全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1394–1403 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-29 接受日期Accepted: 2010-06-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhangym@ms.xjb.ac.cn)
模拟氮沉降和干旱对准噶尔盆地两种一年生荒漠
植物生长和光合生理的影响
周晓兵1,2 张元明1* 王莎莎1,2 张丙昌1
1中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 氮素和水分是荒漠生态系统的两个主要限制因子, 研究两者对荒漠植物的效应有助于深入了解荒漠生态系统对全
球变化的响应。该文选择准噶尔盆地荒漠地区两种常见的一年生植物涩荠(Malcolmia africana)和钩刺雾冰藜(Bassia hyssopi-
folia), 设置0、0.18和0.72 g N·m–2·week–1 3个施氮浓度和湿润与干旱两个土壤水分处理, 研究模拟氮沉降增加和干旱对其生长
和光合生理的影响。结果表明: (1)两种植物的根长、根重、叶片数、叶面积、总生物量和冠根比均随着施氮浓度的增加而增
加, 干旱能够抑制氮对植物生长的促进作用, 但是, 氮的增加同时也能部分缓解干旱对植物生长的影响。与钩刺雾冰藜相比,
涩荠的根长、生物量和冠根比更易受氮增加和干旱的影响。(2)两种植物的最大净光合速率、叶绿素含量、可溶性蛋白含量
随着氮浓度增加而增加, 但涩荠和钩刺雾冰藜对氮增加和干旱的生理响应也有所不同, 涩荠的响应更加敏感。两种植物对氮
沉降和干旱胁迫响应的差异可能是其生活型等生物学特性差异所引起。通过对两种一年生植物的生长和光合生理分析表明,
在古尔班通古特沙漠, 春季丰富的降水和氮素增加将有利于涩荠和钩刺雾冰藜的生长和生产力的增加, 相对地下生长, 地上
部分增加更显著。当干旱季节来临时, 氮的增加又能够在一定程度上降低干旱对这两种植物的负效应, 说明其对干旱具有一
定的生态补偿作用。
关键词 一年生荒荒漠植物, 生物量, 干旱胁迫, 氮沉降, 可溶性蛋白
Combined effects of simulated nitrogen deposition and drought stress on growth and photo-
synthetic physiological responses of two annual desert plants in Junggar Basin, China
ZHOU Xiao-Bing1, 2, ZHANG Yuan-Ming1*, WANG Sha-Sha1,2, and ZHANG Bing-Chang1
1Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Chinese Academy of Sciences, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese
Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims The two primary limiting factors for biological activities in desert ecosystems are nitrogen and water. Our
study, which examined their combined effects, can provide insight into the responses of arid ecosystems to global
climate change. We selected two typical annual desert plants, Malcolmia africana and Bassia hyssopifolia to de-
termine the combined effects of nitrogen deposition and drought stress on their growth and photosynthetic
physiological responses.
Methods Three levels of N addition (0, 0.18 and 0.72 g N·m–2·week–1) and two soil watering regimes (60%–70%
and 30%–40% of field capacity) were randomly provided in order to simulate nitrogen deposition and drought stress.
Changes in plant growth and photosynthetic physiological traits were measured shortly before flowering.
Important findings N supply and drought stress significantly affected growth of both species. With the en-
hancement of N supply, we found an increase in growth parameters (including root length, root weight, leaf num-
ber, leaf area, total biomass and shoot/root (S/R)). At the same N level, increased drought stress could counteract
the positive effects of N supply on plant growth. Increased N, however, could also alleviate the negative effects
caused by drought stress. With the increasing N addition, we also observed increase of physiological indices (net
photosynthetic rate, content of chlorophyll and soluble protein). Malcolmia africana was more sensitive to N sup-
ply and drought stress than B. hyssopifolia. The different responses of the two species may due to their different
biological characteristics, such as life form. The results indicated that N and water pulses in spring in this desert
would be beneficial to the growth and productivity of M. africana and B. hyssopifolia, especially for aboveground
parts. Moreover, N deposition could partially alleviate the negative effects caused by drought stress during the
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severe dry season.
Key words annual desert plant, biomass, drought stress, N deposition, soluble protein

近年来, 随着人类活动的加剧, 氮沉降带来的
生态效应成为人们关注的一个热点(Phoenix et al.,
2006; 吕超群等, 2007; Pregitzer et al., 2008)。可利
用氮的增加能够改变植物生长状态, 降低植物群落
多样性, 改变生态系统的功能(Zavaleta et al., 2003;
Compton et al., 2004; 李德军等, 2005; Schwinning
et al., 2005)。随着对全球变化认识的深入, 人们也
开始关注多个全球变化因子对生态系统的影响
(Barker et al., 2006; Hyvonen et al., 2007; Mo et al.,
2007)。干旱半干旱地区的生态系统是受氮素和水分
双重限制的生态系统(Hooper & Johnson, 1999), 研
究氮沉降和干旱对植物的相关影响对深入了解全
球变化下干旱生态系统的响应具有重要的意义。
随着干旱半干旱地区农牧业的发展, 氮沉降明
显增加(Fenn et al., 2003)。由于其土壤自然含氮量较
低, 因此, 少量的氮增加能够缓解干旱半干旱地区
土壤氮素的限制, 带来较大的生态效应。研究表明,
氮增加能够增加赤华胡安(Chihuahuan)沙漠北部地
区草本植物的盖度, 降低豆科植物的丰富度, 并使
得本地植物优势度降低, 从而改变植物群落的结构
(Baez et al., 2007)。水分能够对氮的生态效应进行调
节。研究表明, 由于受到水分的限制, 氮的增加对
荒漠地区植物的初级生产力可能没有影响(Lajtha &
Schlesinger, 1986)。在植物生长过程中, 由于其光合
生理活动与生长密切相关, 对氮沉降增加和干旱的
响应受到国内外学者的广泛关注。研究发现, 不同
植物的光合速率对氮的增加有不同的响应(Nakaji
et al., 2001;李德军等, 2004; Chen et al., 2005)。除光
合速率外, 氮素增加和干旱胁迫还有可能影响叶片
中与光合相关的叶绿素和可溶性蛋白含量(Barathi
et al., 2001; Garg et al., 2001; Nakaji et al., 2001; 万
宏伟等, 2008), 这些生理效应的改变可能直接影响
到植物的生长。然而, 对于长期适应高光强和干旱
环境条件的干旱半干旱地区的植物, 其光合生理对
氮增加和干旱的响应如何, 是否有其特殊性, 还鲜
见相关报道。
新疆地处干旱半干旱地区, 随着农业的发展,
氮肥施用量快速增加, 从1980年的7.4 × 107 kg·a–1
增加到2004年的4.9 × 108 kg·a–1 (马旭等, 2006)。由
于绿洲与荒漠镶嵌分布的格局, 农田施用的氮肥可
能通过挥发、流失等形式, 将大量的含氮化合物释
放到附近的荒漠生态系统。氮素的沉降大多以湿沉
降形式进入土壤, 当春季积雪融化时, 可能同时带
来氮素和水分脉冲。对降水中氮的分析表明, 仅阜
康地区由降水带入的氮素至少为0.6 g N·m–2·a–1(袁
新民和王周琼, 1997)。春季积雪的融化会促进荒漠
一年生植物的萌发和生长, 随着积雪融水减少和夏
季强烈的水分蒸发, 土壤含水量迅速减少, 直接影
响荒漠一年生植物的生长和生态系统生产力。然而,
到目前为止, 氮素的增加和土壤水分的变化对荒漠
一年生植物生长和光合生理影响的定量研究还未
见相关报道。本文选取荒漠地区两种常见的一年生
植物涩荠(Malcolmia africana)和钩刺雾冰藜(Bassia
hyssopifolia), 在氮沉降增加的背景下, 通过控制实
验, 研究植物生长和光合生理对氮素增加及干旱胁
迫的响应, 并预测其生产力的可能变化, 将有利于
深入了解氮沉降增加和土壤水分变化对干旱半干
旱地区一年生植物的影响, 为荒漠生态系统的管理
提供必要的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区域位于准噶尔盆地中的古尔班通古特
沙漠, 该沙漠是中国第二大沙漠, 也是最大的固定
和半固定沙漠。该区域的年平均降水量为79.5 mm,
春季和夏季的降水量高于秋季, 4–7月的降水量能
够占到全年降水量的47.6%, 冬季有一层20 cm的积
雪覆盖。年平均气温为7.3 ℃, 年蒸发量达到2 607
mm。研究区域的自然植被以小乔木梭梭(Haloxylon
ammodendron)和白梭梭(H. persicum)为主, 但是其
独特的水热条件使得荒漠一年生植物大量萌发和
生长。仅荒漠一年生草本植物种类就占该沙漠全部
植物种类的47%, 且一年生短营养期植物的春季绿
色产量能占到群落总产量的60%左右(张立运和陈
昌笃, 2002)。
1.2 实验设计
实验在阜康荒漠生态系统实验站(44.17° N,
87.56° E, 海拔475 m)进行。于2008年6月从荒漠中
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取回荒漠土壤(土壤物化特征见表1), 混匀后装入花
盆(高20 cm, 上口径22 cm), 每盆装5.5 kg土壤, 共
120盆, 放入遮阴网下(透光率75%)。涩荠和钩刺雾
冰藜的种子取自吐鲁番沙漠植物园种子库。于6月5
日选取颗粒饱满的种子, 均匀播入花盆, 每盆15粒,
每个物种60盆(3浓度× 2水分× 10重复)。每天浇适量
的蒸馏水保证幼苗萌发及生长。种子萌发后, 利用
含氮浓度分别为0 (对照)、18 (中氮)和72 mmol·L–1 N
(高氮)的NH4NO3溶液均匀喷洒于土壤表面(每种浓
度20盆), 每周进行一次, 每次每盆27 mL。氮的施
用量相当于0、0.18和0.72 g N·m–2·week–1, 生长期间
共施氮5次, 中氮和高氮处理的施氮总量分别相当
于古尔班通古特沙漠附近年氮沉降量 (约0.8 g
N·m–2·a–1) (Zhang et al., 2008)和美国莫哈韦沙漠的
最大氮沉降量(约3.23 g N·m–2·a–1) (Brooks, 2003 )。
分别在播入种子后第20天和22天(幼苗建成)进行疏
苗, 每盆保留4株幼苗, 各施氮处理所保留的幼苗
生长一致, 并且幼苗间距适中。疏苗后, 将每个浓
度的氮处理再分成湿润和干旱两个土壤水分处理。
每种水分处理10盆, 根据预实验幼苗生长所需的土
壤水分状况, 并参考相关文献, 其土壤相对含水量
(土壤重量含水量与田间含水量的比值)分别保持在
60%–70%和30%–40% (Xu et al., 2007)。每天的浇水
量是根据浇水前和24 h后的重量来确定(Wu et al.,
2008)。实验期间其昼夜平均温度为30/23 ℃, 平均
湿度为24%/36%。
1.3 植物生长测定
分别在两种植物幼苗达到最大生物量时进行
生长测定(分别是播种后的55天和77天)。每种处理
随机选取5株幼苗, 取出后对根进行冲洗, 然后将
幼苗分成根、茎、叶3部分, 测量根长和记录植株叶
片数。整株植物的叶片用扫描仪(Uniscan B800,
Tsinghua Unisplendour Corp., 北京)进行扫描, 扫描
图片用CI-400 CIAS (CID, inc., Camas, USA)软件进
行处理并计算叶面积。最后分别将根、茎、叶在70
℃下烘干至恒重称重, 所用天平的精度为0.000 1。
冠根比(S/R) =地上部分干重/根干重。
1.4 最大净光合速率的测定
在植株生物量达到最大前 , 选择晴天利用
LI-6400光合测定系统(LI-COR, Lincoln, USA)测植
物叶片的最大净光合速率。每个处理随机选取3盆
幼苗(3个重复), 测定植株同一部位叶片的最大净光
合速率, 每盆植株的光合速率用4株幼苗光合速率
的平均值来进行统计。光合测定时间为7:30–10:30,
以避免午间可能的气孔关闭。光响应曲线研究表明,
植物的饱和光强为1 600 μmol·m–2·s–1。测定时使用
红蓝光源(red blue 6400–02B), 设定光合有效辐射
为饱和光强, 测定光合速率的叶室为标准叶室(2
cm × 3 cm)。
1.5 叶绿素和可溶性蛋白的测定
叶绿素和可溶性蛋白是重要的氮库, 它们与
1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)相关, 并
能影响光合作用(Warren et al., 2004)。因此, 本实验
进行叶绿素和可溶性蛋白的测定, 研究其对光合和
生长的影响。最大净光合速率测量完毕后, 称取同
一部位的叶片0.2 g, 利用95%的酒精提取叶绿素,
提取液分别在665、649和470 nm下测定吸光度, 利
用Lichtenthaler法计算叶绿素的含量(Lichtenthaler
& Wellburn, 1983)。称取0.3 g鲜重的叶片, 采用考马
司亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量, 在595
nm波长下读取吸光度值并计算含量 (Bradford,
1976)。以上所有的测定值基于相应的干重来表示
(mg·g–1)。
1.6 数据分析
利用双因素方差分析(Two-way ANOVA)分析
氮和土壤干旱对植株根长、根重、叶片数、叶面积、
生物量、最大净光合速率、叶绿素和可溶性蛋白含
量的效应, 各处理之间的植株生长和光合生理指标
用单因素方差进行分析, 用LSD (least significant
difference)法进行多重比较(p = 0.05)。统计分析利用
SPSS13.0 ( SPSS Inc., Chicago, USA)完成, 并利用
Origin 8.0 (OriginLab Corp., Northampton, USA)作图软
件完成植株生长和光合生理响应的图形绘制。
2 结果和分析
2.1 两种植物的生长对氮增加与干旱的响应
方差检验结果表明, 施氮以及不同的水分处理
极显著地影响了涩荠和钩刺雾冰藜的根重、叶片
数、叶面积和整个植株的生物量。施氮与水分处理
对涩荠根长影响显著, 但对钩刺雾冰藜根长影响不
显著(表2)。
湿润条件下, 涩荠根长随氮的增加而增加, 高
氮处理显著增加了根长; 而在干旱条件下, 氮处理
对涩荠根长影响不显著。钩刺雾冰藜无论是湿润还
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表1 土壤基质的物理和化学特征(平均值±标准偏差)
Table 1 Physical and chemical characteristics of substrate soil (mean ± SD)
pH 体积含水量
Volumetric water
content (%)
有机碳
Organic C
(g·kg–1)
总氮
Total N
(g·kg–1)
总磷
Total P
(g·kg–1)
总钾
Total K
(g·kg–1)
有效氮
Available N
(mg·kg–1)
有效磷
Available P
(mg·kg–1)
有效钾
Available K
(mg·kg–1)
8.36 ± 0.16 7.74 ± 2.18 1.69 ± 0.55 0.19 ± 0.09 0.40 ± 0.04 10.94 ± 0.78 36.31 ± 9.44 6.31 ± 1.53 167.75 ± 20.72



表2 氮和水分处理对植物生长影响的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA analysis of N and water treatment effects on plant growth
表中数值为F检验值。
Values indicate results of F test. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


是干旱处理, 氮的增加均未显著增加植株根长。在同
一施氮浓度下, 涩荠和钩刺雾冰藜的根长在干旱处
理下均降低。因此, 在干旱处理组, 植株并未通过其
根长的增加来获取更多的土壤水分(图1A、1B)。
根重是植物地下生物量的表征, 涩荠和钩刺雾
冰藜的根重均随氮的增加而显著增加, 表明氮的增
加能够促进地下生物量的增加, 这可能是氮对植物
地上生长促进的同时, 刺激地下吸收器官生长以满
足其增加的营养需求。与根长一样, 干旱处理降低
了两种一年生植物的地下生物量(图1C、1D)。
在湿润处理组, 氮的增加能够显著增加涩荠和
钩刺雾冰藜的叶片数量。但在干旱处理组, 增氮处
理未显著增加涩荠叶片数, 而能显著增加钩刺雾冰
藜植株叶片数, 但钩刺雾冰藜高氮与中氮处理之间
差异不显著(图1E、1F)。干旱处理在一定程度上抑
制了氮对植株叶片数量的促进作用。
涩荠和钩刺雾冰藜的叶面积随着施氮浓度的
增加而增加。在湿润处理组, 氮对两种植物叶面积
具有显著的促进作用。在干旱处理组, 中氮和高氮
均能显著增加两种植物的叶面积。但是高氮与中氮
处理的叶面积差异不显著(图2A、2B)。因此, 在干
旱条件下, 高氮对植株叶面积的促进作用减弱。
涩荠和钩刺雾冰藜的生物量随着施氮浓度的


图1 不同水分条件下涩荠和钩刺雾冰藜的根长、根重、叶
片数(平均值±标准偏差, n = 5)。不同的字母代表处理间的差
异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 The root length, root weight, leaf number of Malcolmia
africana and Bassia hyssopifolia under different water regimes
(mean ± SD, n = 5). DS, drought stress; WW, well watered. Dif-
ferent letters indicate significance among treatments (p < 0.05).

物种
Species
处理
Treatment
根长
Root length
根重
Root weight
叶片数
Leaf number
叶面积
Leaf area
生物量
Biomass
水分 water 10.56** 485.71** 22.26** 58.32** 2 158.61**
氮 N 4.43* 62.19** 7.43** 68.45** 804.31**
涩荠
Malcolmia africana
水分×氮 Water × N 0.77 11.77** 5.29** 21.31** 235.69**
水分 water 3.11 272.14** 19.19** 49.64** 7 319.02**
氮 N 2.25 544.34** 54.98** 82.15** 2 4217.89**
钩刺雾冰藜
Bassia hyssopifolia
水分×氮 Water × N 0.08 21.99** 31.87** 23.42** 4 463.67**
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图2 不同水分条件下涩荠和钩刺雾冰藜的叶面积、生物量、
冠根比(平均值±标准偏差, n = 5)。图注同图1。
Fig. 2 The leaf area, biomass, shoot/root (S/R) of Malcolmia
africana and Bassia hyssopifolia under different water regimes
(mean ± SD, n = 5). Notes see Fig. 1.
增加而显著增加。在湿润处理组, 高氮处理下, 涩
荠和钩刺雾冰藜的生物量分别比中氮处理高出62%
和79%, 比对照高116%和131%。干旱降低了两种植
物的生物量, 但对涩荠和钩刺雾冰藜的影响程度不
同。干旱处理下涩荠的生物量分别降低了46%、40%
和57%, 钩刺雾冰藜的生物量分别降低了6%、6%和
34% (图2C、2D)。相比较而言, 涩荠的生物量更易
受到干旱的影响。
在湿润处理组, 涩荠的冠根比随施氮浓度的增
加而显著增加。但是钩刺雾冰藜仅在高氮处理下冠
根比增加显著。在干旱处理组, 两种植物冠根比也
随施氮浓度增加而增加, 但钩刺雾冰藜的增加不显
著(图2E、2F)。氮的增加能够影响两种植物地上地
下部分生物量的分配比例, 氮的增加更多地促进了
地上部分的生长。干旱的发生能够使涩荠和钩刺雾
冰藜对地上生长的分配相对减少, 从而减少了植物
对水分的需求。
2.2 两种植物光合生理对氮增加与干旱的响应
方差分析表明, 施氮和干旱处理能够显著影响
涩荠光合生理。对于钩刺雾冰藜, 干旱对叶片叶绿
素含量影响不显著, 氮素对其最大净光合速率影响
不显著(表3)。在湿润处理组, 涩荠和钩刺雾冰藜的


表3 氮和水分处理对植物生理影响的双因素方差分析
Table 3 Two-way ANOVA analysis for the effects of N and water treatment on physiological traits
物种
Species
处理
Treatment
最大净光合速率
Max net photosynthetic rate
叶绿素
Chlorophyll
可溶性蛋白
Soluble protein
水分 water 148.18** 17.76** 6.85*
氮 N 69.02** 59.05** 51.36*
涩荠
Malcolmia africana
水分×氮 Water × N 1.33 15.24** 0.13
水分 water 1.97** 2.54 84.34**
氮 N 23.38 201.16** 60.16**
钩刺雾冰藜
Bassia hyssopifolia
水分×氮 Water × N 2.35 4.92** 13.67**
表注同表2。
Notes see Table 2.


最大净光合速率都随氮的增加而显著增加。两种植
物在高氮处理下最大净光合速率分别是对照处理
的1.5倍和1.7倍。干旱处理组, 中氮处理显著增加涩
荠最大净光合速率, 高氮处理显著增加钩刺雾冰藜
最大净光合速率。涩荠的最大净光合速率一直都低
于钩刺雾冰藜, 两种植物的最大净光合速率具有种
间差异性(图3A)。
涩荠的中氮处理能显著增加其叶绿素含量, 但
中氮和高氮处理之间叶绿素含量差异不显著。随着
施氮浓度的增加, 钩刺雾冰藜叶片叶绿素含量在两
种土壤水分条件下都显著增加, 其高氮处理下叶绿
素含量分别是中氮处理的1.6倍和1.8倍。干旱能够
增加对照条件下涩荠叶绿素含量, 而干旱处理在其
他各施氮水平差异不显著。两物种叶绿素含量相比
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图3 不同处理下涩荠和钩刺雾冰藜的最大净光合速率、叶
绿素、可溶性蛋白含量(平均值±标准偏差, n = 3)。 不同字
母表示涩荠或钩刺雾冰藜之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 The maximum net photosynthetic rate (Pmax), chloro-
phyll (Chl), soluble protein (SP) of Malcolmia africana and
Bassia hyssopifolia under different treatments (mean ± SD, n =
3). Different letters indicate significance of M. africana or B.
hyssopifolia under different treatments (p < 0.05). CW, con-
trol + well watered; MW, medium N + well watered; HW, high
N + well watered; CD, control + drought stress; MD, medium
N + drought stress; HD, high N + drought stress.


较, 涩荠的叶绿素含量高于钩刺雾冰藜(图3B)。
可溶性蛋白含量与植物的光合作用和生长密
切相关。氮源物质的加入能够增加植物叶中氮的含
量, 涩荠和钩刺雾冰藜的可溶性蛋白含量随氮的增
加而增加。同一施氮浓度下, 干旱处理在一定程度
上降低了涩荠的可溶性蛋白含量, 但差异不显著;
然而, 对于钩刺雾冰藜, 干旱却能显著增加钩刺雾
冰藜的可溶性蛋白含量(图3C)。这说明干旱处理对
于不同物种的可溶性蛋白含量的效应亦不同。
3 讨论
3.1 氮增加和干旱对植物生长的影响
模拟氮沉降所带来的可利用氮的增加, 能够促
进植物的生长, 从而增加生态系统生产力(樊后保
等, 2007)。本研究中, 涩荠和钩刺雾冰藜的根重、
叶面积、生物量能随施氮浓度的增加而增加, 说明
氮的增加有利于植物碳的积累和生产力的增加。
Throop (2005)的研究也表明, 模拟氮沉降的增加能
够促进一年生植物的生长, 增加种子的生物量, 与
本文模拟氮沉降的增加能够促进植物生长相一致。
该结果进一步说明, 在荒漠地区, 这两种一年生植
物的生长受到氮素的限制, 施氮增加能够促进其生
长。因此, 干旱半干旱地区农牧业的发展所带来的
可利用氮的增加, 可能改变荒漠地区涩荠和钩刺雾
冰藜的生长。
干旱能够影响植物的生长, 并抑制氮对植物生
长的促进作用, 充足的水分供给能保证氮发挥最大
的效应。大量研究表明, 在干旱生态系统, 水分是
影响初级生产力的主要因子, 其次是氮素(Lajtha &
Schlesinger, 1986; Hooper & Johnson, 1999)。如在
Chihuahuan沙漠的研究表明, 由于受到水分的限制,
氮的增加对植物的初级生产力没有影响(Lajtha &
Schlesinger, 1986)。因此, 为了更加真实地反映荒漠
地区植物对氮增加的响应, 就必须考虑水分因子。
本实验中也发现, 氮对两种一年生植物的根重、叶
片数、叶面积、生物量的促进作用也都受到干旱的
限制。在干旱处理组, 氮对植物生长的促进作用明
显减缓。然而在准噶尔盆地荒漠地区, 春季积雪融
化, 能够带来丰富的土壤水分, 可能同时形成水分
脉冲和氮营养脉冲。因此, 将有充足的水分供给这
两种一年生植物的萌发和初期生长, 植物的前期生
长将不会受到水分的限制。这时, 由于土壤本身的
含氮量较低, 少量氮的增加, 有可能发挥其最大的
生态效应, 大大促进涩荠和钩刺雾冰藜生物量的增
加。在新疆的北部荒漠地区, 氮能够促进植物生物
量增加具有重要的生态意义, 在一定程度上增加其
生态系统承载力(如放牧、野生动物啃食等)。
干旱发生时, 氮的增加能够在一定程度上减轻
干旱对植物生长的影响。在新疆的荒漠区, 积雪融
化期间, 植物的前期生长未受到水分的影响, 部分
一年生植物(如短命植物)能够在干旱季节到来时结
束其生活史。但是随着水分补给的减少, 加上荒漠
地区强烈的水分蒸发, 土壤水分含量明显降低, 土
壤干旱可能发生。尽管植物的生长受干旱的影响较
大, 但是, 氮沉降会使土壤氮的浓度有所增加, 一
定程度上促进了两种一年生植物的生长, 所以氮沉
1400 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1394–1403

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降可能对干旱具有一定的生态补偿作用。这种补偿
作用可能是由于营养和水分之间存在一种互补机
制, 即一种因子量上的不足可以通过另一种因子量
的增加来获得相似的生态效应。吴福忠等(2008)对
白刺花(Sophora davidii)的研究也发现, 适当施加氮
肥可以促进白刺花幼苗的生长, 能在一定程度上提
高幼苗抗旱能力 , 改善幼苗定居状况(Wu et al.,
2008; 吴福忠等, 2008)。因此, 当干旱发生时, 氮素
的输入可能对荒漠生态系统生产力的维持和稳定
发挥重要作用。
氮的增加更能够促进植物地上部分的生长。植
物的形态适应可能是植物应对不良环境的最主要
适应机制(Patterson et al., 1997)。一般来说, 干旱和
营养限制可能促进碳从源(叶)到库(根等)的转移,
从而增加地下生长(Andrews, 1993; Poorter & Nagel,
1999)。荒漠地区植物普遍缺少氮素营养, 氮的增加
减轻了植物所受的营养限制, 将会有更多的碳供给
地上生长。本实验中, 虽然根重增加, 但是其地上
部分生物量增加更为明显, 其冠根比随施氮浓度增
加而增加。因此, 氮的增加可以促进植物尤其是地
上部分的生物量增加。地上生物量增加反过来又促
进植物有机会获得更多的光照进行光合作用, 为荒
漠生态系统固定更多的碳。然而, 这种生长方式的
改变是否会不利于干旱环境下植物对水分的吸收
和利用, 从而降低植物对干旱胁迫的适应能力, 还
有待进一步研究。
3.2 植物的光合生理响应及对植物生长的影响
植物的生理响应对环境变化比较敏感, 植物光
合生理等一系列生理指标对于指示植物生长状况
具有重要作用。关于植物光合生理对不同施氮水平
的响应, 前人进行了许多相关研究(Egli & Schmid,
1999; Shangguan et al., 2000; DaMatta et al., 2002)。
光合速率能够表示光合作用强度, 叶绿素是光合作
用中最主要的色素, 是光合作用中捕获光的主要成
分。一般来说, 缺氮处理能够降低植物叶绿素含量
和光合速率(Zhao et al., 2005), 而增氮处理大多能
够增加叶绿素含量和光合速率。万宏伟等(2008)对
羊草(Leymus chinensis)的研究发现, 氮素增加能够
提高叶片的叶绿素含量, 从而增加叶片对光的竞争
能力。本实验中, 氮的增加能够增加涩荠与钩刺雾
冰藜的最大净光合速率和叶片叶绿素含量, 使植物
光合作用加强, 从而促进生物量增加。除氮素外,
土壤水分也影响植物最大净光合速率。如在相同的
氮处理下, 湿润组植物比干旱胁迫处理的植物最大
净光合速率高。对荒漠灌木Larrea tridentata的研究
也发现, 加水处理的植物比起对照具更高的净光合
速率(Barker et al., 2006), 与本文两种一年生植物的
研究结果相一致。
叶片中的氮是叶绿素和光合酶的重要组成, 能
够影响植物的光合作用(Andrews et al., 1999), 而可
溶性蛋白的含量能够占到叶片含氮总量的50% (Ev-
ans, 1989; Anderson et al., 1997)。因此, 两种植物叶
片的可溶性蛋白含量随着氮浓度的增加而增加, 其
叶片含氮量可能增加, 使得植物光合作用能力增
强, 为其生长提供更多光合产物。这与光合速率、
叶绿素含量一起, 为施氮能够促进植物叶面积和生
物量增加提供生理方面的证据。同样的结果也见于
对其他生态系统的研究(吴楚等, 2003; 鲁显楷等,
2006)。然而, 氮的增加也有可能不影响甚至降低叶
绿素和可溶性蛋白的含量(Nakaji et al., 2001)。这种
结果的差异, 可能是因为不同生长阶段或者不同土
壤环境下生长的植物对氮增加的响应不同。
涩荠和钩刺雾冰藜对氮的增加和干旱的响应
有所不同。涩荠的光合生理响应更加敏感, 其根长
也在施氮和干旱条件下变化显著, 并且干旱对涩荠
植株的生物量影响更大。造成这种差异的原因可能
是因为涩荠对环境的适应能力相对较低, 能够更加
迅速感应环境变化。在生活型上, 涩荠被归类为一
年生短营养期植物(短命植物), 其生长特点是利用
春季短暂的水分充沛期, 在干旱季节来临之前快速
完成生活史(张立运和陈昌笃, 2002)。而钩刺雾冰藜
生活史相对较长, 为一年生长营养期植物, 适应环
境变化的能力相对较强。因此, 两种植物响应氮的
增加和干旱的程度有所不同。
4 结论
氮的增加能够促进涩荠和钩刺雾冰藜两种一
年生植物的营养生长, 使其生物量增大。干旱的发
生能够抑制氮对植物生长的促进作用, 而氮的加入
又能在一定程度上缓解干旱对植物的影响, 在水分
匮乏时, 氮沉降增加生长的可能对涩荠和钩刺雾冰
藜存在一定的生态补偿作用。植物的生理响应与生
长相对应, 氮的增加能够增加这两种植物叶绿素和
可溶性蛋白含量, 促进其净光合速率增加, 从而促
周晓兵等: 模拟氮沉降和干旱对准噶尔盆地两种一年生荒漠植物生长和光合生理的影响 1401

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.005
进植物生长。
致谢 国家重点基础研究发展计划(2009CB825-
104)、国家自然科学基金(40771114)和中国科学院知
识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-336)资助。
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责任编委: 李新荣 责任编辑: 李 敏