全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (5): 480–492 doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期 Received: 2015-10-20 接受日期 Accepted: 2016-03-26
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: jrgong@bnu.edu.cn)
氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响
罗亲普1 龚吉蕊1* 徐 沙1 宝音陶格涛2 王忆慧1 翟占伟1 潘 琰1
刘 敏1 杨丽丽1
1北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京师范大学资源学院, 北京 100875; 2内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特 010021
摘 要 氮素矿化是决定土壤供氮能力的重要生态过程, 也是目前国内外土壤氮循环研究的重点。养分添加在调节土壤的氮
转化方面起着重要的作用。该文以内蒙古锡林河流域温带典型草原为研究对象, 通过不同水平的氮(N)和磷(P)养分添加实验,
利用树脂芯原位培养法分析研究不同水平施氮、施磷对生长季草地土壤氮矿化的影响。结果表明: 高氮处理对草地土壤硝态
氮(NO3− -N)、铵态氮(NH4+ -N)及无机氮都有明显的影响, 其中25 g N·m‒2·a‒1和10 g N·m‒2·a‒1高氮处理显著提高了无机氮含量,
25 g N·m‒2·a‒1高氮处理显著增加土壤的NO3− -N及NH4+ -N含量。与施氮相比, 施磷处理对土壤NO3−-N、NH4+ -N及无机氮的影
响较为有限, 只有12.5 g P2O5·m–2·a–1的磷处理显著促进了NO3− -N及无机氮含量。高氮处理对草地土壤氮素转化有明显影响,
其中25 g N·m‒2·a‒1高氮处理对净硝化速率、氨化速率及矿化速率都有显著的促进作用, 说明高梯度的施氮处理有利于提高土
壤的供氮能力。氮是内蒙古锡林河流域草原生态系统有机氮矿化的限制因子。与施氮相比, 施磷处理对草地土壤氮转化的作
用较为有限, 仅有12.5 g P2O5·m–2·a–1 + 2 g N·m‒2·a‒1处理显著促进生长季中期的净氨化速率。说明施磷对土壤氮转化的影响
弱于施氮的影响。养分添加显著提高了草地的地上生物量。 养分添加情景下, 土壤湿度与净矿化速率极显著相关, 表明湿度
是影响该区域温带草原土壤氮矿化的主效因素。环境因子(如有机碳含量、土壤全氮及土壤C/N)与不同氮处理下的净矿化速
率之间显著相关, 而土壤微生物碳、氮含量与土壤氮矿化均没有显著相关性。
关键词 温带草原; 氮磷添加; 氮矿化; 无机氮; 影响因子
引用格式: 罗亲普, 龚吉蕊, 徐沙, 宝音陶格涛, 王忆慧, 翟占伟, 潘琰, 刘敏, 杨丽丽 (2016). 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响. 植
物生态学报, 40, 480–492. doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
Effects of N and P additions on net nitrogen mineralization in temperate typical grasslands in
Nei Mongol, China
LUO Qin-Pu1, GONG Ji-Rui1*, XU Sha1, BAOYIN Taogetao2, WANG Yi-Hui1, ZHAI Zhan-Wei1, PAN Yan1, LIU
Min1, and YANG Li-Li1
1State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, College of Resources Science & Technology, Beijing
Normal University, Beijing 100875, China; and 2College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
Abstract
Aims Nitrogen (N) mineralization is an important ecological process which determines soil N supplying ability,
and it is a key research domain of soil N cycling worldwide at present. Nutrient addition can play a key role in
regulating soil N transformations. The objective of the study was to evaluate the effects of different levels of N
and P additions on in situ N mineralization during growing seasons in the temperate grasslands.
Methods We conducted an field N and P fertilization addition experiment in the temperate grassland in Nei
Mongol in June 2014. Five levels of N (0–25 g N·m‒2·a‒1), five levels of P (0–12.5 g P2O5·m–2·a–1) addition
treatments, and a control were set up. We measured the in situ net mineralization rate, ammonification rate, and
nitrification rate using the resin core incubation technique once a month from July to October 2014. Aboveground
biomass and some selected soil chemical and microbial properties were also measured in the study.
Important findings High nitrogen addition did significantly affect the contents of inorganic N. High N addition
levels (25 g N·m‒2·a‒1 + 1 g P2O5·m–2·a–1 and 10 g N·m‒2·a‒1 + 1 g P2O5·m–2·a–1) significantly increased soil inor-
ganic N content, and the 25 g N·m‒2·a‒1 + 1 g P2O5·m–2·a–1 treatment markedly increased soil nitrate- (NO3− -N)
and ammonium-N (NH4+ -N). Compared to N addition, P addition had limited effects on soil inorganic N, NO3− -N
and NH4+ -N. Only the 12.5 g P2O5·m–2·a–1 + 2 g N·m‒2·a‒1 treatment significantly increased soil ammonium-N
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
罗亲普等: 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响 481

doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
and inorganic N. N addition did significantly affect microbial N transformation rates. The 25 g N·m‒2·a‒1 + 1 g
P2O5·m–2·a–1 treatment significantly stimulated soil net N nitrification rate, mineralization rate and ammonifica-
tion rate, suggesting that high N addition can effectively improve soil available N supply. N was a limiting factor
to soil organic N mineralization in the study area. P addition had negligible effects on soil net N mineralization
and nitrification rates, and only the 12.5 g P2O5·m–2·a–1 + 2 g N·m‒2·a‒1 treatment significantly enhanced ammoni-
fication rate in the middle of growing season. The results also indicated that impacts of P addition on soil N min-
eralization were weaker than impacts of N. Moreover, N and P addition significantly increased aboveground bio-
mass. Under the N and P addition, soil moisture was significantly correlated with net mineralization and nitrifica-
tion rate, which suggested that it was one of the dominant factors affecting N. Net N mineralization and nitrifica-
tion rate under N fertilization was significantly correlated with environmental factors (soil organic C, soil C/N and
soil total N). Soil N mineralization was not positively correlated with the soil microbial biomass N or C.
Key words temperate grassland; N and P additions; nitrogen mineralization; soil inorganic N; affecting factor
Citation: Luo QP, Gong JR, Xu S, Baoyin T, Wang YH, Zhai ZW, Pan Y, Liu M, Yang LL (2016). Effects of N and P additions on
net nitrogen mineralization in temperate typical grasslands in Nei Mongol, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 480–492.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
氮和磷是陆地生态系统限制生长的关键养分因
子, 对植物的生长有十分重要的作用, 影响着生态
系统的生产力和生态过程(Elser et al., 2007; Vi-
tousek et al., 2010)。 土壤氮矿化是土壤有机态氮在
微生物作用下转化为无机态氮的过程, 是保持土壤
氮可利用性的主要方式, 也是生态系统氮循环的重
要环节(Abera et al., 2012)。因此, 对土壤氮矿化的
动力学机制的理解非常必要。微生物是土壤氮转化
的主体, 由微生物驱动的氮转化过程包括生物固氮
作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用等(Holst et
al., 2007; Müller et al., 2007), 并受到生物与非生物
因子(如土壤温度、湿度、有机质及微生物群落结构
等)的影响(Zaman & Chang, 2004; Liu et al., 2010)。
养分添加在调节土壤的氮转化方面起着重要的作用
(Zhang et al., 2012)。草地养分添加是提高草地生态
系统生产力的有效策略, 添加养分(如氮、磷)能增加
土壤无机氮库 , 同时可激发土壤有机质的分解
(Köchy & Wilson, 2001; 张璐等, 2009; Wang et al.,
2014)。目前, 氮添加对草地土壤氮矿化影响方面的
研究已取得一定进展, 其研究结果因土壤养分含
量、气候类型、施氮时间尺度长短及其剂量或类型
的不同而有所差异(Aggangan et al., 1998; 刘碧荣
等, 2015)。一般情况下, 氮添加对土壤有机氮的矿
化及硝化速率具有促进作用。但是，一些研究表明
氮素添加对土壤矿化没有明显影响, 或对其具有负
面作用(Emmett et al., 1998; Jussy et al., 2004; Wang
et al., 2014; Ma et al., 2011)。磷是草地生态系统植物
生长和重要生态过程的主要限制因子, 在养分循环
中具有一定的调控作用(Vance et al., 2003)。磷添加
直接影响着草地土壤无机氮的形式、浓度以及氮矿
化过程, 是影响氮矿化作用的重要因子(Li et al.,
2010; Wang et al., 2014)。 尽管国内外有关氮添加与
草地土壤矿化这一领域的研究较多, 但关于草地土
壤净矿化作用对磷添加的响应方面的研究仍非常有
限(Wang et al., 2014), 其深入的机制仍不甚清楚,
这方面的研究鲜见报道。地处欧亚大陆温带干旱、
半干旱区的内蒙古草原是我国北方温带草原的主
体, 储存了大量的土壤碳, 在我国草地碳氮平衡中
具有重要地位(朴世龙等, 2004)。20世纪60年代以来,
因农业用地增加、大陆性干旱气候因素及大规模放
牧的影响, 内蒙古区域温带半干旱草原退化较严重,
并且其生态系统维持较低的土壤氮、磷养分水平
(Hooper & Johnson, 1999; Cao et al., 2004; 乌恩等,
2006; Zhang & Han, 2008)。近几十年来, 随着化肥
的使用及大气氮沉降的增加, 草地生态系统的养分
水平不断增加, 我国草地生态系统仍面临较高的氮
沉降量(Lü & Tian, 2007; Yang et al., 2012)。虽然近
年来关于半干旱区草地土壤氮矿化对氮添加的响应
方面已有一定的研究, 但仅限于室内培养条件(张
璐等, 2009; Liu et al., 2015)。室内培养与自然生态系
统的氮矿化相比有一定局限性。而树脂芯方法通过
野外原位培养, 能较好地反映土壤氮的实际氮矿化
速率(Bhogal et al., 1999)。基于以往研究的问题和局
限性, 本研究以内蒙古温带典型草原为研究对象,
通过在生长季的野外树脂芯原位培养观测, 了解不
同氮、磷添加水平对我国内蒙古温带典型草原土壤
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
482 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 480–492

www.plant-ecology.com
无机氮含量的影响, 探讨不同水平氮、磷添加对土
壤氮净矿化、硝化及氨化速率的影响, 并结合环境
和生物因子, 分析其与土壤氮矿化的关系, 认识养
分水平增加以及协同有关环境及生物因子对内蒙古
温带草原土壤氮转化的影响效应。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
该实验在中国内蒙古锡林浩特内蒙古大学毛登
牧场生态实验站(116.03°‒116.50° E, 44.80°‒44.82°
N)开展。 此地气候属于温带大陆性气候, 年平均气
温0‒1 ℃, 年积温1 800 ℃, 年降水量300–360 mm,
降水多集中在6‒8月, 无霜期90‒115天, 具有光、热、
水同期的特点。土壤以栗钙土为主, 有少量褐色土,
栗钙土层15‒80 cm, 土质比较肥沃。植被群落以大
针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)为主。
1.2 实验设计
氮添加试验设置6个水平处理 , 分别为对照
(CK, 未添加氮素和磷素)、N1 (0 g N·m‒2·a‒1 + 1 g
P2O5·m‒2·a‒1)、N2 (2 g N·m‒2·a‒1 + 1 g P2O5·m‒2·a‒1)、
N3 (5 g N·m‒2·a‒1 + 1 g P2O5·m‒2·a‒1)、N4 (10 g
N·m‒2·a‒1 + 1 g P2O5·m‒2·a‒1)和N5 (25 g N·m‒2·a‒1 +
1 g P2O5·m‒2·a‒1) , 其设置依据Liu等(2013)文献。每
个处理3次重复, 共计18个实验小区(面积为 6 m ×
6 m)。氮肥为硝酸铵(NH4NO3)。为确保不受磷限制,
除对照外 , 各处理小区添加一定量的磷素 (1 g
P2O5·m‒2)。
磷添加设置为对照(CK, 未添加氮素和磷素)、
P1 (0 g P2O5·m‒2·a‒1 + 2 g N·m‒2·a‒1)、P2 (1 g P2O5·
m‒2·a‒1 + 2 g N·m‒2·a‒1)、P3 (2.5 g P2O5·m‒2·a‒1 + 2 g
N·m‒2·a‒1)、P4 (5 g P2O5·m‒2·a‒1 + 2 g N·m‒2·a‒1)和P5
(12.5 g P2O5·m‒2·a‒1 + 2 g N·m‒2·a‒1) 6个水平处理,
磷肥为NaH2PO4。除对照外, 每个小区都添加一定
量的氮素(2 g N·m‒2)。每个水平3个重复; 共计18个
小区。所有小区和处理都随机排列。相邻小区之间
设置1 m的缓冲带。2014年6月一次性均匀喷施。
1.3 取样与处理
利用树脂芯方法(Bhogal et al., 1999)对生长季
的土壤净氮矿化情况进行测定。实验自2014年7月15
日开始, 在各小区随机选择具有代表性的样点, 齐
地面剪去地上植被后, 用PVC管(内径8 cm, 高12
cm)取4管0‒10 cm土层的土, 装入1个自封袋内混
匀, 用于测定NH4+ -N和NO3− -N的初始值。垂直安装
PVC管, 然后将管取出, 去除底部2 cm的土壤后,
依次放入滤纸、阴离子交换树脂袋、滤纸、石膏垫,
最后将PVC管埋入原处进行野外定位培养。试验于
2014年7月15日埋入第1批培养管, 以后每隔30天取
回上次埋入的培养管, 再置新管, 直至2014年10月
15日结束。土壤样品采集后, 立即低温保存, 用于测
定无机氮(矿质氮)的浓度。
1.4 测定方法
NH4+-N含量利用传统的浸提-靛酚兰比色法(郑
必昭, 2013)测定, NO3−-N含量采用紫外分光光度法
(郑必昭, 2013)测定, 阴离子交换树脂所吸附淋溶的
NO3−-N采用双波段分光光度法(郑必昭, 2013)测定。
根据培养前后土壤无机氮含量之差, 分别计算土壤
氮素的净硝化速率、净氨化速率和净氮矿化速率等
指标(Liu et al., 2010), 具体公式如下。
RM = (NAA + NAN + NE) – (NBA + NBN ) / T (1)
RA = (NAA – NBA) / T (2)
RN = (NAN + NE – NBN) / T (3)
式中, NBA为培养前的NH4+-N量; NBN为培养前的
NO3−-N含量; NE为淋溶硝氮含量; NAA为培养后的
NH4+-N量; NAN为培养后的NO3−-N含量; RM为净矿
化速率; RA为净氨化速率; RN为净硝化速率; T为培
养时间。
1.5 环境及生物因子的测定
利用土壤温度和土壤水分传感器在每一个培养
时期测定15 cm深度的土壤温度和湿度。2014年8月
中旬, 在每个小区内按Z字形选取5个采样点, 去除
采样点地表的植被 , 用内径5 cm的土钻分3层
(0–10、10–20和20–30 cm)取土壤样品, 每一采样点
的不同层次样品混匀后装入塑料封袋中, 将5袋土
样带回实验室。一部分用于土壤理化性质的测定,
另一部分置于‒20 ℃冰箱保存, 用于土壤微生物生
物量测定。土壤有机质测定采用重铬酸钾氧化-外加
热法(Nelson & Sommers, 1996); 土壤全碳、全氮利
用基于元素分析仪 (Vario MAX CN, Elementar,
Hanau, Germany)的杜马斯催化燃烧法(Chatterjee et
al., 2009)测定。土壤微生物量碳和氮利用氯仿熏蒸
浸提法(Vance et al., 1987)进行测定。
1.6 生物量的测定
2014年8月中旬, 在植物生长高峰期, 在不同水
平氮、磷添加处理下的每块样地中选择3个1 m ×
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
罗亲普等: 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响 483

doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
1 m的样方进行群落生物量调查, 齐地面剪取样方
地上部分, 带回实验室在70 ℃下烘干至恒质量。
1.7 统计分析
运用SPSS 13.0软件对数据进行分析, 利用一般
线性模型对整个试验期间各氮或磷添加处理的土壤
NO3−-N和NH4+-N含量、无机氮含量、净硝化和氨化
速率以及净矿化速率进行重复测量方差分析; 并对
每个月各施氮、磷水平处理的各指标进行单因素方
差分析(one-way ANOVA), 采用最小显著差数法
(least significant difference, LSD)进行多重比较。统
计显著水平均为α = 0.05。利用Pearson相关分析了解
草地净硝化速率、净氨化速率和净矿化速率与影响
因子的相关关系。
2 结果
2.1 氮添加对土壤无机氮的影响
在整个试验期间, 6种不同施氮处理之间的土壤
NO3−-N含量存在显著差异(p < 0.05)。相比于CK,
N5处理显著增加了NO3−-N浓度(p < 0.05)。各施氮处
理的NO3−-N含量存在相似的季节内变化(图1A), 从
7月至8月缓慢上升, 并在8月达到最大值, 而9月和7
月较小。不同氮处理下的NO3− -N含量的变化范围为
10.40‒53.45 mg·kg–1。
在整个试验期间, 不同施氮处理之间的NH4+-N
含量呈现边缘显著差异(p = 0.083)。相比于CK, 处
理N5显著增加了NH4+-N含量(p < 0.05)。各施氮处理
的NH4+-N存在相似的季节内变化, 其含量随着培养
期间的延长而逐渐增加(图1B)。在整个实验时期,
与CK相比, N1、N2、N3、N4及N5的NH4+-N含量分
别提高了6.1%、38.34%、7.40%、25.46%及113%。
不同氮处理下NH4+-N含量的变化范围为0.90‒6.24
mg·kg–1。经过氮添加及原位培养后, 施氮处理和对
照的NO3−-N含量都大于NH4+-N, 仍是土壤无机氮
的主要存在形式。
在整个生长季, 不同施氮处理之间的无机氮含
量存在显著差异(p < 0.05), 与CK相比, N4和N5显
著增加了土壤的无机氮含量(p < 0.05)。各施氮处理
的无机氮存在相似的季节内变化(图1C), 其含量在
8月达到最高峰。
2.2 磷添加对土壤无机氮的影响
在整个试验时期, 不同施磷处理之间的NO3−-N
含量差异边缘显著(p = 0.061); 相比于CK, P5 (12.5



图1 不同氮处理下的土壤NO3−-N (A)、NH4+-N (B)及无机氮
含量(C)的时间变化(平均值±标准偏差, n = 3)。竖线表示不同
氮处理间的差异显著性(p < 0.05)。CK, 对照, 未添加氮素和
磷素。N1、N2、N3、N4、N5分别添加氮素0、2、5、10、
25 g N·m‒2·a‒1, 添加磷素1 g P2O5·m‒2·a‒1。
Fig. 1 Temporal variations of soil NO3−-N (A), NH4+-N (B)
and soil inorganic N concentration (C) under different N
treatments (mean ± SD, n = 3). The vertical line denotes the
least significant difference among different N treatments (p <
0.05). CK, control, without nitrogen and phosphorus. N1, N2,
N3, N4, N5 add nitrogen 0, 2, 5, 10, 25 g N·m‒2·a‒1,
respectively. Other than in the control, 1 g P2O5·m‒2·a‒1 is
added to each treatment.
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
484 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 480–492

www.plant-ecology.com
g P2O5·m‒2·a‒1)处理显著增加了NO3−-N浓度 (p <
0.05)。不同施磷处理的NO3− -N含量存在相似的季节
内变化模式, 从7月至8月逐渐上升, 并在8月达到最
大值, 而9月份为最小值(图2A)。不同施磷处理下
NO3−-N含量的变化范围是7.70‒47.60 mg·kg –1。在整
个生长季节, NH4+-N含量在不同磷处理之间未呈现
显著差异, 磷添加并未显著影响NH4+-N浓度(p >
0.05)。在整个实验期间, P5处理的平均NH4+-N含量
最大, 略高于CK, 二者的比例为1.27。不同磷处理
的NH4+-N存在一定的季节内波动, 但处理间变化格
局并不相似(图2B); 总体上, 各处理NH4+-N都随着
实验时间的延长而逐渐增加, 而10月份的NH4+-N略
有变小, 其变化范围为0.77‒6.85 mg·kg–1。此外, 在
整个培养期间, 5种施磷处理下的平均土壤无机氮含
量均高于CK, 其中P5处理的无机氮含量为CK的
1.25倍(p < 0.05)。
2.3 氮添加对土壤氮素转化的影响
在整个试验期间, 处理N1、N2、N3及N4并未
显著影响净硝化速率, 但处理N5显著增加了净硝化
速率(p < 0.05)。不同施氮处理的净硝化速率动态变
化如图3A所示。实验初期(7月至8月)各氮处理的净
硝化速率最高, 实验中期(8月至9月)的净硝化速率
出现负值, 而至实验末期(9月至10月)时的净硝化速
率有所回升。各施氮处理下净硝化速率的变化范围
为‒0.67–1.22 mg·kg–1·d –1。
在整个生长季节, 净氨化速率在不同氮处理之
间存在显著的差异(p < 0.05)。相比于CK, N5处理显
著增加了净氨化速率(p < 0.05)。 施氮处理下的净氨
化速率存在明显的季节内变异格局(图3B), 8月至9
月达到高峰。N5和CK处理的平均净氨化速率为
0.083和0.026 mg·kg–1·d –1。
在整个培养时期内, 净矿化速率在不同氮处理
之间存在边缘显著差异(p = 0.08)。相比于CK, 处理
N5显著增加了净矿化速率(p < 0.05)。氮处理下净矿
化速率的动态变化如图3C所示, 并与硝化速率的变
化相似。不同施氮处理下的净矿化速率变化范围为
–0.58–1.24 mg·kg–1·d –1。
2.4 磷添加对土壤氮素转化的影响
在整个试验期间, 净硝化速率在不同磷处理之
间未达到显著水平。方差分析表明, 相比于CK, 其
他5种施磷处理并未显著提高净硝化速率。不同磷处
理下的净硝化速率均表现出季节内变化波动, 并且


图2 不同磷处理下的土壤NO3− -N (A)、NH4+ -N (B)及无机
氮含量(C)的时间变化(平均值±标准偏差, n = 3)。竖线表示不
同磷处理间的差异显著性(p < 0.05)。CK, 对照, 未添加氮素
和磷素。P1、P2、P3、P4、P5分别添加磷素0、1、2.5、5、
12.5 g P2O5·m‒2·a‒1, 添加氮素2 g N·m‒2·a‒1。
Fig. 2 Temporal variations of soil NO3−-N (A), NH4+-N (B)
and soil inorganic N concentration (C) under different P
treatments (mean ± SD, n = 3). The vertical line denotes the
least significant difference among different P treatments (p <
0.05). CK, control, without nitrogen and phosphorus. P1, P2,
P3, P4, P5 add phosphorus 0, 1, 2.5, 5, 12.5 g P2O5·m‒2·a‒1,
respectively. Other than in the control, 2 g N·m‒2·a‒1 is added to
each treatment.
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
罗亲普等: 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响 485

doi: 10.17521/cjpe.2015.0374


图3 不同氮处理下, 不同时间段的净硝化速率(A)、氨化速
率(B)及矿化速率(C) (平均值±标准偏差, n = 3)。不同字母代
表差异显著(p < 0.05)。n.s.表示处理间差异不显著。处理同
图1。
Fig. 3 Soil net N nitrification (A), ammonification rates (B)
and mineralization rates (C) in different periods under different
N treatments (mean ± SD, n = 3). Different lowercase letters
represent significant differences at p < 0.05. Non-significant
differences are indicated by n.s. Treatment see Fig. 1.

各处理的变化趋势基本一致(图4A); 其中, 8月至9
月的净硝化速率出现负值。各施磷处理下净硝化速

图4 不同磷处理下, 不同时间段的净硝化速率(A)、氨化速
率(B)及净矿化速率(C) (平均值±标准偏差, n = 3)。同一培养
时期比较, 不同字母代表差异显著(p < 0.05)。n.s.表示处理间
差异不显著。处理同图2。
Fig. 4 Soil net N nitrification (A), ammonification rates (B)
and mineralization rates (C) in different periods under different
P treatments (mean ± SD, n = 3). Different lowercase letters
represent significant differences at p < 0.05. Non-significant
differences are indicated by n.s. Treatment see Fig. 2.

率的变化范围是–1.12–1.08 mg·kg–1·d –1。
在整个培养期间, 6种施磷处理的净氨化速率不
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
486 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 480–492

www.plant-ecology.com
存在显著差异。但在8月至9月, P5处理的净氨化速
率显著高于CK (p < 0.05)。由图4B还可看出, 不同
磷处理下的净氨化速率存在明显的季节内变化模
式, 生长季中期(8月15日至9月15日)达到最高峰,
而进入生长季末期(9月15日至10月15日)后降低。
在整个生长季节, 净矿化速率在不同施磷处理
之间并未达到显著水平。不同施磷处理的净氮矿化
速率的动态变化如图4C所示, 其中8月至9月的净氮
矿化速率出现负值(表示培养后的值低于初始值),
并为整个实验期间的最低值。
2.5 地上生物量
氮添加显著提高了草地的地上生物量 (p <
0.05)(图5A), 其中以N4最为明显。 地上生物量在不
同磷处理间存在显著差异(p < 0.05), 与对照相比,
P4、P3及P2显著提高了地上生物量(p < 0.05)(图5B)。
2.6 环境及生物因子与土壤氮转化的关系
氮添加条件下土壤净矿化速率随土壤湿度的
增加而升高, 净氮矿化速率和硝化速率与土壤湿度
均极显著正相关(p < 0.001)(表1)。而土壤温度与净
氮矿化及硝化速率间的相关性不显著, 与氨化速率



图5 2014年8月份不同氮(A)、磷处理(B)下的地上生物量(平均值±标准偏差, n = 3)。不同字母分别表示处理间差异显著(p <
0.05)。CK, 对照, 未添加氮素和磷素。N1、N2、N3、N4、N5分别添加氮素0、2、5、10、25 g N·m‒2·a‒1, 添加磷素1 g P2O5·m‒2·a‒1。
P1、P2、P3、P4、P5分别添加磷素0、1、2.5、5、12.5 g P2O5·m‒2·a‒1, 添加氮素2 g N·m‒2·a‒1。
Fig. 5 The aboveground biomass under different N (A) and P addition treatments (B) in August of 2014 (mean ± SD, n = 3).
Different lowercase letters represent significant differences at p < 0.05. CK, control, without nitrogen and phosphorus. N1, N2, N3,
N4, N5 add nitrogen 0, 2, 5, 10, 25 g N·m‒2·a‒1, respectively. P1, P2, P3, P4, P5 add phosphorus 0, 1, 2.5, 5, 12.5 g P2O5·m‒2·a‒1,
respectively. Other than in the control, 1 g P2O5·m‒2·a‒1 is added to each treatment in the N addition experiment, and 2 g N·m‒2·a‒1 is
added to each treatment in the P addition experiment.



表1 不同氮处理下的净矿化、硝化及氨化速率与环境及生物因子之间的相关性
Table 1 Correlation between environmental/biological factors and net N mineralization, nitrification, and ammonification rates under different N addition
treatments
环境及生物因子
Environment/biological factor
净矿化速率
Mineralization (mg·kg–1·d –1)
净硝化速率
Nitrification (mg·kg–1·d–1)
净氨化速率
Ammonification (mg·kg–1·d–1)
土壤湿度 Soil moisture (V/V) 0.825*** 0.813*** 0.323
土壤温度 Soil temperature (℃) 0.142 0.114 0.245*
土壤有机碳 Soil organic C (g·kg–1) 0.887* 0.879* 0.418
土壤全氮 Soil total N (%) 0.848* 0.830* 0.612
土壤碳氮比 Soil C:N ratio 0.849* 0.858* 0.014
微生物碳 Microbial biomass C (mg·kg–1) 0.422 0.410 0.396
微生物氮 Microbial biomass N (mg·kg–1) 0.298 0.266 0.791
*, **, ***分别表示在p < 0.05, 0.01, 0.001水平显著相关。
*, **, *** indicate significant correlation at p < 0.05, 0.01 and 0.001, respectively.

©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
罗亲普等: 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响 487

doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
表2 不同磷处理下的净矿化、硝化及氨化速率与环境及生物因子之间的相关性
Table 2 Correlation between environmental/biological factors and net N mineralization, nitrification, and ammonification rates under various P addition
treatments
环境及生物因子
Environment/biological factor
矿化速率
Mineralization (mg·kg–1·d–1)
硝化速率
Nitrification (mg·kg–1·d–1)
氨化速率
Ammonification (mg·kg–1·d–1)
土壤湿度 Soil moisture (V/V) 0.730*** 0.673** 0.10
土壤温度 Soil temperature (℃) 0.246 0.326 0.725**
土壤有机碳 Soil organic C (g·kg–1) 0.527 0.626 0.601
土壤全氮 Soil total N (%) 0.372 0.544 0.662
土壤碳氮比 Soil C:N ratio 0.573 0.292 0.251
微生物碳 Microbial biomass C (mg·kg–1) 0.269 0.308 0.280
微生物氮 Microbial biomass N (mg·kg–1) 0.391 0.511 0.556
*, **, ***分别表示在p < 0.05, 0.01, 0.001水平显著相关。
*, **, *** indicate significant correlation at p < 0.05, 0.01 and 0.001, respectively.



之间的正相关性明显(p < 0.05)。土壤有机碳、土壤
全氮与净矿化及硝化速率显著正相关, 土壤碳氮比
(C/N)与净矿化、硝化速率存在显著负相关关系(p <
0.05), 而土壤微生物碳氮与土壤氮转化过程均未呈
现显著的相关关系。
磷添加情境下的土壤净矿化速率随土壤湿度的
增加而增加, 净氮矿化速率和硝化速率与土壤湿度
均极显著正相关(p < 0.01)(表2)。而土壤温度与净氮
矿化及硝化速率间的相关性不显著, 与氨化速率之
间的正相关性明显(p < 0.01)。土壤有机碳、土壤全
氮、土壤碳氮比(C/N)、土壤微生物碳氮与净矿化、
氨化及硝化速率之间均未呈显著的相关关系。
3 讨论
3.1 氮、磷添加对土壤无机氮的影响
土壤NH4+-N和NO3−-N是无机氮的主要存在形
式, 也是植物从土壤中吸收氮素的主要形态。研究
草地土壤无机氮动态及其影响因素对于了解草原生
产力、氮素循环与转化具有重要的意义(Zhang et al.,
2012; Liu et al., 2015)。草地土壤无机氮含量取决于
无机氮素的输入(如氮添加和土壤净氮矿化)和植物
吸收和利用之间的平衡(Zhang et al., 2012; 刘碧荣
等, 2015; Liu et al., 2015)。在本研究中, 随着氮添加
浓度的增加, 土壤NO3−-N和NH4+-N含量有所增加,
其中高氮处理N5显著增加了土壤的无机氮浓度。
这主要是因为施肥提高了土壤有效氮水平, 同时对
土壤氮素矿化作用、硝化作用也有一定的正面影响,
进而提高了土壤无机氮及铵态氮、硝态氮的含量(包
翔等, 2015; Wang et al., 2015)。此外, 氮添加处理显
著增加了草地的生物量, 其中高氮处理的效果较为
明显, 反映了氮是限制内蒙古锡林河流域植物生长
的决定因子(Zhang et al., 2012)。受氮限制的草地生
态系统能够很好地固定外源氮, 并且有能力吸收利
用足够的外源氮, 从而提高了生态系统的生产力和
生物量(Liu et al., 2015)。在高氮添加情景下, 通过
植物生长吸收利用的矿质氮含量并不能掩盖高氮输
入对土壤无机氮的显著影响。
磷处理P5对NO3−-N及无机氮含量都表现出显
著的促进作用, 高剂量的磷输入引起草地土壤无机
氮及其组分含量的显著增加。目前, 关于草地土壤
矿质氮对磷添加的响应方面的研究较少(Wang et
al., 2014), 有关的机理还未形成一致的结论。在黄
土高原典型草原的结果显示, 磷添加在一定程度上
降低了草地土壤无机氮库(Wang et al., 2014), 本研究
结果与之有所差异。土壤异养微生物活性在调控土壤
无机氮含量中起决定性的作用(White & Reddy, 2000;
Pandey & Begum, 2010)。高磷输入可能提高了草地土
壤异养微生物(如参与硝化反应的异养硝化细菌)的活
性, 并由此增加了净氮矿化速率, 进而提高了土壤
NO3−-N及矿质氮的含量。此外, 高磷输入也可能减弱
了土壤微生物对无机氮的固持作用, 从而增加了无机
氮的浓度(White & Reddy, 2000; Chapin et al., 2002),
但其深入的机制仍需要进一步的研究。
3.2 氮、磷添加对土壤氮转化的影响
氮素添加显著改变了土壤的累积氮矿化量, 并
对土壤氨化、硝化及矿化速率具有明显的促进作用
(Loiseau & Soussana, 2000; Li et al., 2006; Vourlitis
& Zorba, 2007; Wang et al., 2015)。高氮处理N5明显
促进了草地的净硝化、净氨化及净矿化速率。
Gundersen等(1998)提出在氮限制的生态系统中, 氮
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
488 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 480–492

www.plant-ecology.com
输入对净矿化作用具有促进效应。本研究的生物量
结果表明, 氮是本研究区草原生态系统主要的限制
元素。氮肥输入后通过增加土壤养分、土壤易矿化
的有机氮水平以及土壤微生物活性及生物量, 进而
直接影响了土壤氮矿化过程(Aggangan et al., 1998;
Delin & Linden, 2002; Kadono et al., 2008)。本研究
中, 低氮处理对草地土壤氮素净矿化速率的促进作
用并不显著。本实验在6月中旬添加氮素, 而布置
PVC培养管是在7月中旬以后(并且埋入深度仅有12
cm), 由此可推测: 土壤表层NO3−-N会随夏季降雨
淋溶而向下层迁移, 并造成矿质氮含量的下降, 这
可能是导致低氮添加对矿质氮含量和氮转化过程没
有显著影响的一个原因(任艳林, 2012)。氮矿化过程
受多种生物因子和非生物因素的影响, 并以土壤有
机质、温度及土壤水分有效性等最为重要(Chapin et
al., 2002; Zaman & Chang, 2004; Liu et al., 2010; Ma
et al., 2011)。氮添加情景下的净矿化、硝化速率与
土壤有机碳和土壤全氮之间呈显著的正相关关系,
表明了土壤有机碳及全氮的增加对草地土壤矿化及
硝化作用都具有明显的促进效应(Hacin et al., 2001;
Wang et al., 2008; Zhang et al., 2008)。土壤中较高的
有机碳和全氮含量提高了微生物的活性, 进而促进
了氮素矿化速率(Berendse, 1990; Kitayama, 1996;
Sanchez et al., 1997)。净矿化及硝化速率与土壤C/N
之间呈显著的负相关关系, 进一步反映了氮添加会
降低温带典型草原土壤的C/N, 引起碳的有效性减
少及微生物对N需求的下降, 从而促进了土壤净氮
矿化速率(Hart et al., 1994; Vourlitis & Zorba, 2007;
Ma et al., 2011)。土壤微生物量氮、碳与净矿化和硝
化速率之间并不存在显著的相关性, 以往的研究也
得出类似的结果(Holems & Zak, 1994; Hossain et
al., 1995; Bengtsson et al., 2003; 傅民杰等, 2009),
说明土壤微生物碳氮量对草地土壤氮矿化的影响十
分有限(Puri & Ashman, 1998)。这可能是因为土壤氮
矿化作用受到土壤微生物量及微生物活性的共同影
响, 并且微生物活性比微生物生物量更能促进氮素
的矿化(Hassink et al., 1993)。本试验并未涉及微生
物活性的测定, 微生物活性在氮矿化过程中的功能
及作用仍需做进一步分析, 建议今后在研究土壤微
生物对土壤有机氮矿化过程时应充分考虑其活性的
效应。
磷是草地生态系统植物生长和重要生态过程的
主要限制因子, 在养分循环中具有一定的调控作用
(Vance et al., 2003; Dodd et al., 2014; Wang et al.,
2014)。内蒙古天然草地土壤处于低磷或缺磷状态,
尤其是在退化区域(乌恩等, 2006)。近年的实验证实,
半干旱沙质草地土壤氮矿化及硝化作用并不受外源
磷添加的影响(Li et al., 2010)。已有的研究显示, 森
林生态系统中的土壤净硝化速率因其土壤有效磷的
不同而有所差异(Pastor et al., 1984)。Aggangan等
(1998)的研究显示, 施磷并不对种植园土壤的净矿
化速率产生影响。 本研究中, 磷输入显著提高了草
地的地上生物量, 表明该草地生态系统受磷的明显
限制。 磷添加的土壤净硝化速率及矿化速率与对照
相比并没有显著提高, 但高磷处理(P5)显著增加了
净氨化速率, 反映了施磷处理对草地土壤净氨化速
率的影响更为显著。 此结果进一步说明, 磷添加对
土壤氮素转化作用的影响弱于氮添加的影响。尽管
较高梯度的磷处理能够显著增加NO3−-N和无机氮
浓度, 但净矿化及硝化速率对施磷量的增加未有显
著响应, 高磷输入未显著促进土壤微生物氮转化的
关键过程。这主要是因为土壤微生物吸收和固定了
大量新形成的NO3−-N, 限制了净硝化速率的提高
(Sahrawat et al., 1985; Minick et al., 2011)。微生物固
持土壤矿质氮的比例取决于土壤微生物体氮的周转
以及随后的微生物体氮的稳定性(Fisk & Fahey,
2001; Miltner et al., 2009)。另外一方面可能是因为
所施加磷的剂量及短期的磷处理时间对草地氮素净
矿化量并不具有显著的促进作用。 因此, 本研究的
磷浓度添加处理和短期的处理时间还不能完全反映
磷添加对土壤氮矿化的整体影响。若要进一步验证
草地生态系统土壤氮素转化关键过程对磷输入增加
的响应, 还需要进行长期的、高剂量磷素的野外定
位观测, 以进一步揭示草地土壤氮素净矿化量特征
及其影响机理。磷添加能够改变土壤的生物、非生
物特性以及有机质质量, 进而对土壤氮循环过程产
生显著影响(Wang et al., 2014)。但本结果显示, 不同
施磷处理下的草地土壤有机碳、全氮、碳氮比及微
生物生物量与净氮矿化速率间均不存在显著相关
性。因此, 这些环境及生物因子并不能很好地预测
本地磷添加情景下的草地土壤氮素矿化格局, 其具
体原因有待更深入的研究。
3.3 土壤氮转化的季节动态
氮磷添加情景下的净矿化速率呈明显的季节内
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
罗亲普等: 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响 489

doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
动态变化格局。土壤氮矿化的动态变化受多种因素
的影响, 其中土壤水分和温度的季节变化可以直接
促进或抑制氮素转化(Pandey et al., 2007; Liu et al.,
2010)。在生长季中期(8–9月), 草地土壤的净矿化速
率仍出现负值, 说明土壤无机氮向有机氮转化, 系
统净消耗无机氮。这可能与此期间土壤净矿化和硝
化作用与生物固持的相对强弱有关(孙志高和刘景
双, 2007; Liu et al., 2010)。值得注意的是, 在培养末
期(9–10月), 低氮处理可以促进氮矿化作用, 而高
氮处理(N5)下的净氮矿化速率小于低氮处理和对
照, 反而在一定程度上抑制了土壤氮矿化, Aggan-
gan等 (1998)和张璐等 (2009)也得出类似的结果 ,
表明土壤净氮矿化速率并不与氮输入量增加正相
关, 当氮输入量达到一定水平后, 氮矿化速率会下
降(Aber & Magill, 2004)。另外, 每一个培养时期的
表层土壤(0–12 cm)中的初始无机氮及其组分的含
量都存在差异, 其中第三次培养时期(9月15日–10
月15日)的表层土壤无机氮含量初始值较高, 土壤
中较高的矿质氮初始值限制了土壤氮矿化, 对氮矿
化过程具有负面影响(Sierra, 1992; Aggangan et al.,
1998)。在整个培养过程中, 草地的净矿化速率最大
值出现在7–8月, 这主要与土壤水分状况有关。在这
一时期, 土壤湿度几乎是最高的, 再加上适宜的温
度, 较好的水热条件, 使得微生物活性与生长较强,
并促进了土壤氮矿化作用(Zhang et al., 2012; 邹亚
丽等, 2014)。养分添加情境下的土壤净矿化速率和
硝化速率与土壤湿度呈显著正相关关系, 但土壤温
度对氮矿化及硝化速率等土壤氮循环关键过程并无
显著影响。因此, 在植物生长季内, 温度不是制约草
地土壤氮转化的主要影响因子。 本试验区域处在半
干旱气候带, 土壤水分长期维持较低的水平, 特别
是干旱年土壤含水量更低。以往的研究显示, 土壤
含水量在低于15%时对土壤净氮矿化起限制作用
(Dalias et al., 2002); 土壤温度在5‒35 ℃时, 土壤净
矿化速率随着温度的增加而增加 (Wang et al.,
2006)。本实验中, 土壤含水量在整个生长季培养期
内多小于15%, 而土壤温度在5–24 ℃之间波动。因
此, 尽管生长季内土壤温度条件适宜土壤有机质的
矿化, 但由于较低土壤水分的限制作用, 降低了本
应随温度增加的土壤净矿化量, 使得土壤水分对土
壤氮矿化作用的影响更为显著, 成为影响净氮矿化
速率变化的主要制约因子(董云社等, 2005; Liu et
al., 2015)。
在氮磷养分添加情境下, 内蒙古锡林河流域温
带典型草原生长季土壤氮矿化过程以硝化作用为
主, 说明了NH4+-N向NO3−-N转变, 以满足植物生长
利用需求, NO3− -N是形成草地地上植被生物量的有
效氮素, 这与邹亚丽等(2014)和Zhang等(2012)的结
论类同, 但与Holub和Záhora (2008)的研究结果有一
定差异 , 其结果显示微生物氮转化形成的土壤
NH4+-N含量大约为NO3−-N含量的3倍, 这与本试验
的结果区别很大。
4 结论
高氮处理对内蒙古温带草原土壤氮素转化有明
显影响, 其中高氮处理(N5和N4)显著增加了土壤中
的无机氮库, 并且处理N5显著增强净硝化、氨化及
矿化速率, 促进了土壤微生物氮转化, 表明氮是该
草原生态系统有机氮矿化的限制因子。添加高剂量
的氮素(25 g N·m‒2·a‒1)有利于增加草地植被生产力,
增强有机氮的矿化能力, 有利于该区域草地的可持
续性利用。 与施氮相比, 施磷处理对草地土壤氮转
化过程的影响十分有限, 说明内蒙古锡林河流域草
地土壤有机氮的矿化可能不受磷的限制。 本研究添
加的磷浓度和短期的磷处理时间还不能完全反映磷
的添加对土壤氮矿化的整体影响。若要进一步验证
草地生态系统土壤氮素转化关键过程对磷输入增加
的响应, 还需要进行长期的、高剂量磷素的野外定
位观测, 以揭示草地土壤氮素净矿化量特征及其影
响机理。另外, 草地土壤氮矿化以硝化作用为主,
NO3−-N是形成生物量的有效氮素。养分添加情景下,
土壤湿度是影响该区域温带草原土壤净氮矿化和硝
化速率的主效因素。土壤微生物碳氮量并不能解释
养分添加情景下的土壤氮矿化的变化。但非生物因
子(如有机碳含量、土壤全氮及土壤C/N)能够较好地
解释不同氮处理下温带草原净矿化及硝化速率的变
化, 这些环境因子的变化在调控草地生态系统功能
中具有重要的作用。此研究成果有助于更为准确地
评估未来养分水平变化情境对温带草原生态系统服
务功能和氮生物地球化学循环过程的影响。
基金项目 国家自然科学基金(41571048)和国家重
点基础研究发展规划(973计划)(2014CB138803)。
致谢 感谢内蒙古大学毛登生态实验站给予本研究
野外工作上的支持。
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
490 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 480–492

www.plant-ecology.com
参考文献
Aber JD, Magill AH (2004). Chronic nitrogen additions at the
Harvard Forest (USA): The first 15 years of a nitrogen
saturation experiment. Forest Ecology and Management,
196, 1‒5.
Abera G, Wolde-meskel E, Bakken LR (2012). Carbon and
nitrogen mineralization dynamics in different soils of the
tropics amended with legume residues and contrasting soil
moisture contents. Biology and Fertility of Soils, 48,
51‒66.
Aggangan RT, O’connell AM, Mcgrath JF, Dell B (1998).
Fertilizer and previous land use effects on C and N
mineralization in soils from Eucalyptus globulus
plantations. Soil Biology & Biochemistry, 30, 1791–1798.
Bao X, Bao XX, Liu XC (2015). Effects of nitrogen deposition
on soil nitrogen mineralization of Betula platyphylla forest
in Daxing’an Mountains. Journal of Northeast Forestry
University, 43(7), 78‒83. (in Chinese with English
abstract) [包翔, 包秀霞, 刘星岑 (2015). 施氮量对大兴
安岭白桦次生林土壤氮矿化的影响. 东北林业大学学
报, 43(7), 78‒83.]
Bengtsson G, Bengtson P, Mansson KF (2003). Gross nitrogen
mineralization-, immobilization-, and nitrification rates as
a function of soil C/N ratio and microbial activity. Soil
Biology & Biochemistry, 35, 143–154.
Berendse F (1990). Organic matter accumulation and nitrogen
mineralization during secondary succession in heathland
ecosystems. Journal of Ecology, 78, 413–427.
Bhogal A, Hatch DJ, Shepherd MA, Jarvis SC (1999).
Comparison of methodologies for field measurement of
net nitrogen mineralization in arable soils. Plant and Soil,
207, 15–28.
Cao G, Tang Y, Mo W, Wang Y, Li Y, Zhao X (2004). Grazing
intensity alters soil respiration in an alpine meadow on the
Tibetan Plateau. Soil Biology & Biochemistry, 36, 237−
243.
Chapin FS, Matson PA, Mooney HA (2002). Principles of Ter-
restrial Ecosystem Ecology. Springer-Verlag, New York.
Chatterjee A, Lal R, Wielopolski L, Martinc MZ, Ebinger MH
(2009). Evaluation of different soil carbon determination
methods. Critical Reviews in Plant Sciences, 28, 164–178.
Dalias P, Anderson JM, Bottner P, Coûteaux M (2002). Tem-
perature responses of net nitrogen mineralization and
nitrification in conifer forest soils incubated under
standard laboratory conditions. Soil Biology &
Biochemistry, 34, 691–701.
Delin S, Linder B (2002). Relations between net nitrogen
mineralization and soil characteristics within an arable
field. Acta Agriculturae Scandinavica Section B: Soil and
Plant Science, 52, 78–85.
Dodd RJ, McDowell RW, Condron LM (2014). Manipulation
of fertiliser regimes in phosphorus enriched soils can re-
duce phosphorus loss to leachate through an increase in
pasture and microbial biomass production. Agriculture,
Ecosystems & Environment, 185, 65–76.
Dong YS, QI YC, Liu JY, Geng YB, Domroes M, Yang XH,
Liu LX (2005). Variation characteristics of soil respiration
fluxes in four types of grassland communities under
different precipitation intensity. Chinese Science Bulletin,
50, 583‒591. (in Chinese) [董云社, 齐玉春, 刘纪远, 耿
元波, Domroes M, 杨小红, 刘立新 (2005). 不同降水
强度4种草地群落土壤呼吸通量变化特征. 科学通报,
50, 473‒480.]
Elser JJ, Bracken MES, Cleland EE, Gruner DS, Harpole WS,
Hillebrand H, Ngai JT, Seabloom EW, Shurin JB, Smith
JE (2007). Global analysis of nitrogen and phosphorus
limitation of primary producers in freshwater, marine and
terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 10, 1135–1142.
Emmett BA, Boxman D, Bredemeier M, Gundersen P, Kjønaas
OJ, Moldan F, Schleppi P, Tietema A, Wright RF (1998).
Predicting the effects of atmospheric nitrogen deposition
in conifer stands: Evidence from NITREX ecosystem-
scale experiments. Ecosystems, 1, 352–360.
Fisk MC, Fahey TJ (2001). Microbial biomass and nitrogen
cycling responses to fertilization and litter removal in
young northern hardwood forests. Biogeochemistry, 53,
201–223.
Fu MJ, Wang CK, Wang Y, Liu S (2009). Temporal and spatial
patterns of soil nitrogen mineralization and nitrification in
four temperate forests. Acta Ecologica Sinica, 29, 3747‒
3758. (in Chinese with English abstract) [傅民杰, 王传宽,
王颖, 刘实 (2009). 四种温带森林土壤氮矿化与硝化时
空格局. 生态学报, 29, 3746‒3758. ]
Gundersen P, Emmett BA, Kjønaas OJ, Koopmans CJ, Tietama
A (1998). Impact of nitrogen deposition on nitrogen
cycling in forests: A synthesis of NITREX data. Forest
Ecology and Management, 101, 37–55.
Hacin J, Cop J, Mahne I (2001). Nitrogen mineralization in
marsh meadows in relation to soil organic matter content
and watertable level. Journal of Plant Nutrition and Soil
Science, 164, 503–509.
Hart SC, Stark JM, Davidson EA, Firestone MK (1994). Nitro-
gen mineralization, immobilization, and nitrification. In:
Weaver RW, Angle S, Bottonley P, Bezdicek D, Smith S,
Tabatabai A, Wollum A eds. Methods of Soil Analysis.
Part 2. Microbiological and Biochemical Properties. Soil
Science Society of America, Madison, USA. 985–1018.
Hassink J, Bouwman LA, Zwark KB, Brussaard L (1993).
Relationship between habit able pore space, soil biota and
mineralization rates in grassland soils. Soil Biology &
Biochemistry, 25, 47‒55.
Holems WE, Zak DR (1994). Soil microbial biomass dynamic
sonnet nitrogen mineralization in northern hardwood eco-
system. Soil Science Society of America Journal, 58,
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
罗亲普等: 氮磷添加对内蒙古温带典型草原净氮矿化的影响 491

doi: 10.17521/cjpe.2015.0374
238‒243.
Holst J, Liu CY, Brüggemann N, Butterbach-Bahl K, Zheng
XH, Wang YS, Han SH, Yao ZS, Jin Y, Han XG (2007).
Microbial N turnover and N-oxide (N2O/NO/NO2) fluxes
in semi-arid grassland of Inner Mongolia. Ecosystems, 10,
623‒634.
Holub P, Záhora J (2008). Effects of nitrogen addition on
nitrogen mineralization and nutrient content of expanding
Calamagrostis epigejos in the Podyjí National Park, Czech
Republic. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 171,
795–803.
Hooper DU, Johnson L (1999). Nitrogen limitation in dryland
ecosystems: Responses to geographical and temporal
variation in precipitation. Biogeochemistry, 46, 247−293.
Hossain AK, Raison RJ, Khanna PK (1995). Effect of fertilize
application and fire regime on soil mineralization in an
Australia sub alpine eucalypt forest. Biology and Fertility
of Soils, 19, 246‒252.
Jussy JH, Colin-Belgrand M, Dambrine E, Ranger J, Zeller B,
Bienaime S (2004). N deposition, N transformation and N
leaching in acid forest soils. Biogeochemistry, 9, 241–262.
Kadono A, Funakawa S, Kosaki T (2008). Factors controlling
mineralization of soil organic matter in the Eurasian
steppe. Soil Biology & Biochemistry, 40, 947–955.
Kitayama K (1996). Soil nitrogen dynamics along a gradient of
long-term soil development in a Hawaiian wet montane
rain forest. Plant and Soil, 183, 253−262.
Köchy M, Wilson SD (2001). Nitrogen deposition and forest
expansion in the northern Great Plains. Journal of
Ecology, 89, 807−817.
Li LJ, Zeng DH, Yu ZY, Fan ZP, Mao R (2010). Soil microbial
properties under N and P additions in a semi-arid, sandy
grassland. Biology and Fertility of Soils, 46, 653−658.
Li X, Meixner T, Sickman JO, Miller AE, Schimel JP, Melack
JM (2006). Decadal-scale dynamics of water, carbon and
nitrogen in a California chaparral ecosystem: DAYCENT
modeling results. Biogeochemistry, 77, 217–245.
Liu BR, Wang CH, Zhang LH, Dong KH (2015). Effect of
nitrogen addition and mowing on soil nitrogen minerali-
zation in abandoned grasslands in Inner Mongolia. Acta
Ecologica Sinica, 35, 6335–6343. (in Chinese with
English abstract) [刘碧荣 , 王常慧 , 张丽华 , 董宽虎
(2015). 氮素添加和刈割对内蒙古弃耕草地土壤氮矿化
的影响. 生态学报, 35, 6335–6343.]
Liu X, Zhang Y, Han W, Tang A, Shen J, Cui Z, Vitousek P,
Erisman J, Goulding K, Christie P, Fangmeier A, Zhang F
(2013). Enhanced nitrogen deposition over China. Nature,
494, 459–462.
Liu XR, Dong YS, Ren JQ, Li SG (2010). Drivers of soil net
nitrogen mineralization in the temperate grasslands in In-
ner Mongolia, China. Nutrient Cycling in Agroecosystems,
87, 59–69.
Liu XR, Ren JQ, Li SG, Zhang QW (2015). Effects of simu-
lated nitrogen deposition on soil net nitrogen mineraliza-
tion in the meadow steppe of Inner Mongolia, China.
PLoS ONE, 10(7), e0134039. doi:10.1371/journal.pone.
0134039.
Loiseau P, Soussana JF (2000). Effects of elevated CO2
temperature and N fertilization on fluxes in a grassland
ecosystem. Global Change Biology, 6, 953–965.
Lü C, Tian H (2007). Spatial and temporal patterns of nitrogen
deposition in China: Synthesis of observational data.
Journal of Geophysical Research−Atmospheres, 112,
D22S05. doi:10.1029/2006JD007990.
Ma LN, Lu XT, Liu Y, Guo JX, Zhang NY, Yang JQ, Wang
RZ (2011). The effects of warming and nitrogen addition
on soil nitrogen cycling in a temperate grassland, north-
eastern China. PLoS ONE, 6(11), e27645. doi:10.1371/
journal.pone.0027645.
Miltner A, Kindler R, Knicker H, Richnow HH, Kästner M
(2009). Fate of microbial biomass-derived amino acids in
soil and their contribution to soil organic matter. Organic
Geochemistry, 40, 978–985.
Minick KJ, Fisk MC, Groffman PM (2011). Calcium and
phosphorus interact to reduce mid-growing season net
nitrogen mineralization potential in organic horizons in a
northern hardwood forest. Soil Biology & Biochemistry,
43, 271–279.
Müller C, Rütting T, Kattge J, Laughlin RJ, Stevens RJ (2007).
Estimation of parameters in complex 15N tracing models
by Monte Carlo sampling. Soil Biology & Biochemistry,
39, 715‒726.
Nelson DW, Sommers LE (1996). Total carbon, organic
carbon, and organic matter. In: Sparks DL, Page AL,
Helmke PA, Loeppert RH, Soltanpour PN, Tabatabai MA,
Johston CT, Sumer ME eds. Methods of Soil Analysis.
Part 3: Chemical Methods. Soil Science Society of
America, Madison, USA. 961–1010.
Pandey CB, Begum M (2010). The effect of a perennial cover
crop on net soil N mineralization and microbial biomass
carbon in coconut plantations in the humid tropics. Soil
Use and Management, 26, 158–166.
Pandey CB, Rai RB, Singh L (2007). Seasonal dynamics of
mineral N pools and N-mineralization in soils under
homegarden trees in South Andaman, India. Agroforestry
Systems, 71, 57–66.
Pastor J, Aber JD, McClaugherty CA (1984). Aboveground
production and N and P cycling along a nitrogen
mineralization gradient on Blackhawk Island, Wisconsin.
Ecology, 65, 256–268.
Piao SL, Fang JY, He JS, Xiao Y (2004). Spatial distribution of
grassland biomass in China. Acta Phytoecologica Sinica,
28, 491–498. (in Chinese with English abstract) [朴世龙,
方精云, 贺金生, 肖玉 (2004). 中国草原植被生物量及
其空间分布格局. 植物生态学报, 28, 491–498.]
Puri G, Ashman MR (1998). Relationship between soil
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
492 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (5): 480–492

www.plant-ecology.com
microbial biomass and gross N mineralization. Soil Biol-
ogy & Biochemistry, 30, 251‒256.
Ren YL (2012). Effects of precipitation change on inorganic
nitrogen and net nitrogen mineralization rate at a planta-
tion of mongolian pine. Acta Scientiarum Naturalium
Universitatis Pekinensis, 48, 925‒932. (in Chinese with
English abstract) [任艳林 (2012). 降水变化对樟子松人
工林土壤无机氮和净氮矿化速率的影响. 北京大学学
报(自然科学版), 48, 925‒932.]
Sahrawat KL, Keeney DR, Adams SS (1985). Rate of aerobic
nitrogen transformations in six acid climax forest soils and
the effect of phosphorus and CaCO3. Forest Science, 31,
680–684.
Sanchez LF, Garcia-Miragaya J, Chacon N (1997). Nitrogen
mineralization in soils under grasses and under trees in a
protected Venezuelan savanna. Acta Oecologica, 18, 27‒
37.
Sierra J (1992). Relationship between mineral N content and N
mineralization rate in disturbed and undisturbed soil
samples incubated under field and laboratory conditions.
Australian Journal of Soil Research, 30, 477–492.
Sun ZG, Liu JS (2007). Soil nitrogen net mineralization and
nitrification in typical Calamagrostis angustifolia wetlands
in Sanjiang Plain. Chinese Journal of Applied Ecology, 18,
1771–1777. (in Chinese with English abstract) [孙志高,
刘景双 (2007). 三江平原典型小叶章湿地土壤氮素净
矿化与硝化作用. 应用生态学报, 18, 1771–1777.]
Vance CP, Uhde-Stone C, Allan DL (2003). Phosphorus acqui-
sition and use: Critical adaptations by plants for securing a
nonrenewable resource. New Phytologist, 157, 423–447.
Vance ED, Brookes PC, Jenkinson DC (1987). An extraction
method for measuring soil microbial biomass C. Soil
Biology & Biochemistry, 19, 703–707.
Vitousek PM, Porder S, Houlton BZ, Chadwick OA (2010).
Terrestrial phosphorus limitation: Mechanisms, implica-
tions, and nitrogen-phosphorus interactions. Ecological
Application, 20, 5–15.
Vourlitis GL, Zorba G (2007). Nitrogen and carbon mineraliza-
tion of semi-arid shrubland soil exposed to long term
atmospheric nitrogen deposition. Biology and Fertility of
Soils, 43, 611–615.
Wang C, Butterbach-Bahl K, He N, Wang Q, Xing X, Han X
(2015). Nitrogen addition and mowing affect microbial
nitrogen transformations in a C4 grassland in northern
China. European Journal of Soil Science, 66, 485–495.
Wang C, Zhu F, Zhao X, Dong K (2014). The effects of N and
P additions on microbial N transformations and biomass
on saline-alkaline grassland of Loess Plateau of Northern
China. Geoderma, 213, 419–425.
Wang CH, Wan SQ, Xing XR, Zhang L, Han XG (2006).
Temperature and soil moisture interactively affected soil
net N mineralization in temperate grassland in Northern
China. Soil Biology & Biochemistry, 38, 1101–1110.
Wang LX, Wang J, Huang JH (2008). Net nitrogen mineralize-
tion and nitrification in three subtropical forests of south-
western China. Dynamic Soil, Dynamic Plant, 2, 33–40.
White JR, Reddy KR (2000). Influence of phosphorus loading
on organic nitrogen mineralization of everglades soils. Soil
Science Society of America Journal, 64, 1525–1534.
Wu E, Xia QM, Gao W, Xing Q (2006). The problem and its
possible solution of phosphorus nutrient of natural grass-
land in Inner Mongolia. Inner Mongalia Prataculture,
18(3), 4–7. (in Chinese) [乌恩 , 夏庆梅 , 高娃, 邢旗
(2006). 内蒙古天然草地磷素营养问题及其解决途径.
内蒙古草业, 18(3), 4–7.]
Yang YH, Ji CJ, Ma WH, Wang SF, Wang SP, Han WX,
Mohammat A, Robinson D, Smith P (2012). Significant
soil acidification across northern China’s grasslands dur-
ing 1980s–2000s. Global Change Biology, 18, 2292–2300.
Zaman M, Chang SX (2004). Substrate type, temperature, and
moisture content affect gross and net N mineralization and
nitrification rates in agroforestry systems. Biology and
Fertility of Soils, 39, 269‒279.
Zhang J, Han X (2008). N2O emission from the semi-arid
ecosystem under mineral fertilizer (urea and
superphosphate) and increased precipitation in northern
China. Atmospheric Environment, 42, 291–302.
Zhang L, Huang JH, Bai YF, Han XG (2009). Effects of
nitrogen addition on net nitrogen mineralization in Leymus
Chinensis grassland, Inner Mongolia, China. Chinese
Journal of Plant Ecology, 33, 563‒569. (in Chinese with
English abstract) [张璐 , 黄建辉 , 白永飞 , 韩兴国
(2009). 氮素添加对内蒙古羊草草原净氮矿化的影响.
植物生态学报, 33, 563‒569. ]
Zhang X, Wang Q, Gilliam FS, Bai W, Han X, Li L (2012).
Effect of nitrogen fertilization on net nitrogen mineraliza-
tion in a grassland soil, northern China. Grass and Forage
Science, 67, 219–230.
Zhang XL, Wang QB, Li LH, Han XG (2008). Seasonal varia-
tions in nitrogen mineralization under three land use types
in a grassland landscape. Acta Oecologica, 34, 322‒330.
Zheng BZ (2013). A Technical Guide to Soil Analysis. China
Agriculture Press, Beijing. (in Chinese) [郑必昭 (2013).
土壤分析技术指南. 中国农业出版社, 北京.]
Zou YL, Niu DC, Yang Y, Wen HY, Fu H (2014). The effects
of nitrogen addition on soil nitrogen mineralization in the
semi-arid typical grassland of Loess Plateau. Acta Agrestia
Sinica, 22, 461–468. (in Chinese with English abstract) [邹
亚丽, 牛得草, 杨益, 文海燕, 傅华 (2014). 氮素添加
对黄土高原典型草原土壤氮矿化的影响. 草地学报, 22,
461–468. ]

责任编委: 杨元合 责任编辑: 王 葳
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
植物生态学
 
 
报官网  微信订阅号
期刊及学科
相关信息发布




微信
稿件
全文
 
 
 
 
 
 
 
服务号
状态查询
检索浏览
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology