境因子
哪个最能反映物种分布和物种多样性的变异。
2 结果和分析
2.1 17个环境因子间的相关性分析
17个环境因子间的相关分析显示(表1), 海拔和
11个土壤环境因子显著或极显著相关, 但坡度、坡
向和坡位3个地形因子仅分别和17个环境因子中的
6个、4个和1个其他环境因子相关。9个土壤养分因
子(土壤有机碳含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量、
土壤全钾含量、土壤交换性钙含量、土壤交换性镁
含量、土壤速效钾含量、土壤碱解氮含量、土壤速
效磷含量)分别与17个环境因子中的4–11个其他环
境因子相关, 而4个土壤水分-物理性质因子(土壤密
度、土壤最大持水能力、土壤毛细管持水能力和毛
管孔隙度)分别和17个环境因子中的10–12个其他环
境因子显著相关。
2.2 基于典范对应分析探讨影响物种分布的环境
因子组成
典范对应分析CCA表明, 在不同的森林类型
中, 影响物种分布的环境因子存在差异(表2)。从17
个环境因子与第1、第2和第3排序轴的相关关系可
以看出: 在原始林中, 物种分布与土壤交换性钙、
土壤交换性镁、海拔3个环境因子有较为密切的相
关关系, 也与4个土壤物理性质环境因子(土壤密
度、土壤最大持水能力、毛细管持水量和毛管孔隙
度)有着较为密切的相关关系。在径级择伐森林中,
除了原始林中起主要作用的7个环境因子外, 土壤
全磷含量和速效磷含量的作用变得比森林采伐前
更加重要。在皆伐森林中, 土壤交换性钙和交换性
镁对物种分布的影响作用减弱, 海拔的影响也略有
下降, 但仍然是重要的影响因子; 同样, 土壤全磷
含量和速效磷含量的作用也明显增强。
2.3 基于多元回归分析探讨影响物种丰富度的环
境因子组成
本研究发现影响物种丰富度形成的环境因子
组成随着森林类型的变化而变化, 只有海拔作为一
个唯一不变的环境因子一直存在于OLS和SAR多元
回归模型中。
对于原始林(表3), 在OLS和SAR模型中, 17个
环境因子中有2个环境因子(海拔、交换性钙含量)
和物种丰富度显著关联; 而其他15个环境因子未包
含在最终的物种丰富度和环境因子回归模型中。
SAR模型(AIC = 404.4)的AIC值较OLS模型(AIC =
402.4)稍大, 而且SAR和OLS模型的残差自相关值
相似, 两者均接近于0 (图1)。因此, 数据中不存在明
显的空间自相关, OLS模型较SAR模型更适合用来
揭示影响原始林物种丰富度形成的环境因子组成。
对于径级择伐后恢复的森林(表4), 在OLS和
SAR模型中, 17个环境因子有3个环境因子(海拔、土
壤全磷含量、土壤速效钾含量)和物种丰富度显著关
联, 而其他14个环境因子未包含在最终的物种丰富
度和环境因子回归模型中。SAR模型(AIC = 563.7)
的AIC值较OLS模型(AIC = 564.7)小, SAR模型的残
差自相关值较OLS模型更接近于0 (图2)。因此, 数
据中存在正的空间自相关, SAR模型较OLS模型更
适合用来揭示影响径级择伐后森林中影响物种丰
富度形成的环境因子组成。
对于皆伐后恢复的森林(表5), 在OLS和SAR模
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许涵等: 海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子 31

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表2 基于典范对应分析的3种森林类型17个环境因子与第1、第2和第3排序轴的相关性
Table 2 Correlations between 17 environmental factors and the first, second, third ordination axes on canonical correspondence
analysis for three forest types
原始林
Old-growth forest
径级择伐后恢复森林
Recovered forest after
diameter-limit logging
皆伐后恢复森林
Recovered forest after
clear-cutting
环境因子
Environmental factor
第1轴
Axis 1
第2轴
Axis 2
第3轴
Axis 3
第1轴
Axis 1
第2轴
Axis 2
第3轴
Axis 3
第1轴
Axis 1
第2轴
Axis 2
第3轴
Axis 3
海拔 Elevation 0.01 –0.18 0.31 –0.03 0.36 0.15 0.11 –0.32 –0.07
坡度 Slope degree –0.14 0.12 –0.39 0.03 –0.03 0.04 –0.04 –0.02 0.42
坡向 Slope aspect –0.01 –0.09 –0.53 0.10 –0.21 –0.63 –0.09 –0.12 0.38
坡位 Slope position 0.34 –0.83 –0.11 –0.09 0.87 0.08 –0.60 –0.51 0.24
土壤有机碳含量 Soil organic carbon content 0.11 –0.54 0.11 0.07 0.14 0.26 –0.05 0.54 –0.18
土壤全氮含量 Soil total nitrogen content –0.07 –0.57 –0.11 0.10 0.31 0.07 –0.21 –0.02 0.28
土壤全磷含量 Soil total phosphorus content –0.26 –0.10 –0.54 0.79 0.12 –0.33 0.08 0.09 0.76
土壤全钾含量 Soil total potassium content –0.27 0.11 –0.25 0.01 –0.23 –0.50 0.10 –0.33 0.14
土壤交换性钙含量 Soil exchangeable calcium content –0.91 –0.13 –0.08 0.97 0.04 –0.11 0.13 0.14 –0.42
土壤交换性镁含量 Soil exchangeable magnesium content –0.51 0.23 –0.24 0.92 –0.04 –0.17 0.32 0.37 –0.33
土壤速效钾含量 Soil available potassium content –0.15 0.26 –0.23 –0.04 –0.14 –0.43 0.20 0.23 –0.45
土壤碱解氮含量 Soil alkali dispelled nitrogen content 0.04 –0.61 –0.21 0.09 0.53 0.05 –0.46 –0.19 0.55
土壤速效磷含量 Soil available phosphorus content –0.34 0.29 –0.31 0.60 –0.27 –0.14 0.81 –0.13 0.47
土壤密度 Soil density –0.29 0.65 0.23 –0.04 –0.63 –0.18 0.59 0.26 –0.49
土壤最大持水量 Soil maximum water holding content 0.17 –0.56 –0.38 0.11 0.68 0.05 –0.35 –0.52 0.37
土壤毛细管持水量 Soil capillary water holding content 0.15 –0.65 –0.03 0.14 0.51 0.15 –0.25 –0.60 0.20
土壤毛管孔隙度 Soil capillary porosity 0.15 –0.65 –0.03 0.13 0.51 0.15 –0.26 –0.60 0.20




表3 原始林的物种丰富度与17个环境因子的多元回归参数及其显著性检验
Table 3 Coefficients of the multiple regression and associated t-tests for species richness regressed against 17 environmental fac-
tors of the old-growth forests
普通最小二乘法模型
Ordinary least-squares model
联立空间自相关模型
Spatial simultaneous autoregressive error
model
环境因子
Environmental factor
估计值±标准误差
Estimated value ± SE
t值
t-value
显著性检验
Pr(>|t|)
估计值±标准误差
Estimated value ± SE
t值
t-value
显著性检验
Pr(>|t|)
截距 Intercept 50.838 ± 6.561 7.749 <0.001 51.120 ± 6.277 8.144 <0.001
海拔 Elevation 0.037 ± 0.007 5.021 <0.001 0.037 ± 0.007 5.206 <0.001
土壤交换性钙 Soil exchangeable calcium content –12.629 ± 3.537 –3.570 <0.001 –12.779 ± 3.414 –3.743 <0.001




表4 径级择伐后恢复森林的物种丰富度与17个环境因子的多元回归参数及其显著性检验
Table 4 Coefficients of the multiple regression and associated t-tests for species richness regressed against 17 environmental fac-
tors of the recovered forests after diameter-limit logging
普通最小二乘法模型
Ordinary least-squares model
联立空间自相关模型
Spatial simultaneous autoregressive error
model
环境因子
Environmental factor
估计值±标准误差
Estimated value ± SE
t值
t-value
显著性检验
Pr(>|t|)
估计值±标准误差
Estimated value ± SE
t值
t-value
显著性检验
Pr(>|t|)
截距 Intercept 84.918 ± 8.199 10.357 <0.001 81.388 ± 8.887 9.158 <0.001
海拔 Elevation 0.024 ± 0.007 3.254 0.002 0.026 ± 0.008 3.056 0.002
土壤全磷含量 Soil total phosphorus content –100.354 ± 20.090 –4.996 <0.001 –89.345 ± 19.793 –4.514 <0.001
土壤速效钾含量 Soil available potassium content –20.187 ± 7.743 –2.607 0.011 –18.620 ± 7.218 –2.580 0.010

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图1 原始林通过检验模型的残差自相关性评价模型的适用性。A, 原始数据。B, 普通最小二乘法模型的残差。C, 联立空间
自相关模型的残差。
Fig. 1 Assessing model adequacy by testing the autocorrelation in residuals of the models of the old-growth forests. A, Original
data. B, Residuals of ordinary least-squares model. C, Residuals of spatial simultaneous autoregressive error model.



图2 径级择伐后恢复森林通过检验模型的残差自相关性评价模型的适用性。A, 原始数据。B, 普通最小二乘法模型的残差。
C, 联立空间自相关模型的残差。
Fig. 2 Assessing model adequacy by testing the autocorrelation in residuals of the models of the recovered forests after diameter-
limit logging. A, Original data. B, Residuals of ordinary least-squares model. C, Residuals of spatial simultaneous autoregressive
error model.



表5 皆伐后恢复森林的物种丰富度与17个环境因子的多元回归参数及其显著性检验
Table 5 Coefficients of the multiple regression and associated t-tests for species richness regressed against 17 environmental fac-
tors of the recovered forests after clear-cutting
普通最小二乘法模型
Ordinary least-squares model
联立空间自相关模型
Spatial simultaneous autoregressive error model
环境因子
Environmental factor
估计值±标准误差
Estimated value ± SE
t值
t-value
显著性检验
Pr(>|t|)
估计值±标准误差
Estimated value ± SE
t值
t-value
显著性检验
Pr(>|t|)
截距 Intercept 59.600 ± 11.037 5.400 <0.001 59.720 ± 10.712 5.575 <0.001
海拔 Elevation 0.034 ± 0.014 2.390 0.022 0.033 ± 0.014 2.451 0.014


型中, 17个环境因子仅有1个环境因子(海拔)和物种
丰富度显著关联, 其他16个环境因子未包含在最终
的物种丰富度和环境因子回归模型中。SAR模型
(AIC = 330.0)的AIC值较OLS模型(AIC =328.0)大,
许涵等: 海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子 33

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00003


图3 皆伐后恢复森林通过检验模型的残差自相关性评价模型的适用性。A, 原始数据。B, 普通最小二乘法模型的残差。C, 联
立空间自相关模型的残差。
Fig. 3 Assessing model adequacy by testing the autocorrelation in residuals of the models of the recovered forests after
clear-cutting. A, Original data. B, Residuals of ordinary least-squares model. C, Residuals of spatial simultaneous autoregressive
error model.


而且SAR和OLS模型的残差自相关值相似, 两者均
接近于0 (图3)。因此, 数据中不存在明显的空间自
相关, OLS模型较SAR模型更适合用来揭示影响皆
伐后森林中影响物种丰富度的环境因子组成。
3 讨论
3.1 森林采伐前后影响物种多样性格局的环境因
子分析
本研究结果显示不同假说适用于不同采伐历
史的森林中解释物种分布和物种多样性的形成, 且
互相并不排斥。除森林采伐历史外, 海拔是影响海
南尖峰岭160 km2区域空间尺度上热带雨林物种多
样性最重要的环境因子, 它反映了地形因子的变
异, 在以往研究中, 通常被用于表述生境异质性导
致物种多样性梯度格局的形成 (Lomolino, 2001;
Vetaas & Grytnes, 2002; Beck & Chey, 2008), 它是
形成区域或全球格局水平物种多样性的主要因子
(Cannon et al., 1998; Lomolino, 2001; Brown &
Gurevitch, 2004; Rowe & Lidgard, 2009)。这一点在
本研究结果中得到进一步证实: 即使森林采伐历史
变异较大, 海拔梯度(地形异质性)一直作为一个强
有力和广泛适用的决定因子影响物种的分布和物
种丰富度的形成, 虽然在CCA分析中对皆伐后森林
的物种分布的解释略有减弱。这种海拔与物种分
布、物种丰富度的紧密关系支持生境异质性假说适
用于解释物种多样性差异的形成。
养分平衡假说在径级择伐和皆伐后恢复森林
中可以更有效地用于解释物种分布和物种丰富度
变化。CCA分析显示, 在原始林中土壤交换性钙和
土壤交换性镁明显比其他土壤养分因子更显著地
影响了物种分布; 在土壤未受明显干扰的径级择伐
后恢复森林中这两个因子能起到显著的作用, 但在
土壤受严重干扰的皆伐后恢复森林中这两个因子
的作用变得不显著。相反, 受采伐干扰后, 土壤全
磷含量和速效磷含量对物种分布的影响力明显增
强。因为森林采伐后土壤磷流失比较明显, 特别是
在皆伐后恢复的森林中土壤磷含量明显降低(原始
林、径级择伐后恢复森林和皆伐后恢复森林的土壤
总磷含量平均值分别为0.125、0.122和0.108 g·kg–1,
速效磷含量分别为2.085、1.825和1.710 mg·kg–1), 植
物对包括磷等养分元素的大量需求导致原来影响
物种分布的环境因子的平衡被打破。因此, 不同的
土壤养分元素所起的作用随着森林采伐历史的变
化而变化, 一些元素在径级择伐和皆伐后恢复的森
林中将起到比原始林中更大的作用。与CCA分析相
似, 基于2种模型的多元回归分析也揭示了不同森
林类型中影响物种丰富度的土壤养分因子存在差
异: 除海拔因子外, 原始林中仅有土壤交换性钙影
响到物种丰富度的形成, 径级择伐后恢复森林中土
壤全磷含量和速效钾含量与物种丰富度形成密切
34 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (1): 26–36

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相关; 皆伐后恢复森林中仅有海拔梯度是显著影响
物种丰富度的因子。
能量-水平衡假说的有效性并没有随森林采伐
而发生显著改变, 4个土壤的水分-物理性质环境因
子(土壤密度、土壤最大持水能力、毛细管持水量和
毛管孔隙度)在3种森林类型中一直是影响物种分布
和物种丰富度形成的关键因子。
总的来说, 干扰不仅改变了地上植被物种组成
及其丰富度(Cannon et al., 1998; Brown & Gure-
vitch, 2004; Dumbrell et al., 2008), 也导致了许多环
境变量发生改变, 从而导致物种多样性空间分布重
新配置。本研究结果进一步表明驱动物种分布和物
种多样性形成的环境因子在森林采伐前后并不是
一成不变的, 而是会随时间和空间发生变化的, 是
非静止的(Foody, 2004); 或者可理解为不同环境因
子会在不同采伐历史的森林或不同森林恢复阶段
中起作用。
3.2 数据的空间自相关对分析结果及模型选择的
影响
通过野外大规模样地调查获得区域水平详细
的实地调查数据, 可以更精确地揭示物种多样性的
空间变异规律。但在以往的研究中, 这种可以反映
物种多样性变异的精细数据很少(Hurlbert & White,
2005)。本研究基于160 km2区域范围内164个公里网
格样地的调查数据来揭示影响物种多样性形成的
环境因子, 可以真实和详细地揭示环境因子在区域
空间水平上的变异及阐明森林采伐对于维持区域
物种多样性的重要性。但从另一个角度来说, 本研
究使用的是生物地理数据, 数据结构中可能存在空
间自相关属性。空间自相关是生物地理数据的一个
内在属性(Rahbek & Graves, 2000; Pimm & Brown,
2004), 基于空间网格调查法获得的物种多样性等
方面的生态学数据大都呈现空间自相关属性
(Rahbek & Graves, 2000; Diniz-Filho & de Campos
Telles, 2002; van Rensburg et al., 2002), 这种数据结
构中存在的非独立性可能使标准回归模型中的基
本假设失效, 并影响p值和模型的其他参数值, 以
及最后回归模型的选择(Diniz-Filho et al., 2003;
Tognelli & Kelt, 2004)。但是, 这不代表所有生态分
析的空间数据中一定存在空间自相关属性。正如本
研究结果显示, SAR模型的AIC值并不总是比OLS
模型小, 而且SAR和OLS模型的残差的自相关值相
似, Moran’s I数值相对较小, 这说明模型中的残差
的空间自相关几乎可以忽略, 也就是说空间自相关
并不总是存在的。一些研究还表明引入空间自相关
分析不仅可以使原先显著的环境变量变得不显著,
也可能改变环境变量的相对重要程度的大小和顺
序(Diniz-Filho et al., 2003)。本研究中的多元逐步回
归分析过程显示, 空间自相关没有使之前的环境变
量由显著变得不显著, 它只是改变了模型中环境变
量估计值大小, 并没改变环境变量重要性的大小顺
序。
因此, 空间自相关问题并不是一个新的问题,
比较合理的选择是在利用生物地理数据构建多元
回归模型时, 应该考虑到数据的空间自相关性属性
(Diniz-Filho et al., 2003), 即使它并不总是存在。如
果数据中存在空间自相关, 建立模型时就应该采用
SAR空间模型或是其他考虑了空间自相关属性的
模型。正如Legendre和Legendre (1998)指出的, 空间
自相关应该成为地理生态学的一个新的分析准则;
不仅因为它允许我们更好地理解空间分布格局, 也
因为它能帮助我们避免一些在多元回归分析中常
见的陷阱。
基金项目 中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项“基于大样地系统的热带森林动态监测研究
(CAFYBB2011004)”、“尖峰岭大样地系统的数据集
成与野外手册编制(RITFYWZX201204)”、“海南岛
热带雨林动态监测大样地建立及监测 (RITF-
YWZX200902)”和林业公益性行业科研专项“热带
雨林生物多样性维持与自然恢复策略研究
(201104057)”。
致谢 野外调查得到海南尖峰岭国家级自然保护
区和林业局的莫锦华、余传文、陈焕强、王超勇、
苏红华等的大力帮助, 谨致谢意！
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责任编委: 任 海 责任编辑: 王 葳