植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应，将环境、植物个体和生态系统结构、 过程与功能联系起来（所谓的“植物功能性状”）。该文介绍了植物功能性状的分类体系，综述了国内外植物功能性状与气候（包括气温、降水、光照）、地理空间变异（包括地形地 貌、生态梯度、海拔）、营养、干扰（包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用）等环境因素，以及与生态系统功能之间关系的研究进展，探讨了全球变化（气候变化和CO2浓度升高 ） 对个体和群落植物功能性状的影响。植物功能性状的研究已经取得很多成果，并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中，但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强，同时需要改进性状的测量手段；我国 的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。
Plant traits link environmental factors, individuals and ecosystem structure and functions as plants respond and adapt to the environment. This review introduces worldwide classification schemes of plant functional traits and summarizes research on the relationships between plant functional traits and environmental factors such as climate (e.g., temperature, precipitation and light), geographical variation (e.g., topography, ecological gradients and altitude), nutrients and disturbance (including fire, grazing, invasion and land use), as well as between plant functional traits and ecosystem functions. We synthesize impacts of global change (e.g., climate change) on plant functional traits of individuals and plant communities. Research on plant functional traits is very fruitful, being applicable to research on global change, paleovegetation and paleoclimate reconstruction, environmental monitoring and assessment and vegetation conservation and restoration. However, further studies at large scale and including multi-environmental factors are needed and methods of measuring traits need to be improved. In the future, study of plant functional traits in China should be accelerated in a clear and systematic way.
全 文 ：植物功能性状与环境和生态系统功能
孟婷婷!，" 倪 健!! 王国宏!
（! 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京 !###$%）
（" 中国科学院研究生院，北京 !###&$）
摘 要 植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应，将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能联系起来
（所谓的“植物功能性状”）。该文介绍了植物功能性状的分类体系，综述了国内外植物功能性状与气候（包括气温、
降水、光照）、地理空间变异（包括地形地貌、生态梯度、海拔）、营养、干扰（包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用）等
环境因素，以及与生态系统功能之间关系的研究进展，探讨了全球变化（气候变化和 ’(" 浓度升高）对个体和群落
植物功能性状的影响。植物功能性状的研究已经取得很多成果，并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重
建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中，但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强，同时
需要改进性状的测量手段；我国的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。
关键词 植物性状 植物功能性状 植物功能型 环境 生态系统功能
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植物在漫长的进化和发展过程中，与环境相互
作用，逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面的
适应对策，以最大程度地减小环境的不利影响，这些
适应对策的表现即为植物性状（:;4/< <=4.<>），也称为
植物属性（:;4/< 4<<=.K7<@>）。植物性状能够客观表达
植物对外部环境的适应性（)D2/
了植物种所在生态系统的功能特征（’8=/@;.>>@/ /’
#4 H，"##%），因此这种植物性状也被称为植物功能性
状（:;4/< C7/D<.8/4; <=4.<>）。
植物性状的研究已经有相当长的历史了，从生
态学的角度研究植物性状，最早的经典工作可追溯
到 !$%&年 L47/?.4@=的生活型分类系统。最近的 "#
年来，随着国际上全球变化研究的不断深入，人们将
植物功能性状与植物功能型（:;4/< C7/D<.8/4;
两个概念相结合，应用到气候变化对生态系统功能
影响的定量分析、模拟和评价中。尤其是近 !# 年
来，植物性状相关的新概念和测度方法不断涌现，应
" 收稿日期："##M1!!1%# 接受日期："##N1#N1#$
基金项目：国家自然科学基金重大项目（%#M$#%O%）和面上项目（%#%P#"M!）
!通讯作者 Q7
植物生态学报 "##P，@A（!）!M# T !NM "
!"#$%&’ "( )’&%* +,"’"-.（/01%232 42$31"%
##############################################################
）
用领域也不断拓展，研究的科学问题已经涉及到了
生态学研究的许多层面，其中最为关键的问题是植
物功能性状与环境的关系及其与生态系统功能的关
系，环境如何影响植物的功能性状，植物功能性状如
何反映生态系统的过程和功能，从而达到建立环境
与生态系统功能之间密切联系的目的。
在此对植物性状和植物功能性状国际研究前
沿，包括植物功能性状与环境、生态系统过程和功能
之间的关系及其应用等方面进行综述，供国内相关
科学工作者参考，以方便国内读者及时了解学科发
展动态，推动国内植物功能性状的研究进程。
! 植物功能性状相关术语及分类系统
植物性状是指易于观测或者度量的植物特征，
是物种长期进化过程中适应不同环境的结果，能够
客观表达植物对外部环境的适应性，如植物高度、叶
片大小等（!"#$%&’( !" #$ )，*+++）。植物属性也称植
物性状，即植物适应外部环境而形成的生物学特征。
植物功能性状是能够响应生存环境的变化并（或）对
生态系统功能有一定影响的植物性状，如叶片大小
和寿命、种子大小和扩散模式、冠层高度等（,-./ 0
1.2345，677*）；它反映了植物在表征生态系统功能方
面的生态指示作用，强调其与生态系统过程和功能
的关系，而植物性状一般仅限植物自身的结构特征，
二者有一定的差异，但由于目前对植物功能性状与
生态系统过程与功能关系的认识还十分有限，因此
难以划定二者之间的明确界限。植物功能型是对环
境因子有相似响应、在生态系统或者生物群区中起
相似作用的所有植物种的组合，这种相似性的基础
就是它们趋于分享一套关键的植物功能性状（,-./
0 1.2345，677*；15’$(8399($ !" #$ )，677:）。植物功能
群（组）（;8.$% <=$"%35$.8 >’5=?9）实际上等同于植物功
能型，部分植物群落生态学家和进化生态学家喜欢
使用该名词，它是对某一特征因子有相似响应、具有
某些相似性状的物种集合；根据生理、形态、生活史
或其它与某一生态系统过程相关以及与物种行为相
联系的一些生物学特性来划分，这些性状一般是个
体生态学性状，并不一定是分类学性状（孙国钧等，
677:）。
植物功能性状的分类方法很多。根据植物对
策，可分为植物营养性状（@(>(%.%3A( %’.3%9）和繁殖性
状（B(>($(’.%3A( %’.3%9）；根据与生态系统的关系，可以
分响应性状（B(9?5$9( %’.3%9）和影响性状（C<<("%
%’.3%9），前者反映植物对环境因子（如资源有效性和
干扰）的响应，后者决定植物对生态系统功能（如生
物地球化学循环和干扰抵抗性）的影响，这两类性状
在一定程度上相互重叠（D.A5’(8 0 E.’$3(’，6776）；根
据其快速测量和定量描述的难易程度可以分为“软
性状（F5<% %’.3%9）”，即那些相对容易获得和量化的特
性，如生长型、生活型等，以及“硬性状（G.’4
%’.3%9）”，即那些难以在许多地区和大量植物中定量
的特性，如相对生长速率、光合能力等（15’$(8399($ !"
#$ )，677:）。软性状虽然应用广泛，却不易与生态系
统功能建立直接联系，而硬性状虽然较难获得，却能
更加准确地反映生态系统的功能特征。软性状和硬
性状又是相互联系的，而且这种联系在不同的环境
条件下是一致的，因此可利用合适的软性状来代替
硬性状，用于大尺度的研究中（G54>95$ !" #$ )，*+++；
D.A5’(8 0 E.’$3(’，6776）。
植物功能性状的分类和测量依赖于具体的研究
目的、实验条件和自然环境等。目前存在几个大尺
度的功能性状分类体系，例如 H.’25$3等（677I）建立
的地中海地区植物性状分类体系，!"#$%&’(等（*+++）
的全球范围草本占优势的植被中响应干扰的功能性
状体系，!.2’&等（6777）的温带木本植被的形态和生
活史性状体系，以及 15’$(8399($ 等（677:）的全球植
物功能性状分类体系手册，该手册还给出了每一个
性状的详细测量方法。根据这 I 个常见的分类体
系，我们综合归纳出一个比较全面的全球植物功能
性状分类系统（表 *），根据区域生态特征补充修正
后，可尝试应用于我国的植物功能性状研究中。
" 植物功能性状与环境
植物性状与环境之间的联系是气候、干扰和生
物条件筛选效应的结果（,-./ !" #$ %，*++J），其研究
历史如同生态学本身一样古老。此处我们所涉及到
的环境分为自然环境和干扰环境两类，前者主要包
括气候（如气温、降水、光照等）、地形地貌（如地理空
间梯度变异、海拔高度、坡向等）和营养状况等，后者
主要包括火、放牧（包括草食动物啃食）、生物入侵和
土地利用等。植物功能性状与环境关系的研究，可
为我们研究当前环境条件下的生态系统功能奠定基
础，为预测未来全球变化对生态系统的影响提供方
法和依据。
" )! 气候
根据经典的植被 K植物种与气候的关系，全球、
洲际和区域尺度的气候与植物功能性状应该有密切
的联系。然而，全球尺度上 *LM个地点 6 MIJ个植物
*期 孟婷婷等：植物功能性状与环境和生态系统功能 *M*
种的叶经济谱（叶片的主要化学、结构和生理特征）
的研究揭示，单位面积叶质量（!"#$ %#&& ’"( #("#，
!"#）与气候（年平均气温、可能蒸散、水气压亏缺、
太阳辐射和降水）间虽然存在某些显著相关，全球总
体格局却并不十分明显（)(*+,- $% &’ .，/001#）；但如
果能够找到合适的气候指标和选择合适的植物性
状，可以肯定全球及不同地区植物功能性状与气候
的关系应是显著的。在区域尺度上，植物功能性状
与气候的关系则比全球尺度更加紧密，但不同区域
间和不同性状间也存在不少差异，而且植物营养性
状比繁殖性状与气候的关系更紧密些（23#4 $% &’ .，
5667）。
气温影响多种植物性状。法国地中海南部地区
植物的比叶面积与平均最低温度正相关，而叶干物
质含量与平均最低温度负相关（89:," $% &’ .，
/001）；澳大利亚大豆属（(’)*+,$）植物种子质量与气
温和太阳辐射关系最密切，与降水的关系稍弱，在气
温和太阳辐射较高的地方种子质量较大（;<((#= $%
&’ .，/001）；不同光合作用途径植物的数量沿气温梯
度变化，如蒙古植被 >1 植物数量沿升温梯度递增，
但禾草和藜科的响应不同，藜科 >1植物的丰富度与
干燥度相关，而禾草 >1植物的丰富度更依赖于气温
（?=#@A9B $% &’ .，/000）。
降水对植物叶性状也具有显著影响，叶片性状
的干湿季节差异明显反映了这种影响，比如澳大利
亚北部的稀树草原（?(*9( $% &’ .，/001）；在旱季，巴
拿马中部地区的热带森林冠层落叶性程度与降水梯
度成负相关（>9@C*- $% &’ .，/000）。澳大利亚东南部
的多年生植物的叶宽、比叶面积和成熟冠层高度与
降水和土壤总含磷量呈正相关（D9@&":# $% &’ .，
/000）。在新西兰草地上，潮湿的生境能降低光合水
分利用率，减小叶和根的组织密度（>(#*@" E !""，
/00F）。植物性状与降水的关系同样存在地区、生态
系统和种间差异，比如西班牙东北地区落叶树种葡
萄牙橡木（-.$/*.0 1&2+,$&）叶片性状与降水无显著
相关，常绿灌木胭脂虫栎（- 3 *4**+1$/&）和常绿乔木
冬青栎（- 3 +’$5）部分叶片形态和化学组成性状与
降水成正相关，部分性状与降水成负相关（>#&-(9G
23"4 $% &’ .，566H）。
植物性状可受到气温和降水的共同作用，如南
非银叶树属（!$.*&6$,6/4,）特有植物的生态位分布、
叶面积、开花性状（I,<*JJ"( $% &’ .，/001）和美国与日
本部分地区落叶与常绿树种的叶寿命（>,#K9- E
L*:A&，567/）。地中海地区孢粉类群的 5/ 个植物形
态学和物候学性状的相对重要性格局，也由植物水
分有效性（实际蒸散与可能蒸散的比值）和冬季温度
（最冷月平均气温）共同决定（M#(K9@* $% &’ .，/001）。
光照对植物叶片的影响非常明显，叶大小和比
叶面积都随日照的增强而减小，常绿植物的比叶面
积（N’":*$*: J"#$ #("#，7!#）明显低于落叶植物，如加
利福尼亚海湾地中海气候区内的 //种常绿阔叶灌
丛物种在群落水平和单个种水平都存在这种趋势
（O:A"(J= $% &’ .，/00/）。亚马逊雨林中长期荫蔽植
物的叶寿命较向阳植物长（8"*:, $% &’ .，/001）；西班
牙南部林下阴地植物比叶面积较大、叶的叶绿素与
氮含量的比值较高（N#:A $% &’ .，/00F）。
光照影响植物的生长和发育，利比亚的 PF种热
带雨林树种的成体高度与它们的光需求呈正相关
（?99(-"( $% &’ .，/00F）；法国圭亚那热带雨林树种的
冠层发育受光照和树高的影响，随光照有效性降低，
冠层生长速率减慢、冠层变宽、叶层减少、叶伸展成
本降低、比叶面积增大，但光照有效性的变化不能完
全解释性状随树高的变化（N-"(:A E M9@+"(&，/005）。
! .! 地理空间变异
地理空间变异包括地形地貌、海拔、坡度、坡向
等，其变化与气候和土壤等的变化密切相关。经向
和纬向地形地貌的地理空间变异对植物功能性状的
影响主要来自于气温、降水和土壤特性的梯度变化。
全球不同生物群区类型（热带森林到温带森林，高山
冻原到荒漠）的植物功能性状存在明显差异（8"*:,
$% &’ .，566H，5666；Q*JJ#( E ;"(*@9，/005）；世界主要
阔叶林叶性状如比叶面积、叶厚度、氮和磷含量等在
不同植被类型之间和相同植被类型内都存在很大差
异（I<(@"(，5661）；美洲、非洲、印度和澳大利亚地区
的季节性干旱热带生态系统有不同的物候性状（常
绿、落叶、半落叶、短落叶），木本植物的生理生态性
状（气孔导度、光合作用）差异与土壤和大气水分含
量相关（R#%<&，5666）。
植物生活史和生理性状与植物种分布范围内的
土壤水分、土壤营养和火灾体制紧密相关，如美国佛
罗里达中北部疏林 5H种栎属（-.$/*.0）植物（>#B"@G
C"(GM#("& $% &’ .，/001）；北美 7种云杉（8+*$&）幼苗的
相对生长速率、比叶面积与纬度成正相关，叶重比率
（!"#$ S"*+,- (#-*9，!9:）与干旱度成负相关（;*=#4#G
S# E !":,9S*:4，/001）。同种植物的叶片形态、解剖
和水分性状在不同地点间可明显不同，如意大利的
冬青栎幼苗（T(#-#@* $% &’ .，/00F）。果实大小和种子
质量也存在地理变异，如日本的栲属植物（;&0%&,4<=
5P1 植 物 生 态 学 报 F5卷
!"!），环境适合母树生长则坚果较大（#$%$&$ ’
(")$*+$，,--.）；北美 / 种云杉种子质量与纬度呈负
相关（(")$0$1$ ’ 234561"40，,--7）。
海拔高度对植物功能性状的影响也是多种因素
的综合作用。新西兰南岛 88/ 种植物随着海拔升
高，叶和根的氮含量降低、厚度增加（9+$":3 ’ 233，
,--;）；德国黑森州北部 7个树种随海拔升高其高度
增量减小、叶大小和叶面积降低、气孔密度增加
（<=>!453+ !" #$ ?，,--,）。生活型丰富度和海拔高度
成负相关，墨西哥一个半干旱河谷中小高位芽植物、
柱状仙人掌植物、肉质植物和地上芽植物的丰富度
与海拔高度和土壤氮含量明显相关（@$AB: !" #$ ?，
,---），阿根廷火地岛（C"3++$ &3> D*3E6）南部高山地
区不同海拔高度以及南北两坡的植物生活型分布显
著不同（($+F !" #$ ?，,--8），表明沿海拔梯度的环境
变化限制着生活型的分布。
! ?" 营养
树木的叶寿命不仅与气候梯度和对环境胁迫的
适应有关，也与其自身的营养循环、营养保存和碳平
衡相关（95$G6H ’ <"4F!，8I/,）。常绿植物在低营养
环境占优势，常绿特性与低营养有效性间存在正反
馈；常绿物种对环境变化的响应能力较低，因此全球
变暖可能会影响它们的地理分布（J3+H!，8II.）。
K6+%$::和 L66&":（,--,）对北极地区气候和植物响
应的实验表明，土壤肥力对植物生物量、叶、繁殖、生
理学、化学测量性状都有影响，其中对繁殖性状的影
响最明显；禾草植物功能型对肥力的反应是最强烈
的。
! ?# 干扰
干扰包括破坏生态系统、群落或种群结构，改变
资源、基质可利用性或物理环境的事件（KM$0 !" #$ ?，
,--,），如火灾、放牧、生物入侵和土地利用等，虽然
它们所涉及的空间尺度通常比气候要小，但在许多
生态系统中占据主导地位。以植物功能型作为植物
对干扰响应的指示，可将性状与干扰联系在一起，其
中生活型被认为是反映群落对干扰响应的最有效性
状（(4N:H)+3 !" #$ ?，8II.）。当然，性状与植物对干
扰响应之间的联系并不是孤立的，而是与气候和资
源有效性相关的（KM$0 !" #$ ?，,--,）。
! ?# ?$ 火灾
火是全球范围内改变植被的一个重要因子，可
以作为某些地区如地中海盆地植物生活史性状的选
择性驱动力（O3’3%$: !" #$ ?，,--7）。不同的火适应
性状在不同大洲和生态系统间存在差异，所以不同
地区植物对火的响应是不一致的，对澳大利亚东部、
美国加利福尼亚和地中海盆地的数据分析证明了这
一点（@$*!$! !" #$ ?，,--7）。
植物对火灾的响应策略可分为火灾前和火灾中
的逃避策略（生存适应对策）及火灾后的萌芽重生策
略，并对不同层位的森林火有不同的适应性状。迟
季结果和早开花是对火的逃逸对策，有利于松树在
频繁的冠层火中生存下来和火后成功重生；高度迟
季性和薄树皮是对频繁的林分替换冠层火（PH$:&Q
+3R>$4":E 4+61: S"+3）的适应；而厚树皮个体则有能力
生存于地面火中（C$R"$! !" #$ ?，,--7）。对于冠层火
生态系统来说，与火后留存相关的植物性状主要包
括再萌芽能力（个体持续）和保存一个持久种子库的
能力（种群持续）（@$*!$! !" #$ ?，,--7）。而植物种无
法完全划分为萌生者和非萌生者，只能称之为弱萌
生植物和强萌生植物，澳大利亚东南部 7.种不同生
长型植物（禾草、杂类草、半灌木、木本灌木、乔木）中
禾草萌生能力最强，藜科植物较弱，杂类草和木本植
物则有强有弱（T3!F !" #$ ?，,--7G），萌生能力与植
物的大小成正比，且一定程度上与生长型相关。
! ?# ?! 放牧
放牧是一个不太强烈但很连续的干扰形式，可
以强烈破坏或改变自然植被，尤其是草原生态系统。
然而，草原植物对家畜放牧的响应存在明显差异，我
们对放牧影响植被变化的预测能力还非常有限
（T3!F !" #$ ?，,--7$）。
在遭受放牧干扰时，具有适应性状的物种会继
续存活，而不适应的物种则可能会被淘汰，具有不同
性状的植物群相对优势度会发生变化。全球不同地
区草地（葡萄牙牧场、苏格兰草地、以色列草本群落、
澳大利亚昆士兰亚热带多草桉树疏林草场和亚热带
干旱牧场、乌拉圭塞罗拉尔戈（93++6 2$+E6）平原地区
天然草地以及阿根廷山区草地）等受干扰植被的研
究不同程度地表明，放牧强度增加时，一年生生活
史、适度休眠、杂草、地下芽、小个体、矮分生组织、匍
匐莲座冠层结构、小光合结构、高光需求、小叶、有覆
被的叶、大比叶面积、受保护花序、小种子、季节性种
子繁殖、早开花和早散布种子、高的再生长潜力、对
放牧响应的可塑性和高繁殖力等性状明显增加；生
活史、生活型、无性和有性繁殖等性状对放牧的响应
还受到生产力的调节，在不同地点和物种间也可能
有一定的变化（2$:&!G3+E !" #$ ?，8III；2$A6+3> !" #$ ?，
8III；KM$0 !" #$ ?，,--8；(4N:H)+3 ’ 2$A6+3>，,--8；
U6&+ME*30 !" #$ ?，,--;；@$F3%$:，,--7）。不仅放牧强
8期 孟婷婷等：植物功能性状与环境和生态系统功能 8..
度而且放牧时间的长短也影响植物性状对放牧的响
应。阿根廷和美国西北部草原的植物形态性状与叶
片化学成分对放牧历史长短的响应有显著差异，阿
根廷巴塔戈尼亚（!"#"$%&’"）草原的低饲草质量（低
叶片延展性、纤维和氮素含量）明显指示着该地区的
长期放牧历史（()*+, !" #$ -，.//0）。
放牧条件下植物功能性状的变化可以作为划分
植物功能型的依据，从而探讨不同放牧强度对植物
的影响（123,+ 5 6"7%,+*，.//8）。也可用植物功能
性状来反映放牧压力，但是在不同条件下植物功能
性状对放牧响应的预测能力存在差异。例如阿根廷
和以色列半湿润草地中，植物高度是最好的放牧响
应标志，叶片质量其次，植物高度、生活史和叶片质
量的联合可很好地表达植物的放牧响应（9:"; !"
#$ -，.//8）。但澳大利亚半干旱和干旱灌丛与疏林
的简单植物性状如生活史、生长型、比叶面积与放牧
的关系很弱，不能预测植物对放牧的响应（<+=> !"
#$ -，.//0"）。
! -" -# 生物入侵
外来种对自然生态系统的入侵是全球生物多样
性变化所面临的一个严重威胁，不同的生活史性状
如植物寿命、生活型、营养生长、传粉和生殖系统、耐
阴性和毒性等与外来种的可入侵性（3&7"=’7+&+==）密
切相关（?+,*"2@ 5 A’2+，.//B；CD#@+,*"&)，.//0）。许
多植物功能性状有利于外来种的成功入侵，如大的
比叶面积。在不同的环境基质下，促进外来种成功
入侵的植物性状也不同，比如受到物理干扰且高土
壤肥力的生境中，小草本植物和花期长、无辅助传播
或风传播种子的禾草更容易入侵，而富养分生境中
无性繁殖、靠脊椎动物传播种子的攀援植物更容易
入侵（6">+ 5 6+’=@E"&，.//0）。
! -" -" 土地利用
土地利用往往与植物的繁殖性状相关。综合分
析来自欧洲和美国的数据显示，根据生活史性状划
分的植物类型，可反映植物对土地利用变化的响应
类型，降低植物扩散能力的性状（如大种子、低结实
性、无辅助传播）会减慢植物的克隆速度（<+,@+4+&
!" #$ -，.//B）。奥地利阿尔卑斯高山地区 F8种植物
因受干扰（如伐木、夏季放牧、草场利用等）而频率增
加的扩散和克隆定居过程，影响着许多高山植物种
的分布（9’,&GH2> 5 9D**’&$+,，.//0）。
# 植物功能性状与生态系统过程和功能
植物功能性状之间相互关联，不同植物区系间
可能存在相似的性状格局；多个性状的结合决定着
植物之间的关系以及植物种与群落和生态系统功能
之间的相互作用，也影响着生物多样性与生态系统
功能之间的联系（A+’2@ !" #$ -，8IIF，8III；9:"; 5
J"G’)%，.//8；<’**", 5 1+,’&%，.//8；J,"’&+ !" #$ -，
.//.；K+=#%G4 !" #$ -，.//.；L7’&+, 5 J@"M’&，.//B；
J@%N& !" #$ -，.//0；9:"; !" #$ -，.//0），这种联系的
建立以植物功能型作为媒介，根据特有的植物功能
性状组合来划分植物功能型，利用植物功能型来描
述植物群落或生态系统的格局和过程，从而建立植
物功能性状与群落和生态系统结构与功能之间的联
系，为研究和预测植被和生态系统对全球变化的响
应提供了一个有力的工具（9:"; 5 J"G’)%，8IIF；6"O
7%,+* 5 ?",&’+,，.//.）。
# -$ 性状相互关系
多种叶性状之间关系紧密。不同生态系统和众
多物种数据的综合分析都表明，叶片寿命与比叶面
积、植物整体叶面积比、光合能力、叶片氮和磷含量
成显著负相关（A+’2@ 5 K"*#+,=，8II.；K,’$@# 5 K+=#O
%G4，.//B；K,’$@# !" #$ -，.//0G），与单位面积叶质量
成正相关（K,’$@# !" #$ -，.//.）；比叶面积、光合作用
能力、暗呼吸、气体交换性状、叶片氮和磷含量相互
之间成正相关（K,’$@# !" #$ -，.//0"）。德国 P 种禾
草植物叶片的伸长速率与比叶面积成正相关，与叶
片干物质含量成负相关（(,,+)%&)% 5 C2@&4)+,，
.//B）。亚州东南部 P 种演替早期热带树种的最大
气孔导度与叶面积和叶片氮含量密切相关，其中与
叶大小呈显著负相关（QD@,G"&)# !" #$ -，.//0）。比叶
面积和叶干物质含量间成负相关，它们尤其是叶干
物质含量是量化植物功能的最佳性状，可代替相对
生长速率等硬性状，用于大尺度的监测和研究（?",O
&’+, !" #$ -，.//8；<+&),"E’&’ !" #$ -，.//.；A%2@+ !"
#$ -，.//0）。叶或根的组织密度、木质素含量、厚度
（直径）与它们的氮含量成负相关。叶性状和根性状
间联系较小，在区域尺度上仅两者的氮含量正相关、
!8RS含量正相关，如在新西兰、澳大利亚、南非和北
美 0个草原区；在全球尺度上两组性状间的关系则
由土壤冰冻和营养限制类型等因素决定，J0 禾草的
叶和根的氮含量都比 JB 禾草的低（J,"’&+ !" #$ -，
.//R）。
种子质量和冠层大小、植物高度、茎干直径、植
物质量、冠层体积、第一次繁殖的时间、植物寿命和
繁殖寿命间都有正相关关系（1%*+= !" #$ -，.//0）。
地中海木本植物的物候多样性与相对生长速率、生
8RT 植 物 生 态 学 报 B8卷
活型、种子质量和果实质量潜在相关（!"#$%&’()*+ !"
#$ ,，-../）。
植物的营养性状和繁殖性状间也存在密切联
系。澳大利亚木本双子叶植物中，相对生长速率和
比叶面积、比根长成正相关，而与种子质量成负相关
（0%123$ 4 0*#$&56，7888）。新西兰的 -.种草本植物
凋落物的分解速度与植物质量、开花前的时间、植物
生长速率成负相关，与茎干氮含量成正相关，幼苗和
叶片对无脊椎食草动物的适口性与多种营养性状以
及开花植物茎干的氮浓度密切相关（0"%9:* !" #$ ,，
788;）。
! ," 物种分布
竞争能力和克隆扩散能力是限制物种分布范围
的主要性状。较大的高度、叶面积和克隆生长范围、
更高的种子产量和形成更大更长久的土壤种子库的
能力使得美国的 %&$’(#)& #$"’**’+& 具有比同属种 % ,
*-&."’’ 更强的竞争力和克隆能力，分布范围更广
（0":<= !" #$ ,，-..7）；而扩散能力（而非繁殖能力）
是限制某些森林植物种克隆的关键因子（>*%3*6*?
!" #$ ,，-../）。比叶面积也与物种的分布格局紧密
相关，加拿大范库弗峰岛上 @ 种石南属（ /.’0#）植
物，低比叶面积（ %12）的物种在沼泽中更丰富，高
%12 的物种在森林中更丰富（AB%?#，-..C）。物种分
布格局与哪些植物功能性状相关依赖于物种生存环
境和研究尺度，但与种子产量的关系在各种环境和
尺度上的一致性最强（DB%%"6 !" #$ ,，-..-）。
! ,! 演替和竞争
植物功能性状会随演替进程而发生变化，如植
物高度、叶片沿茎干的分布、营养扩展、开花时间、种
子质量、比叶面积、叶干物质含量、叶氮含量、叶寿
命、叶片出现和脱落的时间等性状，但这些变化与物
种组成和具体演替状态的关系还没有一致结论
（E"F"# !" #$ ,，-../；G"%?1*% !" #$ ,，-..C；H"3I*? 4
J&#<3:&9，-..C）。某些植物性状的组合可以决定一
个植物种的生活史对策和竞争能力，如最大枝条质
量、茎质量、繁殖质量、茎分配、叶面积、比叶面积、生
长高度和直径、叶面积比等与植物大小相关的性状
（KL#<3 !" #$ ,，788M）。植物结构性状（如叶面积）和
生理性状（如叶片光合作用速率）对竞争的贡献较
大，如高叶面积和较高的叶光合作用速率使得黑麦
草属（ 1&$’3+）的竞争能力远强于羊茅（ 4!*"30#）
（N*B23*:# !" #$ ,，788O）。
! ,# 植物定居和生长
7@种草本植物幼苗与其成体的定居实验证明，
种子质量、相对生长速率和成体高度与定居能力的
关系不明显（P*1#3I"?，7888）。种子大小是影响植物
定居和克隆过程的关键性状，大种子物种的幼苗定
居成活能力通常高于小种子物种，但是也应考虑到
种子大小和种子产量间的平衡关系（Q%1=##&? 4
R"=&5##&?，788;；!"#$%&，7888；D&:*# 4 0*#$&56，-..C）。
根性状在植物的营养吸收和生长中起着关键作
用。生长迅速的物种根可能更有利于快速地开发土
壤和更快地更新，与生长缓慢植物相比它们的比根
长大、根直径小、分支程度大、酚浓度低，而根组织密
度、呼吸作用和磷的吸收的差异随比较的物种不同
而不同，如美国宾夕法尼亚州中部多种落叶阔叶树
和常绿针叶树（!&I"# 4 Q1##*?#$"$，-..C）。
某些形态性状如直立与匍匐习性、无性繁殖能
力、叶片长宽比例、活跃生长季节可影响乌拉圭中南
部草地群落优势种的空间动态变化（不变、短距离扩
展、长距离扩展）（S:$*#&% !" #$ ,，7888）
! ,$ 生产力、碳循环和资源利用
生态系统的净第一性生产力、凋落物分解速率、
土壤总碳和总氮含量与群落的叶片功能性状相关，
比叶面积、叶片干物种含量、氮浓度可以作为法国南
部地中海地区生态系统的“功能标记物（TB?<$1&?":
I"%=*%#）”（G"%?1*% !" #$ ,，-..C）。菌根类型在某种程
度上决定了英国的 ;/种植物幼苗的相对生长速率、
叶片营养浓度和叶片凋落物的分解能力，菌根类型
的联合可以用来解释植物碳循环性状的变异，如植
被生产力和凋落物周转（!&%?*:1##*? !" #$ ,，-..7）。
美国科罗拉多高山草甸冻原（D1::*% 4 A&UI"?，-..-）
和日本北部低地苔草沼泽（E"="IB%" !" #$ ,，-..-）的
不同植物通过不同的氮利用性状来利用多种有机和
无机氮资源。
不同植物在影响生态系统功能上存在差异，大
多数物种都有影响生态系统的独特性状组合，单一
性状或者单一功能群无法代替这些性状组合的作
用，也不能预测不同物种表现出来的多种功能
（QF1?*% 4 !3"V1?，-../）。不同的性状组合联系着不
同的生态系统特征，例如单位面积叶质量———叶片
寿命与营养周转和对环境的响应相关，种子质量
———种子产量与散播和定居相关，叶片大小———嫩
枝大小与冠层结构相关，而植物体高度包含多个方
面的适应和平衡，具有重要的生态学意义（0*#$&56
!" #$ ,，-..-）。这些植物功能性状在不同的气候带
和不同的景观内样点类型间有差异，与植物对物理
环境的适应有关，不同植物对策也与资源利用有关
7期 孟婷婷等：植物功能性状与环境和生态系统功能 7OM
（!"#$%&’，())*；!+,#%- !" #$ .，()))；/01+-" !" #$ .，
2332；4"-5016+-+ !" #$ .，2332）。
! 植物功能性状与全球变化
! ." 气候变化
气温升高影响到不同生物群区、不同植被类型
和不同植物种的生长和繁殖性状，如芽生长、开花表
型、叶片大小、种子数量和重量、光合能力、凋落物分
解等，这些都与全球变化下物种分布和植被结构的
变化密切相关（7%$,1-5，()))；819" !" #$ .，233(）。
气候变化对植物的物候性状影响很大。在美国
东部地区落叶林（:+$;<1001,5 !" #$ .，233(）、德国欧洲
白桦（%!"&$# ’!()&$#）和夏栎（*&!+,&- +./&+）（=15">?
!" #$ .，233@）及地中海植被（A"-B",1# !" #$ .，2332）
中都发生了物候性状的变化，温度升高可使出芽时
间、叶出现和开展时间、开花时间、结果时间提前，而
使落叶时间推迟，从而延长植物生长季。遥感分析
也表明过去的 23 年来北半球地区生长季节延长
（=15">? !" #$ .，233@）。
美国犹他州东北地区的干旱可延长多年生荒漠
草本植物的叶寿命，降低新叶产量（/1#C"0 !" #$ .，
233(）。不同物种对气候变化的响应不同，在北极地
区灌木和草本对温度升高是最敏感的；不同物种间
的响应差异可能会改变它们的竞争力，甚至改变生
态系统的结构和功能（D%061-- E !%%5+-，2332；
A"-B",1# !" #$ .，2332）。除了平均气候的影响，气候
变异性如北大西洋涛动（F%0$G H$,1-$+> I#>+,,1$+%-，
FHI）也与植物的物候期显著相关，正的 FHI（暖湿）
冬季使得挪威地区的植物开花期提前，草本植物比
木本植物对 FHI更敏感，早开花植物比晚开花植物
更容易受到气候变异性的影响（A%#$ E 8$"-#"$G，
()))）。
! .# /I2浓度升高
/I2浓度升高能引起生理学性状的明显变化
（D%061-- E !%%5+-，2332），如光合速率、光补偿点、
叶的暗呼吸、叶氮含量、比叶面积、叶面积比、气孔密
度、叶的形态结构、生态系统中不同形态叶所占的比
例和不同植物部位间的生物质分配等性状（7"BJG",#
!" #$ .，())K；LM$$"-#>GN+,"0，233(）。大气 /I2浓度升
高可能会提高碳同化能力和旱地多年生灌木的成活
率，但它可能不会抵消长期干旱对死亡率的影响
（L%B#61- !" #$ .，233O）。植物对 /I2 浓度升高的响
应存在种间差异（LB-$ !" #$ .，())(；A%%0$"0，())O）。
美国明尼苏达州具有不同光合作用途径（/O、/@ 禾
草）和不同固氮性状（豆科、非豆科杂类草）的 (P种
植物中，/I2 浓度升高导致杂类草、豆科植物和 /O
禾草生物量增加，/@植物生物量减少（/01+-" !" #$ .，
233(；Q"+>G !" #$ .，233(）。
$ 中国植物功能性状研究
植物性状或者属性的研究贯穿于我国植物生态
学发展的各个阶段，只是前期的工作没有把“701+$#”
这个概念明确提出来，近期的工作虽然明确了
“701+$#”概念，但其功能特征体现不完全，植物功能
性状的研究刚刚处于起步阶段。
降水梯度对我国北方不同草原地区的植物生活
型和光合作用途径等性状有明显影响（!1-J，
2332>）。干旱能降低中国东北样带中羊草（ 0!12&-
,34(!(-4-）的枝密度、繁殖分配和枝的生物量（!1-J E
R1%，233O）。施水实验表明，土壤水份可以影响植物
的高度、枝和叶片的数目、总叶面积、比叶面积、叶的
质地、根冠比、净光合速率、光饱和点、气孔导度、水
分利用效率、植物生物量等多种性状，如焕镛木
（5..(1.&(64# -!’"!("+4.(#$4-）幼苗和毛乌素沙地油蒿
（7+"!24-4# .+).-4,#）幼苗（曾小平等，233@；肖春旺等，
233(1）。
由于物种对升温的响应不同，气温升高不仅可
以在全球尺度，同样可以在区域尺度改变生态系统
功能，如鄂尔多斯高原的植被结构（肖春旺等，
233(&）。水热联合因子能影响植物的生活型、生长
型和果实类型的发育和分布格局（王国宏和周广胜，
233(；白永飞等，2332；!1-J，23321）。
在青藏高原，随海拔高度增加，冠层平均叶寿
命、基于面积的叶氮含量、叶面积指数、叶氮库都相
应增加，而冠层平均比叶面积、基于质量的叶氮含量
都下降。温度和降水是驱动这些性状变化的主要因
子，土壤有机碳和总氮含量也有重要作用（SB% !"
#$ .，233K）。L"等（233P）的研究也表明在青藏高原
植物的叶片氮含量和光合能力较全球平均数据高，
而单位面积叶质量和在指定基于质量的氮含量下基
于质量的叶片光合能力稍低，但是各叶性状间的关
系与全球尺度下的关系格局相一致。韩文轩等
（L1- !" #$ .，233K）对全国 TKO个物种的综合分析表
明，植物叶片的氮和磷含量随海拔升高而增加，氮和
磷比值没有明显变化；虽然中国植被的氮和磷比值
较全球平均值高，但中国各个植物功能群间的氮、磷
含量及氮和磷的比值与全球水平较一致，这些性状
在中国植被中存在一定的生物地理格局。张林和罗
(K* 植 物 生 态 学 报 O(卷
天祥（!""#）综述了叶寿命及其相关叶性状如比叶面
积和叶氮含量间的相互关系以及这些性状对环境的
适应策略，并介绍了叶寿命模型，具有重要的指导意
义。
放牧是我国北方草原的主要干扰形式。科尔沁
沙质草地上，禾本科植物的平均盖度对重牧敏感，牧
草高度随放牧强度的增加有规律的降低，且多年生
牧草的高度对放牧强度最敏感（张铜会等，!""#）。
$%和 $# 植物对放牧的耐受程度不同，$# 植物更能
耐受由放牧导致的环境胁迫（干旱和盐化等），草地
物种中 $#植物的比例和 $# & $% 植物的比值均随放
牧强度增加而增加（’()*，!""!+）。草地利用方式对
群落组成也有明显影响，如能影响植物生物量的积
累（白永飞等，!""!）。黄土高原自然植被演替早期
和中期优势植物种的具体性状和与土壤营养元素变
化相关的植物性状，如生活史对策、克隆能力、扩散
能力、种子传播模式等也进行了研究（’()*，!""!,）。
此外，刘志民等（!""!）综述了干扰与植被的关系，从
多方面论述了植物种对干扰的适应，如种子性状、再
萌芽能力、物候、形态特征、生活史等。
然而，生态系统功能与植物功能性状关系的研
究目前还较欠缺，植物性状功能表达的尝试性工作
开始于中国东北样带草原植物性状与降水梯度和资
源利用等的关系（’()* - ./，!""0(，!""0,）以及青藏
高原植物生理生态学功能性状的研究（123 !" #$ 4，
!""0；56 !" #$ 4，!""7），沿环境梯度的植物功能性状
研究将对我国的全球变化领域的研究有所贡献。
! 研究展望
植物功能性状在植被生态学、全球变化生态学、
恢复生态学和古生态学等领域应用广泛。在植被模
型与模拟方面，陆地生态系统对全球变化的响应模
拟研究需要以植物功能型作为植物种和生态系统之
间的桥梁，而划分植物功能型的主要依据之一就是
植物功能性状（89(: - $(,/+3，;<<=；>3+6?/@A !" #$ 4，
!"""；1(B3?6C - D(?)/6?，!""!）。植物功能性状还用于
许多其它模型研究中，如不同火烧制度对以不同性
状为特征的植物功能群的影响模拟（E?()AC/) !" #$ 4，
!"";）以及利用植物功能性状和植物功能型相结合
预测火灾对生态系统的影响（F(2G(G，;<<<；H36? -
IJ(KK3?+ IL/JM，!""%；+6 D?33J !" #$ 4，!""%）、预测木本
植物在顶极森林群落中的优势度（N3/A6，!"";）和利
用植物生活史性状模拟物种灭绝时间（’/C@3O -
F3GG/)*M(L，!""!）等。
在气候与植被重建方面，根据某些植物性状与
现代气候的关系可以估测现代气候特征，如在美国
佛罗里达和康乃提克木本植物的叶片形态和木材解
剖性状与年平均气温关系密切，由此可建立统计模
型模拟现代气候特征（’/6L()) !" #$ 4，!"";）。这种
植物性状与气候因子的关系应用可以拓展到孢粉研
究中，利用表土花粉反推现代气候，利用地层花粉定
量重建古气候。如地中海地区 7"!个地点的表土花
粉植物性状与植物有效湿度和冬季最冷月平均温度
有很好的相关性，由此可建立孢粉与气候的定量关
系（H(?,3)/ !" #$ 4，!""#）。同样，植物性状可以刻划
孢粉类群的特征，用以定量重建古植被类型和分布
格局，这在欧洲地区已经得到很好的应用（D(@M6J !"
#$ 4，!""%；D?/JJ/ !" #$ 4，!""#）。
在环境监测与评价、生态保护和恢复方面，植物
性状的变异可以作为监测环境质量的有效生物学工
具。澳大利亚葡萄藤的最大节间长度、叶片大小和
叶片形状的变化是对盐胁迫比较敏感的响应，可作
为葡萄园含盐度的监测工具（I/)@C(/? - 53KKL())，
!""%）。土地退化、荒漠化和过度放牧等环境问题也
可以利用植物功能性状特征进行评价。通过把 ;0
种多年生植物的性状归并为 %类：竞争能力、胁迫耐
受性和杂草性，可以揭示非洲北部干旱区的植被变
化，从而评价土地退化和生态恢复问题（P(2KK?6J -
Q/GG6?，!""%）。英国低地草原生态恢复的成效可以
用相关植物性状作为指示，在植被恢复过程中能够
成功定居和生存发展下去的植物需要好的拓展能
力、强竞争力、无性繁殖能力和肥沃的生境（FRS6CC
!" #$ 4，!""%）。
为更好地研究植物功能性状与环境、生态系统
功能之间的关系，更好地利用它们作为生态规划、自
然保护和生态恢复等的有用工具，科学家们已经和
正在努力建设植物性状库（T?(/J ,(G6），如欧洲西北
部植物区系的生活史性状库 1U8V（1/K6 M/GJ3?R
J?(/JG 3K JM6 .3?JMS6GJ U2?3W6() KC3?(：( +(J(,(G6，SSS4
16+(X+(J(,(G6 4 3?*），选择了 !7 种植物性状来描述植
物动态变化的关键特征（N)6B6C !" #$ 4，!""%）。另一
个与入侵生态学有关的植物性状库为 H/3CEC3?（SSS4
H/3CKC3? 4 +6），该性状库包含了德国 % 70<个植物种的
#0" """条记录，将植物总体分为本地种和外来种，
对 77个性状进行了描述。
植物功能性状及其与环境、生态系统结构和功
能的研究虽然已经取得了很多进展，建立起了一套
有效的研究方法和理论体系，但仍然有许多问题需
;期 孟婷婷等：植物功能性状与环境和生态系统功能 ;0<
要解决。首先，要根据具体的研究环境、时空尺度和
目的来选择合适的功能性状；由于性状间相互联系，
必须采用多个性状才能建立全面的植物功能性状与
环境、生态系统功能之间的联系。其次，目前很多植
物功能性状的测量方法还不成熟，很多性状较难获
得，如茎干性状、地下性状等，测量方法和技术手段
还需要改进。再者，自然环境是复杂多样的，某个因
子的驱动作用往往与其它多个环境因子相互牵连，
因此植物功能性状与环境的关系需要考虑多因子的
共同作用。而且，很多生态系统功能之间也是相互
关联的，其与植物功能性状的关系也是多层次、多时
空尺度的；尤其是目前人类活动所造成的全球变化
对环境的影响日渐突出，研究人为干扰和环境变化
对植物功能性状的影响就更为重要。
我国有着特殊的气候、植被条件，又有着长期的
人为干扰和土地利用历史，为植物功能性状的研究
提供了得天独厚的优势，既可进行国家尺度和温度、
降水等气候梯度上的研究，又可进行区域和局域尺
度的探讨。为此，应逐步建立和完善适合于我国的
功能性状体系和研究方法，在不同的时间和空间尺
度上进行细致的植物性状和植物功能性状研究，为
揭示我国植被格局变化的环境和生态系统过程驱动
机制、更好的进行生态保护和生态恢复奠定良好的
基础。
参 考 文 献
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IV; 植 物 生 态 学 报 JI卷
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责任编委：刘世荣 责任编辑：张丽赫
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