全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 842~851
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-04-03 接受日期: 2009-06-21
基金项目: 国家自然科学基金(30870399)
项目野外考察中得到了尹军、尹海权、陈雄伟同学的帮助, 在此表示感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zhangjintun@yahoo.com.cn, Zhangjt@bnu.edu.cn
协惯量分析与典范对应分析在植物群落
排序中的应用比较
张 斌 张金屯* 苏日古嘎 张钦弟 程佳佳 田世广
(北京师范大学生命科学学院,北京 100875)
摘 要 采用协惯量分析(PCA-CA COIA)和典范对应分析(CCA)两种排序方法 , 对北京小龙门林场的黄檗
(Phellodendron amurense)群落进行了分析, 并用Spearman秩相关系数检验了对应排序轴的相关性。两种排序方
法得出的结果基本一致, 两者的第一排序轴都反映了海拔高度和坡向对群落分布的影响, 而各自第二、第三排序
轴所代表的环境意义有所差异, 并出现了交叉, 但是两者的前3个排序轴均反映了海拔、坡位、土壤厚度和凋落物
层厚度的变化趋势, 说明在环境因子个数较少或共线性效应不明显的情况下, 协惯量分析也能达到CCA的分析效
果, 并且在排序轴特征值解释量上高于典范对应分析。
关键词 排序 协惯量分析 典范对应分析 黄檗
A COMPARISON OF CO-INERTIA ANALYSIS AND CANONICAL CORRE-
SPONDENCE ANALYSIS IN PLANT COMMUNITY ORDINATION
ZHANG Bin, ZHANG Jin-Tun*, Suriguga, ZHANG Qin-Di, CHENG Jia-Jia, and TIAN Shi-Guang
College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract Aims Co-inertia analysis is infrequently used when there are few environmental variables
or little collinearity among them. Ecologists usually prefer the widely used canonical correspondence
analysis. Our objective was to compare the results of co-inertia analysis and canonical correspondence
analysis in the ordination of a plant community in a habitat represented by few environmental variables.
Methods We compared the results of PCA-CA co-inertia analysis (PCA-CA COIA) and canonical
correspondence analysis (CCA) ordination of a Phellodendron amurense community in Xiaolong-
men woodland, Beijing, China. The correlation of corresponding ordination axes of two meth-
ods was measured by Spearman’s rho correlation.
Important findings PCA-CA COIA and CCA produced mostly consistent results. Both first axes were
correlated with elevation, whereas the second axis of PCA-CA COIA corresponded to the third axis of
CCA and the third axis of CCA corresponded to the second axis of PCA-CA COIA. The first three axes
of both methods were significantly correlated with elevation, slope position, soil thickness and litter
layer thickness. The eigenvalues of the ordination axes and the cumulative percentage variance of spe-
cies-environment relation in PCA-CA COIA were higher than that in CCA.
Key words ordination, co-inertia analysis (COIA), canonical correspondence analysis (CCA),
Phell-odendron amurense
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.002
群落生态学研究的重要目的之一, 在于分析
群落组成和环境因子间的关系, 并揭示这种关系
的生态学意义, 而通过选择有效的排序方法就可
实现这一目的(Gauch, 1982)。这些排序方法如典
范对应分析 (CCA, ter Braak, 1986)、冗余分析
(RDA, Wollenberg, 1977)、协惯量分析 (COIA,
张 斌等: 协惯量分析与典范对应分析在
5期 植物群落排序中的应用比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.002 843

Dolédec & Chessel, 1994)等。协惯量分析不像
CCA和RDA那样被广泛使用。根据SCI和SSCI (截
至2008年10月)数据库的引文索引 , 有关CCA的
论文共1 464篇 (被引总次数11 639次 ), 而有关
COIA的论文98篇(被引总次数658次)。CCA的广
泛应用主要归功于对应分析(CA)的成功应用和
通用统计软件(如CANOCO)的使用, 但协惯量分
析有其自身的理论优势(Dray et al., 2003), 在许
多研究中已有不少应用 (Kandji et al., 2001;
Figueira et al., 2002; Alard et al., 2005; Prato et al.,
2009), 效果理想。一般情况下, 若环境变量个数
较少或彼此相关性很小, 多是采用CCA或RDA分
析, 因为, 此时的多元线性回归变成了类似一元
线性回归的扩展形式 (ter Braak & Verdonschot,
1995; Thioulouse et al., 2004), 分析起来效果明
显; 而在环境变量较多且共线性效应明显的情况
下就采用协惯量分析 , 因其无需进行回归计算 ,
这样就避免了相应的共线性问题 (Dolédec &
Chessel, 1994; Dray et al., 2003)。本研究试图利用
实际调查的黄檗(Phellodendron amurense)生存
群落数据, 验证在环境变量个数较少或共线性效
应不明显的情况下 , 协惯量分析是否能得到与
CCA分析一致的结果, 扩展协惯量分析的应用范
围, 同时, 通过排序揭示群落组成与环境因子间
的关系, 为国家制定黄檗植物保护措施提供理论
依据。
1 排序方法
1.1 协惯量分析
假设X(n×p)为环境矩阵, Y(n×q)为物种矩阵,
那么样方n就可看作是排列在物种空间和环境空
间中的点, 协惯量就是衡量样方点在物种空间和
样方空间中协同结构(Co-structure)的指标: 若协
惯量较大则说明两空间相关, 协同性可能正向或
是反向; 若协惯量较小则说明两空间之间彼此独
立(Dray et al., 2003)。协惯量Co-I定义为:
∑∑
= =
=−
p
k
q
j
j
TT
k DYRvQXuICo
1 1
2)(
∑∑
= =
=
p
k
q
j
jTk DYX
1 1
2)]([
)( DDYRYXQXtrace TT=
或 )( DDYRYXQXtraceICo TT=−
协惯量定义的公式 (Dray et al., 2003)中 ,
X(n×p)为环境矩阵, Y(n×q)为物种矩阵, D(n×n)为
两空间中行权重值的对角矩阵(一般情况下是相
等的, 即DX=DY); XT和YT分别是环境矩阵和物种
矩阵的转置矩阵; Q(p×p)为环境空间中列权重值
的对角矩阵, R(q×q)为物种空间列权重值的对角
矩阵。
本文选用PCA-CA COIA方法, 即先对环境矩
阵进行主成分分析, 再对物种矩阵进行对应分析,
最后将两矩阵进行协惯量分析。PCA-CA COIA的
协惯量WPCA-CA可表示为:
2 2( ) ( )j T TiPCA CA
nnW XX YY
n n
− = ⋅
其中: ni=∑j nij, nj=∑i nij, n=∑i ni=∑j nj, nij
为物种 j在样方 i中的重要值 (Thioulouse et al.,
2004)。
简单来说, 协惯量分析就是基于协方差矩阵,
找出物种空间和环境空间存在的协同结构, 并将
物种变量和环境变量投影到同一空间(有时称为
协惯量平面, Co-inertia plane)的一种多元统计方
法 , 方法的证明和计算过程详见参考文献
(Dolédec & Chessel, 1994; Dolédec et al., 1996;
Dray et al., 2003)。用R软件(R Version 2.7.0, R
Development Core Team, 2008)中的ade4 (Version
1.4-9)和ade4TkGUI (Version 0.2-3)软件包完成数
据的协惯量分析。
1.2 典范对应分析
CCA是基于CA的 , 它们分析中所用的矩阵
都是χ2距离矩阵, 使用这种矩阵的缺陷就是会夸
大偶见种对结果的影响, 而使最终解释与实际有
所偏差(Faith et al., 1987; Legendre & Gallagher,
2001; ter Braak & Šmilauer, 2002)。但是χ2距离矩
阵的优点是对单峰模型的拟合较好 (ter Braak,
1985), 所以为了避免上述缺点 , 在使用CA和
CCA时 , 有两种方法可供选择 : 在分析数据前 ,
根据相关指标, 除去一些偶见种, 或凭经验方法
赋予偶见种以较低的权重, 这些方法在CANOCO
软件中均可实现。本文中, CCA采用第二种方法,
同时与未降低偶见种权重的CCA分析做比较。在
PCA-CA COIA中, 物种矩阵CA分析时物种权重
采用默认值。 CCA分析使用国际通用软件
CANOCO (Canoco for windows 4.5, ter Braak &

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Šmilauer, 2002)完成。其原理和计算过程详见参考
文献(ter Braak, 1986; ter Braak & Šmilauer, 2002;
张金屯, 2004)。
1.3 相关性和显著性检验方法
排序轴之间的相关性检验借助SPSS 15.0完
成; 另外使用CANOCO和ade4软件包, 用蒙特卡
罗拟合(Monte Carlo permutation test)分别检验两
种方法物种变量和环境变量之间的相关显著性
(Lepš & Šmilauer, 2003; Chessel et al., 2004), CCA
和PCA-CA COIA中的拟合次数都设置为999次。
2 研究地区和植被数据
2.1 研究地区概况
小 龙 门 林 场 (40°00′~40°02′ N, 115°26′~
115°30′E)距北京市区114 km, 地处太行山脉北
段, 海拔1 000~1 763 m, 面积705.4 hm2, 属温带
季风气候 , 年平均气温 4.8 , ℃ 年均降水量
500~700 mm。主要植被为次生落叶阔叶林和人工
针叶林。阔叶林的主要树种有山杨 (Populus
davidiana)、青杨 (P. cathayana)、黄花柳 (Salix
caprea)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)、黑桦
(Betula dahurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)和
元宝枫(Acer truncatum)等。针叶林的主要树种有
华北落叶松 (Larix principis-rupprechtii)和油松
(Pinus tabulaeformis)等。黄檗 (Phellodendron
amurense)是东北亚特有树种 , 主要分布于大兴
安岭以东, 包括黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古及
河北等省区(周以良等, 1986), 北京分布较少。《中
国植物红皮书(第一册)》将其列为三级保护植物,
濒危类别为渐危。黄檗在小龙门地区主要分布在
南沟, 与胡桃楸、青杨、元宝枫等高大乔木夹杂
生长在一起。南沟沟底宽20~50 m, 山坡坡度为
30°~60°。沟内无永久性水源, 仅夏季降水丰富时
在沟底形成一些溪流或水坑。沟内有小道从沟口
通向沟顶, 人为活动较频繁。
2.2 植被数据
群落调查于2008年6月在小龙门林场进行 ,
森林样方大小为10 m×10 m, 其中灌木样方大小
为5 m×5 m, 随机设置3个; 草本样方大小为1 m
×1 m, 随机设置5个, 共计25个10 m×10 m样方。
调查样方时分别记录各个植物种的盖度和高度 ,
乔木层的树种 (胸径 (Diameter at breast height,
DBH)≥5 cm)还要记录其株数、胸径等数据, 共记
录了105个物种 (包括灌草层中的乔木种幼树或
乔、灌木种幼苗); 同时用手持GPS和地质罗盘仪
记录各样方的海拔、坡向、坡度和坡位, 用土钎
测量土壤厚度和凋落物层厚度 , 共计6个环境因
子。
数据分析时采用重要值进行计算, 计算公式
如下:
乔木重要值=(相对多度+相对高度+相对基盖度)
／3
灌木、草本重要值=(相对盖度+相对高度)／2
坡位用数字等级表示, 上位坡为1, 中位坡为
2, 下位坡为3。坡向也以数字等级表示, 以东为起
点, 顺时针旋转, 每45°为一区间进行等级划分, 1
表示北坡 (247.5°~292.5°), 2表示东北坡 (292.5°~
317.5°), 3表示西北坡(202.5°~247.5°), 4表示东坡
(317.5°~22.5°), 5表示西坡(157.5°~202.5°), 6表示
东 南 坡 (22.5°~67.5°), 7 表 示 西 南 坡 (112.5°~
157.5°), 8表示南坡(67.5°~112.5°)。由以上重要值
组成物种数据矩阵(105×25), 其中心化和标准化
过程在CANOCO中完成。环境数据经标准化(以
10为底的对数转换 )处理后得到数据矩阵 (6×
25)。
3 排序结果分析
3.1 排序轴特征值的比较
特征值是衡量排序轴重要性的指标, 根据各
排序轴的特征值可计算出其对物种数据方差以及
物种-环境关系的解释量(ter Braak & Šmilauer,
2002; Lepš & Šmilauer, 2003)。CCA分析结果给出
了前4排序轴的特征值, 而PCA-CA COIA给出了
所有排序轴的特征值(表1)。其中, PCA-CA COIA
前4轴对物种-环境关系的解释量(92.0%)略大于
CCA前4轴的解释量(87%和84%——未降低偶见
种权重 ), 但是 CCA前 3轴的解释量 (77.7%和
70.6%——未降低偶见种权重)低于PCA-CA COIA
的解释量(87.0%), 因此, 从排序轴特征值对物种
-环境关系的解释量上来看 , 协惯量分析是优于
典范对应分析的。
3.2 环境因子排序图的比较
结合各环境因子与排序轴的相关性大小(表
2), 分析图1a可知 , CCA第一轴基本反映了海拔
张 斌等: 协惯量分析与典范对应分析在
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梯度的变化(–0. 821 2), 沿第一轴从左向右, 海拔
逐渐降低 ; 还可反应出坡向 (0.614 2)和坡位
(0.492 6)的变化: 沿第一轴从左向右, 坡向表现
为从西北坡到东南坡的变化, 坡位则由上位坡向
下位坡转变。CCA第二轴基本反映了凋落物层厚
度(–0.612 4)和坡向(–0.493 5)的变化, 沿第二轴
从下到上, 凋落物层厚度由厚变薄, 坡向由东南
坡向西北坡变化。
由图1b和表2可以看出 , 第一协惯量轴反映
的意义同CCA第一轴, 即海拔梯度(–0.625 4)的变
化 , 海拔沿第一轴从左向右逐渐降低; 此外 , 第
一轴还反映了坡向(0.553 2)的变化, 沿第一轴从
左向右 , 坡向从西北坡到东南坡变化 , 这也与
CCA得出的结论一致。第二协惯量轴基本反映了
坡位(0.748 0)和土壤厚度(0.609 6)的变化, 沿第
二轴从下到上, 坡位由上位坡向下位坡变化, 土
壤厚度则由薄变厚。与CCA第二轴比较, 坡位成
为第二轴所代表的首要环境因子, 而土壤厚度也
替代凋落物层厚度对第二轴产生明显影响。
基于环境变量坐标值 , 对两者的前4排序轴
做相关分析(采用Spearman秩相关系数, 表3), 结
果表明: CCA第一轴与PCA-CA COIA第一轴之间
的正相关关系极为显著(p=0.000＜0.01, 即两种
方法的第一排序轴所体现的生态学意义基本一
致, 都为海拔梯度和坡向的变化。此外, CCA第三
轴与PCA-CA COIA第二轴之间也存在显著的负

表1 各排序轴的特征值及对物种-环境关系解释的累计百分比
Table 1 Eigenvalues of the ordination axes and the cumulative percentage variance of species-environment relation
explained by ordination axes
排序轴 Ordination axis
1 2 3 4 5 6
典范特征值
之和
Sum of all
canonical
eigenvalues
CCA 0.248 0.155 0.124 0.063 ab. ab. 0.679
PCA-CA COIA 0.616 9 0.353 9 0.192 8 0.067 3 0.056 8 0.049 8 1.337 5
特征值
Eigenvalues
CCA (未降偶见种权重)
(No downweighting of
rare species)
0.278 0.24 0.165 0.133 ab. ab. 0.969
CCA 36.6 59.4 77.7 87.0 ab. ab.
PCA-CA COIA 46.1 72.6 87.0 92.0 96.3 100.0
对物种-环境关系方
差解释的累计百分
比 (%)
The cumulative per-
centage variance of
species-environment
relation (%)
CCA (未降偶见种权重)
(No downweighting of
rare species)
28.7 53.6 70.6 84.4 ab. ab.
ab.: 因CANOCO只给出前4轴的特征值, 故缺失 Absent, because of only the eigenvalues of the first four axes shown in CANOCO


表2 环境因子与典范对应分析(CCA)、协惯量分析(COIA)前4排序轴的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of canonical correspondence analysis (CCA) and co-inertia analysis (COIA) ordination axes
with environmental variables
CCA PCA-CA COIA
排序轴 Ordination axis 排序轴 Ordination axis

1 2 3 4 1 2 3 4
海拔 ELE –0. 821 2 –0.191 3 –0.197 0 –0.458 8 –0.625 0 –0.141 0 –0.280 9 –0.131 8
坡向 ASP 0.614 2 –0.493 5 0.202 7 –0.278 4 0.553 2 –0.195 0 –0.301 8 –0.039 2
坡位 POS 0.492 6 0.264 6 –0.786 0 –0.243 0 0.287 8 0.748 0 –0.060 6 0.317 2
坡度 SLO –0.417 8 0.215 3 –0.050 0 0.072 0 –0.339 0 –0.012 0 0.131 3 0.821 9
土壤厚度 ST –0.410 0 0.242 1 –0.541 0 0.198 7 –0.313 0 0.609 6 0.068 1 –0.436 6
凋落物层厚度 LT –0.097 0 –0.612 4 –0.687 0 0.352 4 –0.083 0 0.103 8 –0.896 9 0.120 2
ASP: 坡向 Aspect of slope ELE: 海拔 Elevation LT: 凋落物层厚度 Litter layer thickness POS: 坡位 Position of slope SLO:
坡度 Slope ST: 土壤厚度 Soil thickness


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图1 两种排序方法得出的环境因子排序图
(示第一和第二排序轴)
Fig. 1 Ordination diagrams of environmental variables in
CCA and COIA (for axes 1 and 2)
a: CCA b: PCA-CA COIA ASP、ELE、LT、POS、
SLO、ST: 同表2 See Table 2

相关关系 (p=0.019＜0.05, 说明CCA第三轴表示
的环境意义与PCA-CA COIA第二轴表示的环境
意义一致, 都是坡位的变化, 彼此呈负相关关系
是因为表示坡位的环境因子箭头落在不同的象限
内, CCA 第1轴-第3轴排序图(即由CCA第一和第
三排序轴组成的排序图 , 文中未列出)中落在第
四象限, COIA第1轴-第2轴排序图(即由CCA第一
和第二排序轴组成的排序图 , 图1b)中落在第一
象限, 因此各自轴所表示的坡位梯度变化正好相
反。然而, 都表示凋落物层厚度变化的CCA第二
轴和COIA第三轴之间的相关关系并不显著 (p=
0.072＞0.05), 说明两种方法对凋落物层厚度这
一环境因子的解释并不一致。
3.3 样方排序图的比较
通过对比图2和图3可以发现, 两种排序方法


图2 CCA的样方排序图(示第一和第二排序轴)
Fig. 2 CCA ordination diagram of samples
(for axes 1 and 2)



图3 依据物种变量和环境变量共同确定的样方在协惯
量平面的位置(示第一和第二排序轴)
Fig. 3 Sampling sites distribution in the co-inertia plane
(for axes 1 and 2)
箭头头部表示由环境变量所确定的样方位置 , 箭头
尾部表示由物种变量所确定的样方位置 The arrow head
mark the position of sample according to the environmental
table ordination and the end of the arrow indicate its posi-
tion according to vegetation ordination


所得出的样方分布情况在第一轴上基本一致, 这
主要体现在边缘部分的样方: 样方11、12、13、
19都分布在两图的左侧, 样方24、25都分布在两
图的右侧, 而中心的样方分布较为集中, 个别样
方位置有差异。图4中样方5、10、14、20和25的
张 斌等: 协惯量分析与典范对应分析在
5期 植物群落排序中的应用比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.002 847

箭头长度较长, 说明在这些样方中, 物种和环境
之间的相关性较小。
利用样方坐标值对两种方法各自对应的排序
轴进行相关分析, 结果表明(表3): 无论是基于物
种数据还是环境数据得到的样方坐标值, 两者第
一轴之间的相关系数分别为0.945和0.874, 相关
关系都极为显著 (p=0.000), 说明在第一轴上 ,
CCA和PCA-CA COIA的吻合度较高 , 同时暗示
了海拔梯度和坡向的变化; 而第二和第三排序轴
间的相关性产生了有趣的交叉, 即CCA第二轴与
PCA-CA COIA第三轴相关关系显著(p=0.000), 相
关系数达到0.884和0.802, CCA第三轴与PCA-CA
COIA第二轴相关关系显著 (p=0.000), 相关系数
达到了–0.808和–0.888, 这意味着两者第二、第三
排序轴所表示的环境意义有交叉, 进一步验证了
由环境因子排序图得出的第二、第三排序轴存在
交叉的结论。但不同的是, 两者第三轴之间也呈
显著相关关系(p值分别为0.027和0.002), 原因是
凋落物层厚度不仅对 CCA第二轴影响显著
(–0.612 4), 而且对CCA第三轴的影响也同样明显
(–0.687 0), 因此CCA第三轴可理解为坡位和凋落
物层厚度的变化趋势, 这与PCA-CA COIA第三轴
所表示的凋落物层厚度梯度是一致的。
3.4 物种排序图的比较
结合CCA的环境因子排序图(图1a)及样方排
序图(图2), 分析图4可知, 黄檗主要分布在海拔
高度适中(1 150 m左右)、凋落物层厚度较薄、较
向阳的中下位坡上, 与黄檗生境类似的还有青杨,
其他乔木优势种如元宝枫和胡桃楸分布在半向
阳、凋落物层较厚的中上位坡 , 而大叶白蜡
(Fraxinus rhynchophylla)分布在向阳、凋落物层较
厚的中下位坡。草本层的歧茎蒿(Artemisia ignia-
r i a )分布在阳坡且海拔较低 , 白花碎米荠
(Cardamine leucantha)和草地早熟禾(Poa praten-
s i s )等则分布在较高海拔的阴坡上。同样 , 在
PCA-CA COIA物种排序图中(图5), 我们也可以



表3 典范对应分析(CCA)和协惯量分析(COIA)前4排序轴的Spearman秩相关系数
Table 3 Spearman’s rho correlation of the first four ordination axes between canonical correspondence analysis (CCA) and
co-inertia analysis (COIA)
PCA-CA COIA排序轴 Ordination axis of PCA-CA COIA

CCA排序轴
Ordination
axis of CCA 1 2 3 4
1 1.000** 0.086 -0.429 0.143
2 -0.086 0.657 0.771 0.086
3 -0.086 -0.886* 0.086 -0.086
基于环境变量坐标值
Based on the scores of environmental variables
4 0.086 0.543 0.029 0.143
1 0.945** 0.335 0.058 0.203
2 -0.049 0.378 0.884** 0.032
3 0.005 -0.808** 0.441* -0.253
基于物种数据得到的样方坐标值
Based on the sample scores from species
data—a
4 -0.044 0.031 0.044 -0.208
1 0.874** 0.236 0.008 -0.195
2 0.030 0.248 0.802** 0.172
3 0.125 -0.888** 0.587** -0.025
基于环境数据得到的样方坐标值
Based on the sample scores from environment
data—b
4 -0.284 0.019 -0.099 -0.029
1 0.519** 0.172 0.422** -0.027
2 0.034 -0.150 0.650** 0.053
3 -0.125 -0.407** 0.149 -0.087
基于物种坐标值
Based on the species scores
4 -0.201* -0.031 0.038 0.046
a: 表示在CCA中, 样方坐标值由种类排序值得到, 在PCA-CA COIA中, 样方坐标值依据植被数据排序而定 Sample scores are
species-derived in CCA and according to the vegetation ordination in PCA-CA COIA b: 表示在CCA中, 样方排序值与环境数据多元回归
后得到新值, 在PCA-CA COIA中, 样方坐标值依据环境数据排序而定 Sample scores are environment-derived in CCA and according to
the environmental table ordination in PCA-CA COIA **: 表示p=0.01时, 相关关系显著 Showing that the correlation of ordination axes is
significant at 0.01 level *: 表示p=0.05时, 相关关系显著 Showing that the correlation of ordination axes is significant at 0.05 level


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发现歧茎蒿、白花碎米荠和草地早熟禾等沿第一
轴的分布与图4基本一致 , 而中心分布的物种如
黄檗、大叶白蜡、胡桃楸和土庄绣线菊(Spiraea
pubescens)等, 沿第一轴的分布也基本一致。物种
沿第二轴的分布不一致, 如元宝枫(灌木层)、短毛
独活 (Heracleum moellendorffii)和等齿委陵菜
(Potentilla simulatrix)趋于中心分布, 表现出对海
拔梯度的响应 ; 大叶白蜡 (灌木 )和小花溲疏
(Deutzia parviflora)的位置沿第二轴向上移动, 表
现出对坡位和土壤厚度的响应; 乔木层优势种黄
檗、胡桃楸和元宝枫的相对位置虽然相对稳定 ,
但表现出的却是对土壤厚度的响应。



图4 典范对应分析(CCA)的物种排序图
Fig. 4 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination diagram of species
图中只列出了物种加权值 (Species weight)大于5%的物种 Only species with the weight over 5% are shown
FraxRhyn: 大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla JugMand: 胡桃楸 Juglans mandshurica PheAmur: 黄檗 Phellodendron
amurense PopuCath: 青杨 Populus cathayana AcerTrum: 元宝枫 Acer truncatum SpiPube: 土庄绣线菊 Spiraea
pubescens DeutPar: 小花溲疏 Deutzia parviflora AcerT_s: 元宝枫(灌木) Acer truncatum (shrub) FraxR_s: 大叶白
蜡(灌木) Fraxinus rhynchophylla (shrub) CarIeu: 白花碎米荠 Cardamine leucantha PotSimu: 等齿委陵菜 Potentilla
simulatrix HeraMoel: 短毛独活 Heracleum moellendorffii ArtIgn: 歧茎蒿 Artemisia igniaria PoaPrat: 草地早熟禾
Poa pratensis RabJap: 蓝萼香茶菜 Rabdosia japonica AspSch: 龙须菜 Asparagus schoberioides




图5 物种在PCA-CA协惯量分析(PCA-CA COIA)协惯量平面的位置
Fig. 5 Position of species in the PCA-CA co-inertia analysis (PCA-CA COIA) co-inertia plane

张 斌等: 协惯量分析与典范对应分析在
5期 植物群落排序中的应用比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.002 849


基于物种坐标值, 对两者排序轴之间的相关
性检验, 结果表明(表3): 两者第一排序轴之间是
显著相关的(p=0.00＜0.01), 而在第二、第三排序
轴之间再次出现了有趣的交叉, 即CCA第二轴与
PCA-CA COIA第三轴相关关系显著(p=0.00), 相
关系数为0.650; CCA第三轴与PCA-CA COIA第
二 轴 相 关 关 系 显 著 (p=0.00), 相 关 系 数 为
–0.407。此外, CCA第一轴与PCA-CA COIA第三
轴呈显著相关(p=0.00), 相关系数为0.422; CCA
第四轴与PCA-CA COIA第一轴也呈显著相关
(p=0.04＜0.05),相关系数为–0.201。这暗示了环境
因子对物种分布的影响。两者第一轴都是反映海
拔梯度和坡向变化的 , 而CCA第四轴和COIA第
三轴反映的则是凋落物层厚度、海拔和坡向梯度
(表2)的变化, 这说明了即使是在第三、第四轴上,
与凋落物层厚度相比, 物种分布还是更多地受到
海拔和坡向的影响。
3.5 蒙特卡罗拟合检验
对CCA和PCA-CA COIA的所有排序轴做蒙
特卡罗拟合检验, 结果表明: 两种方法各自的物
种变量和环境变量之间均呈显著相关关系(CCA:
p=0.006＜0.05, F=1.465; PCA-CA COIA: p=0.017
＜0.05, F=0.489 5), 环境因子对群落的物种组成
有显著影响。
4 结论和讨论
协惯量分析是Dolédec和Chessel (1994)为处
理大量物种数据和大量环境变量数据而提出的一
种多元统计方法。在实际应用中, 研究者多用此
方法处理包含较多环境变量和物种变量的数据 ,
当然也有相当一部分的学者使用CCA (ter Braak
& Verdonschot, 1995; Zhang et al., 2006), 但对于
环境变量个数较少的情况, 大多采用CCA分析物
种-环境数据。本研究的目的是探讨在环境变量个
数较少或共线性效应不明显的情况下, 采用协惯
量分析是否能得到与CCA分析一致的结果。比较
分析后发现 : 两种排序方法得出的结果基本一
致, 两者的第一排序轴都反映了海拔高度和坡向
对群落分布的影响, 而各自第二、第三排序轴所
代表的环境意义有所差异, 出现交叉现象, 但是
两者前三排序轴均反映了海拔、坡向、坡位、土
壤厚度和凋落物层厚度的变化趋势, 说明在环境
因子个数较少或共线性效应不明显的情况下, 协
惯量分析同样能达到CCA的分析效果。但是协惯
量分析是相对较新的方法, 其应用效果和优点有
待于进一步研究证实。
对于乔木群落来说, 第一轴代表海拔这一环
境梯度从生态学上完全可以解释, 随着海拔增加,
群落物种组成尤其是草本层的变化尤为明显: 如
歧茎蒿分布在海拔较低的阳坡, 而白花碎米荠分
布在海拔较高的阴坡。其次, 坡向的变化也可解
释为群落从阳坡到半阳坡再到阴坡的变化过程。
但对于CCA第二轴所代表的凋落物层厚度这一
环境因子, 解释起来稍有难度, 因为北京山地森
林的凋落物层厚度差异不是很大, 主要由低分解
或未分解的凋落物构成 , 以阔叶为主 (李俊清 ,
2008), 因此凋落物在输入量、组成成分及分解速
度方面均无较大差异。另外, 由于乔木根系发达,
凋落物层厚度对乔木的影响较土壤厚度小得多 ,
而第二协惯量轴所代表的坡位和土壤厚度的变化
趋势, 很好地解释了黄檗生存群落主要分布于土
层较为深厚的中下位坡的事实, 因此就前二排序
轴来说, PCA-CA COIA所揭示的环境梯度比CCA
更符合实际。而且从排序轴特征值对物种-环境关
系的解释量上来看(表1), 协惯量分析也是优于典
范对应分析的。
两种排序方法对第二、第三排序轴的环境意
义解释有交叉, 原因可能有两个: 1)两种排序方
法物种权重差异显著 (Mann-Whitney U检验 ,
p=0.00＜0.05)。CCA的物种权重即每一样方中各
物种的重要值, 与样方初始值加权平均后得到物
种坐标值, 再以加权平均结合物种坐标值求得新
的样方排序值(Palmer, 1993; 张金屯, 2004)。以经
验法降低偶见种权重后会影响样方和物种排序新
值, 进而造成排序结果的差异; 而PCA-CA COIA
的物种权重是由某物种的重要值之和除以所有物
种重要值之和得到的, 并对角矩阵的形式与物种
矩阵进行运算(Thioulouse & Chessel, 1992)。为避
免χ2距离矩阵带来的影响 , Legendre和Gallagher
(2001)用模拟数据对物种多度数据进行弦距离或
Hellinger距离转换后发现 , 弦距离或Hellinger距
离转换能明显降低偶见种的影响, 但转换后的数
据出现大量0值, 适宜采用线性方法如RDA。因此
可以尝试基于线性模型的排序方法, 将原始数据

850 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

进行弦距离或Hellinger距离转换后进行RDA和
PCA-PCA COIA, 以比较排序结果。2)环境变量的
结合方式不同。CCA的环境因子与样方排序值经
多元线性回归后得到基于环境数据的样方坐标新
值(ter Braak & Šmilauer, 2002), 而PCA-CA COIA
是分别对环境矩阵和物种矩阵做PCA和CA分析,
得到各自的协惯量轴后, 再求两协惯量轴之间的
最大协方差 , 此过程不涉及多元线性回归
(Dolédec & Chessel, 1994; Dray et al., 2003), 这也
是协惯量分析在处理大量环境变量数据时的优
点 : 无需担心过多环境变量造成的共线性效应 ,
对最终排序结果的解释也更接近实际。
保护生境是物种保护的重要手段之一。小龙
门林场黄檗生存群落的保护应从避免人为活动对
现有生境造成干扰和破坏入手 , 维持其现有生
境。野外观察到黄檗母树周围几乎无实生苗, 应
对其开展一定的抚育工作, 并对群落内的黄檗幼
苗加强保护。同时, 应注重群落演替结构和特定
环境因子下种间关系等方面的研究, 以期达到保
护该物种的目的。
参 考 文 献
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责任编委: 李镇清 责任编辑: 王 葳


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更正 ERRATUM

发表于本刊2009年第33卷第4期第649页的马姜明等的《川西亚高山暗针叶林恢复过程中岷江冷杉
天然更新状况及其影响因子》论文表1内容有遗漏, 更正如下:

表1 研究地区样地基本情况
Table 1 Outline of plots in the research site
森林类型
Forest types
恢复阶段
Restoration stages
林龄
Forest
age (a)
海拔
Elevation
(m)
坡向
Slope
direction
坡度
Gradient
(°)
郁闭度
Canopy
density (%)
主要树种
Dominant tree
species
箭竹阔叶林
Bamboo-broad-leaved forests
20~40

3 100~3 500 N, NE,
NW
25~40


84 红桦(Betula
albo-sinensis)、
野樱桃(Prunus
spp.)、花楸(Sorbus
spp.)、槭树(Acer
spp.)、岷江冷杉
(Abies faxoniana)
箭竹针阔混交林
Bamboo-conifer/broad-leaved
mixed forests
50 3 100~3 450 N, NW 25~40 82 红桦、岷江冷杉、
花楸、槭树
箭竹林型
Bamboo-
forest types
箭竹原始暗针叶老龄林
Bamboo old-growth-dark
coniferous forests
160~200 3 400~3 500 NE, N,
NW
25~40 79 岷江冷杉、紫果云
杉(Picea purpurea)
藓类阔叶林
Moss-broad-leaved forests
20~40

3 300~3 550

N, NE,
NW
25~40

83 红桦、野樱桃
(Prunus spp.)、花
楸、岷江冷杉
藓类针阔混交林
Moss-conifer/broad-leaved
mixed forests
50 3 350~3 500 N, NW 25~40 81 红桦、岷江冷杉、
花楸
藓类林型
Moss-forest
types
藓类原始暗针叶
老龄林
Moss-old-growth dark conif-
erous forests
160~200 3 300~3 550 NE, N,
NW
25~40 78 岷江冷杉、紫果云
杉