全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (3): 311–321 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00311
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-10-26 接受日期Accepted: 2010-12-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gaoqzh@ami.ac.cn)
灌溉条件下藏北紫花针茅光合特性及其对温度和
CO2浓度的短期响应
郭亚奇1,2 阿里穆斯3,4 高清竹1,2* 段敏杰1,2 干珠扎布1,2 万运帆1,2 李玉娥1,2
郭红保5
1中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 北京 100081; 2农业部农业环境与气候变化重点实验室, 北京 100081; 3中央民族大学中国少数民族
传统医学研究院, 北京 100081; 4教育部中国少数民族传统医学重点实验室, 北京 100081; 5西藏自治区那曲地区草原站, 西藏那曲 852100
摘 要 利用LI-6400便携式光合作用测定仪, 测定不同灌溉措施下紫花针茅(Stipa purpurea)的光合特性对CO2浓度和温度的
响应, 探讨了土壤水分、温度和CO2浓度升高对藏北高寒草地紫花针茅光合作用的影响。结果表明: 1)紫花针茅各项光合特性
参数对CO2浓度、温度和土壤水分的变化响应显著, 并表现出明显的交互作用; 2) CO2浓度升高促进光合速率, 但CO2浓度过
高时光合速率反而下降; 温度升高抑制光合速率, 土壤水分增加对高温条件下的光合作用具有补偿作用; 土壤水分增加促进
紫花针茅光合速率的升高; 3)随着CO2浓度的升高, 胞间CO2浓度逐渐增大, 蒸腾速率降低, 水分利用效率升高, 气孔导度逐
渐减小, 且温度升高加剧气孔导度下降的程度。各光合参数在不同温度水平和土壤水分下表现不同: 气孔导度在20 ℃时达到
最大值, 且土壤水分增加利于气孔导度的增大; 温度上升抑制了胞间CO2浓度, 且在土壤水分充足的条件下更显著; 蒸腾速
率随着温度的上升而加快, 蒸腾速率与土壤水分的正相关关系明显; 叶片饱和水汽压亏缺与温度成正比, 充足的土壤水分会
适当降低饱和水汽压亏缺; 水分利用效率随着温度上升和土壤水分增多而减小。不同土壤水分条件下光合参数对温度的响应
结果表明, 土壤水分的增加对较高温度下光合及其生理参数与温度的关系具有一定的补偿作用。
关键词 CO2浓度, 光合作用, 土壤水分, 紫花针茅, 温度
Photosynthetic characteristics of Stipa purpurea under irrigation in northern Tibet and its
short-term response to temperature and CO2 concentration
GUO Ya-Qi1,2, BORJIGIDAI Almaz3,4, GAO Qing-Zhu1,2*, DUAN Min-Jie1,2, GANZHU Zhabu1,2, WAN Yun-Fan1,2, LI
Yu-E1,2, and GUO Hong-Bao5
1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2Key Laboratory for
Agro-Environment & Climate Change of Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 3China Minority Traditional Medical Center, Minzu University of
China, Beijing 100081, China; 4Key Laboratory for Chinese Minority Traditional Medical of Ministry of Education, Beijing 100081, China; and 5Nagqu Pre-
fecture Grassland Station, Tibet Autonomous Region, Nagqu, Tibet 852100, China
Abstract
Aims Stipa purpurea is a dominant species of alpine grassland in northern Tibet, a region sensitive to climate
change. Environmental variations in temperature, water and atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration
caused by regional climate change should affect the photosynthetic physiology of plants. Our objective was to
investigate the response of S. purpurea to environmental variation.
Methods We irrigated natural alpine grassland to imitate rainfall increasing soil moisture and then used a port-
able gas exchange system (LI-6400) to measure photosynthesis parameters at the irrigated field (H) and a natural
field (CK). During measurement, we set three levels of leaf temperature (15, 20 and 25 °C) and gradually elevated
CO2 concentration from 50 to 1 500 μmol·mol–1.
Important findings CO2, temperature and soil moisture affected photosynthesis parameters of S. purpurea sig-
nificantly, and interactions were apparent among these three factors. Rising CO2 gradually increased net photosyn-
thetic rate (Pn) until it decreased at extremely high CO2. Higher temperature caused Pn to decrease, but sufficient water
supply partially alleviated the negative effect. Sufficient water supply increased Pn. With rising CO2, intercellular CO2
concentration (Ci) increased, transpiration rate (Tr) decreased, water use efficiency (WUE) increased and stomatal
conductance (Gs) decreased; higher temperature caused Gs to decrease faster. The photosynthesis parameters above
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were also impacted by the combined actions of humidity and temperature. Gs was maximized at 20 °C, and suffi-
cient water supply increased Gs further. Ci increased with increased temperature, and this response was more pro-
nounced with sufficient water. Tr was positively correlated with temperature and soil water. Vapor pressure deficit
(VPD) was directly proportional to temperature and decreased with sufficient water. Increased temperature and
increased water supply made WUE decline. Therefore, increased soil water had compensatory effects on the rela-
tionship between high temperature and photosynthetic parameters.
Key words CO2 concentration, photosynthesis, soil moisture, Stipa purpurea, temperature

光合作用是植物重要的生理生态过程, 是陆地
生态系统物质循环和能量流动的基础 (蒋高明 ,
2004)。除了植物本身的生长状况之外, 不断变化的
外界环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等)
极易影响光合作用(Walker & Steffen, 1997; 于贵瑞
和王秋凤, 2010)。全球气候变化已成为不争的事实,
主要特征为大气中CO2等温室气体浓度日趋升高,
同时气温逐渐上升, 降水量及其时空分布发生变化
(IPCC, 2007)。气候变化存在明显的区域性特征, 在
全球变暖背景下, 不同地区的升温幅度不同, 降水
在北半球中高纬度大陆地区表现出明显的增多趋
势。1971–2000年的气象观测数据表明, 青藏高原的
气温有明显上升的趋势(吴绍洪等, 2005), 尤其在海
拔较高的藏北地区气温上升趋势更明显, 其中最低
温度的升温率达0.79 ℃·10 a–1, 大于青藏高原的平
均水平0.2–0.3 ℃·10 a–1 (盛文萍等, 2008)。据全球大
气环流模式(general circulation model, GCM)预测,
到2100年青藏高原的气温将上升2.0–3.6 ℃ (Johns
et al., 1997; 沈永平等, 2002)。20世纪北半球中高纬
度地区降水量的平均增幅为7%–12% (《气候变化国
家评估报告》编委会, 2007)。有研究表明, 青藏高
原的降水变化趋势存在时间和空间上的差异(林振
耀和赵昕奕, 1996; 杜军和马玉才, 2004), 但海拔较
高的藏北地区降水量明显增多(Niu et al., 2004; 高
清竹等, 2006), 藏北地区的大气CO2浓度增大、气温
升高和降水量增多必将对当地草地植被的光合作
用造成影响。
近年来, 国内外开展了大量气候变化所导致的
环境因素(如CO2浓度、温度、水分等)变化对植物光
合作用影响的研究(Long, 1991; Collatz et al., 1998;
林伟宏, 1998; 许振柱和周广胜, 2003; 曾小平等,
2006; Ainsworth & Rogers, 2007; 张道允和许大全,
2007; Borjigidai et al., 2009), 但对青藏高原草地植
被光合生理特性的研究多集中在高寒草甸生态系
统, 尤其是对矮嵩草(Kobresia humilis)草甸的研究
比较多(师生波等, 1996)。卢存福等(1995)在青海的
研究表明, 低温胁迫导致矮嵩草光合速率降低; 温
度变化对高寒草甸典型植物麻花艽(Gentiana stra-
minea)光合作用的影响也十分显著(吴建国, 2009)。
而有关高寒草地植物光合生理的研究鲜有报道(田
玉强等, 2009)。高寒草地是藏北地区面积最大、最
重要的生态系统(高清竹等, 2005)。紫花针茅(Stipa
purpurea)是藏北高寒草地最典型的建群种, 又是西
藏高原重要的天然饲草资源, 具有十分重要的生态
与经济价值(高清竹等, 2006)。针对紫花针茅等高寒
草地植被的研究大多集中在群落尺度上评价群落
结构和生产力方面(王小利等, 2006; 刘洋等, 2007;
岳鹏鹏等, 2008), 而由于受到试验条件的限制, 从
叶片尺度针对高寒草地优势植物光合作用及其环
境适应性方面的研究则较少。基于叶片尺度的光合
特性研究可以为生理生态模型构建以及群落试验
提供基础(田玉强等, 2009), 长期的可控环境试验能
较好地模拟气候变化所导致的环境因素变化对植
物生理生态的影响, 但其试验周期长且耗费巨大,
采用短期试验的方法研究植物光合特性对环境因
素变化的瞬时或短期响应, 能在较短的时间内获得
结果, 为今后的长期试验提供参照和依据(林伟宏,
1998)。本研究采用喷灌方式模拟降水增多情境, 研
究了不同水分条件下紫花针茅叶片光合作用对CO2
浓度和温度变化的特异性响应, 有助于我们了解高
寒草地植被的生理特征, 为将来气候变化条件下高
寒草地生态系统和当地草地畜牧业的可持续发展
提供科学依据, 具有重要的理论和实践意义。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
藏北地区位于西藏冈底斯山和念青唐古拉山
以北 (83°41′14″–95°l0′46″ E, 30°27′25″–35°39′13″
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N), 土地总面积约44.6万km2, 占西藏自治区总面积
的37.1%。该地区平均海拔在4 500 m以上, 被称为
“世界屋脊的屋脊”, 长江、怒江、澜沧江等多条大
江大河及藏北高原的内流河与众多湖泊均发源于
此(高清竹等, 2005), 其植被主要以高寒草甸类和高
寒草地类为主。其年平均气温为–2.8–1.6 ℃, 年平
均降水量247.3–513.6 mm, 年蒸发量为1 500–2 300
mm, 蒸发总量大于自然降水量, 且由东南向西北
逐渐增大(高清竹等, 2005)。
1.2 试验区设置
试验场地设置在中国农业科学院藏北生态屏
障区适应气候变化技术示范区天然草地喷灌实验
基地(91°40′48″ E, 32°11′36″ N), 位于西藏自治区那
曲地区安多县措玛乡, 紧邻措玛湖, 海拔约4 630
m, 试验区内草地类型是以紫花针茅-矮嵩草为建群
种的高寒草地。试验设计对照(CK)和喷灌(H)两个
处理, 每个处理样地由3个32 m × 16 m的矩形小区
组成, 喷灌样地每次灌水量为6 m3, 喷灌周期为6–8
天, 由设置在样地内的数据采集器自动记录土壤水
分的变化(图1), 在2010年生长季(6–9月), 喷灌样地
平均土壤水分为25%, 对照样地平均土壤水分为
18%。试验地所处海拔较高, 受日照和云层的影响
日温度变化幅度较大, 在生长季晴好天气下气温的
变化范围在6–28 ℃之间。
1.3 测定方法
2010年8月天气晴好时, 在对照和喷灌样地各
随机挑选叶子完整的紫花针茅健康植株, 利用LI-
6400便携式光合作用测定仪(LI-COR Inc., Lincoln,



图1 生长季(6–9月)土壤水分的日动态。
Fig. 1 Daily variations of soil moisture during growing sea-
son from June to September.

NE, USA)测定叶片的光合作用CO2响应曲线。根据
日照光强和气温变化特征将叶面温度分别设定为
15、 20和 25 ℃, 样品室气体流速为 470–480
μmol·s–1。光源采用LI-6400-02B LED红蓝光源, 光
照强度设定为饱和光强2 000 μmol·m–2·s–1。CO2浓度
由配套的CO2注入系统控制, 按照测定时间, 浓度
依次设定为370、200、100、50、370、570、900、
1 200、1 500 μmol·mol–1 (Long & Bernacchi, 2003;
Borjigidai et al., 2006; 陈根云等, 2006), 重复至少5
枚叶片, 在温度改变后让叶片在设定温度下适应10
min以诱导气孔展开。
1.4 数据分析
由于紫花针茅叶片纤细, 通过人工测量方法获
得叶面积并输入仪器进行再计算。光合指标中水分
利用效率的计算公式为:
WUE = Pn/Tr
式中, WUE为水分利用效率(water use efficiency), Pn
为净光合速率, Tr为蒸腾速率。应用Microsoft Excel
2003对试验数据进行汇总统计, 将相同处理的紫花
针茅叶片的光合指标求平均值并计算其标准偏差。
使用PASW Statistics 18 (SPSS Inc., Chicago, IL,
USA)对不同土壤水分条件、温度条件和CO2浓度下
紫花针茅叶片的光合指标进行单因素方差分析
(One-way ANOVA), 确定不同环境因素变化对光合
指标影响的显著性。
2 结果和分析
2.1 Pn对土壤水分和温度的响应
随着CO2浓度的升高, 净光合速率(net photo-
synthetic rate, Pn)逐渐增大, 但当达到较高CO2浓度
(800 μmol·mol–1)之后均呈现不同程度的下降(图2)。
紫花针茅的Pn在各温度梯度和CO2浓度梯度下均表
现为H > CK, 说明土壤水分的增加促进了叶片Pn的
升高。不同温度条件下, 土壤水分对Pn的影响程度
不同, 在15 ℃时, CK与H处理下的Pn差异不显著
(p > 0.05), 在20和25 ℃时, H处理下的Pn与CK处理
下的Pn差异显著(p < 0.05)。
随着温度和CO2浓度的升高, 土壤水分增加对
Pn的影响更明显, 例如15 ℃时, H处理下的平均
P n与C K相比 , 其增幅在C O 2浓度为3 70和570
μmol·mol–1条件下分别为7.9%和1.7%, H与CK两者
差异不显著(p > 0.05); 而在25 ℃时, 增幅则变为
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图2 不同土壤水分和温度处理下紫花针茅叶片净光合速率(Pn)对CO2浓度的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 2 Response of net photosynthetic rate (Pn) of Stipa purpurea leaves to CO2 concentration under different soil moisture and
temperature treatments (mean ± SD).


33.7%和39.1%, 两者之间差异显著(p < 0.05) (图
3I)。另一方面, 土壤水分可能影响紫花针茅Pn对温
度的响应特征, 例如, 与CK处理下的Pn随温度升高
而下降相比, H处理下的Pn变化不明显, 可见土壤水
分的增加会在一定程度上缓解高温的影响。
2.2 Gs、Tr和VPD对土壤水分和温度的响应
随着CO2浓度的不断升高 , 叶片气孔导度
(stomatal conductance, Gs)总体呈下降趋势(图4)。同
一温度条件下Gs均表现为H > CK, 且两者差异显著
(p < 0.05)。在外界CO2浓度为370和570 μmol·mol–1
时 , H处理下的平均Gs较CK处理下的Gs增幅为
33%–44% (图3II), 土壤水分对Gs的影响非常明显。
在相同的土壤水分条件下, Gs对不同温度的响
应很明显, 3个温度梯度下的Gs表现为20 ℃ > 15 ℃
> 25 ℃ (图3II), 且不同温度下的Gs差异显著(p <
0.05)。外界温度的升高导致Gs因CO2浓度升高而下
降的幅度逐渐增大, 如在15 ℃时, CO2浓度由370
μmol·mol–1增至570 μmol·mol–1时, Gs仅下降了1.3%,
而在25 ℃时下降近8% (图3II)。
紫花针茅叶片的蒸腾速率(transpiration rates,
Tr)与CO2浓度之间总体上呈负相关关系(图5)。各温
度条件下, H处理下的Tr始终大于CK处理下的Tr (图
3III, 图5), 两者间差异显著(p < 0.05), 这说明充足
的土壤水分会促进紫花针茅的Tr, 且这种促进作用
在较低温度下更为明显: 25 ℃时, H处理下的Tr较
CK处理下的增幅在CO2浓度为370和570 μmol·mol–1
时分别为15.3%和18.9%, 15 ℃时则分别为52.7%和
48.9% (图3III)。土壤水分条件相同时, 随着温度的
升高 , Tr升高 , 且不同温度下的Tr差异显著 (p <
0.05)。
各处理下紫花针茅叶片的饱和水汽压亏缺
(vapour pressure deficit, VPD)对CO2浓度升高的响
应并不明显(图6), CO2浓度为370 μmol·mol–1时的
VPD与570 μmol·mol–1时相比差异不显著(图3IV)。
土壤水分和温度条件的变化对VPD影响明显(图6),
随着温度的不断升高, VPD明显增大且差异显著(p
< 0.05), 而土壤水分对VPD的影响则表现为H >
CK, 且两者差异显著(p < 0.05)。
2.3 Ci对土壤水分和温度的响应
紫花针茅叶片的胞间CO2浓度(intercellular CO2
concentration, Ci)随着外界CO2浓度的升高而增大
(图7)。同一温度条件下, H处理下的平均Ci大于CK
处理下的, 但两者差异并不显著(p > 0.05)。温度上
升对Ci有明显的负作用(图7), H处理下的Ci在不同
温度下的差异较CK的更显著(p < 0.05), 说明在土
壤水分较高时温度对Ci的影响更明显。
2.4 WUE对土壤水分和温度的响应
紫花针茅叶片的WUE随CO2浓度的升高呈持续
增加的趋势(图8)。在不同外界温度和土壤水分条件
下紫花针茅的WUE均表现出显著差异(p < 0.05)。
土壤水分对WUE的影响在不同温度条件下表
现不一致, 当温度为15和20 ℃时, WUE表现为CK >
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图3 不同土壤水分和温度处理下紫花针茅叶片在CO2浓度为370和570 μmol·mol–1时净光合速率(Pn) (I)、气孔导度(Gs) (II)、
蒸腾速率(Tr) (III)、饱和水汽压亏缺(VPD) (IV)的比较(平均值±标准偏差)。同一温度下, 标有相同字母的进行对比, 均用大写
表示差异不显著(p > 0.05), 大小写不同表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Comparsion of net photosynthetic rate (Pn) (I), stomatal conductance (Gs) (II), transpiration rate (Tr) (III), vapour pressure
deficit (VPD) (IV) of Stipa purpurea leaves at 370 and 570 μmol·mol–1 CO2 concentration under different soil moisture and tempera-
tures (mean ± SD). Statistical analysis bars carrying same letter under the same temperature, having the same but case sensitive letter
means significantly different at p < 0.05.


图4 不同土壤水分和温度处理下紫花针茅叶片气孔导度(Gs)对CO2浓度的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 4 Response of stomatal conductance (Gs) of Stipa purpurea leaves to CO2 concentration under different soil moisture and
temperature treatments (mean ± SD).
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图5 不同土壤水分和温度处理下紫花针茅叶片蒸腾速率(Tr)对CO2浓度的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 5 Response of transpiration rates (Tr) of Stipa purpurea leaves to CO2 concentration under different soil moisture and tem-
perature treatments (mean ± SD).


图6 不同土壤水分和温度处理下紫花针茅叶片饱和水汽压
亏缺(VPD)对CO2浓度的响应(平均值±标准偏差)。CK, 对照
处理; H, 喷灌处理。
Fig. 6 Response of vapour pressure deficit (VPD) of Stipa
purpurea leaves to CO2 concentration under different soil
moisture and temperature treatments (mean ± SD). CK, control
treatment; H, irrigation treatment.

H, 而在25 ℃时, CK < H (图8)。相同土壤水分条件
下, 紫花针茅叶片的WUE随温度升高而减小, 表现
为: 15 ℃ > 20 ℃ > 25 ℃。
3 讨论和结论
3.1 不同土壤水分条件下紫花针茅光合作用对
CO2浓度的响应
3.1.1 Pn对CO2浓度的响应
C3植物的Pn在CO2浓度上升时会逐渐增大
(Cure & Acock, 1986)。本文中紫花针茅Pn的变化规
律证实了这一点 , 但在较高CO2浓度下 (> 800
μmol·mol–1), Pn出现了不同程度的降低。高CO2浓度
下叶片的气孔关闭会导致Pn降低 , 但Farquhar和
Sharkey (1982)认为影响Pn的因素不仅有气孔开合,
还有其他非气孔因素, 只有当Pn和Ci两者同时减小
时才可认为Pn的下降主要由Gs下降所引起, 如果Pn
和Ci的变化趋势相反, 则Pn下降的主要原因是叶肉
细胞羧化能力的降低。本文中紫花针茅Pn和Ci之间
的关系符合后者, 所以在高CO2浓度下Pn降低可能
是因为磷酸三碳糖的消化能力和光合磷酸化过程
中磷再生能力受限所导致的(Farquhar et al., 1980;
蒋高明, 2004)。
3.1.2 其他光合参数对CO2浓度的响应
随着外界CO2浓度的升高, 叶片Ci逐渐上升并
导致叶片气孔关闭(Farquhar & Sharkey, 1982; Man-
sfield et al., 1990), 从而出现Gs下降的现象。Long
(1991)和杨金艳等(2003)的研究表明, CO2浓度和温
度对植物光合作用有明显的交互作用。本研究发现,
随着温度的升高, 紫花针茅Gs因CO2浓度升高而下
降的趋势更为明显。在Pn提高的前提下, 如果Gs下
降, 那么WUE必然会增加(Morison, 1985)。一些草
地植物的试验结果(Beerling & Woodward, 1995; 王
立等 , 2003; 刘金祥等 , 2004)表明 , 草地植被的
WUE随CO2浓度的升高而增大, 本研究结果也证实
了这一点。
综上所述, 在试验中高CO2浓度下紫花针茅的
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图7 不同土壤水分和温度处理下紫花针茅叶片胞间CO2浓度(Ci)对外界CO2浓度的响应(平均值±标准偏差)。
Fig. 7 Response of intercellular CO2 concentration (Ci) of Stipa purpurea leaves to ambient CO2 concentration under different soil
moisture and temperature treatments (mean ± SD).




图8 不同土壤水分处理(CK、H)和不同温度(15、20和25℃)下紫花针茅叶片水分利用效率(WUE)对CO2浓度的响应(平均值±
标准偏差)。
Fig. 8 Response of water use efficiency (WUE) of Stipa purpurea leaves to CO2 concentration under different soil moisture and
temperature treatments (mean ± SD).


Pn下降, 说明其在高CO2浓度时会出现光合下调现
象; 大气CO2浓度的升高导致紫花针茅Gs减小, Tr降
低, WUE升高, 但对VPD影响不大。瞬时温度升高会
增加紫花针茅Gs对CO2浓度的响应程度。
3.2 不同土壤水分条件下紫花针茅光合作用对温
度的响应
3.2.1 Pn对土壤水分和温度的响应
植物光合作用易受其内在节律(物候)和外在环
境因素(光照、温度、水分等)影响(Morison & Lawlor,
1999; 韦兰英等, 2010), 本研究发现, 土壤水分和
温度之间存在明显的交互作用。喷灌样地内紫花针
茅的土壤水分充足, 其Pn明显大于对照样地内受水
分胁迫的紫花针茅的Pn, 这与大多数类似研究结果
一致(程林梅等, 2004; 高凯等, 2007; 李林芝等,
2009)。水分胁迫对光合作用的影响分为气孔限制和
非气孔限制, 前面的分析表明, 紫花针茅Pn的下降
并非单纯由气孔闭合所导致, 水分胁迫下紫花针茅
Pn降低的原因可能是缺水导致叶片光合结构的损
害。本研究还发现, 在高温下土壤水分变化对紫花
针茅光合作用的影响更为显著。许振柱等(2004)对
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羊草(Leymus chinensis)叶片的研究结果也表明, 高
温使得水分胁迫对叶片光合参数的影响加强。
高海拔地区气候恶劣, 年平均气温较低, 本土
植物逐渐发展出对低温的适应对策, 其光合最适温
度和临界温度都较低, 且随着海拔的升高还会进一
步降低(卢存福和贲桂英, 1995)。例如生长在海拔
3 200 m的青藏高原矮嵩草光合作用最适温度为
25 ℃左右, 而生长在海拔3 985 m的同种植物光合
作用最适温度则为15 ℃左右(卢存福等, 1995)。除了
海拔因素, 外界光照增强(蒋高明, 2004)和CO2浓度
升高(Borjigidai et al., 2006)都会促进最适温度上升,
本文中的紫花针茅生长在海拔4 600 m的高寒地区,
太阳辐射和气温变化频繁, 不能单纯依照海拔高度
升高的影响来推测其光合最适温度。通过试验结果
可以看出, 紫花针茅的Pn在15 ℃时最大, 随着温度
的升高紫花针茅叶片的Pn明显下降, 可以推测紫花
针茅的光合作用最适温度应小于或等于15 ℃。该结
果可为今后研究高寒植被光合作用最适温度提供
重要参照。同时, 研究还发现, 水分胁迫状态下的
紫花针茅对温度的响应更为敏感, 土壤水分充足时
高温对Pn的限制作用降低。刘金荣等(2009)认为, 在
高温条件下水分增加可以促进光合作用。周洪华等
(2009)也发现, 干旱区胡杨(Populus euphratica)在
水分充足时高温对光合作用的抑制程度也比水分
胁迫时低。
3.2.2 其他光合参数对土壤水分和温度的响应
水分条件是限制叶片气孔的关键因素, 植物当
受到水分胁迫时采取气孔闭合的方式减少蒸腾导
致的水分损失。王英宇等(2006)对不同灌溉量下草
地早熟禾 (Poa pratensis)、高羊茅 (Festuca arun-
dinacea)、结缕草(Zoysia japonica)等草地植物光合
作用的观测表明, 水分的增加促进叶片Gs和Tr的升
高。周秋平等(2009)对本氏针茅(Stipa bungeana)的
研究表明 , 在干旱胁迫下Gs和Tr都有明显下降 ,
WUE则升高。吴锦荣等 (2007)对飞机草 (Chrom-
olaena odorata)的研究结果也表明, 土壤水分含量
的下降导致Gs的降低和WUE的升高。本研究发现,
土壤水分的增加促进气孔张开, Ci也随之上升, 叶
片的Tr也逐渐提高, 叶面VPD降低, WUE显著减小。
各光合特性参数对土壤水分的响应易受温度的影
响, 如较低温度下Tr较小, 此时土壤水分增多对Tr
的影响效果明显。
Gs随着温度的升高而增大, 并在最适温度下达
到最大(Raschke, 1970; 于贵瑞和王秋凤, 2010)。本
研究发现, 同一土壤水分条件下, 紫花针茅的Gs在
3个温度梯度下的大小表现为20 ℃ > 15 ℃ > 25 ℃,
20 ℃可能是试验条件下Gs的最适温度, 同时Gs在
25 ℃时随着CO2浓度升高而下降的趋势更显著, 其
原因可能是高CO2浓度和高温对Gs的限制作用的叠
加。Ci随着温度的上升而减小, 且在土壤水分充足
时这种趋势更明显。气温升高会使叶片内外水汽压
差增加(于贵瑞和王秋凤, 2010), 叶片VPD增大, 所
以紫花针茅的Tr随着温度的升高而加快, 试验过程
中VPD基本处于1.0–2.0 kPa的正常波动范围内
(Borjigidai et al., 2006)。WUE对温度的响应与国内外
许多研究结果一致(Xu & Zhou, 2005; Radin, 1992),
即随着温度的上升WUE降低, 但25 ℃时喷灌样地内
紫花针茅在高CO2浓度下的WUE出现了大幅度提升,
这可能是相同条件下Pn的大幅度提升所造成的。
通过以上对土壤水分和温度影响紫花针茅光
合作用的分析讨论, 可以得到如下结论: 1)温度升
高将导致紫花针茅Pn下降, 但土壤水分充足时Pn对
温度的响应不明显, 说明土壤水分增加对高温条件
下的光合作用具有补偿作用; 土壤水分增多促进紫花
针茅Pn的提高, 且在温度升高时其促进作用更为明
显。2)气孔开合的最适温度为20 ℃, 土壤水分增加利
于Gs的增大; 温度上升抑制Ci, 且在土壤水分充足的
条件下该响应更明显; Tr随着温度的上升而加快, 且
较低温度下Tr与土壤水分的正相关关系更明显; 叶片
VPD与温度成正比, 充足的土壤水分会适当降低
VPD; WUE随着温度上升和土壤水分增多而减小。
总之, 温度、土壤水分和CO2浓度等环境因素
对光合作用的影响机理复杂, 而且由于是在高原野
外试验,可能存在其他不可控制因素的影响, 所以
在本研究的基础上, 今后应考虑进行类似的长期大
型环境控制试验, 以期探索青藏高原高寒植被对未
来气候变化的响应和适应机制。
致谢 国家科技支撑计划项目(2007BAC03A06)、
国 家 自 然 科 学 基 金 (30800142 、 30800125 和
40775062)和西藏那曲地区与中国农业科学院合作
项目资助。
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责任编委: 王根轩 实习编辑: 黄祥忠