全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 9 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
可持续发展研究的学科动向 茶摇 娜,邬建国,于润冰 (2637)……………………………………………………
代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用 贺纪正,曹摇 鹏,郑袁明 (2645)…………………………
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 杨摇 波,陈摇 晏,李摇 霞,等 (2656)………………………………
中国园林生态学发展综述 于艺婧,马锦义,袁韵珏 (2665)………………………………………………………
个体与基础生态
基于最小限制水分范围评价不同耕作方式对土壤有机碳的影响 陈学文,王摇 农,时秀焕,等 (2676)…………
草原土壤有机碳含量的控制因素 陶摇 贞,次旦朗杰,张胜华,等 (2684)…………………………………………
外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响 车秀霞,陈惠萍,严巧娣,等 (2695)…………
毛竹出笋后快速生长期茎秆色素含量与反射光谱的相关性 刘摇 琳,王玉魁,王星星,等 (2703)………………
巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (2712)…………………
外源磷或有机质对板蓝根吸收转运砷的影响 高宁大,耿丽平,赵全利,等 (2719)………………………………
不同猎物饲喂对南方小花蝽捕食量和喜好性的影响 张昌容,郅军锐,莫利锋 (2728)…………………………
捕食风险对东方田鼠功能反应格局的作用 陶双伦,杨锡福,姚小燕,等 (2734)…………………………………
基于线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究
程汉良,彭永兴,董志国,等 (2744)
………………………………
……………………………………………………………………………
不同实验生态环境对海刺猬遮蔽行为的影响 常亚青,李云霞,罗世滨,等 (2754)………………………………
种群、群落和生态系统
基于 RS与 GIS的赣江上游流域生态系统服务价值变化 陈美球,赵宝苹,罗志军,等 (2761)…………………
长江口及邻近海域富营养化指标响应变量参照状态的确定 郑丙辉,朱延忠,刘录三,等 (2768)………………
长江口及邻近海域富营养化指标原因变量参照状态的确定 郑丙辉,周摇 娟,刘录三,等 (2780)………………
鸭绿江口及邻近海域生物群落的胁迫响应 宋摇 伦,王年斌,杨国军,等 (2790)…………………………………
杭州西溪湿地大型底栖动物群落特征及与环境因子的关系 陆摇 强,陈慧丽,邵晓阳,等 (2803)………………
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 刘艳梅,李新荣,赵摇 昕,等 (2816)…………………………………
大棚模拟条件下角倍蚜春季迁飞数量动态及其与气象因子的关系 李摇 杨,杨子祥,陈晓鸣,等 (2825)………
宁南山区植被恢复对土壤团聚体水稳定及有机碳粒径分布的影响 程摇 曼,朱秋莲,刘摇 雷,等 (2835)………
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 李摇 亮,何晓军,胡理乐,等 (2845)……………………………
不同干扰对黄土区典型草原物种多样性和生物量的影响 陈芙蓉,程积民,刘摇 伟,等 (2856)…………………
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 胡尔查,王晓江,张文军,等 (2867)…………………
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 杞金华,章永江,张一平,等 (2877)………………
阿尔泰山小东沟林区乔木物种丰富度空间分布规律 井学辉,曹摇 磊,臧润国 (2886)…………………………
景观、区域和全球生态
太湖流域生态风险评价 许摇 妍,高俊峰,郭建科 (2896)…………………………………………………………
基于 GIS的关中鄄天水经济区土地生态系统固碳释氧价值评价 周自翔,李摇 晶,冯雪铭 (2907)………………
资源与产业生态
淹水条件下控释氮肥对污染红壤中重金属有效性的影响 梁佩筠,许摇 超,吴启堂,等 (2919)…………………
研究简报
高温强光对小麦叶绿体 Deg1 蛋白酶和 D1 蛋白的影响及水杨酸的调节作用
郑静静,赵会杰,胡巍巍,等 (2930)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同 CO2 浓度变化下干旱对冬小麦叶面积指数的影响差异 李小涵,武建军,吕爱锋,等 (2936)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 肥美的当雄草原———高寒草甸是在寒冷的环境条件下,发育在高原和高山的一种草地类型。 其植被组成主要是多
年生草本植物,冬季往往有冰雪覆盖,土壤主要为高山草甸土。 当雄草原位于藏北高原, 藏南与藏北的交界地带,
海拔高度为 5200—4300m, 受海洋性气候影响,呈现高原亚干旱气候,年平均降水量 293—430mm。 主要有小嵩草草
甸、藏北嵩草草甸和沼泽草甸等,覆盖度为 60%—90% ,其中小嵩草草甸分布面积最大,连片分布于广阔的高原面
上。 高寒草甸草层低,草质良好,是畜牧业优良的夏季牧场。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 9 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 9
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871143, 41071054); 中央高校基本科研业务费专项资金项目(11lgjc13, 11lgjc10)
收稿日期:2012鄄01鄄15; 摇 摇 修订日期:2013鄄02鄄21
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: taozhen@ mail. sysu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201150090
陶贞, 次旦朗杰, 张胜华, 解晨驥, 林培松, 廖强,高全洲, 刘龙海.草原土壤有机碳含量的控制因素.生态学报,2013,33(9):2684鄄2694.
Tao Z, Ci Dan L J, Zhang S H, Xie C J, Lin P S, Liao Q, Gao Q Z, Liu L H. Controls over soil organic carbon content in grasslands. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(9):2684鄄2694.
草原土壤有机碳含量的控制因素
陶摇 贞1,*, 次旦朗杰1,2, 张胜华1, 解晨驥1, 林培松1,
廖摇 强1,3,高全洲1, 刘龙海1
(1. 中山大学地理科学与规划学院、广东省城市化与地理环境空间模拟重点实验室, 广州摇 510275;
2. 西藏自治区达孜县工业和信息化局, 拉萨摇 850000; 3. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京摇 100101)
摘要: 基于 374 个高寒草原和温带草原土壤样品的测试结果, 运用多元逐步回归分析模型定量评估了土壤环境因子对土壤有
机碳(SOC)含量的影响。 结果表明: 高寒草原土壤有机碳含量(20. 18 kg C / m2)高于温带草原(9. 23 kg C / m2)。 土壤理化生物
学因子对高寒草原和温带草原 SOC含量(10 cm)变化的贡献分别是 87. 84 %和 75. 00% 。 其中, 土壤总氮含量和根系对高寒草
原 SOC含量变化的贡献均大于对温带草原 SOC含量变化的相应贡献。 土壤水分是温带草原 SOC含量变化的主要限制性因素,
其对 SOC含量变化的贡献达 33. 27% 。 高寒草原土壤 C / N比显著高于温带草原土壤的相应值, 揭示了青藏高原高寒草原较高
的 SOC含量是由于较低的土壤微生物活性所导致。
关键词: 土壤有机碳; C / N比; 土壤环境因子; 高寒草原; 温带草原
Controls over soil organic carbon content in grasslands
TAO Zhen1,*, CI Dan Langjie1,2, ZHANG Shenghua1, XIE Chenji1, LIN Peisong1, LIAO Qiang1,3, GAO
Quanzhou1, LIU Longhai1
1 Guangdong Key Laboratory for Urbanization and Geo鄄simulation, School of Geography and Planning, Sun Yat鄄sen University, Guangzhou 510275, China
2 Industry and information Bureau in Dazi County of Tibet, Lhasa 850000, China
3 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: The pedosphere, due to its larger organic carbon storage, higher respiration rate and shorter turnover time in the
carbon exchange with the atmosphere, plays an important role in the processes of global carbon cycle. China忆s grasslands
with various types constitute an important part of the global grassland ecological system, which provides ideal test fields for
the study of soil organic carbon content and its variation. Soil organic carbon (SOC) content is controlled by many factors
( such as climate, parent material, vegetation, and soil physicochemical鄄biological properties ) that have complex
interactions. Primary productivity controlled by the climate influences the formation of soil organic matter, while soil
physicochemical鄄biological properties are responsible for the decomposition rate of soil organic matter. In this study, we
collected soil samples (n = 374) from alpine grassland in the Qinghai鄄Tibet Plateau and temperate grassland in the Inner
Mongolia Plateau and measured the organic carbon contents, bulk density, texture, moisture, total nitrogen, pH and roots
of these soil samples. Also, we applied stepwise multi鄄regression models to evaluate the combined effects of soil
environmental factors on SOC content. The results showed that the SOC content in the alpine grassland (20. 18 kg C / m2)
was higher than that in the temperate grassland (9. 23 kg C / m2 ), indicating that SOC contents probably were more
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dominated by soil physicochemical鄄biological factors. In the study region, there were different relationships between SOC
contents and different soil factors. For example, SOC contents were significantly negatively correlated with soil bulk
density, and significantly positively with moisture, silt contents, roots, total nitrogen and the C / N ratio, respectively. The
correlations of the SOC contents with pH and clay contents were not significant. Total nitrogen, moisture and roots in the
soils were key factors on SOC contents change (top 10 cm) of the grassland ecosystem. The combined contribution of total
soil nitrogen and roots to the variation of SOC contents in the alpine grassland represented 87. 84 % , while it was lower
(75% ) to the variation of SOC contents ( top 10 cm) in the temperate grassland. The contribution of soil moisture to the
SOC contents variation in the temperate grassland was up to 33. 27% . Therefore, soil moisture was the most important factor
for the SOC variation in the temperate grassland. The C / N ratio in the alpine grassland was significantly higher than that in
the temperate grassland, indicating that slower decomposition of soil organic matter in the alpine grassland resulted from
lower microbial activity.
Responding to the global environmental change, the variation of SOC reservoirs was determined by a combination of
physical processes (weathering processes, water cycle processes, soil formation processes and biological processes) on the
earth surface and anthropogenic activities. Therefore,it deserves efforts to investigate how the SOC reservoirs of grassland
ecosystems in China, located in sensitively regions to climatic change, will respond to these changes.
Key Words: soil organic carbon; C / N ratio; soil environmental factors; alpine grassland; temperate grassland
土壤圈因其具有巨大的有机碳储量、较高的呼吸速率[1]及较短的与大气间碳交换周期[2]而在全球碳循
环及控制大气 CO2 浓度变化过程中起着关键作用。 土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)储量主要受制于生
物量 C的输入与土壤有机质分解鄄迁移速率的对比[3]。 在全球尺度上, SOC 的水平分布主要受气候影响, 即
SOC含量随降水增加而增大; 随气温升高而降低[4]。 但是, 在区域尺度上 SOC 含量与气候因子的关系因地
而异。 在湿润气候区, 生物量和有机质分解均随温度升高而增加, 且有机质分解增加较快[5鄄6], 从而导致
SOC含量下降; 在干旱鄄半湿润生态系统降水限制植物产量和有机质分解[7鄄8], 且生物量对降水变化有较大的
响应[4,9], 进而影响 SOC含量。 在局部范围内土壤理化和生物学特性(如土壤根系、质地、容重、含水量、pH值
和营养元素氮的含量等)影响 SOC含量的变化, 其中研究较多的是土壤质地与 SOC 蓄积的关系。 一般认为
土壤粘粒组分的增加通过加大对 SOC的吸附效应而降低土壤有机质(SOM)分解速率、减少土壤 C 的输出进
而影响 SOC含量和土壤 C / N比[10鄄12]。 Jobb佗gy 和 Jackson 的研究发现气候因子对土壤浅层 SOC 含量的影响
较大, 随土壤深度增加土壤粘粒含量对 SOC含量的作用却逐渐增强[4]。 作为生物量地下部分的根系的垂直
分布格局决定着 SOC含量的垂直分布特征[4,13]。 可见, SOC含量及其变化受上述理化和生物因素的影响。 关
于影响 SOC贮存过程的主导因素及其贡献的定量化一直是碳循环研究者关注的科学问题。 但是目前这一问
题仍悬而未决, 而这一科学问题的解决对预测全球环境变化背景下 SOC的去向和周转速率非常重要。
我国草原构成全球草原生态系统的重要组成部分[14]且草原类型较多, 为研究不同类型草原 SOC 含量变
化提供了理想试验场。 关于我国草原 SOC储量及其空间分布研究成果较多, 但是由于研究方法和选取土壤
剖面深度的不一致, 不同研究结果之间存在较大差异[15鄄19]。 系统地量化土壤环境因子对草原 SOC 含量及变
化的影响研究更少[20]。
本研究在我国温带草原和高寒草原选取 23 个不同群落并采集 374 个土壤样品, 测试其理化参数, 据此
估算、比较我国不同草原 SOC的含量, 探讨草原 SOC含量变化的关键控制因子, 为全球碳循环研究和我国草
原生态系统可持续开发提供基础数据。
1摇 材料与方法
依据中国植被分类系统[21], 于 2009 年 8—9月在我国内蒙古高原的温带草原(包括荒漠草原、典型草原
和草甸草原)和青藏高原的高寒草原(包括高寒草原和高寒草甸)选取 23 个群落为样地(表 1), 在每个样地
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布设 3 个呈“V冶字形分布的土壤剖面。 采用垂直连续薄层采样方式, 即在 0—30(20) cm、30—80 cm和 80—
100 cm间的采样间隔分别为 2 cm、10 cm和 20 cm。 采样深度为 1m或者到母质层。 总计采集土样 374 个, 每
个样品的重量为 1. 5—2. 0 kg。
将土壤样品风干分成 4 份。 取其中 1 份样品过 2 mm筛, 移去根系和大于 2 mm的砾石, 用 10%稀盐酸
充分反应, 除去碳酸盐, 然后用 Vario EL型号的元素分析仪(德国 Elementar公司生产)测量 SOC和土壤总氮
(STN)含量(分析精度 臆 0. 3% ); 将土壤样品除去碳酸盐和有机质后, 用 Mastersizer 2000 型粒度分析仪(英
国 Malvern公司生产)分析土壤的粒度组成(分析精度为 依 1% ); 用酸度计测量土壤 pH值; 用于测量土壤根
系的样品用自来水浸泡并搅拌待土块全部散开后, 过 1 mm筛滤出根系, 剔出凋落物和其它有机质, 在 65 益
烘干至恒重, 计算土壤根系含量(干根系与风干样品的重量百分比)。 用土壤环刀(100 cm3)采集的样品在
105 益烘干至恒重, 用电子天平(d=0. 0000g)反复称 3 次, 计算土壤容重和土壤含水量[22]。
数据处理与分析
研究区 SOC含量采用分层法根据公式(1) [23]计算:
TSOC =移
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i = 1
BDi 伊 C i 伊 Ti 伊
1 - C2mm
10
(1)
式中, TSOC、BDi、C i、Ti 和 C2mm 分别代表研究区 SOC 含量(kg C / m2)、土壤容重(g / cm3)、有机碳百分含
量(% )、土壤厚度(cm)和 2 mm以上组分的体积百分含量。
应用 Pearson相关分析探讨 SOC分布的影响因子; 用 T 检验识别不同群落 SOC 含量的差异显著性; 考
虑到土壤理化生物环境因子(土壤水分、质地、根系、总氮和 pH值等)间存在共线性, 应用多元逐步回归分析
探讨草原 SOC含量空间分布的控制变量。
所有分析计算均由 SPSS17. 0 软件完成。
2摇 结果
图 1摇 不同草原土壤有机碳含量的差异
摇 Fig. 1 摇 The content differences of soil organic carbon during
different grasslands
2. 1摇 草原土壤有机碳含量的剖面分布及其差异
高寒草原和温带草原 SOC含量的剖面分布均表现出土壤剖面上层 SOC 含量显著高于下层。 高寒草原
SOC含量的最大值出现在 6—10 cm深度, 然后随深度增加 SOC含量逐渐减小, 20 cm以下 SOC 含量随深度
变化不明显。 温带草原 SOC含量的最大值出现在表层(2 cm深度, 剖面 12 最大值出现在 4 cm 深度), 然后
随深度增加 SOC含量逐渐减小, 30—40 cm以下 SOC含量随深度变化不明显。 研究区 SOC 含量的剖面分布
与根系的垂直分布一致[13]。
高寒草原与温带草原 SOC含量存在区间、区内差异。 高寒草原平均 SOC含量(20. 18 kg C / m2)是温带草
原平均 SOC含量(9. 23 kg C / m2)的 2 倍左右(图 1)。
研究区高寒草原 SOC接近于 Fang 等[16](21. 4 kg C / m2)和王根绪等[24](20. 9 kg C / m2)的估算值, 是
Yang等[25](6. 5 kg C / m2)估算值的 3 倍多。 温带草原
SOC 含量接近于陈庆美等[26] 的估算值 ( 10. 2 kg
C / m2), 高于 Yang等[15](6. 63 kg C / m2)估算值。
青藏高原东北部草甸草原的 SOC 含量较高原腹地
的相应值高 3 倍多。 温带草原不同群落之间 SOC 含量
从高到低依次是(图 1): 草甸草原(14. 30 kg C / m2)>
典型草原(11. 92 kg C / m2)>疏林草原(5. 72 kg C / m2)>
荒漠草原(4. 77 kg C / m2)。
2. 2摇 土壤有机碳含量与理化生物环境因子的关系
测量 374个土壤样品的 SOC 含量和理化生物参数,
发现研究区 SOC含量与土壤理化生物因子相关性密切。
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2. 2. 1摇 土壤理化性质与 SOC含量的关系
土壤水分与 SOC的关系摇 研究区温带草原平均土壤水分含量显著小于高寒草原的相应值(P = 0. 000)。
SOC含量与土壤水分含量显著正相关(P<0. 001)(图 2), 相关系数( r)分别是 0. 83(高寒草原)和 0. 64(温带
草原)。
容重与 SOC的关系摇 研究区土壤容重与 SOC 含量显著负相关(图 2) (P <0. 001), 相关系数分别是
-0. 87(高寒草原)和-0. 59(温带草原), 一致于我国其他地区土壤容重与 SOC含量的关系[20,27鄄28]。
土壤质地与 SOC的关系摇 研究区温带草原土壤粉砂平均含量显著高于高寒草原(P= 0. 000), 二者粘粒
含量差异不明显(P>0. 05)。 温带草原 SOC 含量与土壤质地极显著正相关(相关系数分别是 r粉沙 = 0. 535,
r粘粒 =0. 614, P臆0. 001); 高寒草原粉砂含量与 SOC极显著相关( r= 0. 725, P = 0. 000), 然而 SOC 与粘粒组
分相关性不显著( r=0. 296, P=0. 075, 图 2)。
图 2摇 土壤环境因子与土壤有机碳含量之间的关系
Fig. 2摇 Relationships between soil environmental factors and soil organic carbon content
STN与 SOC的关系摇 高寒草原和温带草原 SOC与 STN极显著相关( r > 0. 98, P=0. 000, 图 2), 一致于
8862 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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其他研究结果[27鄄28]。 研究区 SOC与 C / N比显著相关( r=0. 838, P = 0. 000, 图 2), 而且高寒草原土壤平均
C / N比(10. 12依1. 62)与温带草原的相应值(9. 62依1. 23)差异显著(P= 0. 000)。
pH值与 SOC的关系摇 高寒草原土壤 pH值对 SOC的影响不明显(P=0. 13); 温带草原 SOC含量与土壤
pH 值显著负相关( r= -0. 626, P=0. 000,图 2)。这与其他研究结果[28鄄29]一致。而且土壤 pH值的垂直分布随
深度而增加, 至 30—40 cm达到最大值, 指示草原土壤无机碳的淋溶、淀积深度。
2. 2. 2摇 地下生物量与 SOC
研究区 SOC含量与土壤根系含量呈极显著正相关( r >0. 8, P = 0. 000,图 2), 而且高寒草原和温带草原
SOC随土壤根系垂直变化的模式相近。
2. 2. 3摇 土壤理化生物环境因子与 SOC含量的定量计算
由于研究区不同植被类型下土壤层厚度不一, 为了便于分析和比较, 选择 10 cm 和 20 cm 深度的 SOC
含量分析其控制变量。 根据回归模型(2)和(3)分别计算高寒草原和温带草原 SOC含量变化的控制因素及其
贡献。
高寒草原
SOC = 0. 263 + 5. 852TN + 0. 505R (2)
调整的 r2 = 0. 994, P=0. 000
温带草原
SOC = - 0. 789 + 9. 16TN + 0. 097M - 0. 573R (3)
调整的 r2 = 0. 854, P=0. 002
式中, SOC、TN、M和 R分别代表 SOC含量(% )、土壤总氮含量(% )、土壤含水量(% )和根系含量(% )。
从模型(2)和(3)可以看出: 土壤总氮含量和根系均是高寒草原和温带草原 SOC含量变化的主要控制因
素; 土壤含水量是温带草原 SOC含量变化的主要控制因素。
比较计算的 SOC含量与实测 SOC含量发现, 高寒草原二者非常接近, 而温带草原二者存在偏差(图 3)。
图 3摇 实测的土壤有机碳含量与计算土壤有机碳含量的关系
Fig. 3摇 Relationships between measured soil organic carbon content and calculated soil organic carbon content within study area
假设不考虑其他因子对 SOC含量变化的影响, 将模型(2)和(3)中各项计算值的绝对值除以计算的 SOC
含量, 即得出模型中相应的土壤环境因子对 SOC 含量变化的贡献, 如高寒草原土壤环境因子对 SOC 含量
(10 cm)变化的贡献是 87. 84 % ; 温带草原土壤环境因子对 SOC 含量(10 cm)变化的贡献是 75. 00% 。 揭示
温带草原 SOC含量变化受未知因子(常数项的贡献)的控制较大(25. 00% )。 上述各控制因子对 SOC 含量
(10 cm)变化的贡献存在区域差异(图 4): 例如 STN对 SOC 含量变化的贡献最大, 分别是 63. 59% (高寒草
原)和 34. 12% (温带草原); 土壤水分是温带草原 SOC含量变化的第二控制者, 其对 SOC含量变化的贡献为
33. 27% 。 根系对高寒草原 SOC含量的贡献(24. 25% )是温带草原(7. 62% )的 3 倍多, 而且随深度增加根系
对 SOC含量的贡献减少较快, 如 20 cm 深处, 高寒草原根系对 SOC 含量的贡献为 11. 27% , 温带草原仅为
2. 98% 。
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图 4摇 土壤环境因子对 SOC含量贡献的区域差异(10cm)
摇 Fig. 4 摇 Contribution of soil environmental factors to soil
organic carbon content (10cm)
3摇 讨论
3. 1摇 不同草原土壤有机碳含量变化的控制因素
SOC主要来源于植物、动物、微生物残体和根系分泌
物, 并处于不断形成鄄分解的动态过程。 在 SOC 的积累过
程中, 气候因子(主要是温度和降水)起着重要作用。 一方
面, 气候条件通过制约植被类型、影响植被的生产力从而
决定生物量 C的输入; 另一方面, 气候条件通过改变土壤
水分和温度条件影响微生物对有机碳的分解和转化[30],
控制 SOC的输出。 在干旱、半干旱温带草原降水通过增加
初级生产量贡献于 SOC 的积累[4,9,11,31]; 温度则通过加速
微生物分解作用[4,10], 或者减少植被生产力[32鄄34]使得 SOC
随温度增加而减少。 相反, 在高寒草原由于温度对植物生
长的刺激效应[9,35], SOC含量与温度正相关[25,31]。 同时受地貌、母质、土壤剖面的年龄等非地带性因素的制
约, 不同的生物气候条件和同一生物带内 SOC含量变化相当大[23]。 我国高寒草原生态系统生物量(平均为
253. 37 g C / m2)虽然显著(P=0郾 01)低于温带草原的相应值(383. 01 g C / m2 [9]), 但是高寒草原的 SOC 含量
(20. 18 kg C / m2)却是温带草原相应值(9. 23 kg C / m2)的 2 倍多(图 1), 一致于全球 SOC贮存量与净初级生
产量之间关系较弱[36]的结论。 这是由于青藏高原独特的寒冷气候条件使得生长季节高寒草原生态系统呼吸
速率较低[35]; 非生长期(10 月—4月)长、土壤冻结时间较长以及土壤微生物活动较弱耦合作用导致 SOM分
解速率较慢[37], 即较低的 SOC输出量使得高寒草原 SOC 含量较大[31]。 较大的地貌单元通过改变降水量和
植被类型影响 SOC含量。 青藏高原腹地高寒草原的 SOC含量为 11. 43 kgC / m2, 仅是青藏高原东北部高寒草
甸草原 SOC含量(43. 51 kgC / m2)的 1 / 4(图 1)。 这是由于青藏高原东北部高寒草甸草原位于大通河谷地上
游, 祁连山脉的迎风坡, 夏季风在这里形成较多降水, 使得高寒草甸草原的初级生产量(329. 74 gC / m2)显著
高于高寒草原(177. 00 gC / m2[9], P=0. 000)所导致。 温带草原不同群落类型 SOC 含量的差异也是由于降水
空间分布差异导致的初级生产量不同所致。 显然, 研究区不同草原生态系统内部 SOC 含量的变化受制于降
水导致的植被生物量 C的变化。 在成土母质、气候条件和植被类型没有发生根本性变化的情况下, 在较小的
尺度上, SOC含量及其变异还受地貌部位及其造成的土壤水再分配的影响。 如表 1 样地 3(位于山麓)和 2
(位于山坡), SOC含量分别为 12. 00 kg C / m2 和 3. 33 kg C / m2。
3. 2摇 土壤环境因素对 SOC含量的影响
3. 2. 1摇 土壤水分、容重对 SOC含量的作用
土壤水分主要来自于大气降水。 在区域尺度上土壤水分通过影响植物生产力和 SOC 分解速率控制 SOC
含量[4,11,38鄄39]。 研究区不同土壤剖面各层 SOC含量与土壤水分含量显著正相关(P = 0. 000, 图 2), 与其他研
究结果一致[25,28,40]。 但是有研究表明土壤湿度降低有利于 SOC 的积累, 这是由于土壤湿度降低一方面减少
根呼吸; 另一方面使得根系向深处发展, 增加土壤中惰性碳的含量[37,41]所致。 另外, 土壤水分含量变化通过
影响土壤的通透性而影响微生物活动进而作用于土壤呼吸。 如 Wang 等研究得出 SOM分解速率随土壤水分
含量的增加而增加, 直到最适宜的土壤水分为止, 然后又随土壤水分含量的增加而减少[39]。 然而当水分的
变化对土壤微生物与植物根系的活动影响较小时, 则水分对土壤呼吸的影响难以确定[42]。 因此, 土壤水分
含量变化对 SOC含量的影响是有限的。 本研究中温带草原土壤水分对 SOC 含量的贡献为 33. 27% 。 揭示土
壤水分是温带草原生态系统 SOC含量的主要控制性因素之一。
研究结果显示: 研究区 SOC含量与土壤容重显著负相关, 且高寒草原 SOC 含量与容重的负相关系数较
大(图 2)。 其原因是由于高寒草原土壤成土过程中生物和化学风化作用较弱, 冻融风化作用较强使得土体内
碎石较多, 通透性较差, 根系向下生长受到抑制; 温带草原 SOC含量与容重的负相关性较弱, 可能是由于温
0962 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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带草原土壤多以细砂、粉砂为母质发育的土壤, 通透性较好, 有利于根系向下生长的结果。 容重对 SOC 库的
负控制效应, 其内在机制有待进一步探讨。
3. 2. 2摇 土壤质地对 SOC含量的影响
受土壤矿物风化速率制约的土壤质地变化虽较缓慢, 但是许多研究者已经证实土壤质地对 SOM更新过
程的影响。 这是由于土壤中粉粒和粘粒组分的增加一方面通过改变土壤肥力状况影响植物初级生产量的大
小; 另一方面通过吸附作用控制 SOM的分解。 因此, SOC 含量及其分解速率与土壤质地密切相关[12]。 土壤
粘粒通过吸附作用和聚合作用能够阻碍 SOM分解、减缓 SOC更新速率、减少 SOC 淋失量等有效增加 SOC 蓄
积量[10鄄12]; 粉粒含量增加可以增加土壤的持水性, 与气候条件一起可增加植物产量和 SOC 的输入[10,25]。 因
此, SOC含量随粉粒和粘粒含量的增加而增加。 本研究结果显示, 我国草原地区土壤质地与 SOC 含量的关
系存在区域差异: 温带草原 SOC含量与土壤质地极显著正相关(P 臆 0. 001); 而高寒草原 SOC 含量与粉粒
含量极显著相关(P=0. 000), 与粘粒组分相关性不显著(P=0. 075, 图 2). 这可能是由于高寒草原土壤发育
缓慢, 粘粒含量较低所导致。
3. 2. 3摇 土壤总氮、pH值与 SOC含量的关系
土壤碳、氮循环通过植物生产和微生物分解紧密联系, 研究区 SOC 含量与 STN 极显著正相关(P =
0郾 000, 图 2), 回归分析得出 STN是研究区 SOC含量变化的主要控制因素(一致于武小钢等的研究结果[28])
也证实了这一点。 氮元素是陆地生态系统的限制性肥力元素。 土壤矿质态 N的有效性不仅影响植被生长, 而
且直接控制 SOC的分解速率。研究表明,土壤中较低的矿质态有效氮和较高的 C / N比可使 SOC的分解速率
减缓[43鄄44]从而导致 SOC积累。 因此, 土壤 C / N比可作为 SOM微生物分解程度的代用指标[45鄄46]。 研究区高寒
草原平均 SOC含量大约是温带草原平均 SOC含量的 2 倍左右, 这是由于高寒草原土壤微生物活性较低(高
寒草原土壤的 C / N比显著高于温带草原的相应值)致使 SOM 分解矿化缓慢的结果。 这一结论也可从研究区
土壤稳定碳同位素组成(啄13C)的空间变化: 高寒草原土壤的平均 啄13C值[平均 啄13C =(-24. 54依0郾 74)译, n=
47]显著小于温带草原的相应值[平均 啄13C =(-23. 93 依 0. 66)译, n = 93, P = 0郾 000]得以证实。 另外, STN
含量相同时, 温带草原 SOC 含量稍高于高寒草原 SOC 含量(图 2), 这可能是由于温带草原生态系统较高的
气温条件提高了土壤 N 素的有效性进而促进植物生长[47鄄48], 使得温带草原生物量 C 输入较多的结果。 STN
差异造成的 SOC含量空间异质性机制有待进一步探讨。
此外, 土壤微生物的活性还受土壤 pH 值的制约。 土壤 pH值过高(>8. 5)或过低(<5. 5)都会抑制微生物
的活动从而使 SOC分解速率下降[49]。 本研究中绝大多数样品 pH 值变化于 6. 36—8. 50 之间, 只有 1 / 5 样品
(全部位于 30—40 cm处)的 pH值>8. 5。 温带草原 SOC含量与 pH 值表现为负相关性(P=0. 000), 高寒草原
二者的相关性不明显(P=0. 13)。研究区土壤 pH值的垂直分布随深度而增加,至 30—40 cm达到最大值,指
示草原土壤无机碳的淋溶、淀积深度。
3. 2. 4摇 根系与 SOC含量
森林土壤根系对 SOC的平均贡献是对应地上凋落物的 1. 8 倍, 平均残留时间是来自凋落物碳的 2. 4
倍[50]。 草原生态系统光合作用产物主要分配于地下部分, 地下生物量(根系)占总生物量碳库的 90%左
右[9,51], 成为草原 SOC 的主要来源[52]。 我国草原 SOC 含量与土壤根系含量呈极显著正相关(P = 0. 000, 图
2), 亦证实地下生物量是草原土壤碳库的最主要输入源[53鄄54]。 高寒草原土壤根系对 SOC 含量的贡献
(24郾 25% , 10 cm)高于温带草原的相应值(7. 62% ), 与高寒草原根系在 0—10 cm 的分布(占总根系的 60%
以上)高于温带草原(占总根系的 55%左右)一致。
初级生产量虽然是驱动 SOC 含量变化的控制因子[20,55], 但是 SOC 储量或许更大地受制于 SOC 分解和
迁移速率的控制[11]。 随着大气 CO2 浓度增高, 植物的 C / N比可能上升。 当植物残体的 C / N比超过一定数值
时, SOC的矿化过程会因 N素营养不足而受到抑制[56]。 同时植物残体中酚类化合物含量的上升,也将导致
SOC分解速率的下降[57]。 相反, 大气 CO2 浓度增加使得根系 CO2 通量增加, 增加了对微生物的碳供应, 促
1962摇 9 期 摇 摇 摇 陶贞摇 等:草原土壤有机碳含量的控制因素 摇
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进微生物的种群增长、生物活性提高, 进而导致 SOC的微生物分解加速。 此外, 过量的人为大气氮沉降改变
土壤微生物量及其功能, 如过量的氮沉降导致土壤微生物量减少、酶的活性降低、土壤呼吸速率减少, 最终
导致 SOC的累积[58鄄59]。
随着全球环境变化, 土壤 SOC库的变化取决于地表自然过程(风化过程、水循环、土壤形成和养分活性、
生物过程等)和人类活动的变化。 因此, 位于气候变化敏感地区的中国草原生态系统 SOC库如何响应这些变
化需进一步研究。
4摇 结论
SOC的形成鄄分解受气候、植被、母质、土壤理化生物学性质(土壤质地、温度、湿度、pH 值、根系) 等因子
的综合影响。 其中, 气候条件影响下的初级生产量是 SOC 形成的主要控制因子, 土壤理化生物学性质控制
着 SOC的分解鄄迁移速率。 我国不同草原生态系统 SOC含量的较大差异揭示 SOC 含量或许更大地受土壤理
化生物学因子的制约。 草原 SOC含量与各土壤理化生物学因子的关系不同且存在差异: 土壤剖面各层 SOC
含量与容重显著负相关, 与土壤含水量、粉粒含量、根系含量、总氮含量和 C / N比显著正相关, 与土壤 pH 值
负相关, 与粘粒含量正相关。 不同草原类型下 SOC含量与 pH值的负相关性以及与粘粒含量的正相关性存在
差异。
土壤总氮含量、土壤含水量和根系含量是我国草原 SOC含量(10 cm)变化的关键控制因子。 土壤总氮和
根系对高寒草原 SOC含量(10 cm)变化的综合贡献为 87. 84 % ,土壤总氮含量、土壤含水量和根系对温带草
原 SOC含量(10 cm)变化的综合贡献为 75. 00% 。 土壤总氮含量和根系分别对高寒草原 SOC含量(10 cm)变
化的贡献均大于对温带草原 SOC 含量 (10 cm)变化的贡献。 土壤水分对温带草原 SOC 含量的贡献达
33郾 27% 。 高寒草原土壤 C / N比显著高于温带草原土壤的相应值, 揭示青藏高原高寒草原 SOM 分解矿化缓
慢是由于土壤微生物活性较低所导致。
随着全球气候变化, 土壤 SOC库的变化取决于地表自然过程(风化过程、水循环、土壤形成和养分活性、
生物过程等)和人类活动变化的耦合作用。 因此, 位于气候变化敏感地区的中国草原生态系统 SOC库如何响
应这些变化值得进一步研究。
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4962 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 9 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Analysis of subject trends in research on sustainable development CHA Na, WU Jianguo, YU Runbing (2637)………………………
Metabolic scaling theory and its application in microbial ecology HE Jizheng, CAO Peng, ZHENG Yuanming (2645)………………
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism
YANG Bo, CHEN Yan, LI Xia,et al (2656)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
Review on the development of landscape architecture ecology in China YU Yijing, MA Jinyi, YUAN Yunjue (2665)………………
Autecology & Fundamentals
Evaluating tillage practices impacts on soil organic carbon based on least limiting water range
CHEN Xuewen,WANG Nong, SHI Xiuhuan, et al (2676)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Controls over soil organic carbon content in grasslands TAO Zhen, CI Dan Langjie, ZHANG Shenghua, et al (2684)………………
Antagonistic interactive effects of exogenous calcium ions and parasitic Cuscuta australis on the morphology and structure of
Alternanthera philoxeroides stems CHE Xiuxia, CHEN Huiping,YAN Qiaodi, et al (2695)………………………………………
Correlation between pigment content and reflectance spectrum of Phyllostachys pubescens stems during its rapid growth stage
LIU Lin, WANG Yukui, WANG Xingxing, et al (2703)
…………
…………………………………………………………………………
Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude of Salix dissa in Balang Mountain
FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (2712)
……………………
………………………………………………………………………
Effects of phosphate and organic matter applications on arsenic uptake by and translocation in Isatis indigotica
GAO Ningda, GENG Liping, ZHAO Quanli, et al (2719)
………………………
…………………………………………………………………………
Effect of different preys on the predation and prey preference of Orius similis ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (2728)…
Effects of predation risk on the patterns of functional responses in reed vole foraging
TAO Shuanglun,YANG Xifu,YAO Xiaoyan, et al (2734)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Phylogenetic analysis of Veneridae (Mollusca: Bivalvia) based on the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene fragment
CHENG Hanliang, PENG Yongxing, DONG Zhiguo, et al (2744)
…
…………………………………………………………………
Effects of different ecological environments in the laboratory on the covering behavior of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
CHANG Yaqing, LI Yunxia, LUO Shibin, et al (2754)
………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
The ecosystem services value change in the upper reaches of Ganjiang River Based on RS and GIS
CHEN Meiqiu, ZHAO Baoping, LUO Zhijun,et al (2761)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The reference condition for Eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters response variables
ZHENG Binghui, ZHU Yanzhong, LIU Lusan, et al (2768)
…………
………………………………………………………………………
The reference condition for eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters Causal Variables
ZHENG Binghui, ZHOU Juan, LIU Lusan, et al (2780)
……………
…………………………………………………………………………
The stress response of biological communities in China忆s Yalu River Estuary and neighboring waters
SONG Lun, WANG Nianbin, YANG Guojun,et al (2790)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological characteristics of macrobenthic communities and its relationships with enviromental factors in Hangzhou Xixi Wetland
LU Qiang,CHEN Huili,SHAO Xiaoyang, et al (2803)
……
……………………………………………………………………………
Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities LIU Yanmei, LI Xinrong, ZHAO Xin, et al (2816)……………
Associations between weather factors and the spring migration of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensis
LI Yang, YANG Zixiang, CHEN Xiaoming,et al (2825)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of vegetation on soil aggregate stability and organic carbon sequestration in the Ningxia Loess Hilly Region of northwest
China CHENG Man, ZHU Qiulian, LIU Lei, et al (2835)………………………………………………………………………
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China
LI Liang, HE Xiaojun,HU Lile, et al (2845)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of different disturbances on diversity and biomass of communities in the typical steppe of loess region
CHEN Furong ,CHENG Jimin,LIU Wei, et al (2856)
…………………………
……………………………………………………………………………
Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al (2867)
…………………………………
……………………………………………………………………
The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping,et aln (2877)
…
……………………………………………………………………
Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China
JING Xuehui, CAO Lei, ZANG Runguo (2886)
……………………
……………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological risk assessment of Taihu Lake watershed XU Yan, GAO Junfeng, GUO Jianke (2896)………………………………
The value of fixing carbon and releasing oxygen in the Guanzhong鄄Tianshui economic region using GIS
ZHOU Zixiang, LI Jing, FENG Xueming (2907)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effect of different controlled鄄release nitrogen fertilizers on availability of heavy metals in contaminated red soils under waterlogged
conditions LIANG Peijun,XU Chao,WU Qitang,et al (2919)……………………………………………………………………
Research Notes
Effect of heat and high irradiation stress on Deg1 protease and D1 protein in wheat chloroplasts and the regulating role of salicylic
acid ZHENG Jingjing, ZHAO Huijie, HU Weiwei, et al (2930)…………………………………………………………………
The difference of drought impacts on winter wheat leaf area index under different CO2 concentration
LI Xiaohan, WU Jianjun, L譈 Aifeng, et al (2936)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
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《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
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迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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第 33 卷摇 第 9 期摇 (2013 年 5 月)
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Vol郾 33摇 No郾 9 (May, 2013)
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