全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 58–63 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.009
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-09-25 接受日期Accepted: 2009-04-17
* E-mail: wutonggui@126.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zsjcsdwcb@126.com)
珠江三角洲3种典型森林类型乔木叶片生态化学计
量学
吴统贵1,2* 陈步峰1** 肖以华1 潘勇军1 陈 勇1 萧江华2
1中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520; 2中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400
摘 要 以珠江三角洲3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象, 分析了各类型优势乔木叶片C、N、
P化学计量特征。结果显示, 所有研究个体叶片C、N、P含量范围分别为434–537、6.8–23.0和0.56–2.10 mg·g–1, C:N、C:P和
N:P的分布区间分别为 21.22–70.74、227.14–844.64和5.26–20.91, 且N与P之间、C:N与C:P之间具有较好的协同性。3种森林
类型中, 针叶林乔木叶片C含量最大, 加权平均值为(517.85 ± 35.96) mg·g–1, 其次是针阔混交林((509.47 ± 19.38) mg·g–1), 常
绿阔叶林最小((481.59 ± 18.35) mg·g–1); 针叶林乔木叶片N含量((12.20 ± 5.65) mg·g–1)最大, 其次是常绿阔叶林((11.50 ± 4.24)
mg·g–1), 针阔混交林((10.51 ± 5.22) mg·g–1)最小; 各森林类型乔木叶片P含量大小顺序与C含量完全相反, 为常绿阔叶林((1.31
± 0.48) mg·g–1)>针阔混交林((0.96 ± 0.61) mg·g–1)>针叶林((0.77 ± 0.40) mg·g–1)。针阔混交林乔木叶片C:N (51.35 ± 13.65)最大,
针叶林(47.40 ± 15.85)其次, 常绿阔叶林(45.59 ± 14.70)最小; 各森林类型乔木叶片C:P和N:P大小顺序相同, 均为针叶林
(727.47 ± 231.52、15.71 ± 3.76)>针阔混交林(553.01 ± 152.32、10.93 ± 1.89)>常绿阔叶林(412.19 ± 200.91、9.46 ± 4.28)。同时
根据乔木叶片N:P还发现, 少数阔叶树种和常绿阔叶林生产力受到N素限制。
关键词 针叶林, 常绿阔叶林, 针阔混交林, 珠江三角洲, 生态化学计量学
Leaf stoichiometry of trees in three forest types in Pearl River Delta, South China
WU Tong-Gui1,2*, CHEN Bu-Feng1**, XIAO Yi-Hua1, PAN Yong-Jun1, CHEN Yong1, and XIAO Jiang-Hua2
1Research Institute of Tropical Forest, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; and 2Research Institute of Sub-tropical Forest, Chinese
Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract
Aims Plant or biomass stoichiometry can be used to distinguish biological entities (genes, cells, organisms, etc.) based
on element composition. Our objective was to determine the stoichiometry characteristics and examine nutrient limita-
tion in evergreen broad-leaved forest, coniferous and broad-leaved mixed forest and coniferous forest.
Methods We determined C, N, P stoichiometry of leaves of 19 dominant trees of 16 taxa in three forest types at the
Pearl River Delta Forest Ecosystem Research Station, Guangdong Province, South China.
Important findings Leaf stoichiometry showed large variations: C ranged from 434 to 537 mg·g–1, N from 6.8 to 23.0
mg·g–1, P from 0.56 to 2.10 mg·g–1, C:N from 21.22 to 70.74, C:P from 227.14 to 844.64 and N:P from 5.26 to 20.91. Leaf
N, P, C:N and C:P were linearly correlated (p < 0.01). Leaf C, C:P and N:P (weighted average ± standard deviation:
(517.85 ± 35.96), (727.47 ± 231.52) and (15.71 ± 3.76) mg·g–1, respectively) were the highest in coniferous forest, fol-
lowed by mixed forest (509.47 ± 19.38, 553.01 ± 152.32 and 10.93 ± 1.89, respectively) and evergreen broad-leaved forest
(481.59 ± 18.35, 412.19 ± 200.91 and 9.46 ± 4.28, respectively), and a reverse sequence was detected for leaf P content.
The sequence for N content was coniferous forest ((12.20 ± 5.65) mg·g–1) > evergreen broad-leaved forest ((11.50 ± 4.24)
mg·g–1) > mixed forest ((10.51 ± 5.22) mg·g–1) and for C:N was mixed forest (51.35 ± 13.65) > coniferous forest (47.40 ±
15.85) > evergreen broad-leaved forest (45.59 ± 14.70), and higher nutrient use efficiency was discovered in three forest
types. Several evergreen broad-leaved trees and evergreen broad-leaved forest had shortages of N.
Key words coniferous forest, evergreen broad-leaved forest, coniferous and broad-leaved mixed forest, Pearl River
Delta, stoichiometry

生态化学计量通常是指有机体的元素组成, 主
要强调活有机体主要组成元素(特别是C、N和P)的
关系(Elser et al., 1996)。目前, 化学计量学作为一种
新的生态学研究工具已经被应用于从分子到种群、
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群落以及生态系统等各个层次(Zhang et al., 2003;
曾德慧和陈广生, 2005)。碳、氮和磷元素对生物的
生长、发育以及行为都起着非常重要的作用, 氮磷
比(N:P)不仅是决定群落结构和功能的关键性指标,
也可以作为对生产力起限制性作用的营养元素的
指示剂(Aerts & Chapin, 2000; Güsewell & Koersel-
man, 2002; Güsewell, 2004); 碳氮比(C:N)和碳磷比
(C:P)实际上表述了碳(生物量)与养分的比值关系,
可以简单地理解为单位养分的生产力, 即养分利用
效率(Vitouseck, 1982)。
生态化学计量学自首次被明确地作为生态系
统研究的一个补充理论以来(Reiners, 1986), 已经
在种群动态(Urabe et al., 2002; Andersen et al.,
2004)、森林演替(Wardle et al., 2004; 阎恩荣等,
2008)和碳循环(Lerman et al., 2000)等多个方面得到
了应用, 虽然我国在这方面的研究起步较晚, 但也
在东部南北样带(任书杰等, 2007)、草地生态系统
(He et al., 2006, 2008)及全国水平的陆地生态系统
(Han et al., 2005)做了大尺度的研究。McGroddy等
(2004)通过总结世界范围内森林生态系统的叶片和
凋落物的生态化学计量学特征发现, 不同生物群
(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的
C:N:P, 但有关同一区域不同森林类型间的生态化
学计量学研究还未曾报道。珠江三角洲地区属我国
南亚热带区域, 海洋性季风气候, 光、热资源充足,
雨量充沛, 是森林植被极易繁衍的区域; 本文选择
了珠江三角洲森林生态站监测区3种典型森林类型
(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象, 探
索了同一区域不同森林类型乔木叶片C、N、P的化
学计量学特征, 以及N、P化学计量学在本区域中的
生态指示作用, 以期为本区域森林植被管理和保护
提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验区设在珠江三角洲森林生态系统定位研
究站的3个监测区, 森林类型分别为常绿阔叶林、针
阔混交林和针叶林群落。常绿阔叶林试验监测区位
于顺德区龙江镇锦屏山(113°13′33″ E, 22°49′17″ N),
主要树种有米老排(Mytilaria laosensis)、乐昌含笑
(Michelia chapensis)、红椎(Castanopsis hystrix)、火
力楠 (Michelia macclurel)、黧蒴锥 (Castanopsis
fissa)、海南红豆(Ormosia pinnata)、红胶木(Tristania
conferta)、尖叶杜英(Elaeocarpus apiculatus)、荷木
(Schima superb)和枫香(Liquidambar formosana)等,
林分郁闭度达到0.78, 区域年平均温度21.9 ℃, 年
平均降雨量为1 626.8 mm。针阔混交林试验监测区
位于中山市长江镇(113°26′01″ E, 22°29′19″ N), 上
层林分为湿地松(Pinus elliottii), 下层阔叶树种主要
有红胶木、楝叶吴茱萸(Evodia glabrifolia)、黧蒴锥
和乐昌含笑等, 林分郁闭度0.76, 区域年平均气温
为21.8 ℃, 年平均降雨量1 631.0 mm。针叶林试验
监测区位于顺德区大良镇(113°16′53″ E, 22°48′42″
N), 主要优势树种为马尾松(Pinus massoniana), 下
层为伴生树种为黄牛木(Cratoxylum ligustrinum)、银
姬小蜡(Ligustrum sinense ‘variegatum’)和潺槁木姜
子(Litsea glutinosa)等, 林分郁闭度达到0.81, 区域
年平均气温21.9 ℃, 年平均降雨量为1 627.3 mm。
1.2 试验方法
1.2.1 森林群落监测
分别在3种森林类型中各设置两个0.12 hm2的
标准样地, 对样地进行群落生态要素监测, 分别监
测物种名称、胸径、树高、冠幅、枝下高及郁闭度
等群落生态因子; 在邻标准地选取各树种的标准木
伐倒, 对地上的干、枝和叶等器官进行生物量测定。
1.2.2 森林群落优势乔木叶片化学元素含量的测定
依据各森林类型各树种生长要素统计各选择
的5株采样平均木, 在其冠层东南西北4个方位和上
中下不同部位采摘完整叶片, 将采摘叶片混合后采
用四分法取样, 带回实验室处理, 放入烘箱80 ℃恒
温下干燥48 h, 恒重后称干重, 然后粉碎、过筛、装
袋以备化学分析。叶片C含量采用重铬酸钾容量法
测定; N、P含量分别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色
法(郑淑霞和上官周平, 2006)测定。
1.2.3 数据分析
根据优势种在群落中的生物量比重计算群落
各化学计量学指标的加权平均值。为方便与国内外
参考文献比较, 各养分含量均用干重表示。线性相
关分析通过统计软件SPSS 10.0完成。
2 试验结果
2.1 3种森林类型乔木叶片C、N、P生态化学计量
学总体特征
3种森林类型中采集到的16个树种19个个体(表
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1)中, 叶片C含量分布范围为434–537 mg·g–1, 除尖
叶杜英外, 其他树种叶片C含量均在450 mg·g–1以
上; 叶片N、P含量变异相对较大, 叶片N含量分布
区间为 6.8–23.0 mg·g–1, 叶片 P含量为 0.56–2.10
mg·g–1。叶片N、P含量间具有良好的线性关系(R2 =
0.32, p < 0.01) (图1A), 叶片P含量随着N含量的增
加而逐渐增加; 而C含量与N、P含量间无显著相关
性(p > 0.05)。针叶树种湿地松和马尾松叶片C含量
(520和537 mg·g–1)明显大于阔叶树种, 而N、P含量
却低于多数阔叶树种。
19个个体叶片3元素间比值变异也较大, C:N在
21.22–70.74之间, C:P在227.14–844.64之间, N:P在
5.26–20.91之间。针叶树种由于其高C含量和低N、
P含量导致其C:N、C:P明显高于大多数阔叶树种,
而N:P与阔叶树种相差不大。C:N与C:P间也呈现显
著的正相关关系(R2 = 0.39, p < 0.01) (图1B)。
2.2 不同森林类型间乔木叶片生态化学计量学特
征
按各森林类型优势乔木叶片生物量加权平均
得到各森林群落的平均值, 结果发现, 针叶林乔木
叶片C含量最大, 平均为(517.85 ± 35.96) mg·g–1, 其
次是针阔混交林((509.47 ± 19.38) mg·g–1), 常绿阔
叶林最小((481.59 ± 18.35) mg·g–1); 针叶林乔木叶
片N含量((12.20 ± 5.65) mg·g–1)也是最大, 其次是常
绿阔叶林((11.50 ± 4.24) mg·g–1), 针阔混交林
((10.51 ± 5.22) mg·g–1)最小; 而3种类型乔木叶片P
含量顺序与C含量完全相反, 为常绿阔叶林((1.31 ±
0.48) mg·g–1) >针阔混交林((0.96 ± 0.61) mg·g–1) >针
叶林((0.77 ± 0.40) mg·g–1)。说明针叶林乔木叶片具
有较高的C、N储存能力, 而常绿阔叶林具有较强的


表1 乔木叶片中C、N、P生态化学计量指标
Table 1 C, N, P stoichiometry of tree leaf
森林类型
Types
物种
Species
C
(mg·g–1)
N
(mg·g–1)
P
(mg·g–1)
C:N C:P N:P
米老排 Mytilaria laosensis 484 14.0 1.80 34.57 268.89 7.78
乐昌含笑 Michelia chapensis 480 12.0 1.20 40.00 400.00 10.00
红椎 Castanopsis hystrix 487 9.6 0.86 50.73 566.28 11.16
火力楠 Michelia macclurel 481 6.8 0.98 70.74 490.82 6.94
黧蒴锥 Castanopsis fissa 488 10.0 1.90 48.80 256.84 5.26
海南红豆 Ormosia pinnata 494 21.0 1.50 23.52 329.33 14.00
红胶木 Tristania conferta 476 14.0 0.71 34.00 670.42 19.72
尖叶杜英 Elaeocarpus apiculatus 434 11.0 1.40 39.45 310.00 7.86
荷木 Schima superb 473 7.9 0.56 59.87 844.64 14.11
枫香 Liquidambar formosana 452 7.3 0.68 61.92 664.71 10.74
群落加权平均值 Weighted average 481.59 11.5 1.31 45.59 412.19 9.46
常绿阔叶林
Evergreen
broad-leaved
forest
标准差 SD 18.35 4.24 0.48 14.70 200.91 4.28
湿地松 Pinus elliottii 520 9.0 0.87 57.78 597.7 10.34
红胶木 Tristania conferta 485 13.0 1.00 37.31 485.00 13.00
楝叶吴茱萸 Evodia glabrifolia 474 19.0 2.00 24.95 237.00 9.50
黧蒴锥 Castanopsis fissa 475 13.0 0.98 36.54 484.69 13.27
乐昌含笑 Michelia chapensis 477 22.0 2.10 21.68 227.14 10.48
群落加权平均值 Weighted average 509.47 10.51 0.96 51.35 553.01 10.93
针阔混交林
Coniferous
and
broad-leaved
mixed forest
标准差 SD 19.38 5.22 0.61 13.65 152.32 1.89
马尾松 Pinus massoniana 537 9.6 0.64 55.94 839.06 15.00
黄牛木 Cratoxylum ligustrinum 454 16.0 0.96 28.38 472.92 16.67
银姬小蜡 Ligustrum sinense 488 23.0 1.10 21.22 443.64 20.91
潺槁木姜子 Litsea glutinosa 470 19.0 1.60 24.74 293.75 11.88
群落加权平均值 Weighted average 517.85 12.20 0.77 47.40 727.47 15.71
针叶林
Coniferous
forest
标准差 SD 35.96 5.65 0.40 15.85 231.53 3.76
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图1 叶片N、P含量间(A)以及C:N和C:P间(B)的关系。
Fig. 1 Relationships between N and P content (A), C:N and C:P (B) of leaves.


P储存能力。
针阔混交林乔木层叶片C:N (51.35 ± 13.65)最
大, 针叶林(47.40 ± 15.85)其次, 常绿阔叶林(45.59
± 14.70)最小; 各森林类型乔木层叶片C:P和N:P大
小顺序相同, 均为针叶林((727.47 ± 231.52)、(15.71
± 3.76)) >针阔混交林((553.01 ± 152.32)、(10.93 ±
1.89)) >常绿阔叶林 ((412.19 ± 200.91)、 (9.46 ±
4.28)), 这主要是因为针叶林乔木叶片低P含量造成
的(表1)。
3 分析和讨论
19个个体中, 除尖叶杜英、枫香和黄牛木外,
其他乔木叶片C含量均大于Elser等(2000)研究的全
球492种陆生植物叶片C平均含量 ((464 ± 32.1)
mg·g–1); 除尖叶杜英外, 也明显大于我国黄土高原
植被叶片C平均含量((438 ± 43) mg·g–1) (郑淑霞和
上官周平, 2006), 这表明珠江三角洲各乔木叶片有
机化合物含量普遍较高。在3种森林类型中, 针叶林
和针阔混交林乔木叶片中C含量较大, 说明其具有
较高的C储量能力, 这与相关研究(马钦彦等, 2002)
结论相同。
19个乔木叶片N、P含量均在中国东部南北样带
植物叶片N、P含量范围内(分别为2.17–52.61 mg·g–1
和0.10–10.27 mg·g–1) (任书杰等, 2007)。除银姬小
蜡、乐昌含笑(针阔混交林内)和海南红豆外, 其他个
体叶片N含量均小于全国平均水平((20.2 ± 8.4)
mg·g–1) (Han et al., 2005), 更小于全球平均水平
((20.6 ± 12.2) mg·g–1) (Elser et al., 2000), 这可能与
本区域降雨量较高有关, 使得移动性很强的有效态
氮发生淋溶, 陈步峰等(2004)对本区域主要森林类
型冠层淋溶的研究发现, NO3–的淋溶系数高达2.3。
此外, 大多数乔木个体叶片P含量也小于全国平均
水平((1.46 ± 0.99) mg·g–1)和全球平均水平((1.99 ±
1.49) mg·g–1), Aerts和Chapin (2000)、Hedin等(2004)
认为叶片P含量与土壤P含量密切相关, 而中国土壤
P含量普遍低于全球平均水平的2.8 mg·g–1 (任书杰
等 , 2007), 本研究区域土壤P含量仅为0.34–1.04
mg·g–1 (骆土寿等, 2004), 更是明显小于全球水平。
所研究个体中, 叶片N、P间存在良好的线性相关,
所以其N:P的变异性要小于N、P含量本身的变异性,
即N:P具有相对的稳定性, 这反映了不同森林类型
植物叶片N、P含量的相对一致性, 这是植物最基本
的特性之一。此外, 发现大多数阔叶树种叶片N、P
含量明显大于针叶树种湿地松和马尾松, 这与Han
等(2005)对我国258种阔叶树种、27种针叶树种的研
究结果相同。但在群落水平上, 针叶林N平均含量
却最大, 这主要得益于林下伴生乔木树种叶片的高
N含量, 这与樊后保等(2004)的研究结果相同, 同时
也说明物种通过营养生态位分化而更好地共存。
植物叶片的C:N和C:P意味着植物吸收营养所
能同化C的能力, 在一定程度上反映了植物的营养
利用效率, 因而具有重要的生态学意义(黄建军和
王希华, 2003)。3种森林类型乔木叶片的C:N和C:P
均明显地大于全球水平的22.5和232 (Elser et al.,
2000), 也大于我国黄土高原的21.2和312, 说明珠
江三角洲森林植被的营养利用效率非常高。针阔混
交林与针叶林乔木叶片具有较高的C:N主要得益于
优势针叶树种马尾松和湿地松, 一方面可认为是针
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叶树的一种营养利用策略, 因为针叶树种经常聚集
在演替前期N匮乏的土壤中, 或者一直遭受火灾或
其他干扰的土壤中(Aerts, 1996); 另一方面, 针叶树
种叶片含有丰富的C次生化合物, 如树脂、单宁酸和
蜡等, 这些化合物能在树种衰老过程中有效地抑制
N的回收(McGroddy et al., 2004)。
Han等(2005)基于中国753个物种的数据得到叶
片平均N:P为14.4, 大于全球平均水平13.8 (Reich &
Oleksyn, 2004), 而在本文的19个研究个体中, 多数
个体小于全国水平和全球水平(分别为个体总数的
84.21%、73.68%)。在本试验中, 仅有针叶林乔木叶
片平均N:P大于全国水平和全球水平, 而常绿阔叶
林和针阔混交林小于全球水平和全国水平, 这可能
与两种森林类型的营林施肥有关。植物叶片或生物
量中N:P可作为判断环境对植物生长的养分供应状
况和植物的生长速率的重要指标。当前多数研究大
都采用Wassen等 (1995)、Koerselman和Meuleman
(1996)的湿地生态系统N:P阈值, 但陆地生态系统
与湿地生态系统存在较大的差异, 因此本文采用
Güsewell等(2002)研究陆地植物的阈值: N:P < 10时,
增加氮肥可以增加植被的生物量, N:P > 20, 增加磷
肥可以增加植被的生物量, 在两者之间时, 施肥对
生物量的效果与N:P关系不明显。根据这一标准, 所
研究乔木中只有少数常绿阔叶树种(米老排、火力楠
和黧蒴锥等)处于缺N状态; 3种森林类型中只有常
绿阔叶林表现出略微缺N的状态, 这可为研究区域
森林的抚育管理提供科学指导。
致谢 科技部社会公益项目(2002DIB50132)、国家
林业局“948”引进项目(2006-4-18)和国家林业局林
业科技创新平台项目(2009-LYPT-DW-005)。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 姜联合