全 文 ：第 27卷第 2期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.27, No.2
2005年 4月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Apr., 2005
文章编号:1000-2286(2005)02-0161-05
江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和
苦槠栲不同叶龄叶片光合特性研究
赵广东 1 ,王 兵 1 ,李少宁 1 ,白秀兰1 ,邓宗富2
　　(1.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091;2.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中
心 , 江西 分宜 336600)
摘要:利用 LI-6400便携式光合作用测量系统 , 研究了江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和苦槠栲树冠中
部不同叶龄叶片的光合生理特征。结果表明:(1)丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(E)、气孔导度(Gs)、表观量子产量(AQY)、CO2羧化效率(CCE)均表现为当年生叶片 >1年生叶片 >2年生叶
片;(2)在相同叶龄条件下 , 丝栗栲叶片的净光合速率(Pn)、光补偿点(LCP)、表观量子产量(AQY)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(E)、CO2羧化效率(CCE)、光能利用率(LUE)均显著高于苦槠栲叶片的相应值;(3)在相同叶
龄条件下 ,丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的水分利用率(WUE)没有显著差别;(4)2种植物叶片中的 Chla/Chlb则
表现为 2年生叶片 >1年生叶片 >当年生叶片。
关键词:常绿阔叶林;丝栗栲;苦槠栲;叶龄;光合特性
中图分类号:S792.170.1　　文献标识码:A
PhotosyntheticCharacteristicsofDominantSpeciesCastanopsis
fargesiandCastanopsissclerophylainDiferentLeafAges
inDagangshanMountain, JiangxiProvince
ZHAOGuang-dong1 , WANGBing1
LIShao-ning1 , BAIXiu-lan1 , DENGZong-fu2
　　(1.InstituteofForestEcology, EnvironmentandProtection, ChineseAcademyofForestry, Beijing
100091, China;2.ExperimentalCenterofSubtropicalForestry, ChineseAcademyofForestry, Fenyi336600,
China)
　　Abstract:TheLI-6400 portablephotosyntheticsystemwasusedtostudythePhotosyntheticcharacteris-
ticsofthedominantspeciesC.fargesiandC.sclerophylaindiferentleafagesinDagangshanMountainin
subtropicalevergreenbroadleavedforest.Theresultsshowedthat:① Theincreaseofleafageresultedinthe
significantdecreaseofnetphotosyntheticrate(Pn), thetranspirationrate(E), stomatalconductance(Gs),
apparentquantumyield(AQY), CO2 carboxylationeficiency(CCE)irrespectivelyofdiferenttreespecies.②
Intheconditionofthesameleafage, thenetphotosyntheticrate(Pn), thetranspirationrate(E), stomatal
conductance(Gs), apparentquantumyield(AQY), CO2 carboxylationeficiency(CCE)andlightuseeficiency
(LUE)ofC.fargesiweresignificantlyhigherthanthoseofC.sclerophyla.③ Intheconditionsofsameleaf
收稿日期:2004-08-12
基金项目:国家林业局森林生态环境重点实验室基金和国家林业局重点项目(2001-06)
作者简介:赵广东(1974-), 男 ,博士 , 助理研究员 ,主要从事生态系统长期定位观测与植物生理生态学研究。
DOI :10.13836/j.j jau.2005038
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 27卷
age, thewateruseeficiency(WUE)ofthetwospecieshadnodiference.④ TheChla/Chlbvalueofthe
twospeciesincreasedwiththeincreaseofleafage.
Keywords:evergreenbroadleavedforest;Castanopsisfargesi;Castanopsissclerophyla;leafage;photo-
syntheticcharacteristics
亚热带常绿阔叶林是我国面积最大的森林类型 ,在世界森林植被中具有重要的作用和地位[ 1] 。近
年来国内对常绿阔叶林生态系统的种类组成 、结构 、生产力和生物量 、养分循环等 [ 1 ～ 5]等做了大量工作 ,
而对常绿阔叶林主要树种光合作用的研究多集中在树种净光合速率的日变化 [ 2, 6, 7] 、净光合速率与环境
因子的相关性[ 6] 、演替系列优势种光合特征比较 [ 8] 、CO2浓度升高[ 9]和不同光强[ 10 ～ 14]对亚热带树苗光
合作用影响等方面 ,但目前国内对不同叶龄叶片光合特征的研究相对较少 [ 15] 。叶片水平植物光合生理
是当前植物生理生态学研究中的最活跃领域之一 ,因为叶片光合作用体现植物本身的生物学特性 ,是决
定其在群落中地位的重要因素 [ 2] 。本文通过研究亚热带常绿阔叶林优势种丝栗栲(Castanopsisfargesi)
和苦槠栲(Castanopsissclerophyla)不同叶龄叶片的光合特性 ,以期为将来常绿阔叶林生态系统结构与功
能规律研究提供基础理论依据 。
1　实验地概况
研究区位于江西省分宜县中国林科院亚热带林业实验中心年珠实验林场 ,地理位置 114°33′47″E,
27°34′41″N。地带性植被为天然常绿阔叶混交林 。气候属亚热带湿润气候区 ,年均气温 16.8 ℃,极端
最高温 39.9 ℃,极端最低温 -8.3 ℃,年积温 5 355 ℃;年降水量 1 590 mm,年蒸发量 504 mm;年均日
照 1 657 h;太阳辐射年总量约 487 kJ/cm2;年均相对湿度 80%;无霜期 270d。成土母质为砂页岩 ,土
壤属黄棕壤 ,土层厚度 70 ～ 100m[ 15] 。
2　野外测定方法
在年珠实验林场天然常绿阔叶林样地内根据林分平均胸径 、平均树高 、平均冠幅和冠长 ,选取优势
树种丝栗拷和苦槠栲的 3株标准木 , 2003年 8月 10日 ～ 9月 15日选择无云晴天条件 ,在常绿阔叶林 30
m铁塔中部选取丝栗栲和苦槠栲标准木各自树冠中部向南伸展侧枝上的当年生 、1年生和 2年生的植
物叶片 ,利用 LI-6400(LI-COR, Inc., USA)便携式光合作用测量系统测量各叶龄叶片的光合生理生
态参数 ,测量时空气流速控制为 0.5 L/min,叶片温度控制在(30±1)℃。丝栗栲和苦槠栲每株标准木
测量 5 ～ 8个叶片 ,每个叶片每次测量做 3 ～ 5个重复 。
净光合速率的光响应曲线:利用 LI-6400的 LED红蓝光源依次设定叶室中的光量子通量密度
PPFD为 2 000、1 800、1 500、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/m2· s,在每一光照强度
下停留 200 s[ 16] 。控制 LI-6400参比室中的 CO2浓度为 375 μmol/mol。表观量子效率和光补偿点根
据净光合速率与低光(小于 200 μmol/m2· s)条件下 PPFD的曲线计算求得 [ 17] 。光饱和点则根据光响
应曲线实测点的走势估计得到 [ 15] 。叶片瞬时光能利用率 (LUE)=Pn/PPFD[ 19] ,瞬时水分利用率
(WUE)=Pn/E[ 20] 。
净光合速率的 CO2响应曲线:利用 LI-6400的 CO2注入系统(CO2 Mixer)依次设定参比室中的
CO2浓度为 375、200、150、100、50 μmol/mol,每一 CO2浓度下停留 300 s,控制样本室中的光量子通量密
度在 1 600 μmol/m2·s。 CO2羧化效率根据净光合速率与低 CO2浓度条件下的曲线计算求得 [ 18] 。
叶绿素含量的测定用丙酮 -乙醇浸提分光光度法 [ 21] 。
用方差分析法来分析丝栗栲和苦槠栲不同叶龄各项光合生理生态参数的差异显著性 。在 SPSS软
件下用 Duncan法(取显著度为 0.05)进行方差分析。
3　结果与分析
3.1　不同叶龄丝栗栲和苦槠栲叶片光合生理生态特征
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第 2期 赵广东等:江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和苦槠栲不同叶龄叶片光合特性研究
表 1　不同叶龄丝栗栲和苦槠栲叶片的光合生理生态指标比较
Tab.1　ComparisonofleafphotosyntheticparametersofC.fargesiiandC.sclerophylaindifferentleafages
项目
丝栗栲
0a 1a 2a
苦槠栲
0a 1a 2a
差异百分比 /%
0a 1a 2a
净光合速率 Pn
/μmol· m-2· s-1 14.5(1.1)
a
12.3(1.2)b 8.9(0.8)c 12.3(1.3)d 9.3(1.0)e 7.2(0.9)f +17.9 +32.2 +23.6
蒸腾速率 E
/μmol· m-2· s-1 4.2(0.5)
a
3.5(0.2)b 2.3(0.3)c 3.3(0.4)d 2.6(0.2)e 1.9(0.1)f +27.3 +34.6 +21.1
气孔导度 Gs
/μmol· m-2· s-1 293(20)
a
257(14)b 215(13)c 181(15)d 142(13)e 97(10)f +61.9 +81.0 +121.7
光能利用率
LUE/mmolCO2· mol-1 photon
9.06
(0.81)a
7.69
(0.61)b
5.93
(0.48)b
7.69
(0.70)d
6.2
(0.50)e
5.14
(0.40)f +17.8 +24.0 +15.4
水分利用率 WUE
/μmolCO2· mmol-1 H2O
3.45(0.29)a 3.52(0.24)a 3.87(0.34)a 3.72(0.21)d 3.58(0.20)d 3.78(0.19)d -7.3 -1.7 +2.4
光饱和点 LSP
/μmol· m-2· s-1 1 600 1 600 1 500 1 600 1 500 1 400 0 +6.7 +7.1
光补偿点 LCP
/μmol· m-2· s-1 40 40 60 50 50 80 -20.0 -20.0 -25.0
表观光量子效率 0.055(0.005)a
0.036
(0.003)b
0.027
(0.001)c
0.035
(0.003)d
0.025
(0.002)e
0.017
(0.002)f +57.1 +44.0 +58.8
CO2补偿点 CCP
/μmol· mol-1
40 50 60 45 60 70 -11.1 -16.7 -14.3
CO2 羧化效率
0.055
(0.006)a
0.049
(0.004)b
0.035
(0.003)c
0.047
(0.003)d
0.031
(0.002)e
0.021
(0.003)f 17.0 +58.1 +66.7
　　注:不同字母 a、b、c、d、e、f表示平均值的差异显著性 P=0.05。
从表 1可以看出 ,丝栗栲叶片和苦槠栲的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、表观量
子产量(AQY)、CO2羧化效率(CCE)等均表现为当年生叶片 >1年生叶片 >2年生叶片;CO2补偿点
(CCP)则表现为 2年生叶片 >1年生叶片 >当年生叶片 ,而光补偿点(LCP)表现为 2年生叶片 >1年生
叶片和当年生叶片。
植物在最适温度和光饱和点下的净光合速率是衡量叶片光合能力的重要指标 。在相同叶龄条件
下 ,丝栗栲叶片的净光合速率均显著高于苦槠栲叶片的净光合速率(P<0.05)。当年生 、1年生和 2年
生丝栗栲叶片的净光合速率分别比苦槠栲叶片的净光合速率提高了 17.9%、32.2%和 23.6%。
光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和表观量子产量(AQY)是指示植物光响应的重要指标 。从表 1
可以看出 ,当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的光补偿点(LCP)分别比苦槠栲叶片的光补偿点(LCP)
降低了 20.0%、20.0%和 25.0%。当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的表观量子产量(AQY)分别比苦
槠栲叶片的表观量子产量(AQY)提高了 57.1%、44.0%和 58.8%。当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片
和苦槠栲叶片的光饱和点(LSP)最小 ,均为 1 400 μmol/m2·s,而且两者之间光饱和点(LSP)差异不明
显 。
气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)和水分利用率(WUE)是表明植物叶片光合作用过程中水分状况的主
要指标 。从表 1可以看出 ,当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)均显著
高于同一叶龄的苦槠栲叶片的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E),当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的气
孔导度(Gs)比苦槠栲叶片的气孔导度(Gs)分别提高了 61.9%、81.0%和 121.7%,蒸腾速率的对应值
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 27卷
则分别为 27.3%、34.6%和 21.1%。但同一叶龄丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的水分利用率(WUE)之间
则没有显著差别(P>0.1)。
CO2羧化效率(CCE)可以作为衡量 RuBP羧化加氧酶活性的指标。从表 1可以看出 ,相同叶龄条
件下 ,丝栗栲叶片的 CO2羧化效率(CCE)均显著高于苦槠栲叶片的 CO2羧化效率(CCE)(P<0.05)。
与苦槠栲叶片相比较 ,当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的 CO2羧化效率(CCE)分别提高了 17.0%、
58.1%和 66.7%。
光能利用率(LUE)是表明植物叶片光合作用对光能利用大小的重要指标 。从表 1可以看出 ,相同
叶龄条件下 ,丝栗栲叶片的光能利用率(LUE)均显著高于苦槠栲叶片光能利用率(LUE)(P<0.05)。
与苦槠栲叶片相比较 ,当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的光能利用率(LUE)分别提高了 17.8%、
24.0%和 15.4%。
3.2　不同叶龄丝栗栲和苦槠栲叶片叶绿素含量比较
从表 2可以看出 ,丝栗栲叶片和苦槠栲的叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、Chla+Chlb均表现
为当年生叶片 >1年生叶片 >2年生叶片 ,且不同叶龄的含量之间均有显著差异(P<0.05),但两种植
物叶片中的 Chla/Chlb则表现为 2年生叶片 >1年生叶片 >当年生叶片 。
当年生 、1年生和 2年生丝栗栲叶片的 Chla含量分别比苦槠栲叶片的 Chla含量提高了 37.1%、
53.2%和 67.5%,而 Chlb含量的提高程度分别为 14.4%、27.5%和 36.6%, Chla+Chlb的提高程度
分别为 27.2%、43.3%和 56.8%, Chla/Chlb的提高程度则分别为 19.4%、20.3%和 22.3%。
表 2　不同叶龄丝栗栲和苦槠栲叶片叶绿素含量比较
Tab.2　LeafchlorophyllcontentsofCastanopsisfargesiandCastanopsissclerophylaindifferentages
项目
丝栗栲
0a 1a 2 a
苦槠栲
0 a 1a 2a
差异百分比 /%
0a 1a 2a
Chla/mg· g-1 1.96(0.15)a1.67(0.15)b 1.29(0.11)c 1.43(0.15)d 1.09(0.09)e 0.77(0.04)f +37.1 +53.2 +67.5
Chlb/mg· g-1 1.27(0.11)a0.88(0.09)b 0.56(0.07)c 1.11(0.12)d 0.69(0.05)e 0.41(0.02)f +14.4 +27.5 +36.6
Chla+Chlb/mg·g-1 3.23(0.29)a2.55(0.27)b 1.85(0.17)c 2.54(0.27)d 1.78(0.15)e 1.18(0.08)f +27.2 +43.3 +56.8
Chla/Chlb 1.54(0.16)a1.90(0.17)b 2.30(0.24)c 1.29(0.14)d 1.58(0.16)e 1.88(0.15)f +19.4 +20.3 +22.3
　　注:不同字母 a、b、c、d、e、f表示平均值的差异显著性 P=0.05。
4　讨论与结论
研究表明 ,除生长旺期的当年生针叶外 , 18年生杉木中龄林不同季节和部位针叶光合能力均表现
为当年生大于 1年生 , 1年生大于 2年生的趋势[ 15] ,这于本文的研究结果相一致。但也有一些测定表
明 , 2年生针叶的净光合速率最大 [ 22] ,这可能与所测量的植物种类 、植物的生长状况以及周围的环境条
件不同有关 。
本文的研究表明 ,虽然随着叶龄的增加丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(E)、气孔导度(Gs)、表观量子产量(AQY)效率 、CO2羧化效率(CCE)均有显著下降 ,但叶龄的增加并未
显著影响叶片的水分利用率(WUE),而且同一叶龄丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的水分利用率(WUE)之间
也没有显著差别 。根据我们的观测资料 , 2003年 8月的降雨量为树木生长季节 4 ～ 10月总降雨量的
32.1%,这说明水分不是限制植物生长的环境因子 ,可能是产生上述结果的重要原因之一。
叶片光合能力的大小 ,通常与叶绿素含量 、酶活性和呼吸强度有关 。处于旺盛生长期的叶子 ,发育
不完全 ,叶绿素含量低 ,与光合作用有关的酶的活性低 ,而呼吸作用旺盛 ,因而光合作用受到限制 。随着
叶片和气孔的发育成熟 ,叶片对 CO2的扩散阻力下降 ,叶绿素和蛋白质的合成活跃 ,光合磷酸化速率和
RuBP羧化酶活性增加而线粒体呼吸下降 ,而光合能力增强。随着叶片衰老上述几方面因素又朝着不
利于光合作用的方向变化 [ 15] 。在本研究中 ,随着叶龄增加 ,丝栗栲叶片还是苦槠栲叶片的叶绿素 a(Chl
a)、叶绿素 b(Chlb)、Chla+Chlb显著下降 ,但无论丝栗栲叶片和苦槠栲叶片 , Chla/Chlb均随着叶龄
的增加而增加 ,这反映了两种植物均对叶龄增加有一定的自我适应机制 。
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第 2期 赵广东等:江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和苦槠栲不同叶龄叶片光合特性研究
综合分析实验结果 ,在 2003年 8 ～ 9月 ,同一叶龄丝栗栲叶片的光合能力均显著高于苦槠栲叶片。
虽然两者的林龄均为 20年 ,但苦槠栲标准木的胸径为 18.7 cm,树高为 22.1 m;丝栗栲标准木的胸径为
22.4 cm、树高为 26.8 m,这进一步证明了本文的研究结果。今后需要研究不同生长季节 、树冠不同位
置的丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的光合生理生态特征 ,以进一步揭示两种植物光合作用的季节动态和空
间变异 ,为亚热带常绿阔叶林生态系统的结构与功能规律研究提供基础理论依据 。
参考文献:
[ 1]张祝平 , 丁明懋.鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林的生物量和光能利用效率 [ J] .生态学报 , 1996, 16(5):525 ～ 534.
[ 2]常杰.青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义 [ J] .植物生态学报 , 1999, 23(5):393 ～ 400.
3]莫江明 , 张德强 ,黄忠良 , 等.鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物营养元素含量分配格局研究 [ J] .热带亚热带植物学
报 , 2000, 8(3):198 ～ 206.
[ 4]谢寿昌 , 刘文耀 ,李寿昌 , 等.云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林生物量的初步研究 [ J] .植物生态学报 , 1996, 20(2):
167 ～ 176.
[ 5]闫俊华 , 周国逸 ,韦琴.鼎湖山季风常绿阔叶林小气候特征研究 [ J] .武汉植物学研究 , 2000, 18(5):397 ～ 404.
[ 6] 林益民 , 张宏达 ,王伯荪 , 等.黑石顶常绿阔叶林群落冠层树木光合生理特性研究 [ J] .生态科学 , 1995(1):12 ～ 15.
[ 7] 周莉 , 钟章成.四川缙云山常绿阔叶林幼龄栲树光合生理生态研究 [ J] .西南师范大学学报(自然科学版), 1994, 19
(2):188 ～ 193.
[ 8] 丁圣彦 , 宋永昌.浙江天童常绿阔叶林演替系列优势种光合生理生态的比较 [ J] .生态学报 , 1999, 19(3):318 ～
323.
[ 9] 韦彩妙 , 林植芳 ,孔国辉.提高 CO2浓度对两种亚热带树苗光合作用的影响 [ J] .植物学报 , 1996, 38(2):123 ～ 130.
[ 10] 温达志 ,叶万辉 , 林植芳 ,等.全光和遮荫下两种亚热带木本植物的光合作用对光的响应 [ J] .热带亚热带植物学
报 , 2001, 9(3):248 ～ 255.
[ 11] 梁春 ,林植芳 , 孔国辉.不同光强下生长的亚热带树苗的光合———光响应特性的比较 [ J] .应用生态学报 , 1997, 8
(1):7 ～ 11.
[ 12] 孙谷畴 ,林植芳 , 林桂珠.不同光强下生长的几种亚热带森林树木的 Rubisco羧化速率和碳酸酐酶的活性 [ J] .武
汉植物学研究 , 2001, 19(4):304～ 310.
[ 13] 孙谷畴 ,赵平 , 曾小平 ,等.不同光强下生长的厚叶木莲光合作用光响应的变化 [ J] .应用与环境生物学报 , 2001, 7
(3):213 ～ 218.
[ 14] 孙谷畴 ,赵平 , 曾小平 ,等.不同光强下焕镛木和观光木的光合参数变化 [ J] .植物生态学报 , 2002, 26(3):355 ～
362.
[ 15] 张小全 ,徐德应.杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化 [ J] .林业科学 , 2000, 36(3):19
～ 26.
[ 16] EscalonaJM, FlexasJ, MedranoH.Stomatalandnon-stomatallimitationsofphotosynthesisunderwaterstressinfiled-
growngrapevines[ J] .AustralianJournalofPlantPhysiology, 1999, 26:421 ～ 433.
[ 17] 蔡志全 , 曹坤芳.遮荫下 2种热带树苗叶片光合特性和抗氧化酶系统对自然降温的响应 [ J] .林业科学 , 2004, 40
(1):47 ～ 51.
[ 18] 许大全 ,徐宝基 , 沈允钢.C3植物光合效率的日变化 [ J] .植物生理学报 , 1990, 16(1):1 ～ 5.
[ 19] LongSP, BakerNR, RainesCA.AnalysingtheresponseofphotosyntheticCO
2
assimilationtolong-termelevationofat-
mosphericCO2 concentration[ J] .Vegetatio, 1993, 104/105:33 ～ 45.
[ 20] NijsI, FerrisR, BlumH.Stomatalregulationinachangingclimate:Afieldstudyusingfreeairtemperatureincrease
(FATI)andfreeairCO2 enrichment(FACE)[ J] .Plant, CellandEnvironment, 1997, 20:1 041 ～ 1 050.
[ 21] 张志良.植物生理学实验指导 [ M] .北京:高等教育出版社 , 1990.
[ 22] 陈洪.杉木幼林若干光合特性的研究 [ J] .福建林业科技 , 1995, 22(3):69 ～ 72.
·165·