全 文 ：第 7 卷 第 5 期 北华大学学报(自然科学版) Vol.7 No.5
2006 年 10 月 JOURNAL OF BEIHUA UNIVERSITY(Natural Science) Oct.2006
文章编号:1009-4822(2006)05-0464-04
CO2浓度对蓝靛果忍冬光合生理指标的影响
赵　影1 ,张启昌1 ,王永海2 ,其其格1
(1 .北华大学 林学院 ,吉林 吉林　132013 ;2 .交通部科学研究院 ,北京　100029)
摘要:利用 LI-COR 6400 测量了不同 CO 2 浓度条件下蓝靛果忍冬(Lonicera edulis)不同枝条的净光合速率
(PN)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Cond)、瞬时水分利用效率(WUE)及叶面饱和蒸气压亏缺(VPD).营养枝 、繁殖
枝和萌生枝条的 PN , WUE , VPD 及E 均随 CO2 浓度升高而增大 , PN 增加幅度较大 , E 增加幅度较小.在高
CO2 浓 度(物 质 的 量 比为 10-3)条 件 下 , 繁 殖枝 叶 片 最 大 PN (11.8 μmol·m-2·s-1)与 萌生 枝
(11.7 μmol·m-2·s-1)相近 , 而营养枝的最大 PN(11.0 μmol·m-2·s-1)出现在 CO2 浓度(1.6×10-3)条件下 ,其
PN 最大值虽与前两者差异不大 , 但 CO 2浓度却差异很大.在果期繁殖枝 、萌生枝的各项光合生理指标相近 , 但
与营养枝差异较大.
关键词:蓝靛果忍冬;CO2 浓度;营养枝;繁殖枝;萌发枝
中图分类号:S718.5　　　　文献标识码:A　
收稿日期:2006-05-22
基金项目:吉林省林业厅科技发展项目(200102)
作者简介:赵影(1979-), 女 ,硕士研究生 , 主要从事森林培育研究;
张启昌(1964-), 男 ,教授 , 博士 ,主要从事森林培育及恢复生态研究.
蓝靛果忍冬(Lonicera edul is)是忍冬科忍冬属多年生灌木 ,又名蓝靛果 ,俗称鸟啄李 、山茄子 、羊奶子 、
黑瞎子果等.它生于湿草地 、林间或山溪附近 ,树高 1 ～ 2 m ,果实为蓝紫色浆果 ,果汁为极为鲜艳的深玫瑰
色.蓝靛果忍冬果实营养丰富 ,口感好 ,酸甜适度 ,皮薄籽小 ,出汁率高 ,适合保管和贮运.果实富含 VC 和
氨基酸 ,人体不能合成的 8种氨基酸中 ,蓝靛果就含有 7种 ,还富含人体不可缺少的多种微量元素 ,尤以
镁 、钾 、铁含量最高.因此 ,它有“果实营养库”之美称 ,是第 3 代绿色水果.除具极高的食用价值外 ,蓝靛果
忍冬的果实中还含有丰富的 VP活性物质 ,诸如芸香甙 、花青甙等 ,具有极高的药用价值 ,研究表明 ,果实
不仅可以清热解毒 ,还可以降压 、提高白血球数量 ,而且具有治疗小儿厌食症的功效 ,治愈率可达到 90%.
另外 ,蓝靛果全植株含有桃叶珊瑚甙 ,种子含花色甙.鲜浆果不但生食味美 ,还可酿果酒 、制果浆 、果汁等各
类饮品 ,并可提取红色食用色素 ,植株还是极好的蜜源植物[ 1 , 2] .本研究通过 CO2浓度的递增 ,观测不同生
理指标对其的响应 ,并对多年生蓝靛果的营养枝 、繁殖枝和萌生枝叶片进行对比 ,得到三者对环境中 CO2
浓度的响应的差异.测定蓝靛果的一些光合生理和水分生理指标 ,为提高蓝靛果生产力提供了理论支持及
为探讨蓝靛果的碳平衡和光合作用机理提供基础数据.
1　研究地自然状况
本试验于 2005年 6月 10日在吉林省吉林市北华大学西校区进行.该地区属于温带大陆性季风气候 ,
四季分明.春季少雨干燥 ,夏季温热多雨 ,秋季凉爽多晴 ,冬季漫长而寒冷.全年平均气温3 ℃～ 5 ℃,年极
端最高气温36.6℃,最低温度为 -45 ℃,无霜期可达 130 ～ 140 d.全年降雨量 650 ～ 750 mm ,日照时间
2 400 ～ 2 600 h.
2　研究方法
利用 LI-COR公司生产的 LI-6400便携式光合仪的红外气体分析仪(LI-6400P , LI-COR Inc.)的叶室
及CO2 注射器(LI6400-01 CO2 Injector)测量不同 CO2 浓度下多 a生蓝靛果的营养枝条 、繁殖枝和萌发枝
条叶片的净光合速率(PN)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Cond)、瞬时水分利用效率(WUE)、叶面饱和蒸气
压亏缺(VPD),CO2 浓度的梯度设置为(50 , 100 , 200 ,400 ,600 , 800 , 1 000 , 1 200 , 1 400 , 1 600)×10-6 ,改
变CO2浓度以后 ,最少稳定时间设置为120 s ,当测量结果变异率小于0.05时由红外气体分析仪自动记录 ,
重复 3次.利用坐标纸尽量准确测量出不够6 cm 2叶片的面积 ,测量时输入.如果叶片的面积大于6 cm2 ,那
么面积叶就是叶室面积6 cm2 ,最后用 Excel对结果进行分析[ 3～ 5] .
3　结果与分析
图 1　多 a生蓝靛果的不同枝条气孔导度对 CO2 浓度
升高的响应
Fig.1　Responses of cond of different shoots of perennial
Lonicera edulis to increasing of CO2 concentrations
3.1　气孔导度
　　气孔是叶片与大气进行物质交换的通道 ,气孔的关
闭程度会显著影响植物的CO2固定速率和水分的蒸腾散
失[6 ,7] .随着CO2浓度的升高 ,蓝靛果忍冬营养枝 、繁殖枝
和萌生枝叶片的气孔导度均呈下降趋势 ,与 CO2 浓度呈
负相关.其中 ,营养枝和繁殖枝叶片的孔导度与CO2 浓度
达到了显著负相关 ,而萌生枝条未达到(表 1).繁殖枝与
萌生枝的 Cond 值相近(图 1),平均分别为0.049 54 ,
0.043 72 mol·m-2·s-1 , 而营养枝 Cond 的平均值是
0.089 67 mol·m-2·s-1 ,明显大于前两者.
表 1　多 a生蓝靛果不同枝叶片生理参数对 CO2 浓度升高的响应方程
Tab.1　Response equations of physiological parameters of different shoots of perennial Lonicera eduli s to CO2 enrichment
枝条类型 y x 方程 R
营养枝 Cond/(mol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.123 4e-0.0005 x -0.922 0
繁殖枝 Cond/(mol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.095 1e-0.0011 x -0.941 2
萌生枝 Cond/(mol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.063 6e-0.0006 x -0.896 9
营养枝 VPD/ 10-6 CO 2浓度 　　　　y=0.007 4ln(x)+1.271 5 +0.942 8
繁殖枝 VPD/ 10-6 CO 2浓度 　　　　y=0.031 2ln(x)+1.001 9 +0.958 5
萌生枝 VPD/ 10-6 CO 2浓度 　　　　y=0.000 2 x+1.081 6 +0.993 0
营养枝 E(H2O)/(mol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.996 4e0.000 3x +0.933 1
繁殖枝 E(H2O)/(mol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.247 9ln(x)-0.903 6 +0.957 9
萌生枝 E(H2O)/(mol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.148 2ln(x)-0.349 +0.893 4
营养枝 PN(CO 2)/(μmol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=3.225 9e0.000 6x +0.942 1
繁殖枝 PN(CO 2)/(μmol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.441ln(x)+8.349 9 +0.591 0
萌生枝 PN(CO 2)/(μmol·m-2·s-1) CO 2浓度 　　　　y=0.3675ln(x)+8.096 1 +0.789 7
营养枝 WUE(n(CO2)∶n(H2O))/10-3 CO 2浓度 　　　　y=2.560 7e0.000 8x +0.913 1
繁殖枝 WUE(n(CO2)∶n(H2O))/10-3 CO 2浓度 　　　　y=10.11e0.000 9 x +0.984 5
萌生枝 WUE(n(CO2)∶n(H2O))/10-3 CO 2浓度 　　　　y=13.351e0.000 5x +0.886 9
图 2　多 a生蓝靛果的不同枝条叶面饱和蒸汽压亏缺对
CO2 浓度升高的响应
Fig.2　Responses of VDP of different shoots of perennial
Lonicera edulis to increasing of CO2 concentrations
3.2　叶面饱和蒸气压亏缺
　　叶面饱和蒸气压亏缺受叶面小环境水蒸气压变动
影响 , 与植物叶片蒸腾失水关系密切[ 6 , 8 , 9] .VPD ,
Cond 与E 三者之间存在 1个反馈机制 ,用以调节叶
片水分的蒸腾散失 , VPD 是植物体内水分向环境散失
的动力 ,当植物体水分散失超过允许范围时 ,叶片通过
调节气孔导度限制植物体内水分的散失 ,从而达到对
有限水分的有效利用.营养枝 、繁殖枝和萌生枝叶片
VPD 随 CO2 浓度升高而增加 ,但增加的幅度并不大
(图 2).
465第 5 期 赵　影 ,等:CO2 浓度对蓝靛果忍冬光合生理指标的影响 　　　
图 3　多 a生蓝靛果的不同枝条蒸腾速率对 CO2 浓度
升高的响应
Fig.3　Responses of E of different shoots of perennial
Lonicera edulis to increasing of CO2 concentrations
3.3　蒸腾速率与净光合速率对 CO2浓度变化的响应
　　蓝靛果忍冬繁殖枝与萌生枝叶片的蒸腾速率均随
叶室内CO2浓度的升高而逐渐增大 ,在测定的 CO2 浓
度范围内 ,繁殖枝和萌生枝的差异不大 ,营养枝明显大
于二者(图 3).繁殖枝与萌生枝叶片的蒸腾速率的平
均值分别为0.602 9 , 0.562 7 mmol·m-2·s-1 ,营养枝
叶片的蒸腾速率的平均值为1.249 5 mmol·m-2·s-1.
繁殖枝和萌生枝对 CO2 浓度升高的响应方程均为对
数方程 ,而营养枝为指数方程.三者与 CO2 浓度均呈
正相关 ,且繁殖枝达到了显著正相关(见表 1).
图 4　多 a生蓝靛果的不同枝条净光合速率对 CO2 浓
度升高的响应
Fig.4　Responses of E of different shoots of perennial
Lonicera edulis to increasing of CO2 concentrations
　　CO2 是光合作用的重要原料之一 ,大气 CO2 浓度
将会显著影响植物叶片的净光合速率[ 10 ,11] .随着 CO2
浓度的升高 ,营养枝 、繁殖枝和萌生枝的 PN 均呈增大
趋势(图 4),但都未达到显著水平.繁殖枝和萌生枝对
CO2 浓度升高的响应曲线为对数曲线 ,而营养枝对
CO2 浓度升高的响应曲线为指数曲线(表 1).繁殖枝
与萌生枝叶片的净光合速率的平均值分别为
11.172 2 , 10.447 8μmol·m-2·s-1 ,营养枝叶片的净
光合速率的平均值为5.813 3μmol·m-2·s-1 ,明显小
于前两者.
从图 3和图 4中可以看出营养枝 E 远大于生殖
枝 ,而 PN 小于生殖枝的PN ,这说明了于盛果期两种
枝条在生理功能上的显著差异.
图 5　多 a生蓝靛果的不同枝条瞬时水分利用率对 CO2
浓度升高的响应
Fig.5　Responses of WUE of different shoots of perennial
Lonicera edulis to increasing of CO2 concentrations
3.4　瞬时水分利用效率
　　蓝靛果忍冬繁殖枝与萌生枝叶片瞬时水分利用效
率均随 CO2 浓度的升高而升高(图 5),呈正相关 ,繁殖
枝达到显著正相关水平(表 1).三者 WUE 对 CO2 浓
度升高的响应方程均为指数曲线方程.繁殖枝与萌生
枝叶片瞬时水分利用效率的平均值分别为22.67 ,
19.85×10-3(n(CO2)∶n(H2O)), 营养枝叶片水分
WUE 的平均值为5.00×10-3(n(CO2)∶n(H2O)),明
显大于前两者.WUE 由 PN 与 E 的比值决定 ,因此 ,
PN 与E 的变化均会对WUE 产生影响.
4　结论与讨论
本实验的结果表明 ,蓝靛果忍冬营养枝 、繁殖枝和萌生枝对 CO2 浓度升高的响应趋势一致 ,CO2 浓度
与叶面饱和蒸气压亏缺 、蒸腾速率 、净光合速率 、瞬时水分利用效率呈正相关 ,而与孔导度呈负相关.蓝靛
果忍冬繁殖枝与萌生枝的各项光合生理指标值非常相近 ,而与营养枝的差异性较大.营养枝气孔导度和蒸
腾速率的值明显大于繁殖枝和萌生枝 ,而其净光合速率和瞬时水分利用效率明显小于繁殖枝和萌生枝.
许多研究结果认为 ,随着环境 CO2 浓度的增大 ,CO2 能够更容易进入叶肉细胞 ,植物叶片为了减少有
限水分的散失 ,一般会在一定程度上关闭气孔 ,降低 Cond 从而导致E 的降低[ 9 ,12 , 13] .本研究结果表明 , 3
种类型枝条平均 E 均有所上升 ,高浓度 CO2 条件下 , Cond 的减小未导致 E 的减少 ,这可能是受 VPD 增
大的影响 ,因为 VPD 是水分从叶片向大气扩散的动力[ 7 ,14] .
466　　　 北华大学学报(自然科学版) 第 7 卷
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Effect of CO2 Concentrations on Photosynthetic Physiological
Variable of Lonicera edulis
ZHAO Ying
1 ,ZHANGQi-chang1 ,WANG Yong-hai2 ,QI Qi-ge1
(1.Forestry College of Beihua University , J ilin 132013 , China;
2.Ministry of Communicat ions Scienti f ic Research Inst itut ion , Beijing 100029 , China)
Abstract:Net pho tosynthetic rate(PN), t ranspi ration rate(E), stomatal conductance(Cond), vapor pressure
defici t at the leaf surface(VPD)and w ater use ef ficiency(WUE =PN/E)of perennial Lonicera edulis leaves
w ere investigated by Li-COR 6400 portable photosynthesis system under a series of CO2 concentrations.Fo r
the vegetative shoo t , the reproductive shoo t , the coppice shoot , PN , WUE , VPD and E increased w ith the
increasing of CO2 concentration , the increasing of PN was larger than that in E .At elevated CO2
concentration of 1 000×10-6 , the maximal PN of the reproductive shoot is 11.8 μmol·m-2·s-1 and the
coppice shoot is 11.7μmol·m-2·s-1 , but the maximal PN of vegetative shoot is 11.0 μmol·m -2·s-1 at
elevated CO2 concentration of 1 600×10-6.Some physiological indexes of the reproductive shoot and the
coppice shoot is very different from the vegetative shoo t in seed period.
Key words:Lonicera edulis;CO2 concentrations;Vegetative shoot;Reproductive shoot;Coppice shoo t
【责任编辑:郭伟】
467第 5 期 赵　影 ,等:CO2 浓度对蓝靛果忍冬光合生理指标的影响