全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (11): 1093–1100 doi: 10.17521/cjpe.2015.0106
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-04-15 接受日期Accepted: 2015-09-30
* E-mail: huwenhai@jgsu.edu.cn
两种杜鹃花属植物对长期遮阴后全光照环境的生
理响应及其光保护机制
胡文海1,2* 张斯斯2 肖宜安1,2 闫小红1,2
1井冈山大学生命科学学院, 江西吉安 343009; 2江西省生物多样性与生态工程重点实验室, 江西吉安 343009
摘 要 植物通过提高光能利用能力和光保护途径以响应环境光强的增加, 但不同植物对环境光强增加的生理响应存在差
异, 从而导致植物对光环境的适应性不一致。为探讨植物对光环境变化的生理响应及其适应机制, 该文以遮阴条件下培养1
年的2种杜鹃属(Rhododendron)植物比利时杜鹃(R. hybrida)和杜鹃(R. simsii)为材料, 对其由遮阴后转入全光照下培养5天时的
叶片叶绿素荧光参数及其快速光曲线变化进行了比较研究, 以期从叶片吸收光能分配和光保护机制的角度探讨这2种植物对
光环境变化的适应机制。结果表明: 全光照降低了喜阴植物比利时杜鹃叶片的光化学反应和热耗散能力, 且其吸收光能分配
于光化学反应和调节性能量耗散部分的比例减少, 导致光系统II反应中心过量激发能积累, 造成了叶片光抑制甚至光破坏。
杜鹃作为耐阴喜光植物对光环境变化具有较强的适应性, 具有较高的光化学反应、热耗散和环式电子传递能力等内在生理特
性; 在遮阴和全光照两种光环境下均能维持较高的吸收光能在光化学反应和调节性能量耗散部分的分配比例, 从而保护了光
合机构的正常运行, 是其全光照强光未造成叶片光抑制的原因。
关键词 杜鹃花属, 全光照, 光抑制, 光保护, 遮阴
引用格式: 胡文海, 张斯斯, 肖宜安, 闫小红 (2015). 两种杜鹃花属植物对长期遮阴后全光照环境的生理响应及其光保护机制. 植物生态学报, 39,
1093–1100. doi: 10.17521/cjpe.2015.0106
Physiological responses and photo-protective mechanisms of two Rhododendron plants to
natural sunlight after long term shading
HU Wen-Hai1,2*, ZHANG Si-Si2, XIAO Yi-An1,2, and YAN Xiao-Hong1,2
1School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; and 2Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering,
Jiangxi Province, Ji’an, Jiangxi 343009, China
Abstract
Aims Responses of plants to increased irradiance are governed by two strategies: an increase in the utilization of
absorbed light and photo-protective mechanisms. Varied physiological responses to increased irradiance were ob-
served in plant species with differing adaptabilities to light regimes. This research aims to explore the physiologi-
cal responses and photo-protective mechanisms of two Rhododendron plants to changes in light regimes.
Methods Chlorophyll fluorescence parameters and rapid light curves were measured for leaves of R. hybrida (a
shade-tolerant species) and R. simsii (a light-loving and shade-tolerant species) following exposure to sunlight for
five days after growing in the shade for one year.
Important findings Natural sunlight decreased the efficiency of photochemical reaction by reducing the fraction
of incident light in photochemical energy utilization and decreased thermal dissipation through regulating energy
dissipation in photosystem II (PSII) in the leaves of R. hybrida. As a result, natural sunlight induced the accumu-
lation of excess excitation energy in PSII, and caused photo-inhibition and even photodamage in the leaves of R.
hybrida, which was suddenly transferred from long-term shading to sun exposures. The acclimation capacity to
changes of growth light regimes was stronger in R. simsii than in R. hybrida, due to a higher capability for photo-
chemical reaction, thermal dissipation and cyclic electron flows around photosystem I in the leaves of R. simsii.
Rhododendron simsii could utilize a high fraction of incident light in photochemistry and regulate energy dissipa-
tion in PSII to protect the photosynthetic apparatus under both shading and natural sunlight condition. Therefore,
high light intensity under natural sunlight did not cause photo-inhibition in R. simsii.
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Key words Rhododendron, natural sunlight, photoinhibition, photoprotection, shading
Citation: Hu WH, Zhang SS, Xiao YA, Yan XH (2015). Physiological responses and photo-protective mechanisms of two Rhodo-
dendron plants to natural sunlight after long term shading. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 1093–1100. doi: 10.17521/cjpe.
2015.0106
光是植物光合作用的唯一能量来源。Murchie
和Horton (1998)依据植物对光照强度需求的不同将
植物分为阳生植物、阴生植物和中间型植物3种类
型。然而, 由于受到地理环境、气象因素和生态环
境的影响, 植物常生长于异质光环境中。为了提高
光能利用效率或避免强光伤害, 植物通过形态和生
理的可塑性响应其生存的异质光环境(段宝利等,
2005)。弱光环境下植物通过比叶面积增大、比叶重
和叶片厚度降低等形态上的变化, 以及叶绿素(Chl)
含量和表观量子效率增加、Chl a/b和光补偿点下降
等生理变化增强对弱光的吸收利用能力(Aleric &
Kirkman, 2005; 胡启鹏等, 2008; 薛伟等, 2011)。强
光环境下的植物则具有相对较高的光合电子传递速
率、碳同化能力、热耗散能力和光饱和点, 以增强
叶片对强光的利用和耗散能力, 防止强光下光抑制
的发生(Demmig-Adams, 1998; Urban et al., 2007;
唐辉等, 2010)。植物对异质光环境具有一定的适应
性, 适应性强弱决定了物种的分布特性及其在群落
演替过程中的地位(冯玉龙等, 2002; 管铭等, 2014)。
对植物而言, 异质光环境包括两方面: 一是植物长
期处于不适宜其生长的异质光环境, 一是植物在生
长过程中所遭遇到的短期剧烈变化的光环境。目前,
有关植物对异质光环境变化的响应及其适应性的研
究主要集中于长期稳定的异质光环境方面(齐欣等,
2004; 段宝利等, 2005; Wyka et al., 2007; 胡启鹏等,
2008; 杜宁等, 2011; 王满莲等, 2015), 而关于短期
剧烈变化的异质光环境对植物的影响研究较少。
李志真等(2014)的研究表明 , 阴生植物玉簮
(Hosta spp.)如果长期生长于全光照下, 其叶片会发
育形成适应强光的形态特征和光合生理特征, 强光
并未造成光抑制; 但阴生下的玉簮由弱光转入强光
后会导致光系统II (PSII)的不可逆失活。由此可见,
植物对环境光强骤变, 尤其是由阴生环境突然转入
强光环境的适应能力可能是植物对异质光环境适应
的关键。事实上, 当长期生长于荫蔽环境中的植物
突然暴露在强光照射下时常会遭受严重光抑制伤
害, 但不同类型植物所受到的伤害程度并不一样
(王博轶等, 2012; Way & Pearcy, 2012)。而且, 短期
光环境变化并不能引起植物形态上的快速响应, 在
这种情况下, 植物更多的是从生理尤其是光合生理
上对光环境变化产生快速响应和适应。我们推测:
相对于阴生植物而言, 中间型植物由弱光环境转入
到全光照后, 其叶片对光能的吸收、利用和耗散能
力可随着光环境的转换而快速适应, 既维持了其在
弱光下较强的弱光利用能力, 同时也保护了植物免
受强光伤害。
杜鹃(Rhododendron simsii)是杜鹃花科杜鹃属
的半落叶灌木, 广泛分布于我国南方的低山及丘陵
地区, 喜光耐半阴(陈定如, 2008)。比利时杜鹃(R.
hybrida)最早是由比利时园艺学家用皋月杜鹃(R.
indicum)、杜鹃和白花杜鹃(R. mucronatum)等反复杂
交选育而成, 喜半阴环境, 忌阳光直射, 栽培中需
遮阴以避免强光伤害(尚冰, 2000)。为此, 我们选择
同属于杜鹃属的比利时杜鹃和杜鹃为研究材料, 对
长期遮阴生长的植株突然暴露在全光照下一段时间
后的叶片叶绿素荧光快速光曲线进行比较, 以探索
这两种杜鹃花属植物叶片吸收光能分配及能量耗散
途径对光环境变化的响应及其适应机制。
1 材料和方法
1.1 实验材料与处理
供试比利时杜鹃和杜鹃均为在塑料温室内遮阴
栽培1年的盆栽植株, 植株种植于18 cm × 16 cm的
花盆中, 培养基质为草炭:椰糠(V:V = 3:1), 正常水
肥管理。于2013年10月16日测定遮阴条件下植株叶
片的叶绿素荧光参数, 并对所测叶片进行标记, 然
后将植株转移到室外自然全光照下处理5天后再测
定标记叶片的叶绿素荧光参数。其中遮阴下最大光
强约为700 μmol·m–2·s–1, 室外最大光强约为1 350
μmol·m–2·s–1。实验重复5次。
1.2 叶绿素荧光参数的测定方法
叶绿素荧光参数采用Dual-PAM-100/F (Heinz
Walz GmbH, Effeltrich, Germany)进行测定。测量前
将供试植株移入实验室置于暗处暗适应一夜, 于凌
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晨测定其叶绿素荧光参数, 测定时室内温度为30
℃。首先测定叶片的最小荧光(Fo)和最大荧光(Fm),
然后依次开启7–1 450 μmol·m–2·s–1的光化光, 每个
强度的光化光照射叶片10 s后, 依据Dual-PAM-100
使用说明进行叶绿素荧光快速光曲线的测定。光化
光由仪器内置的LED光源提供635 nm光线, 由仪器
测定软件直接给出PSII光化学反应所利用的能量
(Y(II))、PSII调节性能量耗散(Y(NPQ))和非调节性的
能量耗散(Y(NO))、光化学猝灭系数(qP)、非光化学
猝灭系数(NPQ)、PSII光合电子传递速率(ETR(II))、
光系统I (PSI)光合电子传递速率(ETR(I))等叶绿素
荧光参数, 并计算PSII最大光化学效率: Fv/Fm = (Fm
– Fo)/Fm。利用Ye等(2013)光合电子流对光响应的机
理模型, 由模型建立者叶子飘博士提供计算软件
(光合计算4.1.1版本), 拟合ETR(II)快速光曲线, 计
算初始斜率(α)、最大光合电子流(Jmax)和饱和光强
(PARsat)。
1.3 实验数据统计
利用SPSS 11.5数据分析软件进行实验数据的
统计检验。采用t检验分析同物种内不同处理间的差
异性; 进一步使用双因素分析(Tukey)检验不同物
种、不同处理间的差异性, 并考虑交互作用影响的
显著性, 当p < 0.05时认为差异显著。论文中所列数
据均为平均值±标准误差, n = 5。采用OriginPro 8.5
软件做图。
2 结果
2.1 长期遮阴后全光照对叶片光抑制、ETR(II)快
速光曲线和ETR(I)/ETR(II)的影响
长期遮阴下生长的两种杜鹃属植物转入全光照
5天后 , 叶片Fv/Fm下降 , 比利时杜鹃下降幅度为
37.7%, 明显高于杜鹃4.5%的降幅(表1)。
遮阴下生长的两种杜鹃属植物叶片ETR(II)快
速光曲线没有差异, 但全光照5天显著降低了比利
时杜鹃的ETR(II), 对杜鹃没有明显影响(图1)。对
ETR(II)快速光曲线的拟合结果表明, 由遮阴转入全
光照5天后明显降低了比利时杜鹃的α和Jmax, 未影
响PARsat; 而全光照促进了杜鹃PARsat的增加, 但α和
Jmax没有变化(表1)。
遮阴下生长的比利时杜鹃叶片ETR(I)/ETR(II)
在弱光(<150 μmol·m–2·s–1)下约为1, 高于此光强其
比值则大于1, 全光照5天处理促进了比利时杜鹃叶
片ETR(I)/ETR(II)的增加; 而遮阴下及随后全光照5
天处理的杜鹃叶片ETR(I)/ETR(II)均大于1, 且两者
间的比值无明显差异(图1)。
2.2 长期遮阴后全光照对qP和NPQ快速光曲线的
影响
由图2可知: qP随光强的增强而下降, 长期遮阴
后比利时杜鹃和杜鹃叶片的qP没有差异; 全光照5
天对比利时杜鹃没有明显影响, 但增强了杜鹃叶片
qP, 当测定光强高于250 μmol·m–2·s–1时, 其增幅
(12.9%–30.2%)随着光强的增加而上升。NPQ随光强
的增强而上升, 长期遮阴后比利时杜鹃叶片NPQ显
著低于杜鹃; 全光照5天显著降低了比利时杜鹃叶
片的NPQ; 对杜鹃而言测定光强低于400 μmol·m–2·
s–1时, 遮阴植株叶片的NPQ高于全光照5天后的植
株, 而在强光下两者间没有显著差异。
2.3 长期遮阴后全光照对吸收光能分配快速光曲
线的影响
由图3可知: 在各测定光强下, 遮阴的比利时
杜鹃和杜鹃叶片Y ( I I )没有差异 , 但比利时杜鹃
Y(NPQ)明显低于杜鹃, Y(NO)大于杜鹃。全光照5天


表1 长期遮阴后全光照5天对比利时杜鹃和杜鹃叶片PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、初始斜率(α)、最大光合电子传递速率(Jmax)和饱和光强(PARsat)的影
响(平均值±标准误差, n = 5)
Table 1 Effects of natural sunlight exposure after long-term shading on the maximal quantum efficiency of PSII (Fv/Fm), initial slope (α), maximum photosyn-
thetic electron flow (Jmax) and maximum irradiance (PARsat) in Rhododendron hybrida and R. simsii leaves (mean ± SE, n = 5)
比利时杜鹃 R. hybrida 杜鹃 R. simsii 参数
Parameter 遮阴 Shade 全光照 Sun 遮阴 Shade 全光照 Sun
Fv/Fm 0.793 ± 0.004a 0.494 ± 0.029b 0.817 ± 0.002a 0.780 ± 0.002b
α 0.392 ± 0.013a 0.238 ± 0.018b 0.333 ± 0.003a 0.327 ± 0.007a
Jmax (μmol·m–2·s–1) 64.9 ± 6.8a 37.8 ± 5.3b 63.1 ± 8.3a 74.9 ± 4.4a
PARsat (μmol·m–2·s–1) 808.8 ± 37.0a 818.4 ± 21.2a 849.4 ± 24.3b 943.2 ± 17.2a
同物种内不同处理间字母不同表示差异性显著(p < 0.05)。
Different letters within the same species in different treatment indicate significant different (p < 0.05).

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图1 长期遮阴后全光照5天比利时杜鹃和杜鹃叶片ETR (II)快速光曲线和ETR (I)/ETR (II) (平均值±标准误差, n = 5)。ETR (I)、
ETR (II), 光系统I、光系统II电子传递速率; PAR, 光合有效辐射。
Fig. 1 Rapid light curves of ETR(II) and ETR(I)/ETR(II) in Rhododendron hybrida and R. simsii leaves during transition from
long-term shading to 5 days of sun exposures (mean ± SE, n = 5). ETR(I), ETR(II), apparent electron transport rate at PSI and PSII;
PAR, photosynthetic active radiation.


图2 长期遮阴后全光照5天比利时杜鹃和杜鹃叶片光化学猝灭(qP)和非光化学猝灭(NPQ)的快速光曲线(平均值±标准误差, n
= 5)。PAR, 光合有效辐射。
Fig. 2 Rapid light curves of photochemical quenching (qP) and non-photochemical quenching (NPQ) in Rhododendron hybrida and
R. simsii leaves during transition from long-term shading to 5 days of sunlight exposures (mean ± SE, n = 5). PAR, photosynthetic
active radiation.



显著降低了比利时杜鹃叶片的Y(II)和Y(NPQ), 由此
导致了Y(NO)的上升, 其增幅高达37.9%–96.4%。而
全光照处理并未引起杜鹃Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)的
显著变化, 仅表现为较低光强下(<550 μmol·m–2·s–1)
的Y(NPQ)稍有下降, 而在高于250 μmol·m–2·s–1的光
强下Y(II)有所增加。
3 讨论
Fv/Fm的降低表示植物受到光抑制(Nikiforou et
al., 2011)。我们的试验结果表明, 全光照处理导
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图3 长期遮阴后全光照5天比利时杜鹃和杜鹃叶片PSII光化学反应所利用的能量(Y(II))、PSII调节性能量耗散(Y(NPQ))和PSII
非调节性能量耗散(Y(NO))的快速光曲线(平均值±标准误差, n = 5)。PAR, 光合有效辐射。
Fig. 3 Rapid light curves of effective PSII quantum (Y(II)), quantum yield of regulated energy dissipation (Y(NPQ)) and quantum
yield of nonregulated energy dissipation (Y(NO)) in Rhododendron hybrida and R. simsii leaves during transition from long-term
shading to 5 days of sunlight exposures (mean ± SE, n = 5). PAR, photosynthetic active radiation.


致比利时杜鹃叶片发生严重的光抑制, 而只引起杜
鹃轻微光抑制的发生(表1)。这说明长期处于遮阴环
境中的杜鹃对全光照强光环境的适应性明显高于比
利时杜鹃, 能较好地适应光环境的剧烈变化。
叶绿素荧光快速光曲线 (rapid light curves,
RLCs)是近年发展出来的一种光响应测定方法, 与
传统的稳态光合作用光响应曲线一样, 能够提供可
靠的光合活性评价(Ralph & Gademann, 2005)。然
而, 由于RLCs测定时间短, 在测量过程中不足以诱
导叶片碳同化的启动, RLCs反映的是叶绿素荧光对
光强变化的瞬间响应, 与光合机构的内在功能直接
相关, 而不受碳同化的影响。通过解析RLCs, 可使
我们了解植物叶片对光强瞬间变化的适应机制, 并
判断其对强光的适应性。我们在试验中发现长期遮
阴后比利时杜鹃和杜鹃在ETR(II)和qP对瞬间的光响
应, 以及Jmax和PARsat之间均没显著差异, 仅表现为
比利时杜鹃的初始斜率α高于杜鹃(图1, 图2; 表1)。
初始斜率α代表了植物叶片对弱光的利用效率, 而
Jmax和PARsat分别代表了叶片潜在的最大光合电子
传递速率和饱和光强(Ye et al., 2013)。这意味着长期
处于遮阴条件下的杜鹃和比利时杜鹃叶片光合机构
对瞬间光强变化的响应和利用能力基本一致, 杜鹃
仅表现为对弱光的利用能力稍低于阴生植物比利时
杜鹃。然而, 比利时杜鹃对全光照强光较为敏感, 全
光照处理导致其光能利用能力的下降, 显著降低了
ETR(II)、初始斜率α和Jmax (图1; 表1)。而杜鹃对光
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环境变化的适应性较强, 无论是在遮阴还是全光照
下均可保持较高的瞬间光能利用能力, 表现为全光
照处理5天后未明显影响到杜鹃ETR(II)、初始斜率α
和Jmax的变化, 但促进了PARsat和qP的升高(图1, 图
2; 表1)。这与杜鹃耐阴喜光, 比利时杜鹃喜阴忌阳
的生物学特性相一致(尚冰, 2000; 陈定如, 2008)。
PSII天线色素吸收光能的分配有3部分: PSII光
化学反应所利用的能量部分Y(II)、PSII调节性能量
耗散部分Y(NPQ)和非调节性的能量耗散部分
Y(NO), Y(II) + Y(NPQ) + Y(NO) = 1 (Kramer et al.,
2004; 向芬等, 2014), 分析吸收光能的分配将有利
于了解植物叶片对吸收光能的处理策略。高Y(NPQ)
表示叶片具有较高的可调控生理代谢, 如热耗散等
形式耗散过剩的光能, 而高Y(NO)值表示PSII光化
学反应和保护性调节机制没有发挥作用, 过量的激
发能将对PSII产生光破坏。我们的试验结果表明,
在光强由低向高的快速变化过程中, 遮阴下2种植
物的Y(II)并没有差异, 但杜鹃的Y(NPQ)明显高于比
利时杜鹃(图3), 这说明在遮阴条件下比利时杜鹃和
杜鹃叶片PSII天线色素的吸收光能分配给光化学反
应部分的能量份额没有差异, 但杜鹃具有较强的通
过调节性热耗散机制, 以防御过剩激发能的积累
(Baker, 2008)。全光照处理显著降低了比利时杜鹃
Y(II)和Y(NPQ), 由此导致了Y(NO)的上升, 其增幅
高达37.9%–96.4%; 而全光照处理并未引起杜鹃
Y(II)、Y(NPQ)和Y(NO)的显著变化(图3)。由此可见,
全光照处理降低了比利时杜鹃叶片吸收光能向PSII
光化学反应和热耗散等PSII调节性能量耗散途径的
分配, 从而导致了反应中心过量激发能的积累, 产
生严重的光抑制; 而杜鹃对遮阴和全光照光环境具
有较强的适应能力, 在不同光环境下均能维持稳定
的吸收光能分配比例。
植物在长期的进化适应过程中形成了多种防御
强光光抑制的光保护机制, 对光环境变化的光保护
机制存在种间差异(陈婕等, 2008; 王博轶等, 2012;
胡文海等, 2014; 李志真等, 2014)。NPQ反映了PSII
天线色素吸收光能通过热的形式耗散, 是植物光合
机构的主要光保护机制之一 (Demmig-Adams &
Adams, 1992; Heraud & Beardall, 2000)。我们的研究
结果表明, 遮阴下比利时杜鹃NPQ明显低于杜鹃
(图2), 这说明处于遮阴弱光下生长的杜鹃具有较比
利时杜鹃更强的热耗散能力, 这与遮阴下杜鹃具有
较比利时杜鹃更高的Y(NPQ)的结果相一致。杜鹃具
有较强的热耗散能力, 为其防御强光光抑制奠定了
内在的生理基础。进一步分析全光照处理后这两种
植物NPQ的变化, 发现全光照处理显著降低了比利
时杜鹃的NPQ, 但对杜鹃的NPQ影响不大(图2), 该
结果也与上述全光照下比利时杜鹃Y(NPQ)显著下
降而杜鹃Y(NPQ)变化不大的结果相互对应(图3)。由
此可见, 在剧烈的光环境转换过程中, 全光照强光
降低了比利时杜鹃热耗散能力, 吸收光能难以通过
热耗散等保护途径安全耗散, 从而对PSII反应中心
造成伤害。
吸收光能分配到PSII后还可通过下游围绕PSI
的环式电子传递(PSI-CEF)以减轻PSII激发压的积
累 , 因此PSI-CEF也是植物重要的光保护机制
(Huang et al., 2010)。ETR(I)/ETR(II)的比值超过1表
示叶片出现了PSI-CEF (Miyake et al., 2005; 李维
等, 2012)。试验表明, 遮阴下生长的比利时杜鹃叶
片在弱光下并未启动PSI-CEF, 但随着光照强度的
增加PSI-CEF也随之启动并增加, 全光照处理则诱
导了PSI-CEF的增强(图1)。PSI-CEF不仅可以减轻
PSII激发压的积累, 还可以形成较高的跨膜质子梯
度 , 有助于ATP的合成以及PSII的修复 (李维等 ,
2012), 这可能是比利时杜鹃对强光环境的一种防
御措施。同时, 我们感兴趣地发现, 遮阴下和全光照
处理后的杜鹃叶片ETR(I)/ETR(II)均大于1, 且两者
间无显著差异(图1), 其表现与吸收光能分配(Y(II)、
Y(NPQ)、Y(NO))和热耗散(NPQ)对光环境变化的响
应相一致(图2, 图3)。我们推测, 杜鹃具有耐阴喜光
的生物学特性, 在遮阴弱光环境和全光照强光环境
下, 其对光能的吸收、利用和耗散能力均可维持一
个稳定的分配比例, 全光照下光化学反应所形成的
同化力可被碳同化充分利用, 因此并不需要额外增
加热耗散和环式电子传递等能量耗散途径以消耗过
量的电子, 也未造成PSII激发能的积累, 因此全光
照强光也未造成杜鹃叶片光抑制的发生。
综上所述: 喜阴植物比利时杜鹃对全光照强光
环境较为敏感, 从遮阴弱光环境转入全光照强光环
境后, 强光导致其光合机构对光能利用和耗散能力
下降, 从而诱发光合机构发生严重光抑制; 杜鹃作
为耐阴喜光植物对光环境变化的适应性较强, 在不
同光环境下均能维持稳定的吸收光能分配比例, 并
具有较高的光化学反应、热耗散和环式电子传递能
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力等内在生理特性, 从而保护了光合机构的正常
运行。
基金项目 江西省教育厅科技计划项目(GJJ12724)
和江西省高校科技落地计划项目(KJLD13067)。
参考文献
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责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 李 敏