全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 289–297 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2009-01-19 接受日期Accepted: 2009-10-30
* E-mail: qyz1127@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tianqizhuo@163.com)
两种类型小麦品种分蘖成穗对群体环境的响应与
调控
李娜娜* 田奇卓** 王树亮 谢连杰 裴艳婷 李 慧
山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要 为探讨不同类型小麦(Triticum aestivum)品种分蘖成穗特性及对群体环境的响应, 寻求合理播种方式的调控参数, 在
大田试验条件下, 对两类品种单株稀植与不同播种方式所构成的不同群体进行了对比研究。结果表明, 单株稀植时, 两类品
种均具有较高的分蘖潜力, 中多穗型品种‘济麦20’和‘鲁麦14’单株平均成穗数为40.58和44.34个, 大穗型品种‘山农8355’和‘兰
考矮早八’为24.33和23.20个, 成穗率存在着显著的基因型差异; 进入不同播种方式的群体环境后, 中多穗型品种每株平均成
穗数降至3.37和3.85个, 降低率分别为91.70%和91.32%, 大穗型品种每株成穗1.82和1.36个, 分别降低92.52%和94.14%; 证明
群体环境对分蘖成穗的影响比遗传因素更强烈, 且大穗型品种分蘖成穗特性对群体环境的响应较中多穗型敏感。播种方式可
有效地调控群体结构, 条播的经济产量显著高于撒播, 条播行距配置对产量的影响因品种类型而异; 中多穗型行距在
23.4–23.9 cm、大穗型在16.5–16.9 cm时产量最高; 撒播和窄行条播可有效地增加单位面积穗数, 提高挑旗和灌浆中期群体中、
上层的光截获率, 而千粒重和穗粒数却随之降低。播种方式对挑旗后群体内部CO2浓度有微弱的影响。
关键词 群体环境, 播种方式, 分蘖潜力, 品种类型, 冬小麦
Responses and regulation of canopy microclimate on formation spike from tillers of two
types of wheat
LI Na-Na*, TIAN Qi-Zhuo**, WANG Shu-Liang, XIE Lian-Jie, PEI Yan-Ting, and LI Hui
College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract
Aims Wheat (Triticum aestivum) tillering characteristics provide an important basis for controlling population
dynamic structure. However, studies on maximum tillering potential and different sowing methods and row spac-
ings are lacking for different varieties. Our objective was to examine the maximum tillering potential and explore
proper sowing methods and row allocation to increase the yield of different tillering types.
Methods The experiment was conducted on the farm of Shandong Agricultural University, Tai’an, China, using
large-spike (Shannong 8355 and Lankao Aizao 8) and multiple-spike (Jimai 20 and Lumai 14) cultivars. Broad-
cast and seed drilling (row spacing of 30, 25, 20 and 15 cm) treatments were used in a randomized complete block
design with three replications. Every treatment added dibble seeding with 30 cm plant spacing. Plot area is 8 m2.
Important findings The two types have higher tillering ability with dibble seeding, but there are significant dif-
ferences in spike number and spike rate. Canopy microclimate has greater influence on the two types than do ge-
netic factors. The large-spike cultivar has a higher degree of response on the colony environment than the multi-
ple-spike cultivar. Canopy structure can be effectively controlled by seeding mode. Drilling makes significantly
higher economic yield than broadcast seeding. The degree of response to row spacing differs among the varieties.
It is suggested that a suitable combination of cultivar and row spacing could effectively increase grain yield, with
the row spacing 23.4–23.9 cm for multiple-spike cultivars and 16.5–16.9 cm for large-spike cultivars. Broadcast
seeding and narrow spacing drill seeding increase tillering and the canopy light interception (LI) of the upper and
central portion in the booting and filling stage, but reduce the number of grains and kernel weight. After the boot-
ing stage, seeding mode affects CO2 concentration of every layer, although not significantly.
Key words canopy microclimate, sowing methods, tillering potential, variety types, winter wheat
290 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 289–297

www.plant-ecology.com
小麦(Triticum aestivum)的分蘖成穗特性是调控
群体数量和质量的重要依据, 直接影响群体结构的
形成。合理群体动态结构的构建并最终实现高产,
不仅受品种基因型制约(Richards, 1988; Campbell et
al., 2003; Spielmeyer & Richards, 2004), 而且还受
播种密度、播种时期、肥水运筹和化控措施等多种
人为环境和气候因素的影响(Frank et al., 1989; 王
小纯等, 1999; Roberts et al., 2001; 李志坚等, 2004);
张锦熙等(1981)在小麦器官建成、叶蘖同伸规律研
究的基础上创建的叶龄指数促控法, 为小麦高产栽
培群体的科学调控奠定了基础。近年来, 不同基因
型小麦品种在超高产田的应用成为研究的热点, 并
认为现阶段超高产仍以中多穗型品种为主, 但随着
优良品种的推出和栽培措施的改进, 大穗型品种也
可达到9 000 kg·hm–2的超高产, 不同类型品种的应
用趋势可能由以中多穗型为主, 向中多穗型和大穗
型品种并重发展。大穗型品种的分蘖和成穗率较低,
限制了生产潜力的发挥(高松洁等, 2003; 郭天财等,
2004; 朱云集等, 2006)。如何提高分蘖成穗率, 保证
单位面积足够的穗数, 是大穗型品种实现超高产栽
培亟待解决的关键问题。对于影响分蘖成穗特性的
主控因子, 研究者存在着不同的观点: 有研究者(王
绍中等, 1998)认为, 成穗率低是大穗型品种的基本
遗传特性, 不是栽培措施能轻易改变的; 也有研究
(赵会杰等, 2001; 杨文平等, 2008)表明, 栽培条件
的改变和激素类化学物质的施用, 均可引起大穗型
品种成穗数的显著变化, 最终作用于群体结构和最
终产量。传统的冬小麦播种方式以条播为主, 但撒
播以省工、节能和易于提高穗数等优势, 在川西平
原、晋南和晋中以及鲁南等稻茬麦种植区均有较大
面积推广, 并逐渐在印度、巴基斯坦等南亚国家示
范推广(余松烈等, 1990; 汤永禄等, 2000)。我国晋
南麦区生产实践证明 , 撒播比条播增产10.9%–
12.5%, 并可达到8 000 kg·hm–2的高产(乔蕊清等,
2001)。前人在行距配置对不同穗型品种成穗特性及
产量构成影响的研究较多, 而将条播和撒播相结
合、单株稀植和群体相结合, 探讨不同品种最大分
蘖成穗潜力及其对群体环境适应性的研究尚未见
报道。本研究是在2005–2006年研究 (李娜娜等 ,
2007)的基础上, 采用具有典型代表性的两种类型
品种为材料, 更深入探讨不同类型品种分蘖成穗遗
传潜力和这种特性对不同群体环境的响应; 旨在为
更好地利用不同类型品种进行超高产栽培, 寻求适
宜的播种方式和行距设置以及依据不同品种分蘖
成穗特性调控合理群体结构和发展动态, 创造良好
的群体环境, 为实现超高产提供理论依据和技术指
标。
1 材料和方法
1.1 试验设计与实施概况
试验采用二因素不同水平随机区组设计, 因素
一为播种方式, 设条播(drill way, DW, 行距为30、
25、20和15 cm)和均匀撒播(broadcast way, BW)共5
个水平; 因素二为品种, 设‘济麦20’、‘鲁麦14’、 ‘山
农8355’、‘兰考矮早八’ 4个水平, 共20个处理。各品
种按其分蘖成穗特点确定适宜基本苗, 中多穗型品
种‘济麦20’和‘鲁麦14’为210 × 104株·hm–2、大穗型
‘山农8355’和‘兰考矮早八’分别为270 × 104株·hm–2
和375 × 104株·hm–2; 不同播种方式播量一致, 三叶
期间苗至设计基本苗。此外, 各品种加设单株稀植
(sparse dibbling, SD)处理作为对照, 研究其分蘖及
成穗遗传特性, 等距单穴播种; 穴距为0.30 m ×
0.30 m, 基本苗为11.11 × 104株·hm–2; 每穴点播5粒,
三叶期间苗至每穴1株。播种方式20个处理和等距
单株稀植4个处理田间布置采取随机排列, 小区面
积均为8 m2, 3次重复。
试验于2006–2007年在山东农业大学实习农场
进行。试验地为中壤土, 前茬玉米(Zea mays), 耕层
基础养分为 : 有机质 12.51 g·kg–1, 碱解氮 86.0
mg·kg–1, 速效磷29.9 mg·kg–1, 速效钾86.6 mg·kg–1;
底肥施纯氮 120 kg·hm–2, 五氧化二磷120 kg·hm–2,
氧 化 钾 105 kg·hm–2, 拔 节 初 期 追 施 纯 氮 120
kg·hm–2。2006年10月5日播种(越冬前积温787.6 ℃,
拔节期积温1 054.7 ℃), 分别于冬前、拔节、挑旗
期浇水3次, 其他管理同一般高产田, 2007年6月9日
收获。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 田间调查项目
三叶期间苗; 不同播种方式各小区选择长势均
匀一致、有代表性的区域进行定点, 分别于越冬、
起身、拔节和成熟期, 调查定点微区的群体数量;
单株稀植处理分蘖特性于相同时期调查。采用人工
法(长×宽×0.83)测定叶面积指数(leaf area index,
LAI)。成熟期, 每个单株稀植处理取30个长势一致
李娜娜等: 两种类型小麦品种分蘖成穗对群体环境的响应与调控 291

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.006
单株(每个重复10株), 播种方式各小区随机取40个
单茎, 进行室内考种; 经济产量用奥地利莱德市
Wintersterger GmbH公司生产的Wintersterger Clasic
型精密小区收割机整区收获计产, 单株稀植处理各
小区取30株单独脱粒计产。
1.2.2 冠层光截获
采用美国华盛顿Decagon Devices公司生产的
PAR-80型冠层分析仪, 于挑旗期(4月15日)和灌浆
中期(5月17日) 10:00–12:00测定, 测定位置分别为
冠层上方(50 cm)、上层(旗叶层)、中层(株高1/2处)、
下层(株高1/4处)和地表(距地表5 cm处); 将90 cm棍
棒式探头以45°倾角水平横伸于行内与行间测定,
每个小区3次重复。冠层光截获(light interception, LI)
按LI = (I0－I) / I0进行计算, 式中, I0为冠层上方的
辐射强度; I为通过一定叶层后的辐射强度。
1.2.3 冠层CO2浓度
采用GXH-3051型红外线CO2分析仪(北京均方
理化科技研究所)测定, 测定时间、测定部位和重复
次数同1.2.2。
1.3 数据处理和统计分析
采用Microsoft Excel 2003处理数据, 浙江大学
研制DPS (Deta Processing System)的数据处理系统
对有关数据进行统计分析和差异显著性检验。
2 结果和分析
2.1 两种类型品种分蘖成穗潜力及对群体环境的
响应
由表1可知, 在稀植条件下, 两种类型品种均
具有较高的单株分蘖力、成穗数和成穗率, 但品种
间也具有差异: 其中‘鲁麦14’单株分蘖力显著高于
其他3品种, ‘济麦20’与‘山农8355’没有显著差异,
‘兰考矮早八’最低; 单株成穗数和成穗率呈现明显
的高低两种类型, 中多穗型品种显著高于大穗型品
种; 穗粒数和千粒重则呈现出与成穗数和成穗率相
反的趋势, 两个大穗型品种显著高于两个中多穗型
品种。不同品种的单株生产力存在显著差异, 但与
穗型无关。
不同播种方式引起群体发展动态的改变, 形成
不同的群体环境, 进而影响各品种的分蘖和成穗特
性。两种类型品种不同群体条件下的单株最大分蘖
(拔节期)和成穗数均呈现相同的变化趋势: 撒播 >
15 cm > 20 cm > 25 cm > 30 cm行距条播, 其中条播
行距30 cm处理最低、撒播最高, 而且与其他处理差
异均达显著水平; 成穗率存在较大差异, ‘鲁麦14’
和‘山农8355’均以30 cm行距处理最高, ‘济麦20’和
‘兰考矮早八’以20 cm行距最高(表2), 表明在基本
苗相同的条件下, 撒播和窄行条播比宽行条播更有
利于单株分蘖与成穗数的增加, 原因主要是宽行条
播相对于均匀撒播增加了行内拥挤, 使群体环境对
分蘖特性的抑制作用表现得更为突出; 同时也说
明, 根据品种特性适当加宽条播行距有利于控制拔
节前的群体数量, 减少无效分蘖的滋生, 提高成穗
率, 改善中后期群体的通风透光环境。
综合表1和表2可看出, 不同类型品种分蘖与成
穗特性对群体环境的响应程度不同, 其中分蘖成穗
率高的中多穗型品种‘济麦20’和‘鲁麦14’, 稀植时
单株成穗数可达40.58和44.34个, 在30 cm行距条播
时单株成穗仅为3.14和3.55个, 分别是稀植时的
7.74%和8.01%; 分蘖成穗率较低的大穗型品种‘山
农8355’和‘兰考矮早八’, 在充分稀植条件下单株成
穗数可达24.33和23.20个, 在30 cm行距条播群体下
单株仅成穗1.71和1.17个, 分别是稀植时的7.03%和
5.04%。两类品种成穗数在充分稀植和群体环境下
的巨大差异说明, 不同类型品种分蘖成穗特性既受

表1 单株稀植条件下不同品种分蘖成穗及生产力
Table 1 Effects of sparse dibbling on single tillering characteristics and productivity of different cultivars
测定指标
Determine index
‘济麦20’
‘Jimai 20’
‘鲁麦14’
‘Lumai 14’
‘山农8355’
‘Shannong 8355’
‘兰考矮早八’
‘Lankao Aizao 8’
单株分蘖力 Single tillers (No.·plant–1) 41.27b 45.96a 38.92bc 36.96c
成穗数 Spike number (No.·plant–1) 40.58b 44.34a 24.33c 23.20c
成穗率 Spike rate (%) 98.33a 96.48a 62.51b 62.77b
穗粒数 Grains per spike (No.) 49.20c 46.71c 66.07a 60.25b
千粒重 1000-kernel weight (g) 46.74c 48.30c 56.39a 51.03b
单株生产力 Single productivity (g·plant–1) 88.64b 97.10a 90.53b 66.46c
不同字母表示相同指标品种间差异显著(p < 0.05)。
Different small letters mean significant difference among different cultivars in the same index at p < 0.05 level.
292 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 289–297

www.plant-ecology.com
表2 群体环境对不同品种分蘖与成穗的影响
Table 2 Effects of canopy microclimate on tillers and spikes of different cultivars
测定指标
Determine index
处理
Treatment
‘济麦20’
‘Jimai 20’
‘鲁麦14’
‘Lumai 14’
‘山农8355’
‘Shannong 8355’
‘兰考矮早八’
‘Lankao Aizao 8’
30 cm 7.97a 8.15a 5.53a 4.23a
25 cm 8.34b 8.62b 6.02b 4.66b
20 cm 8.45b 8.98c 6.12b 4.88c
15 cm 8.69c 9.26c 6.23b 5.10c
均匀撒播 BW 8.97d 10.11d 6.58c 5.46d
分蘖数
Tillers (No.·plant–1)

平均 Mean 8.48 9.02 6.10 4.87
30 cm 3.14a 3.55a 1.71a 1.17a
25 cm 3.32b 3.73b 1.81b 1.25b
20 cm 3.41c 3.83b 1.82b 1.40c
15 cm 3.45c 3.91b 1.84b 1.45c
均匀撒播 BW 3.54d 4.21c 1.92c 1.51d
成穗数
Spike number (No.·plant–1)


平均 Mean 3.37 3.85 1.82 1.36
30 cm 39.40c 43.56a 30.92a 27.66b
25 cm 39.81b 43.27a 30.07b 26.82c
20 cm 40.36a 42.65b 29.74c 28.69a
15 cm 39.70b 42.22c 29.53c 28.43a
均匀撒播 BW 39.46c 41.64d 29.18d 27.66b
成穗率
Spike rate (%)
平均 Mean 39.75 42.67 29.89 27.85
不同字母表示相同品种处理间差异显著(p < 0.05)。30、25、20和15, 条播行距。
Different small letters mean significant difference among the same cultivar in different treatments at p < 0.05 level. BW, broadcast way. 30, 25, 20
and 15, row space of drill way.


基因型制约, 又受群体环境的影响, 而且后者比前
者的影响更大; 不同穗型品种对群体环境的响应程
度也存在差异, 其中大穗型品种对群体环境的响应
较为敏感, 而中多穗型品种对群体环境的敏感度较
低。由此得到以下启示: 在高产实践中, 对大穗型
品种应充分发挥个体潜力; 而对群体环境反应迟钝
的中多穗型品种, 则可充分挖掘群体生产潜力。
2.2 群体环境对两种类型品种产量及其构成因素
的影响
在基本苗相等的前提下, 播种方式改变了小麦
幼苗期的平面分布配置, 进而影响各处理生育中后
期的空间群体环境和产量构成因素, 最终导致产量
的差异。表3可知, 不同处理的经济产量趋势呈现出
条播显著高于撒播(‘济麦20’未达显著水平); 同为
条播时, 品种类型不同对行距宽窄的反应亦不同,
中多穗型品种‘济麦20’行距为20 cm时, 单产达到9
382.35 kg·hm–2, 分别比15和30 cm行距提高10.97%
和8.82%; ‘鲁麦14’在25 cm行距时单产达到9 282.60
kg·hm–2, 分别比15和30 cm提高8.10%和9.82%, 两
品种20和25 cm行距处理差异均不显著, 但与其他
处理差异均达到显著水平。大穗型品种‘山农8355’
行距在15 cm时产量最高, 达到8 941.80 kg·hm–2, 比
最低产量30 cm行距处理提高12.50%; ‘兰考矮早八’
在 20 cm行距时单产达到8 733.45 kg·hm–2, 比最低
产量30 cm行距处理提高9.17%, 两品种20和15 cm
行距处理差异均不显著, 但与其他处理差异均达到
显著水平; 两个中多穗性品种的经济产量均高于大
穗型品种。
由上述分析可知, 本试验条件下中多穗型品种
高产栽培行距适宜范围在20–25 cm, 大穗型品种适
宜行距在15–20 cm。将行距与产量拟合一元三次方
程求一阶导数, 并令其为零解得: ‘济麦20’的行距
为23.9 cm, ‘鲁麦14’行距为23.4 cm时, 可获得单产
极值点; ‘山农8355’行距为16.5 cm, ‘兰考矮早八’行
距为16.9 cm时, 可获得最高产量。
两类品种不同处理的公顷穗数均表现为: 撒播
> 15 cm > 20 cm > 25 cm > 30 cm行距条播, 而穗粒
数和千粒重均表现出相反趋势, 即30 cm > 25 cm >
20 cm > 15 cm行距条播>撒播, 表明撒播和窄行条
播虽然有利于提高群体穗数, 但千粒重和穗粒数却
明显降低, 最终导致产量不高。高产栽培应根据不
同品种分蘖与成穗特性设置幼苗的平面分布, 利用
小麦自我调节能力缓解群体与个体的矛盾, 建立科
学合理的动态群体结构, 以提高群体质量, 保证超
李娜娜等: 两种类型小麦品种分蘖成穗对群体环境的响应与调控 293

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.006
表3 群体环境对不同品种产量及其构成因素的影响
Table 3 Effects of canopy microclimate on yield and their components of different cultivars
表注同表2。
Notes see Table 2.


高产的实现。
2.3 群体环境对两种类型品种生育中后期LI的影
响
小麦生育中后期群体内的光照状况关系到高
效绿色光合器官捕获光能的多寡, 是影响经济产量
的重要环境因素, 为探讨各处理群体环境对挑旗期
和灌浆中期群体内部光照的调控效果, 测定了‘济
麦20’和‘山农8355’两品种不同离地高度LI。由表4
可知, 不同类型品种间相同层次的LI均随着行距的
缩小而增加, 表现为: 撒播＞15 cm＞20 cm＞25
cm＞30 cm行距条播, 宽行与窄行及撒播在冠层上
层(旗叶层)差异不显著, 而在中层和下层呈现出显
著差异; 两种类型品种和两个测定时期趋势一致。
说明均匀撒播和窄行条播, 群体中层LI过高, 下层
叶片受光减少, 而宽行则相反, 这可能是导致千粒
重差异显著的主要原因。
挑旗期和灌浆中期各处理相比较, 挑旗期群体
内不同层次光截获均高于灌浆中期, 灌浆中期多穗
型‘济麦20’各层依次降低15.65%、10.69%、9.01%
和4.46%, 大穗型 ‘山农8355’依次降低18.55%、
12.59%、8.03%和2.35%。这主要因为挑旗期叶面积
指数由8.10 (‘济麦20’为8.13, ‘山农8355’为8.07)下
降到灌浆中期的4.95 (‘济麦20’为5.01, ‘山农8355’为
4.88)所致。
不同类型品种间也存在一定差异, 表现为中多
穗型品种LI ＞大穗型品种LI, 其中挑旗期各层差
异较大, 到灌浆中期差异逐渐变小。大穗型品种生
育中后期上层群体光截获变化缓慢, 可能是导致千
粒重高于多穗型的环境原因之一。
2.4 群体环境对两种类型品种冠层内CO2浓度变
化的影响
不同群体环境对两种类型品种冠层内CO2浓度
的影响见表5。挑旗期和灌浆中期同处理垂直方向
CO2浓度呈“U”字型变化, 挑旗期表现为: 地表＞上
层＞下层＞中层, 两品种不同处理地表平均CO2浓
度分别为345.0和344.2 μmol·mol–1, 基本与群体上
层平均值相当, 但分别比中层提高6.56%和5.31%;
灌浆中期呈现出地表＞下层＞上层＞中层, 地表浓
度略高于上层, 分别比中层提高6.94%和5.79%。因
灌浆中期不同处理平均群体叶面积系数由挑旗期
的8.10下降到4.95, 所以各处理CO2浓度均明显高
于挑旗期。不同穗型间群体内各层CO2浓度没有明
测定指标
Determine index
处理
Treatment
‘济麦20’
‘Jimai 20’
‘鲁麦14’
‘Lumai 14’
‘山农8355’
‘Shannong 8355’
‘兰考矮早八’
‘Lankao Aizao 8’
30 cm 8622.00b 8452.80c 7948.05c 8000.10c
25 cm 9203.25a 9282.60a 8148.15b 8173.50b
20 cm 9382.35a 9241.20a 8679.15a 8733.45a
15 cm 8454.65bc 8587.05b 8941.80a 8712.30a
经济产量
Grain yield (kg·hm–2)
均匀撒播 BW 8284.20c 8111.25d 7686.75d 7725.60d
30 cm 615.15c 630.00d 363.60c 401.25d
25 cm 653.10b 659.40c 395.25b 423.75c
20 cm 663.60b 680.40b 407.55b 461.25b
15 cm 687.30a 694.50ab 430.20a 465.30b
穗数
Ears (104·hm–2)

均匀撒播 BW 695.10a 713.55a 451.50a 485.25a
30 cm 39.23a 38.28a 50.34a 48.83a
25 cm 38.25b 37.43ab 47.65b 46.87b
20 cm 37.79b 36.52b 47.11b 46.02c
15 cm 36.67c 34.68c 46.38c 45.96c
穗粒数
Grains per spike
均匀撒播 BW 35.03d 32.47d 45.63d 43.44d
30 cm 44.45a 45.23a 54.00a 47.81a
25 cm 44.38a 45.11a 53.91a 47.79a
20 cm 44.35a 45.02a 53.79a 47.65a
15 cm 44.11b 44.80b 53.66a 47.61a
千粒重
1 000-kernel weight (g)
均匀撒播 BW 40.93c 42.20c 50.33b 44.31b
294 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 289–297

www.plant-ecology.com
表4 群体环境对不同品种冠层光截获(LI)的影响
Table 4 Effects of canopy microclimate on canopy light interception (LI) of different cultivars
不同字母表示相同品种处理间差异显著(p < 0.05)。30、25、20和15同表2。
BW, broadcast way; CP, central portion; GR, ground; LP, lower portion; UP, upper portion. Different small letters mean significant difference among
the same caltivar in different treatments at p < 0.05 level. 30, 25, 20, 15 see Table 2.



表5 群体环境对不同品种冠层内CO2浓度的影响(μmol·mol–1)
Table 5 Effects of canopy microclimate on canopy CO2 concentration of different cultivars (μmol·mol–1)
挑旗期 Booting stage 灌浆中期 Filling stage
上层 中层 下层 地表 上层 中层 下层 地表
穗型
Spike type
处理
Treatment
UP CP LP GR UP CP LP GR
30 cm 334a 329a 332a 344a 336a 331a 342a 351a
25 cm 334a 324a 330a 343a 336a 330a 343a 352a
20 cm 334a 323a 330a 343a 335a 329a 343a 354a
15 cm 333a 320a 328a 346a 335a 326a 341a 349a
均匀撒播 BW 333a 319a 326a 345a 335a 327a 341a 351a
中多穗型
‘济麦20’
Multiple-spike
cultivar
‘Jimai 20’
平均 Mean 333.6 323.0 329.2 344.2 335.4 328.6 342.0 351.4
30 cm 335a 331a 335a 345a 337a 334a 343a 352a
25 cm 335a 330a 334a 345a 337a 334a 339a 351a
20 cm 334a 327a 330a 347a 337a 331a 338a 349a
15 cm 334a 326a 329a 344a 336a 330a 340a 353a
均匀撒播 BW 334a 324a 327a 344a 336a 328a 338a 348a
大穗型
‘山农8355’
Large-spike
cultivar
‘Shannong
8355’
平均 Mean 334.4 327.6 331.0 345.0 336.6 331.4 339.6 350.6
表注同表4。
Notes see Table 4.


显差异。表明生育中后期群体内CO2浓度不是导致
品种类型间产量和粒重差异的主要影响因素。
两种类型品种冠层内相同层次CO2浓度均表现
出: 条播行距30 cm＞25 cm＞20 cm＞15 cm＞撒播
的趋势, 但只有30 cm宽行与撒播差异稍大, 也并
未达到显著。这与前人研究不相一致(杨文平等,
2008)。由此表明, 不同播种方式形成的群体环境对
麦田挑旗后冠层中各层CO2浓度有微弱的影响, 但
不是限制群体光合速率的主要原因。
3 结果和讨论
小麦的分蘖潜力和成穗数是高产栽培中科学
调控群体动态结构的重要依据, 深入探讨不同类型
品种的分蘖成穗特性及其依群体等环境而变化的
规律, 对指导高产和超高产栽培具有重要的应用价
值, 历来备受栽培工作者的关注。本研究结果表明,
挑旗期 Booting stage 灌浆中期 Filling stage
上层 中层 下层 地表 上层 中层 下层 地表
穗型
Spike type
处理
Treatment
UP CP LP GR UP CP LP GR
30 cm 0.443a 0.848a 0.887a 0.957a 0.344a 0.743a 0.813a 0.913a
25 cm 0.446a 0.867a 0.914ab 0.961a 0.348a 0.763b 0.825b 0.918a
20 cm 0.447a 0.872ab 0.932b 0.961a 0.348a 0.769ab 0.831b 0.921a
15 cm 0.451a 0.895bc 0.957c 0.965ab 0.349a 0.810b 0.875c 0.925ab
均匀撒播 BW 0.451a 0.913bc 0.971d 0.976b 0.351a 0.842c 0.895d 0.928b
中多穗型
‘济麦20’
Multiple-spike
cultivar
‘Jimai 20’

平均 Mean 0.448 0.879 0.932 0.964 0.348 0.785 0.848 0.921
30 cm 0.401a 0.799a 0.834a 0.928a 0.342a 0.690a 0.794a 0.905a
25 cm 0.408a 0.818a 0.887b 0.933a 0.344a 0.715b 0.796a 0.911a
20 cm 0.411a 0.843b 0.911b 0.933a 0.346a 0.732b 0.841bc 0.915a
15 cm 0.411a 0.857b 0.921bc 0.941ab 0.346a 0.762c 0.843bc 0.917ab
均匀撒播 BW 0.412a 0.893c 0.933c 0.944b 0.347a 0.780d 0.851c 0.920b
大穗型
‘山农8355’
Large-spike
cultivar
‘Shannong
8355’

平均 Mean 0.409 0.842 0.897 0.936 0.345 0.736 0.825 0.914
李娜娜等: 两种类型小麦品种分蘖成穗对群体环境的响应与调控 295

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.006
在单株稀植条件下 , 不同品种最大分蘖潜力为
36.96–45.96个, 单株成穗23.20–44.34个; 在群体条
件下, 最大分蘖力为4.87–8.48个, 成穗数为1.36–
3.85个。成穗率是影响单位面积最终穗数多寡的重
要因素, 前人的研究因品种和栽培条件不同结果也
不尽相同, 而且均在生产群体条件下进行, 缺乏单
株稀植与群体进行对比试验的深入研究。本研究表
明 , 大穗型在稀植条件下的成穗率高达62.51%–
62.77%, 进入群体后平均降至27.85%–29.89%; 中
多穗型在稀植条件下最大分蘖成穗率可达96.48%–
98.33%, 在群体条件下平均为39.75%–42.67%, 显
著高于大穗型。充分说明不同类型品种分蘖成穗特
性既受基因型制约, 又受群体环境的影响, 而且群
体环境比遗传因素的影响更强烈, 其中大穗型品种
分蘖成穗特性对群体环境的响应比中多穗型品种
敏感。这与侯永翠等(2003)关于大穗型品种分蘖成
穗特性由遗传因素决定的研究结论相反, 而与朱云
集等(2001)的研究结果一致。关于大穗型品种在群
体条件下单株成穗数的稳定性, 李娜娜等(2007)采
用‘山农8355’在相同栽培条件下的定点研究证明,
2006年单株成穗数在 1.35–2.18之间 , 2007年在
1.71–1.92之间。由此表明, 大穗型品种成穗数在不
同年际间也存在差异。
高产栽培中不同品种最佳行距的确定, 受不同
气候、土壤、栽培体系和生产水平的影响, 各地具
有一定差异。本研究得出 : 大穗型品种行距在
16.5–16.9 cm时, 可获得最高经济产量; 这与吴玉
娥等(2005)和杨文平等(2008)在群体条件下对兰考
大穗型系列品种的研究结论相一致。而中多穗型行
距为23.9–23.4 cm时, 可获得单产极值点。这些充分
说明, 行距的配置应依品种类型而定, 多穗型品种
应适当扩大行距, 缩小株距, 增加拔节之前行内拥
挤, 以有效地抑制前期群体的扩张, 最终实现产量
三因素的协调发展; 而大穗型品种应采用适当缩小
行距, 增大株距, 以提高分蘖成穗率, 由此获得较
适宜的穗数, 从而实现产量的提高, 但并不是越窄
越好。值得注意的是, 本研究结论中多穗型品种最
佳行距虽然与山东小麦高产实践相一致, 但比华北
干旱或中低产地区推广应用行距宽4–6 cm。
撒播和条播两种播种方式各有利弊。本研究结
果证明: 在基本苗一致的前提下, 撒播有利于单位
面积成穗数的提高, 但同时也降低了穗粒数和千粒
重, 最终经济产量低于条播, 这与乔蕊清等(2001)
的撒播比条播增产10.9%–12.5%的研究结论相反。
分析原因, 可能是试验的管理方式和地理位置的光
热资源不同所致。
人们一般认为, 冠层内的光照和CO2浓度是影
响群体光合性能的主要环境因子, 生产实践中, 人
们所能做的工作是尽可能创建合理的群体
(McIntyre et al., 1996; Thorne et al., 1998; Choud-
hury, 2001; Ashraf & Bashir, 2003; Stewart et al.,
2003; 张旺锋等, 2004), 保持生育中后期冠层内合
理的光分布和气流交换。本研究结果表明, 不同播
种方式可改变群体内部环境, 群体环境又可以改变
不同穗型品种生育中后期群体的光截获; 随着行距
的缩小和株距的扩大, 植株个体分布比较均匀, 可
显著提高挑旗至灌浆中期群体内不同层次的光截
获。但在撒播至30 cm行距条播范围内, 群体冠层光
截获并非越高越好; 对于大穗型品种而言, 在同等
播量条件下缩小行距至15–20 cm, 能够使群体截获
更多的光能, 增加籽粒产量; 而中多穗型品种, 缩
小行距虽然可增加光截获, 但行距低于20 cm后产
量反而降低, 表明在小麦生育中后期群体冠层适当
漏光是必要的, 这与陈雨海等(2003)的研究结果基
本一致。对本试验群体范围内冠层CO2浓度的测定
结果证明, 不同群体环境对冠层内中、下层的CO2
浓度仅有微弱的影响, 并未达到显著水平。因此认
为, 冠层内CO2浓度不是影响冠层光合特性的主要
微环境因子。
致谢 国家粮食丰产科技工程(2006BAD02A09)和
山东省资源节约型社会科技支撑体系专项
(2006JY06)基金共同资助。
参考文献
Ashraf M, Bashir A (2003). Relationship of photosynthetic
capacity at the vegetative stage and during grain develop-
ment with grain yield of two hexaploid wheat (Triticum
aestivum L.) cultivars differing in yield. European Journal
of Agronomy, 19, 277–287.
Campbell BT, Baenziger PS, Gill KS, Eskridge KM, Budak H,
Erayman M, Dweikat I, Yen Y (2003). Identification of
QTLs and environmental interactions associated with ag-
ronomic traits on chromosome 3A of wheat. Crop Science,
43, 1493–1505.
Chen YH (陈雨海), Yu SL (余松烈), Yu ZW (于振文) (2003).
Relationship between amount or distribution of PAR in-
terception and grain output of wheat communities. Acta
296 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 289–297

www.plant-ecology.com
Agronomica Sinica (作物学报), 29, 730–734. (in Chinese
with English abstract)
Choudhury BJ (2001). Modeling radiation- and carbon-use
efficiencies of maize, sorghum, and rice. Agricultural and
Forest Meteorology, 106, 317–330.
Frank AB, Bauer A, Black AL (1989). Carbohydrate, nitrogen
and phosphorus concentrations of spring wheat leaves and
stems. Agronomy Journal, 81, 524–528.
Gao SJ (高松洁), Guo TC (郭天财), Wang WJ (王文静), Han
JF (韩锦峰) (2003). Changes in the activities of enzymes
involved in starch synthesis in the kernel during grain fill-
ing in winter wheat cultivars of different spike types. Sci-
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 36, 1373–1377.
(in Chinese with English abstract)
Guo TC (郭天财), Feng W (冯伟), Zhao HJ (赵会杰), Xue GD
(薛国典), Wang HC (王化岑), Wang YH (王永华), Yao
ZJ (姚战军) (2004). Photosynthetic characteristics of flag
leaves and nitrogen effects in two winter wheat cultivars
with different spike type. Acta Agronomica Sinica (作物
学报), 30, 115–121. (in Chinese with English abstract)
Hou YC (侯永翠), Zheng YL (郑有良), Pu ZE (蒲至恩), Wei
YM (魏育明), Li W (李伟) (2003). The preliminary stud-
ies on genetic diversity of effect spike type wheat Chuan-
nong 16 and large head type line H461. Journal of Si-
chuan Agricultural University (四川农业大学学报 ),
21(2), 94–98. (in Chinese with English abstract)
Li NN (李娜娜), Tian QZ (田奇卓), Pei YT (裴艳婷), Xie LJ
(谢连杰), Liu GW (刘国伟), Wang SL (王树亮) (2007).
Effects of planting pattern on formation of spike and yield
component of two types of wheat. Journal of Triticeae
Crops (麦类作物学报), 27, 508–513. (in Chinese with
English abstract)
Li ZJ (李志坚), Zhou DW (周道玮), Hu YG (胡跃高) (2004).
Effects of accumulated temperature and planting density
on tillering dynamics of forage rye. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 15, 413–419. (in Chi-
nese with English abstract)
McIntyre BD, Riha SJ, Ong CK (1996). Light interception and
evapotranspiration in hedgerow agroforestry systems. Ag-
ricultural and Forest Meteorology, 81, 31–40.
Qiao RQ (乔蕊清), Liu XY (刘新月), Wei YZ (卫云宗)
(2001). Study on the technique of high-yield cultivation
with broadcast sowing and simplification and application
in winter wheat. Journal of Triticeae Crops (麦类作物学
报), 21(3), 84–86. (in Chinese with English abstract)
Richards RA (1988). A tiller inhibition gene in wheat and its
effect on plant growth. Australian Journal of Agricultural
Research, 39, 749–757.
Roberts JR, Peeper TE, Solie JB (2001). Wheat (Triticum aes-
tivum) row spacing, seeding rate and cultivar affect inter-
ference from rye (Secale cereale). Weed Technology, 15,
19–25.
Spielmeyer W, Richards RA (2004). Comparative mapping of
wheat chromosome 1AS which contains the tiller inhibi-
tion gene (tin) with rice chromosome 5S. Theoretical and
Applied Genetics, 109, 1303–1310.
Stewart DW, Costa C, Dwyer LM, Smith DL, Hamilton RI, Ma
BL (2003). Canopy structure, light interception, and pho-
tosynthesis in maize. Agronomy Journal, 95, 1465–1474.
Tang YL (汤永禄), Huang G (黄钢), Yuan LX (袁礼勋), Yu Y
(余遥) (2000). Studies on high-benefit cultivation tech-
nique of surface seeding and mulching rice straw for
wheat after rice in Sichuan. Journal of Triticeae Crops (麦
类作物学报), 20(2), 42–47. (in Chinese with English ab-
stract)
Thorne GN, Pearman I, Day W, Todd AD (1988). Estimation
of radiation interception by winter wheat from measure-
ments of leaf area. Journal of Agricultural Science, 110,
101–108.
Wang SZ (王绍中), Zhao H (赵虹), Wang XC (王西成), Fan
HJ (范和君), Tian YF (田云峰) (1998). The preliminary
research report on screening of new wheat varieties with
super-high-yield. Acta Agronomica Sinica (作物学报), 24,
870–875. (in Chinese with English abstract)
Wang XC (王小纯), Yue H (岳汉), Ma XM (马新明), Yuan JP
(袁剑平) (1999). Study on the dynamic effect of different
agrotechnology on tilling and ears development of tiller
for winter wheat. Acta Agriculturae Universitatis He-
nanensis (河南农业大学学报), 33, 219–222. (in Chinese
with English abstract)
Wu YE (吴玉娥), Gao QL (郜庆炉), Xue X (薛香), Liang YJ
(梁云娟), Han ZJ (韩占江) (2005). Effects of row spacing
on canopy structure and yield constituent of super-high
yielding wheat. Journal of Henan Agricultural Sciences
(河南农业科学), (9), 16–20. (in Chinese with English ab-
stract)
Yang WP (杨文平), Guo TC (郭天财), Liu SB (刘胜波),
Wang CY (王晨阳), Wang YH (王永华), Ma DY (马冬
云) (2008). Effects of row spacing in winter wheat on
canopy structure and microclimate in later growth stage.
Journal of Plant Ecology (Chinese Version) (植物生态学
报), 32, 485–490. (in Chinese with English abstract)
Yu SL (余松烈), Zhao JS (赵君实), Wang JY (王吉云)
(1990). Shandong Wheat (山东小麦) 1st edn. Agriculture
Press, Beijing. 299. (in Chinese)
Zhang JX (张锦熙), Liu XS (刘锡山), Zhu DH (诸德辉), Fang
CL (方成梁), Li HX (李鸿祥), Chen QS (陈强生), Luo
YQ (罗永泉) (1981). Studies on the “cultivating method
according to leaf remainder index” of winter wheat. Scien-
tia Agricultura Sinica (中国农业科学), (2), 1–13. (in
李娜娜等: 两种类型小麦品种分蘖成穗对群体环境的响应与调控 297

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.006
Chinese with English abstract)
Zhang WF (张旺锋), Wang ZL (王振林), Yu SL (余松烈), Li
SK (李少昆), Fang J (房建), Tong WS (童文崧) (2004).
Effects of planting density on canopy photosynthesis,
canopy structure and yield formation of high-yield cotton
in Xinjiang China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态
学报), 28, 164–171. (in Chinese with English abstract)
Zhao HJ (赵会杰), Ren Q (任琴), Guo TC (郭天财), Zhang
XY (张秀英) (2001). Physiological characteristics and the
regulation of tiller growth of large-ear cultivar Lankao
906. Journal of Triticeae Crops (麦类作物学报), 21(4),
67–71. (in Chinese with English abstract)
Zhu YJ (朱云集), Guo RL (郭汝礼), Guo TC (郭天财), Zhang
QY (张庆友), Wang ZJ (王之杰), Wang YH (王永华)
(2001). Effects of spacing form and density on quality of
population and grain yield of Laokao 906. Journal of
Triticeae Crops (麦类作物学报), 21(2), 62–66. (in Chi-
nese with English abstract)
Zhu YJ (朱云集), Guo TC (郭天财), Wang CY (王晨阳), Cui
JM (崔金梅), Xia GJ (夏国军), Liu WD (刘万代), Wang
YH (王永华) (2006). Study on yield formation of winter
wheat cultivars with different spike types and their key
cultivation techniques for super-high yield. Journal of
Triticeae Crops (麦类作物学报), 26(1), 82–86. (in Chi-
nese with English abstract)


责任编委: 蒋高明 责任编辑: 李 敏