全 文 ：第３９卷　第５期 陕西师范大学学报（自然科学版） Ｖｏｌ．３９　Ｎｏ．５
　２０１１年９月 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈａａｎｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｓｅｐ．，２０１１　
文章编号：１６７２－４２９１（２０１１）０５－００７１－０５
收稿日期：２０１１－０３－０１
基金项目：科学技术部重点研究项目（２００７ＦＹ　１００８００）；国家大科学装置研究项目（ＷＧＢ―１００７）．
作者简介：田陌，男，硕士研究生，研究方向为植物系统与进化．
＊ 通信作者：任毅，男，教授，博士研究生导师．Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｅｎｙｉ＠ｓｎｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
入侵物种粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）
在秦岭地区的生态适应性
田　陌，　张　峰，　王　璐，　梁晓庆，　姜东亮，　邵显会，　任　毅＊
（陕西师范大学 生命科学学院，陕西 西安７１００６２）
摘　要：通过野外调查和协惯量分析法，对入侵植物粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）在秦岭地
区的生态适应性进行了研究．结果表明，该植物具有非常广泛的生态适应能力，在不同光照、不同水
分、不同土壤肥力条件下都能很好地生长，具有很强的扩散能力，对于农作物、森林、本地植物和生物
多样性的保护都具有潜在的威胁．结合牛膝菊生长迅速、花期较长、花序较多、种子产量巨大且具有较
强的营养繁殖能力的生物学特点，牛膝菊的环境适应特性和生殖特性是其具有较强入侵性的原因．
关键词：外来入侵植物；粗毛牛膝菊；协惯量分析法
中图分类号：Ｑ９４８．１２　文献标志码：Ａ
Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ａｎ　ｅｘｏｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ
（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）ｉｎ　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＴＩＡＮ　Ｍｏ，ＺＨＡＮＧ　Ｆｅｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｌｕ，ＬＩＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｑｉｎｇ，
ＪＩＡＮＧ　Ｄｏｎｇ－ｌｉａｎｇ，ＳＨＡＯ　Ｘｉａｎ－ｈｕｉ，ＲＥＮ　Ｙｉ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉ′ａｎ　７１００６２，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ　ｉｎ　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｗａｓ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｃｏ－ｉｎｅｒｔｉａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｅｘｏｔｉｃ
ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｈａｓ　ａ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｉｔ　ｃａｎ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ．Ｉｔ　ｃａｎ　ｓｐｒｅａｄ　ｒａｐｉｄｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｔｈｒｅａｔ　ｔｏ　ｃｒｏｐｓ，ｆｏｒｅｓｔｒｙ，ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｉｔｓ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｆａｓｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ，ｌｏｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ，ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｍｏｒｅ　ｃａｐｉｔｕｌａ，ｌａｒｇｅ
ｓｅｅｄ　ｏｕｔｐｕｔ　ａｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅ　ｔｈａｔ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｆｅａｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｍａｋｅ　ｉｔ　ｍｏｒｅ　ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ　ｆａｒｔｈｅｒ
ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　ａｌｏｗ　ｔａｒｇｅｔｉｎｇ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｃｔｉｏｎ　ａｇａｉｎｓｔ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｘｏｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ；Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ；Ｃｏ－ｉｎｅｒｔｉａ　ａｎａｌｙｓｉｓ
　　粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）属菊科
牛膝菊属（Ｇａｌｉｎｓｏｇａ）．该属有５种，原产于中、南美
洲，现分布于世界大部分地区［１］．１９１５年在我国云
南和四川少数地区发现该植物，近年来在我国呈爆
发性生长趋势．牛膝菊具有种子量大、生长快速、蔓
延迅速等特点，是一种难以去除的杂草．其适应能力
强，发生量大，易随带土苗木传播，对农田作物、蔬菜
和果树等都有严重影响［２－３］．野外调查发现陕西大巴
山北坡的镇坪县、平利县以及秦岭南坡的宁陕县、秦
岭北坡的西安市长安区都发现有该植物的入侵，且
有爆发生长的趋势．已经成为严重的外来入侵植物
之一，对入侵地的农业生产和生物多样性造成了很
大的威胁．有关牛膝菊的入侵性研究已有一些相关
的报道．本文通过对牛膝菊在不同生态环境下的适应
DOI:10.15983/j.cnki.jsnu.2011.05.014
７２　 陕西师范大学学报（自然科学版） 第３９卷
性以及对其他物种的影响等进行了初步研究，以期为
该植物的入侵性研究和科学防治提供科学理论依据．
１　牛膝菊的生物学特性
牛膝菊属侵入我国的有２种，即牛膝菊（Ｇ．
ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）和粗毛牛膝菊（Ｇ．ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）［１］，
在陕西发现的为粗毛牛膝菊．该植物为一年生草本，
株高１０～８０ｃｍ．茎细弱，多分枝，其下部接近地面
的茎及茎节上常生不定根．叶对生，叶两面被长柔
毛，边缘有粗锯齿或犬齿．头状花序小，半球形，顶生
或腋生，在枝端排成松散的伞房花序，有长的花序
柄．总苞半球形或宽钟状，总苞片２层，外层苞片绿
色，长椭圆形，背面密被腺毛；内层苞片近膜质．头状
花序边花５枚，全为舌状花，雌性，舌片白色，顶端３
齿裂，筒部细管状，外面被稠密白色短毛．管状花黄
色，两性，顶端５齿裂，冠毛（萼片）先端具钻形尖头，
短于花冠筒．花托圆锥形；托片膜质，披针形，边缘具
不等长纤毛．瘦果黑色或黑褐色，常压扁，被白色微
毛．花果期５～１０月［１，６］（见图１、图２）．
图１　粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）群落
Ｆｉｇ．１　Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
图２　粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）头状花序
Ｆｉｇ．２　Ｃａｐｉｔｕｌａ　ｏｆ　Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ
２　研究方法
２．１　取样方法
实验地选择在陕西省宁陕县旬阳坝（３３°３２′Ｎ，
１０８°３２′Ｅ，海拔１　３００～１　７００ｍ）．该地区地处秦岭
南坡中段，属于山地暖温带气候，植被类型为针叶落
叶阔叶混交林．农作物以种植玉米、马铃薯、大豆及
各种蔬菜为主．采用群落样方法，在具有代表性的粗
毛牛膝菊种群分布地段，根据不同环境条件（包括光
照、土壤含水量、土壤有机质含量等）设６个样地，在
每个样地中随机选取５个１ｍ ×１ｍ的样方．在每
个样方中，调查植物组成及生长情况（表１）．对样地
中土壤含水量、光照情况分别进行了测量．此外，在
每个样方的中心位置取０～１０ｃｍ的土样约１００ｇ
作为该样方的土样，将一个样地中的５个样方的土
样混合作为该样地的土样．
２．２　分析方法
土壤含水量用便携式土壤水分记录仪 ＴＺＳ—
２Ｘ测定，以梅花状取样法，在每个样方的四角和中
间分别测量，５次测量数据的平均值作为该样地的
测量值．
土壤有机质含量测定采用干烧法测定．在
１０５℃下烘２ｈ后称重，其后再置于３５０℃下灼烧２
ｈ，再称重．两次称重之差即是土样中有机碳的重
量．土壤有机质（％）＝（ｍ１－ｍ２）×１．７２４×１００／ｍ１，
式中：ｍ１ 是灼烧前土壤的质量，ｍ２ 是灼烧后土壤的
质量，１．７２４是碳换算成有机质的经验系数．
相对光照强度采用 ＴＳＥ－１３３２型数字式照度
计．选择晴朗天气，在正午１２：００测定样方内不同方
位的光照强度及样方上方无遮蔽部位的光照强度，
其比值作为相对光照强度值来评价样方的郁闭度．
其中相对光照强度值越大，样方的郁闭度越低．
数据统计分析采用Ｒ软件（Ｒ　Ｖｅｒｓｉｏｎ　２．１１．１，
ＲＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｏｒｅ　Ｔｅａｍ，２０１０）中 的 ａｄｅ４
（Ｖｅｒｓｉｏｎ１．４－９）软件包完成数据的协惯量分析．粗
毛牛膝菊个体与不同样地中的环境因素和其他物种
间的关系采用 Ｃｏ－ｉｎｅｒｔｉａ　Ａｎａｌｙｓｉｓ协惯量分析方
法．设Ｘ（ｎ×ｐ）为环境矩阵，Ｙ（ｎ×ｑ）为物种矩阵，
样地ｎ就可看作是排列在物种空间和环境空间中的
点，协惯量就是衡量样地点在物种空间和样地空间
中协同结构（Ｃｏ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ）的指标．若协惯量较大则
说明两空间相关，协同性可能正向或是反向；若协惯
量较小则说明两空间之间彼此独立［１０］．协惯量分析
就是基于协方差矩阵，找出物种空间和环境空间存
在的协同结构，并将物种变量和环境变量投影到同
一空间的一种多元统计方法．采用ＰＣＡ（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　Ａｎａｌｙｓｅｓ）主 成 分 分 析 和 ＣｏＡ
（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ）对应分析以及结合两者
之间关系的 Ｃｏ－ｉｎｅｒｔｉａ　Ａｎａｌｙｓｉｓ协惯量分析方法
ＣＡ－ＰＣＡ　ＣＯＩＡ ［１１］．即先对环境矩阵进行主成分分
析，再对物种矩阵进行对应分析，最后将两矩阵进行
协惯量分析［９－１０，１２］．
　　第５期　　田陌 等：入侵物种粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）在秦岭地区的生态适应性 ７３　
３　调查结果与分析
３．１　粗毛牛膝菊与其他物种的分布
３．１．１　粗毛牛膝菊与其他物种的数量统计　实验
中所调查的几种植物是当地最为常见也是分布极广
的常见植物，这些植物在不同的环境条件下表现出
不同的生长状态（表１）．
３．１．２　粗毛牛膝菊与其他物种的分布　对样地中
表１　不同样地中粗毛牛膝菊及其他植物的种类和数量统计
Ｔａｂ．１　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｍｐａｎｉｏｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｏｔｓ 株／ｍ２
　　　　植物种类 样地１ 样地２ 样地３ 样地４ 样地５ 样地６
粗毛牛膝菊Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ　 ３５　 ３２　 ３８　 ３５　 ５８　 ４２
车前Ｐｌａｎｔａｇｏ　ａｓｉａｔｉｃａ　 ０　 ２２　 ７　 ３　 ０　 ０
长鬃蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｌｏｎｇｉｓｅｔｕｍ　 ２０　 ０　 ９　 ０　 ０　 ０
狗牙根Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ　 ０　 １０　 ０　 ０　 ３　 ０
画眉草Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ　ｃｉｌｉａｎｅｎｓｉｓ　 １６　 ０　 ０　 ０　 ５　 ０
藜Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ａｌｂｕｍ　 １３　 ２　 ０　 ０　 ８　 ０
婆婆纳Ｖｅｒｏｎｉｃａ　ｄｉｄｙｍａ　 ０　 ０　 ３　 ７　 ０　 ０
蒲公英Ｔａｒａｘａｃｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ　 ５　 ０　 ０　 ３　 ０　 ０
尼泊尔蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｎｅｐａｌｅｎｓｅ　 ０　 １４　 ２８　 ０　 ７　 ３５
问荆Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ａｒｖｅｎｓｅ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ３９
香薷Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｃｉｌｉａｔｅ　 ０　 １１　 ７　 ０　 ３　 ０
的粗毛牛膝菊和其他植物做ＣｏＡ对应分析，并将６
个样地与不同物种的关系结合起来，不难看出在不
同的样地中物种的组成是不同的，不同的物种有不
同的分布式样．画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ　ｃｉｌｉａｎｅｎｓｉｓ）、蒲
公英（Ｔａｒａｘａｃｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ）、藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ａｌｂｕｍ）和长鬃蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｌｏｎｇｉｓｅｔｕｍ）主要分
布在样地１中，狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ）和车前
（Ｐｌａｎｔａｇｏ　ａｓｉａｔｉｃａ）主要分布在样地２中，尼泊尔
蓼（Ｐ．ｎｅｐａｌｅｎｓｅ）和问荆（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ａｒｖｅｎｓｅ）主要
分布在样地６中，而粗毛牛膝菊在各样地中分布都
很多，显示出很强的竞争能力．如图３所示．
３．２　粗毛牛膝菊入侵的各个样地的环境状况
粗毛牛膝菊的适应能力很强，本次调查所选取
的６个粗毛牛膝菊入侵的样地中，环境状况各不相
同（见表２）．
对样地的环境因子单独做ＰＣＡ主成分分析，
表２　各样地的环境因子
Ｔａｂ．２　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｏｔｓ
项目 样地１ 样地２ 样地３ 样地４ 样地５ 样地６
样地描述 山坡撂荒地 砂石场旁 沟边菜地 菜地 玉米地 撂荒地
土壤有机质／％ ０．５２　 ０．４３　 ０．８１　 １．４６　 １．８９　 １．３１
土壤含水量／％ １０．９　 ２６．８　 ３７．２　 １３．６　 １９．８　 ３５．１
相对光照强度／％ ８３　 １００　 ９４　 ５８　 １９　 ４６
并将６个样地与不同环境因子的关系结合起来，可
以看出６个样地的环境差异很大，例如样地３和样
地６的土壤含水量较高，而样地１的土壤含水量较
低．样地２的相对光照强度最大，而样地５的相对光
照强度最小，但土壤有机质含量较高．而在粗毛牛膝
菊分布较多的样地３、４、５中，环境因素却差异很大，
样地３是光照充足，土壤含水量高，土壤有机质含量
较低；样地４是光照适中，土壤含水量和土壤有机质
含量适中的环境；而样地５是光照较弱，土壤含水量
适中和土壤肥力较高的环境（图４）．
将物种和环境因素的分析结果整合，进行协惯
量分析，并绘图（图５）．可以看出６个样地中，不同
的物种对于不同的环境因子有不同的偏好和响应．
例如尼泊尔蓼、香薷（Ｅｌｓｈｏｌｔｚｉａ　ｃｉｌｉａｔｅ）、车前和问
荆都是偏湿润性的植物，而相反藜、画眉草等是较耐
旱的植物．又如车前，长鬃蓼是喜阳的植物，而问荆
则是喜阴的植物．此外由于调查的植物多数都是农
田杂草，对土壤肥力要求不高，所以对土壤有机质的
响应不甚明显．粗毛牛膝菊对土壤含水量和光照的
响应并不明显，而对土壤有机质含量虽有一定的响
应，但也不甚明显．这充分说明粗毛牛膝菊对各种环
境具有较强的适应性．
７４　 陕西师范大学学报（自然科学版） 第３９卷
图３　牛膝菊和其他物种的分布情况
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇ．ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ
图４　不同样地的环境特征
Ｆｉｇ．４　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｏｔｓ
４　结果与讨论
上述调查分析表明，粗毛牛膝菊之所以能够成
为入侵物种，首先是具有很强的生态适应能力．在我
国该植物已经沿西南扩散至我国中东部直到东北地
区．我们的调查发现，在陕西粗毛牛膝菊在海拔６６７
ｍ（西安市长安区祥峪）至海拔１　９８２ｍ（平利县化龙
山三岔河）之间都有分布；并且在不同光照、不同水
分、不同土壤肥力的环境条件下都能很好地生长．而
图５　物种与环境因子的关系
Ｆｉｇ．５　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ　ｔｈｅｍ
在土壤肥力较高的地方生长得更好，这也从另一个
侧面说明了它的危害性．从现有调查结果来看粗毛
牛膝菊如果入侵的主要是农田和荒地，对森林生态
系统还没有造成威胁．粗毛牛膝菊一旦入侵到农田，
必然会和农作物发生争水争肥现象，严重影响农作
物的正常生长．其次是粗毛牛膝菊具有很强的竞争
优势，容易形成单一优势群落，疯狂排挤本土物种．
大多数农田杂草都具有较强适应能力，但其适应能
力远不如粗毛牛膝菊．在所调查的６个样地中，粗毛
牛膝菊基本上都能形成单优群落，只有少量常见的
本土杂草零星出现，无论是数量上还是生物量上都
无法与牛膝菊种群相抗衡．如车前是一种适应性特
别强，十分常见的世界广布的植物［８］，但在我们所调
查过的６个样地中，仅在样地２（２２株／ｍ２）、样地３
（７株／ｍ２）和样地４（３株／ｍ２）中出现；蒲公英也是
一种世界广布的植物［８］，在调查过的样地中，仅有样
地１和样地４中有分布，且数量很少．香薷是当地常
见的一种农田杂草［８］，在没有粗毛牛膝菊生长的玉
米地中，香薷的数量在１ｍ２ 大小的样方中有２０～３０
株／ｍ２，盖度达到１０％，但在所调查的样地中仅有样
地２（１１株／ｍ２）、样地３（７株／ｍ２）和样地５（３株／
ｍ２）有香薷分布，数量比较少．类似的情况还有画眉
草、问荆、长鬃蓼、婆婆纳（Ｖｅｒｏｎｉｃａ　ｄｉｄｙｍａ）、尼泊
尔蓼和狗牙根等（表１）．
能够产生大量的种子是粗毛牛膝菊的另一个特
　　第５期　　田陌 等：入侵物种粗毛牛膝菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａ）在秦岭地区的生态适应性 ７５　
点，在所调查的６个样地中，每个样地中的个体数量
一般在３０～４０株／ｍ２，最多达到５８株／ｍ２，平均
３８．７株／ｍ２．而且每个样地中的个体都能产生大量
的头状花序（表３）．调查中随机抽取了２０个个体的
头状花序进行计数，每个头状花序固定的具有５枚
舌状花（边花、雌性）；筒状花（头状花序中心的花，两
性花）的数目在１７到２６个不等，平均数达到２１．３
个，舌状花和筒状花均能结实．根据调查结果计算，
在１ｍ２ 大小的面积中粗毛牛膝菊种群就能产生上
万颗种子．粗毛牛膝菊是一年生草本植物，花果期长
达半年之久（每年５—１０月），整个花果期中都可以
进行繁殖［６－７］．大量种子的产生和较长时间的花期都极
大地提高了繁殖能力，而这样的竞争策略也使得粗毛
牛膝菊种群在与其他物种的竞争中获得了先机．
表３　不同样地中粗毛牛膝菊生长状况统计
Ｔａｂ．３　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｑｕａｄｒｉｒａｄｉａｔａｉｎ　ｅａｃｈ　ｓｐｏｔ
　　生长情况 样地１ 样地２ 样地３ 样地４ 样地５ 样地６
个体数量／（株·ｍ－２） ３５　 ３２　 ３８　 ３５　 ５８　 ４２
个体平均高度／ｃｍ　 ３３．３０　 ４８．３３　 ４８．２５　 ４４．９４　 ３８．９３　 ３５．２１
分支数／（个·ｍ－２） ４９９　 ７８８　 ７６９　 ７７９　 ７５８　 ３３４
头状花序数／（朵·ｍ－２） １　６４６　 ２　２４９　 １　７１７　 １　９６１　 １　５２１　 ６９４
　　调查分析结果表明，粗毛牛膝菊种群产生头状
花序的数量与种群的大小和种群内的个体平均高度
并无明显的相关性，而与个体的分支数量相关联．例
如２号样地和４号样地的个体数量并不多，个体平
均高度也不是很高，但所产生的头状花序数却很多，
就是因为这两个样地的粗毛牛膝菊分支总数很多的
原因（表１）．也就是说个体分支数越多，头状花序也
就越多，也就能产生更多的种子．这是因为粗毛牛膝
菊除了可以依靠种子繁殖外，还具有很强的营养繁
殖能力．粗毛牛膝菊的茎干比较细弱，在节上常常产
生不定根，茎干在节间断裂之后，就会克隆产生新的
植株；许多入侵植物都能进行无性繁殖，特别是入侵
杂草往往都是具有很强无性繁殖能力的克隆植物，
其营养体的片断能进行营养繁殖［３－４］．粗毛牛膝菊接
近地表的枝条可进行土壤的自然压条繁殖，使种群
快速增长［５］．调查发现，如果除草时刈除粗毛牛膝菊
顶芽或茎的上部，往往会使其产生更多的分枝，进而
产生更多的花序和种子，反而增强了繁殖能力．
５　结论
粗毛牛膝菊是一种危害性较强的外来入侵物
种，与其他入侵物种一样具有广泛的生态适应性，在
不同生态环境下均可以生长，特别是在环境条件较
好的环境中更容易大量的爆发．除此之外，该植物生
长迅速、分枝多、花期长、头状花序数量多、种子产量
巨大等特点使得该物种极易繁殖扩散，在新的环境
中迅速形成集群优势，疯狂排挤入侵地的土著物种，
对入侵地的生物多样性和生态环境构成潜在的威
胁，应当引起人们的足够重视．
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［１１］Ｌｏｄｓ－Ｃｒｏｚｅｔ　Ｂ，Ｃａｓｔｅｌａ　Ｅ，Ｃａｍｂｉｎ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．
Ｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｉｎ　ａ　Ｓｗｉｓｓ　ｇｌａｃｉａｌ　ｓｔｒｅａｍ ［Ｊ］．
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［１２］Ｄｒａｙ　Ｓ，Ｃｈｅｓｓｅｌ　Ｄ，Ｔｈｉｏｕｌｏｕｓｅ　Ｊ．Ｃｏ－ｉｎｅｒｔｉａ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｉｎｋｉｎｇ　ｏｆ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄａｔａ　ｔａｂｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００３，８４：３０７８－３０８９． 〔责任编辑　王　勇〕