全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1312~1322
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-03-10 接受日期: 2008-04-24
基金项目: 国家自然科学基金(40601014)和国家杰出青年科学基金(40625015)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn
内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与
气候因子关系
张 峰 周广胜* 王玉辉
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093)
摘 要 植物物候作为气候变化敏感的生物圈指示计, 已经成为全球变化研究的热点。利用1985~2002年地面物候
观测数据, 构建了内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)草原植物物候的时间序列谱, 并分析了植物物候的时间变异与气
候因子之间的相关关系。结果表明: 1) 从1985~2002年内蒙古克氏针茅草原的气候朝着暖干趋势发展, 主要表现在
春、夏气温的显著性增加与秋季(9月)降水的显著性减少; 2) 主要植物物候的变化整体呈返青期推后其它物候期提
前趋势; 3) 植物生长盛期(7、8月)对气候变化最敏感; 4) 光照和温度是影响内蒙古克氏针茅草原植物物候格局的
主要因素, 年内最寒冷的1月月均温和2、3月的光照对春季返青期具有负效应, 而其它物候期与7、8月的光照则呈
显著的负相关关系, 6、7月的降水对发育盛期的花序形成、抽穗与开花具有显著的负效应, 8、9月的降水量能显著
推后枯黄期的结束, 从而有利于生长季的延长。
关键词 气候变化 植物物候 克氏针茅草原 内蒙古
PHENOLOGICAL CALENDAR OF STIPA KRYLOVII STEPPE IN INNER MON-
GOLIA, CHINA AND ITS CORRELATION WITH CLIMATIC VARIABLES
ZHANG Feng, ZHOU Guang-Sheng*, and WANG Yu-Hui
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Recent studies, including field measurements, satellite-derived vegetation indices
and simulations from a dynamic vegetation model, have demonstrated that global warming is influenc-
ing plant growth and phenology. Changes in plant phenology have considerable consequences for eco-
system function, but information on responses of plant phenology to climate change is lacking, espe-
cially in a community setting. Therefore, to accurately predict the future responses of plants to climate
variation, a through understanding of plant phenological cycles and their relationships to light, tem-
perature and precipitation is required.
Methods We compiled a phenological calendar with 31 phenophases of budding, inflorescence, tas-
selling, flowering, fruiting and senescence for Leymus chinensis, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa,
Allium anisopodium, Artemisia frigida, Heteropappus altaicus and Artemisia scoparia for semi-arid
Stipa krylovii steppe in Inner Mongolia from 1985 to 2002. Relationships among phenophases, variabil-
ity, and climatic driving were examined using correlation analysis.
Important findings The climate of Stipa krylovii steppe exhibited a trend for warming and drying,
with significantly increased air temperature in spring and summer and markedly decreased precipitation
in autumn. Linear regression analysis indicated that spring phenophases occurred later and summer and
autumn phenophases moved earlier. Phenophases in July and August with higher temperature were the
most sensitive to climate change. Plant phenology was primarily controlled by light and air temperature.
Phenophases of budding were highly correlated with canopy light interception in February and March
and with air temperature of the coldest month, January. Other phenophases, from inflorescence, tas-
selling, flowering, fruiting to senescence, were negatively correlated with canopy light interception in
July and August, and precipitation in June and July was negatively related to inflorescence, tasselling

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and flowering. The timing of senescence was postponed by precipitation in August and September,
which promoted lengthening of the growing season.
Key words climate change, plant phenology, Stipa krylovii steppe, Inner Mongolian
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.012
近100年来, 尤其是在最近20多年, 伴随着全
球平均表面温度的显著上升, 全球变暖成为人们
关注的重要环境问题(方修琦和余卫红, 2002)。大
量的研究 , 包括大气二氧化碳观测记录(Keeling
et al., 1996)、遥感资料(Myneni et al., 1997; Zhou
et al., 2001)、地面实际的植物物候观测资料, 以
及动态植被模型拟合(Lucht et al., 2002)等都已经
表明全球变暖正在影响着植物的生长和物候
(Chmielewski et al., 2005; Zheng et al., 2006;
Piao et al., 2006; Zhang et al., 2007)。
物候是研究自然界的植物(包括农作物)、动
物和环境条件(气候、水文、土壤条件)的周期性
变化之间相互关系的科学 (竺可桢和宛敏渭 ,
1973; Lieth et al., 1974)。物候不仅用来指示季节
的节律变化, 也是气候变化敏感的生物圈指示计
(竺可桢和宛敏渭, 1973; Walther et al., 2002), 它
的变化在诸多方面发挥着重要作用, 如全球碳循
环、农业气候区划、植被对大气边界层的反馈作
用、种间竞争、有害物和疾病的控制、花粉传播
预测等(Badeck et al., 2004)。植物物候研究具有相
当大的潜力, 首先, 利用物候观测能够评估全球
气候变化所产生的生态影响, 以及整合物候观测
数据进行全球气候变化的大时空尺度的生态影响
评估; 其次, 物候在气候变化的全球模型研制、
监测与影响评估中也具有相当大的发展空间
(Linderholm, 2006)。正因为如此, 物候对于全球
变暖的响应正成为全球变化研究一个新的热点领
域(方修琦和余卫红, 2002)。
对全球变化而言, 植物生长季开始、结束的
日期和二者共同决定的生长季长度随年份的时间
变异及趋势, 能够改变生物圈与大气圈之间的相
互作用、地表反照率、碳和营养元素的循环, 进
而直接关系到生态系统功能的变化, 因此, 植物
物候对生态系统功能有着重要的影响(Piao et al.,
2007, 2008), 然而截止目前, 关于植物物候对气
候变化响应的认识依然不够 , 尤其在群落水平
(Price & Waser, 1998; Dunne et al., 2003; Sherry et
al., 2007)。群落中的物种能够反映群落中的生命
有机体之间或生命有机体与非生物环境之间的相
互作用, 迅速的气候变化或极端气候事件很可能
改变群落的结构与组成(Walther et al., 2002)。因
为不同物种的物候和生长发育对于气候变化的不
同响应会导致产生物种共存的新格局, 从而潜在
影响物种间竞争性的相互作用, 最终产生群落新
的物种组成(Sherry et al., 2007)。许多学者围绕物
候观测数据已经开展了大量研究, 但以往研究通
常仅仅局限于几个优势物种, 或是几个物候期的
局部分析, 而对于从群落水平进行多物种、多物
候期的时间序列, 以及环境驱动因素分析方面的
研究较为缺乏, 制约着从群落水平理解植物对气
候变化的响应, 以及植物群落未来的发展演替方
向(Golluscio et al., 2005)。
克氏针茅(Stipa krylovii)草原是亚洲中部草
原区所特有的草原群系, 是典型草原的代表类型
之一(中国科学院内蒙古宁夏综合考察队, 1985)。
在内蒙古, 克氏针茅草原是一类重要的草地资源,
在畜牧业生产中占有重要的地位 , 而且气候干
旱、生态系统脆弱, 对气候变化响应十分敏感, 从
而使得内蒙古克氏针茅草原成为全球变化研究的
典型区域之一(Yuan et al., 2007)。植物物候能够
反映陆地生态系统对气候变化的动态响应(Piao
et al., 2006), 是气候变化敏感的生物圈指示计。
通过对内蒙古克氏针茅草原植物物候时序谱的研
究, 有助于揭示植物物候对气候变化的响应特征
以及气候变化对物候变异的驱动机制, 能够为准
确评估气候变化所产生的生态影响, 开展退化草
原的植被恢复, 以及进行群落演替的动态预测和
草原生态系统的持续利用提供科学依据。因此 ,
关于内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因
子相关分析研究具有十分重要的理论与实践意
义。
鉴于此, 本研究选择1985~2002年7个物种的
6个物候期, 包括返青、抽穗、花序形成、开花、
种子成熟和枯黄的数据, 旨在确定: 1) 内蒙古克
氏针茅草原植物物候的时间序列及随年份变异特
征; 2)极端气候条件年份的物候特征; 3) 哪个物

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候期对气候变化最为敏感？4) 物候对气候变化
的响应是否存在物种差异？5) 光、温和水如何驱
动内蒙古克氏针茅草原植物物候变化。
1 数据来源与研究方法
1.1 研究区域
研究区域位于内蒙古锡林浩特市畜牧气象站
(44º0803 N, 116º1943 E, 海拔990 m)在1985年
建立的克氏针茅草原定位研究样地, 该区属温带
半干旱气候, 冬季寒冷干燥、夏季温暖湿润, 太阳
辐射较强, 年均温2 ℃, 年均降水量260 mm, 植
被类型以克氏针茅和羊草(Leymus chinensis)为主,
糙 隐 子 草 (Cleistogenes squarrosa) 、 冰 草
(Agropyron cristatum)、冷蒿(Artemisia frigida)等
均作为重要伴生种出现 , 土壤类型为淡栗钙土 ,
土壤腐殖质层较薄, 本研究所选样地地势平坦开
阔, 自1984年设立围栏, 面积约2 hm2, 栏内禁牧,
栏外自由放牧(袁文平, 2007)。
1.2 物候数据
物候数据源于该站从1985~2002年 , 包括建
群种羊草和克氏针茅, 以及其它伴生种包括糙隐
子草、矮葱(Allium anisopodium)、冷蒿、阿尔泰
狗娃花 (Heteropappus altaicus)和黄蒿 (Artemisia
scoparia)的返青、花序形成、抽穗、开花、结实
和枯黄6个物候期数据 , 这7种植物分别属于3个
科, 菊科的有冷蒿、黄蒿和阿尔泰狗娃花, 禾本科
包括克氏针茅、羊草和糙隐子草, 以及百合科的
矮葱, 物候观测方法依据《中国物候观测方法》
(宛敏渭和刘秀珍, 1979)一书中关于草本植物物
候观测各发育时期的特征及总则进行。由于部分
数据的缺失, 共对31个物候期进行了研究。
1.3 气象数据
气象数据来源于中国气象局国家标准气象站
锡林浩特的气象数据 , 时间为1985年1月1日至
2002年12月31日, 数据内容为日均温、日最低温、
日最高温和日降水量。
1.4 遥感数据
所使用的NDVI数据来自GIMMS(Global in-
ventory monitoring and modeling studies), 工作组
进行大气校正和消除了火山爆发等因素而得到的
从 1985 年 1 月 至 2002 年 12 月 每 15 d 的
NDVI/AVHRR卫星遥感时间序列数据, 空间分辨
率为8 km×8 km(Tucker et al., 2004)。然后, 获取
内蒙古克氏针茅草原的一个8 km×8 km 像元
(44°08 N, 116°19 E)18 a来每15 d的NDVI数据。
1.5 数据处理方法
数据分析采用EXCEL和SPSS统计分析软件,
SigmaPlot软件辅助作图。
2 结果与分析
2.1 气候变化特征
从1985~2002年 , 内蒙古克氏针茅草原平均
年均温为3.5 ℃, 平均最高温为10.0 ℃, 年均最
低温为–2.9 ℃, 年均降水量为276.1 mm。18 a来
年均温呈显著上升趋势(p<0.01, 1.2 ℃/10 a), 增
加了2.07 ℃, 且年平均最低温的升高趋势明显高
于年均温和年平均最高温的变化, 而年降水量呈
下降趋势, 但并没有达到显著性水平(表1)。
生长季的气候趋势与年际变化格局一致, 均
表现出温度的显著性升高与降水量的下降趋势。
温度的变化主要突出体现在平均最低温、均温在
春(p<0.01)、夏(p<0.01或p<0.05)两季的显著性升
高、平均最高温在春季(p<0.01)的显著性升高, 而
降水量的降低趋势主要由秋季降水量(p<0.05)的
显著性降低而引起。
从月际水平对研究区域的气候特征的分析表
明 , 内蒙古克氏针茅草原月均温低于0 ℃的有
11、12、1、2和3月, 其中最寒冷月为1月, 月均温
为-17.6 ℃, 而最热的月是7月, 月均温达到21.7
℃, 其次为8月(20.1 ℃)和6月(19.1 ℃)。18 a来月
均温的年际变异特征主要表现为增加趋势, 尤其
是7月(p<0.01)和9月(p<0.01)。此外, 2月(p<0.05)、
3月(p<0.05)的月均温也呈显著性增加趋势, 而且
增加幅度在所有月份中最大, 分别达到2.8 ℃/10
a和2.9 ℃/10 a。月际尺度上温度的年际变化特点
主要表现为春季2和3月的月均温、月均最低温与
月均最高温的显著升高, 和夏季7月月均最低温、
月均温和月均最高温的显著性升高, 以及5和6月
平均最低气温的显著性升高。
总体而言, 内蒙古克氏针茅草原的气候在近
18 a期间气候朝着暖、干的趋势发展, 而且突出特
点主要体现在春、夏气温的显著性增加与秋季(9
月)降水的显著性减少。
2.2 内蒙古克氏针茅草原主要植物物候特征
内蒙古克氏针茅草原主要植物物候期的发生
顺序相对较为稳定, 依次为返青、花序形成、抽

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穗、开花、种子成熟与枯黄期, 其中返青期主要
发生在4、5和6月物候期较少, 7和8月为花序形成、
抽穗与开花期, 9和10月为种子成熟与枯黄期, 而
且这两个物候期的发生在时间上有交叉(图1)。同
时也反映出, 夏季7和8月的物候期变异相对较大,
而春季、秋季物候期的变异相对较小。


表1 1985~2002年内蒙古克氏针茅草原平均温度、平均最低温、平均最高温和降水随年份的变化趋势
Table 1 The trends of mean air temperature, mean maximum air temperature, mean minimum air temperature and precipita-
tion from 1985 to 2002 in Inner Mongolian Stipa krylovii steppe
平均气温
Mean air temperature
平均最高气温
Mean maximum air tem-
perature
平均最低气温
Mean minimum air
temperature
降水量
Precipitation
斜率
Intercept R
2 斜率 Intercept R
2 斜率 Intercept R
2 斜率 Intercept R
2
年际水平 Annual 0.115 0.466** 0.117 0.411** 0.113 0.472** -3.988 0.071
生长季 Seasonal 0.120 0.504*** 0.117 0.416** 0.122 0.555*** -3.414 0.055
非生长季 Non-seasonal 0.114 0.174 0.121 0.157 0.106 0.178 -0.575 0.081
春Spring 0.160 0.434** 0.156 0.366** 0.164 0.468** 0.621 0.019
夏Summer 0.118 0.279* 0.117 0.187 0.119 0.395** -2.393 0.031
秋Autumm 0.042 0.026 0.046 0.030 0.038 0.019 -2.104 0.290*
冬Winter 0.146 0.178 0.158 0.164 0.135 0.178 -0.036 0.035
*: p<0.05 **: p<0.01 ***: p<0.001



表2 1985~2002年内蒙古克氏针茅草原月均温、月均最高温度、月均最低温度及月降水量随年份变化趋势
Table 2 Monthly mean air temperature, monthly mean minimum air temperature, monthly mean maximum air temperature
and monthly precipitation in Inner Mongolian Stipa krylovii steppe, as well as trends per decade during 1995 to 2002
1月 2月 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月
Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.
月均温 Monthly mean temperature (℃)
平均值Mean -17.6 -13.0 -4.7 5.9 13.5 19.1 21.7 20.1 13.5 4.6 -6.3 -14.6
标准误差SD 2.5 3.1 2.8 1.8 1.1 1.4 1.6 1.3 1.4 1.8 2.7 2.3
变化趋势Trend +0.9 +2.8 +2.9 +1.1 +0.7 +1.0 +1.8 +0.8 +1.8 -0.9 +0.4 +0.6
p - <0.05 <0.05 - - - <0.01 - <0.01 - - -
月均最低温 Monthly mean minimum air temperature (℃)
平均值Mean -23.2 -19.5 -11.4 -1.4 6.1 12.3 15.9 13.9 6.6 -2.1 -12.3 -20.0
标准误差SD 2.2 2.9 2.7 1.6 1.2 1.4 1.3 1.1 1.6 1.6 2.5 2.2
变化趋势Trend +0.1 +0.3 +0.3 +0.1 +0.1 +0.1 +0.2 0.0 +0.1 -0.1 0.0 0.0
p - <.05 <.05 - <.05 <.05 <.001 - <.05 - - -
月均最高温 Monthly mean maximum air temperature (℃)
平均值Mean -12.1 -6.6 2.0 13.3 20.9 25.8 27.5 26.4 20.5 11.4 -0.3 -9.2
标准误差SD 2.8 3.5 2.9 2.1 1.2 1.5 2.0 1.9 1.5 2.1 3.0 2.5
变化趋势Trend +0.1 +0.3 +0.3 +0.1 0.0 +0.1 +0.2 +0.1 +0.2 -0.1 0.0 +0.1
p - <.05 <.05 - - - <.05 - <.001 - - -
月降水量 Monthly precipitation (mm)
平均值Mean 2.4 2.4 5.8 5.9 24.5 46.8 88.0 59.3 21.3 9.9 6.4 3.3
标准误差SD 1.8 2.1 5.2 5.0 22.1 23.5 43.5 41.1 17.9 10.2 6.5 2.0
变化趋势Trend 0.0 -0.2 -0.2 0.05 0.8 0.9 -1.3 -2.0 -1.8 -0.1 -0.2 0.05
p - - - - - - - - <0.05 - - -
显著性水平Significant level (n = 18): R2 > 0.219, p<0.05 R2 > 0.348, p<0.01 R2 > 0.502, p<0.001




1316 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷


图1 内蒙古克氏针茅草原植物物候时间序列及物候变异分位数分布格局
Fig. 1 Phenological time series and variability of data in quartiles for 1985-2002 in Inner Mongolian Stipa krylovii steppe
P1: 冷蒿返青 Budding of Artemisia frigida P2: 黄蒿返青 Budding of Artemisia scoparia P3: 克氏针茅返青
Budding of Stipa krylovii P4: 矮葱返青 Budding of Allium anisopodium P5: 羊草返青 Budding of Leymus chinensis
P6: 阿尔泰狗娃花返青 Budding of Heteropappus altaicus P7: 糙隐子草返青 Budding of Cleistogenes squarrosa P8:
矮葱花序形成 Inflorescence of Allium anisopodium P9: 黄蒿花序形成 Inflorescence of Artemisia scoparia P10: 阿尔
泰狗娃花花序形成 Inflorescence of Heteropappus altaicus P11: 冷蒿花序形成 Inflorescence of Artemisia frigida P12:
克氏针茅抽穗 Tasselling of Stipa krylovii P13: 糙隐子草抽穗 Tasselling of Cleistogenes squarrosa P14: 糙隐子草开
花 Flowering of Cleistogenes squarrosa P15: 阿尔泰狗娃花开花 Flowering of Heteropappus altaicus P16: 黄蒿开花
Flowering of Artemisia scoparia P17: 克氏针茅开花 Flowering of Stipa krylovii P18: 冷蒿开花 Flowering of Ar-
temisia frigida P19: 矮葱种子成熟 Fruiting of Allium anisopodium P20: 糙隐子草种子成熟 Fruiting of Cleistogenes
squarrosa P21: 阿尔泰狗娃花种子成熟 Fruiting of Heteropappus altaicus P22: 克氏针茅种子成熟 Fruiting of Stipa
krylovii P23: 糙隐子草枯黄 Senescence of Cleistogenes squarrosa P24: 黄蒿种子成熟 Fruiting of Artemisia scoparia
P25: 矮葱枯黄 Senescence of Allium anisopodium P26: 克氏针茅枯黄 Senescence of Stipa krylovii P27: 羊草枯黄
Senescence of Leymus chinensis P28: 冷蒿种子成熟 Fruiting of Artemisia frigida P29: 阿尔泰狗娃花枯黄 Senescence
of Heteropappus altaicus P30: 黄蒿枯黄 Senescence of Artemisia scoparia P31: 冷蒿枯黄 Senescence of Artemisia
frigida


图1也表明, 返青最早的是冷蒿与黄蒿, 然后
依次为克氏针茅、矮葱、羊草, 最晚的为阿尔泰
狗娃花与糙隐子草, 而枯黄期开始最早的为糙隐
子草, 然后从早到晚依次为矮葱、克氏针茅、羊
草、阿尔泰狗娃花、黄蒿, 最后为冷蒿。因此, 生
长季长度由长到短依次为冷蒿、黄蒿、克氏针茅、
羊草、矮葱、阿尔泰狗娃花和糙隐子草。
由表3知 , 返青期的发生日平均温度基本在
10 ℃以下就已完成, 而从花序形成开始, 温度的
要求已经攀升到20 ℃以上, 经历抽穗、开花、种
子成熟期, 当日均温低于10 ℃以下时, 植物生长
开始步入枯黄期。因此, 所有物候期中植物生育
盛期的抽穗与花序形成对温度的需求最高。同时
研究也表明, 所有物候期中变异性最大的是花序
形成期, 平均变异系数为17.4, 其次为抽穗(14.8)
与开花期(13.0), 而枯黄期(11.5)、返青期(11.1)、

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与种子成熟(10.6)则相对较为稳定(表3)。而且变
异幅度最大的也是花序形成(平均为64.5 d)与抽
穗(57.5 d)两个物候期, 次之为返青期(46.3 d)与
开花期 (46.2 d), 而枯黄期 (38.9 d)与种子成熟
(36.5 d)期则波动相对最小 , 而且返青期中 , 羊
草、针茅和糙隐子草作为多年生禾草, SD较小, 相
对较稳定(表3)。由此可见, 发生在夏季高温期间
的物候期变异性最大, 对气候变化最为敏感。


表3 1985~2002年内蒙古克氏针茅草原植物物候期的平均发生日期、相应日均温、物候极端值、
发生日期、变异幅度及标准偏差
Table 3 Phenological time series: average event dates, daily temperature, extreme phenophases, event data,
variable amplitude and standard deviation in Inner Mongolian Stipa krylovii steppe from 1985 to 2002
物候期
Phenophase
平均日期Average
date (Julian day)
温度
T(℃)
最早日期
Min. date
最晚日期
Max. date
变幅
Extent
标准偏差
SD
P1 2-Apr. (93) 2.8 1990-21-Mar. (81) 2001-26-Apr. (117) 36 10.4
P2 7-Apr. (99) 3.3 1997-23-Mar. (83) 2000-12-May (133) 50 12.6
P3 12-Apr. (103) 4.8 1990-28-Mar. (88) 2002-3-May (124) 36 8.6
P4 14-Apr. (106) 7.3 1990-24-Mar. (84) 2002-11-May (132) 48 10.2
P5 16-Apr. (108) 7.7 1990-1-Apr. (92) 2002-5-May (126) 34 7.9
P6 24-Apr. (115) 6.6 1990-3-Apr. (94) 1989-21-Jun. (173) 79 18.3
P7 29-Apr. (121) 10.5 1990-17-Apr. (108) 1989-28-May. (149) 41 9.7
P8 1-Jul. (183) 20.6 2001-2-Jun. (154) 1994-5-Aug. (218) 64 18.8
P9 12-Jul. (194) 21.4 1996-15-Apr. (106) 1997-1-Aug. (214) 108 27.5
P10 23-Jul. (205) 21.9 1993-30-Jun. (182) 1995-15-Aug. (228) 46 13.6
P11 2-Aug. (215) 21.7 1986-19-Jul. (201) 2000-28-Aug. (241) 40 9.7
P12 3-Aug. (216) 23.0 1993-21-Jul. (203) 1985-15-Sept. (259) 56 16.2
P13 6-Aug. (220) 20.2 2002-9-Jul. (191) 1985-6-Sept. (250) 59 13.5
P14 16-Aug. (229) 19.7 2002-21-Jul. (203) 1987-14-Sept. (258) 55 15.8
P15 18-Aug. (231) 18.8 1993-23-Jul. (205) 1995/1996-2-Sept. (246) 41 12.1
P16 20-Aug. (234) 19.4 1992-13-Aug. (226) 1987-29-Aug. (242) 16 4.4
P17 23-Aug. (236) 19.0 1990-1-Aug. (214) 1987-30-Sept. (274) 60 19.4
P18 24-Aug. (237) 19.1 2002-1-Aug. (214) 1989-29-Sept. (273) 59 13.3
P19 31-Aug. (244) 18.9 1992-19-Aug. (232) 1985-15-Sept. (259) 27 9.0
P20 6-Sept. (250) 16.6 2002-15-Aug. (228) 1987-29-Sept. (273) 45 13.2
P21 9-Sept. (253) 14.3 1986-17-Aug. (230) 1996-26-Sept. (270) 40 10.2
P22 11-Sept. (255) 14.5 1998-26-Aug. (239) 1989-5-Oct. (279) 40 13.0
P23 19-Sept. (263) 10.8 2002-30-Aug. (243) 2000-24-Oct. (298) 55 13.9
P24 28-Sept. (273) 10.8 1998-17-Sept. (261) 1993-29-Oct. (303) 42 10.9
P25 29-Sept. (274) 9.2 2002-4-Sept. (248) 2000-22-Oct. (296) 48 15.9
P26 3-Oct. (277) 8.9 2001-6-Sept. (250) 2000-22-Oct. (296) 46 14.7
P27 4-Oct. (278) 7.9 1991-8-Sept. (252) 2000-23-Oct. (297) 45 12.5
P28 6-Oct. (280) 8.0 1992-26-Sept. (270) 1996-21-Oct. (295) 25 7.5
P29 7-Oct. (281) 7.6 1994-23-Sept. (267) 1998-17-Oct. (291) 24 7.4
P30 11-Oct. (285) 7.1 1994-1-Oct. (275) 1987-19-Oct. (293) 18 5.8
P31 22-Oct. (296) 3.3 2001-24-Sept. (268) 1997/1998-30-Oct. (304) 36 10.2
P1~P31: 同图1 See Fig. 1


物候极端值发生年份也表明, 最早的物候返
青期发生在1990年 , 有7个最早物候期发生在该
年份 , 其中6个为返青期 ; 最晚的物候枯黄期发
生在2000年, 有6个最晚物候期发生在该年份, 其
中4个为枯黄期。此外, 2002年有6个物候期发生较
早, 即糙隐子草的抽穗、开花、种子成熟、枯黄, 冷

1318 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
蒿的开花和矮葱的枯黄。80年代物候期发生最晚
的年份主要集中在1987年(5个)、1989年(4个)和
1985年(3个), 而90年代以后, 除1999年外每年基
本会存在个别物候期发生最晚的特点。由此表明,
返青期与枯黄期相对其它物候期而言是较为稳定
的, 只有当气候较大幅度偏离正常年份时它才会
做出响应, 而其它物候期相对波动较大, 略微的
偏离一般气候条件, 就容易使得物候期发生偏离,
而且研究也表明, 研究时段的后期物候极端期相
对分散地发生在每个年份, 那就意味着后期时段
气候条件相对波动较大。
内蒙古克氏针茅草原主要植物物候期随年份
变化趋势及显著性水平研究表明(图2), 发生在春
季的返青期随年份变化斜率多数大于零, 其中有
一个种的返青期除外, 表明返青期普遍呈推后趋
势, 其中冷蒿(R2=0.464 5, p<0.01, n=17)、克氏针
茅(R2=0.219 8, p<0.1, n=17)和羊草(R2=0.187 6,
p<0.1, n=18)随年份的变化达到显著性水平。而除
返青期以外发生在夏季高温期间及其后的其它物
候期随年份变化斜率大多小于零 (6个物候期除
外), 表明物候期普遍呈提前趋势, 其中克氏针茅
(R2=0.373 7, p<0.05, n=14) 与 糙 隐 子 草 (R2=
0.198 3, p<0.1, n=16)的抽穗期 , 以及糙隐子草
(R2=0.329 3, p<0.05, n=14)和黄蒿 (R2=0.391 5,
p<0.05, n=13)的开花期 , 以及 9月初糙隐子草
(R2=0.524 4, p<0.01, n=14) 和 克 氏 针 茅 (R2=
0.388 8, p<0.05, n=12)的种子成熟随年份变化的
提前趋势达到显著性水平。
不同物候或同一物种不同的物候期对于气候
变化的敏感程度是不同的。在本研究中, 阿尔泰
狗娃花与冷蒿的物候期表现出与其它5个物种物
候期不太一致的变化趋势, 阿尔泰狗娃花返青期
随年份变化尽管没有达到显著性水平, 但它是所
有返青期中唯一呈提前趋势的物种, 而且它的其
它物候期包括花序形成、开花、种子成熟、枯黄
以及冷蒿的花序形成、种子成熟共6个物候期均呈
推 后 趋 势 , 其 中 阿 尔 泰 狗 娃 花 (R2=0.292 9,
p<0.05, n=14)与冷蒿(R2=0.216 7, p<0.1, n=17)的
花序形成随年份的变化达到显著性水平。由此表
明, 阿尔泰狗娃花和冷蒿对气候变化具有与其它
5个物种不同的响应特征。
总体而言, 内蒙古克氏针茅草原植物物候随
年份的变化趋势分析表明, 春季植物返青期普遍
呈推后趋势, 而夏季高温期间及其后发生的物候
期普遍呈提前趋势, 但阿尔泰狗娃花和冷蒿的部
分物候期除外。



图2 1985~2002年内蒙古克氏针茅草原主要31个植物物
候期随年份变化趋势及显著性水平
Fig. 2 Slope of linear trend for 31 phenological phases in
Inner Mongolian Stipa krylovii steppe during 1985 to 2002


2.3 内蒙古克氏针茅草原植物物候变异趋势的
气候影响驱动
植物物候期对环境因素是非常敏感的, 尤其
温度、湿度和光周期(Sherry et al., 2007)。因此, 本
研究从群落冠层光的截获量、温度和降水3个方面
来探讨内蒙古克氏针茅草原植物物候期随时间变
异的气候影响驱动。
2.3.1 光对物候的影响
研究表明, NDVI指数与冠层对光的获取量有
着很好的相关关系, 因此, NDVI指数可以反映整
个植物群落对光的获取量(Golluscio et al., 2005)。
本研究比较了不同植物种的物候格局与NDVI时
间序列格局的关系。结果表明, 内蒙古克氏针茅
草原植物的返青期与其前1~2个月 , 即2和3月的
光照呈显著的正相关关系, 光照越好返青期发生
越晚, 而且其它物候期包括抽穗、开花、种子成
熟与枯黄期则与7和8月的光照呈显著的负相关关
系 , 光照越好非返青期的其它物候期越提前(表
4)。
2.3.2 温度对物候的影响
考虑到平均温度与平均最高温、平均最低温
变化趋势的接近性, 本研究只进一步分析了物候
期与平均温度的关系(表5)。内蒙古克氏针茅草原
植物的返青期与年最低月均温1月的月均温呈显

6 期 张峰等: 内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.012 1319
著性正相关关系 , 其中矮葱和多年生的克氏针
茅、羊草和糙隐子草的返青期与1月月均温呈显著
的正相关关系, 温度越高越不利于物候期的发生,
呈负效应。由此表明, 温度主要通过对多年生草
本返青期的负面影响来影响内蒙古克氏针茅草原
的植物物候。

表4 物候期与光的相关性分析
Table 4 Correlation between phenological phases and light
物候期
Phenophase
日期
Date
相关系数(r)
Correlation coefficient
月份
Month
P1 2-Apr. 0.594*/0.644** Mar.15b/Apr.15a
P3 12-Apr. 0.548*/0.637**/0.608**/0.602*/0.532* Jan.15b//Feb.15a/Feb15b/Mar.15a/Mar.15b
P4 14-Apr. 0.508*/0.675** Mar.15a/Mar.15b
P5 16-Apr. 0.585*/0.554*/0.564*/0.495* Feb.15a/Feb.15b/Mar.15a/Mar.15b
P7 29-Apr. 0.512* Mar.15b
P12 3-Aug. -0.617* Jul.15b
P13 6-Aug. -0.514*/-0.711*/-0.604* Jul.15a/Jul.15b/Aug.15a
P14 16-Aug. -0.745**/-0.771**/-0.660* Jul.15b/Aug.15a/Aug.15b
P17 23-Aug. -0.853**/-0.834**/-0.685* Jul.15b/Aug.15a/Aug.15b
P18 24-Aug. -0.531*/-0.576*/-0.672**/-0.574* Jul.15a/Jul.15b/Aug.15a/Aug.15b
P19 31-Aug. -0.665*/-0.75** Jul.15a/Jul.15b
P20 6-Sept. -0.544*/-0.64*/-0.578* Jul.15a/Jul.15b/Aug.15a
P22 11-Sept. -0.894**/-0.891**/-0.788**/-0.613* Jul.15b/Aug.15a/Aug.15b/Sept.15a
P23 19-Sept. -0.668**/-0.69**/-0.621**/-0.486* Jul.15a/Jul.15b/Aug.15a/Aug.15b
P25 29-Sept. -0.672*/-0.703*/-0.612* Jul.15a/Jul.15b/Aug.15a
P26 3-Oct. -0.642** Jul.15a
P27 4-Oct. -0.71**/-0.546* Jul.15a/Jul.15b
15a: 表示每个月的前15天 15a represents former 15 days in a month 15b: 表示每个月的后15天 15b represents the later 15 days
in a month P1~P27: 同图1 See Fig. 1 *: p<0.05 **: p<0.01


表5 物候期与温度的相关性分析
Table 5 Correlation between phenological phases and
mean air temperatures
物候期
Phenophase
日期
Date
相关系数(r)
Correlation coefficient
月份
Month
P3 12-Apr. 0.602* 1
P4 14-Apr. 0.710** 1
P5 16-Apr. 0.580* 1
P7 29-Apr. 0.477* 1
P10 23-Jul. 0.616* 7
P11 2-Aug. 0.596*/0.777 7** 6/7
P27 4-Oct. -0.479* 8
*: p<0.05 **: p<0.01 物侯期同图1 Phenophases see
Fig. 1

2.3.3 降水对物候的影响
内蒙古克氏针茅草原的部分植物物候期对前
1~2个月的降水响应敏感(表6), 这是由降水的滞
后效应所引起的, 呈显著的负相关关系。6和7月
降水量越多越不利于花序形成、抽穗与开花期的
发生, 原因在于生育盛期的物候期需要强光和高
温。枯黄期与前1~2个月的降水量呈显著的正相
关关系, 降水量越多, 则越有利于生长季的延长。
3 讨 论
3.1 气候变化对内蒙古克氏针茅草原植物物候
所产生的影响
几乎所有研究均表明, 全球气候变暖条件下,
表现出北半球中高纬度植被生长季延长, 尤其是
欧洲和北美春季物候期显著提前、秋季物候期略
推后的趋势(Chen et al., 2005; Schwartz et al.,
2006; Piao et al., 2007)。而本研究关于内蒙古克氏
针茅草原植物物候时间序列的研究揭示出了不太
一致的变化趋势, 即在气候变暖条件下, 内蒙古
克氏针茅草原夏季高温前发生的返青期普遍推
后, 而夏季高温期间及其后发生的物候期普遍提
前的时间变异格局。
在温带区域, 植物繁殖物候主要由温度和日
长控制(Menzel, 2002), 而低纬地区, 降水量和蒸

1320 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
发散也是重要的影响因素 (Spano et al., 1999;
Linderholm, 2006)。而且欧洲植物物候与气候变
化关系研究表明, 降水量与物候之间没有显著性
相 关 关 系 (Sparks & Smithers, 2002; Menzel,
2003), 另外一些草地野外实验也表明物候对降
水量没有显著性的响应(Cleland et al., 2006), 包
括Sherry等(2007)的实验研究中没有发现降雨量
的增加能够显著影响植物物候。在本研究中, 研
究区域尽管处于干旱、半干旱的温带气候区域 ,
降水量对物候的影响主要体现在部分物候期对前
1~2个月的降水响应敏感 , 6和7月较多的降水量
不利于生育盛期物候期的发生, 而且8和9月降水
量的增多能够促进枯黄期的滞后发生。而光照和
温度的季节性格局是影响该区域植物物候格局的
主要因素。冬季最寒冷的1月温度的升高与2、3
月光照的增强能促进春季返青期的推后, 而夏季
最热月7月温度的显著性升高与7、8月的强光照则
是非返青物候期, 包括花序形成、抽穗、开花、
结实和枯黄期普遍提前的主要原因, 此外, 秋季
降水的减少在一定程度上也促进了枯黄期的提前
结束。因此, 在内蒙古克氏针茅草原, 光照与温度
的季节性格局的时间变异共同决定了植物物候时
间序列谱的时间变异格局。



表6 物候期与降水的相关性分析
Table 6 Correlation between phenological phases and
monthly mean precipitation (mm)
物候期
Phenophase
日期
Date
相关系数(r)
Correlation coefficient
月份
Month
P2 7-Apr. 0.57*/0.567* Pre-12、1
P11 2-Aug. -0.484* 7
P12 3-Aug. -0.675** 6
P13 6-Aug. -0.571* 6
P16 20-Aug. -0.638* 6
P17 23-Aug. -0.619* 7
P19 31-Aug. -0.706* 6
P20 6-Sept. 0.744** 9
P22 11-Sept. 0.581* 9
P23 19-Sept. -0.591*/-0.469* 6/7
P25 29-Sept. 0.604* 9
P26 3-Oct. 0.588* 8
P27 4-Oct. 0.552* 8
物候期同图 1 Phenophases see Fig. 1 *: p<0.05 **:
p<0.01


4.2 内蒙古克氏针茅草原植物物候对气候变化
的响应
研究表明, 不同的物种具有不同的物候适应
能力, 有些物种容易通过改变物候期来适应变化
的气候, 而另外一些物种则具有较强的耐胁迫能
力, 物候的适应性能够反映物种对气候变化的适
应性(Bradley et al., 1999)。植物物候的时间序列
分析能够指示气候变化或生命有机体与气候之间
的相互关系和作用(Ahas et al., 2000), 而且植物
物候时间序列谱的时间变异格局能够体现出物种
本身对气候增暖的响应。
不同的区域、不同的物种, 植物物候期对于
气候变化的响应是不尽相同的 (Walther et al.,
2002)。同一群落内所有生活型的植物物候格局,
与整个群落冠层或气候季节性的同步性表明该群
落主要由非生物因素控制, 而异质性恰恰反映了
生物因素, 主要是物种的分离或特化占主导地位
(Golluscio et al., 2005)。本研究中的记录物种按生
活型功能群划分, 包括了多年生根茎型禾草羊草,
多年生丛生型禾草克氏针茅和糙隐子草, 多年生
杂类草匍匐型植物冷蒿, 以及一、二年生植物阿
尔泰狗娃花、黄蒿和矮葱。而且按照生态类型功
能群来划分, 克氏针茅、糙隐子草、和冷蒿属于
旱生植物, 抗旱性、耐旱性较强, 黄蒿为旱生或中
旱生, 阿尔泰狗娃花为多年生草本, 属中旱生植
物 , 羊草属于旱中生植物 , 抗旱性中等 , 而矮葱
为中生植物。但研究表明, 不同生活功能群或生
态类型功能群的植物物候对气候变化的响应没有
明显的差异, 由此表明, 在本研究时段内蒙古克
氏针茅草原的植物物候格局的变异主要受非生物
因素的控制。
4 结 论
为了揭示内蒙古克氏针茅草原植物物候对于
气候变化的响应特征, 本研究采用地面物候观测
数据构建了内蒙古克氏针茅草原植物物候的时间
序列, 分析了植物物候与气候因子的相关关系。
得出如下结论:
1) 从1985~2002年内蒙古克氏针茅草原的气
候朝着暖干的趋势发展, 主要表现在春、夏气温
的显著性增加与秋季(9月)降水的显著性减少。
2) 内蒙古克氏针茅草原植物物候时间变异
的整体特征为夏季高温期前出现的物候期呈推后

6 期 张峰等: 内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.012 1321
趋势, 夏季高温期间及其后出现的物候期则呈提
前趋势, 其中阿尔泰狗娃花和冷蒿的部分物候期
除外。
3) 温度和光照是影响内蒙古克氏针茅草原
植物物候格局的主要因素。
参 考 文 献
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