全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 776~785
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-09-10 接受日期: 2008-02-21
基金项目: 上海市农委重点攻关项目(沪农科攻字(2004) 3-1)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: daihg@njau.edu.cn
E-mail of the first author: jnwangwei2005@163.com
菊花花部特征及花冠精油组分
与访花昆虫的相关性
王 伟1 戴华国2* 陈发棣1 郭维明1
(1 南京农业大学园艺学院,南京 210095) (2 南京农业大学植物保护学院,南京 210095)
摘 要 菊花(Dendranthema morifolium)是异花授粉植物, 具有自交不亲和特性。其自然授粉的主要媒介为蜂类和
蝶类。我们对19个菊花品种的花色、花朵繁密度、花冠直径、管状花花盘直径、株高以及花冠精油组分与访花蜂
数和访花蝶数的相关性进行了研究。结果表明, 黄花色系较吸引西方蜜蜂(Apis mellifera)访花; 菊花的花朵繁密
度、花冠直径、管状花花盘直径均与访花蜂数有显著相关性, 而株高与访花蜂数无相关性。大红蛱蝶(Vanessa
indica)青睐红色花, 其访花蝶数与花朵繁密度、管状花花盘直径均有显著相关性, 而花冠直径和株高与访花蝶数
无相关性。经气相色谱-质谱(GC-MS)分析得知, 不同菊花品种花冠精油的组分不同, 其主要成分均为单萜和倍半
萜类及其含氧衍生物; 并且不同品种含有某些特定的花冠精油组分, 其中樟脑萜(r = –0.909, p<0.05)和6,10,14-三
甲基-2-十五酮(r=0.882, p<0.05)与访花蜂数呈一定的相关性, α-萜品醇(r=0.979, p<0.01)、顺柠檬烯氧化物(r=0.979,
p<0.01)、金合欢烯氧化物(r=0.979, p<0.01)、p-mentha-6,8-dien-2-ol,cis- (r=0.973, p<0.01)、p-menth-1-en-8-ol (r=0.962,
p<0.01)和4-萜品烯醇(r=0.957, p<0.05)与访花蝶数呈一定相关性。
关键词 菊花 访花昆虫 花部特征 花冠精油
CORRELATION BETWEEN FLORAL TRAITS OF CHRYSANTHEMUM (DEN-
DRANTHEMA MORIFOLIUM) AND INSECT VISITORS
WANG Wei1, DAI Hua-Guo2*, CHEN Fa-Di1, and GUO Wei-Ming1
1College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China, and 2College of Plant Protection, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing 210095, China
Abstract Aims Chrysanthemum (Dendranthema morifolium) is a self-incompatible allogamous
plant. Its main pollination vectors are bees and butterflies. Our aim is to investigate and evaluate the ef-
fects of flower color, corolla density, corolla diameter, tubular flower diameter, plant height and essen-
tial oil components on attracting insect visitors.
Methods We investigated the floral traits of 19 chrysanthemum cultivars. Five cultivars with different
floral traits were selected for identification of essential oil components using a Thermo Finnigan
TRACE GC/DSQ spectrometer, and data on essential oil components were analyzed by SPSS (Analysis
of Variance, stepwise and correlation).
Important findings Bees (Apis mellifera) preferred yellow color flower to others including orange
yellow, red, mauve, orange and pink. The number of visiting bees was significantly correlated with co-
rolla density (r=0.715, p<0.01), indicating that the effect of a colony was more significant than the size
of a single flower head. For all tested traits of a single flower head, tubular flower diameter had the most
significant influence on attracting bees (r=0.622, p<0.01), followed by corolla diameter (r = –0.502,
p<0.05). Butterflies (Vanessa indica) preferred red color flowers, and tubular flower diameter signifi-
cantly influenced the number of pollinating butterflies (r=0.635, p<0.01). Results suggested that re-
wards from the flowers were the dominating attractive factors to visitors. The effect of single flower
head on number of visiting butterflies was more significant than corolla density (r=0.487, p<0.05). In all

4 期 王 伟等: 菊花花部特征及花冠精油组分与访花昆虫的相关性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.006 777
tested traits of a single flower head, flower color and tubular flower diameter were the main influencing
factors on numbers of visiting butterflies. The main essential oil components, such as camphor (rbees=
–0.191, p>0.05; rbutterflies=0.507, p>0.05) and borneol (rbees=0.354, p>0.05; rbutterflies= –0.387, p>0.05)
had little correlation with number of visiting insects, whereas some specific essential oil components,
such as camphene (r= –0.909, p<0.05), 2-pentadecanone,6,10,14-trimethyl- (r=0.882, p<0.05) showed
significant correlations with number of visiting bees, and α-terpineol (r=0.979, p<0.01), cis-limonene
oxide (r=0.979, p<0.01), E-farnesene epoxide (r=0.979, p<0.01), p-mentha-6,8-dien-2-ol, cis- (r=0.973,
p<0.01), p-menth-1-en-8-ol (r=0.962, p<0.01) and p-menth-1-en-4-ol, [R]-[–]-(r=0.957, p<0.05)
showed significant correlations with number of visiting butterflies. Therefore, some specific essential
oil components were important in attracting visitors.
Key words Dendrantyema morifolium, insect visitors, floral traits, essential oil components
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.006
菊花(Dendranthema morifolium)是我国十大
传统名花和世界四大切花之一, 具有观赏、食用
和药用价值。我国是菊花的起源中心和菊属种质
资源的分布中心, 拥有3 000余个菊花品种(李辛
雷和陈发棣, 2006)。菊花为异花授粉植物, 具有
自交不亲和特性(戴思兰和陈俊瑜, 1994)。其自然
授粉的主要媒介为蜂类和蝶类昆虫。为此, 有必
要对菊花花部特征及花香物质与昆虫访花的关系
进行研究, 以筛选适宜访花的昆虫用于菊花新品
种的选育。
据报道, 植物性状对昆虫访花行为的影响取
决于花的颜色和气味、昆虫索得的回报及花蜜和
花粉质量等主要因素; 此外, 花的形态、外部轮
廓及花冠长度也都影响蜜蜂和其它昆虫的拜访行
为 (Kevan & Baker, 1983)。花部结构及特征对访
问者行为和花粉传递机制的影响, 反过来又作用
于植物作为雌性(花粉受体)和雄性(花粉供体)亲
本的繁殖成功率(黄双全等, 1999)。许多学者对花
中的引诱和驱避成分进行了研究(Patrick & Har-
ington, 1985; Melrsham et al., 1988; Andersson et
al., 2002; Andersson, 2003a, 2003b; Jűrgens, 2004;
Hoballah et al., 2005)。
近10年来, 有关野菊(D. indicum)(张永明等,
2002)、万寿菊(Tagetes erecta)(冷丰收等, 1999)、
地被菊 (Dendranthema grandiflorum)(杨明非等 ,
1997)、怀菊 (D. morifolium cv. Huaiju)(黄保民和
王蕾 , 1997)、杭白菊(D. morifolium cv. Huang-
baiju)(姜宁华等, 2003)等菊科植物的挥发油组分
已有不少研究报道。但目前国内对于菊花挥发油
成分的研究主要集中于药用成分, 而缺少对观赏
菊花花香物质吸引昆虫以及菊花花部特征对访花
昆虫的影响研究。为此, 我们探讨了19个菊花品
种的花部特征和花冠精油组分与主要访花昆虫种
类与数量的关系, 旨在揭示菊花性状与昆虫访花
的内在联系, 为观赏植物的定向育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
2006 年 6～11 月, 在南京农业大学中国菊
花种质资源保存中心(以下简称“中心”)进行实
验。 选择“中心”露地栽培的19个色、香和形态
各异的菊花品种为研究对象, 它们分别是: ‘金
陵春梦’(D. morifolium cv. Jinlingchunmeng)、‘金
陵圆黄’(D. morifolium cv. Jinlingyuanhuang)、‘金
陵晚霞’ (D. morifolium cv. Jinlingwanxia)、‘金
陵之光’ (D. morifolium cv. Jinlingzhiguang)、
‘04-8-7’ (D. morifolium cv. 04-8-7)、‘04-1-29’
(D. morifolium cv. 04-1-29) 、‘ 04-2-14 ’ (D.
morifolium cv. 04-2-14)、‘金陵之枫’(D. mori-
folium cv. Jinlingzhifeng)、‘金陵泥金’(D. mori-
folium cv. jinlingnijin)、‘04-8-8’(D. morifolium cv.
04-8-8)、‘04-2-9’(D. morifolium cv. 04-2-9)、‘金
陵锦袍’(D. morifolium cv. Jinlingjinpao)、‘金陵
紫光’(D. morifolium cv. Jinlingziguang)、‘04-9-5’
(D. morifolium cv. 04-9-5)、‘金陵紫荷’ (D.
morifolium cv. Jinlingzihe)、‘04-5-4’(D. mori-
folium cv. 04-5-4)、‘04-17-2’(D. morifolium cv.
04-17-2)、‘04-21-1’(D. morifolium cv. 04-21-1)
和‘金陵国紫’(D. morifolium cv. Jinlingguozi)。
访花昆虫以实验基地所观察到的主要访花昆
虫——西方蜜蜂(Apis mellifera)和大红蛱蝶(Van-
essa indica)为研究对象, 它们是蜜蜂和蝴蝶自然

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群落中的优势种。
1.2 测定指标和方法
1.2.1 菊花形态和花朵繁密度
于盛花期随机统计100 cm2 冠丛盛开的花朵
数; 随机取30朵花测定其花冠直径、管状花花盘
直径的平均值 ; 并随机取10株菊花测取株高(花
株基部到茎顶的长度)的平均值。
1.2.2 访花昆虫种类、数量和访花频率
于盛花期随机抽取不同供试的菊花品种, 从
7:00 至 18:00, 每隔1 h观察记录 20 min 内 35
cm2 的花簇中访花昆虫的个体数并计算平均值;
跟踪观察其访花行为 : 统计访花频率(朵·min–1),
以10 头访花昆虫每分钟采访花朵数的平均值表
示; 每隔 0.5 h, 于宽 5 m、长 25 m 的供试菊花
圃地统计 20 min 内访花昆虫的个体数。
1.2.3 花冠精油组分的提取鉴定
精油组分提取: 于“中心”采集盛花期菊花
的花冠, 将 350 g 花冠装入 3 L 的圆底烧瓶中,
采用水蒸汽蒸馏法(凌育赵, 2005), 沸蒸回流 3～
7 h, 提取精油, 待精油量不再增加时, 记录精油
的体积, 重复3次。精油用无水硫酸钠脱水过滤,
取少量正己烷溶解稀释用于气相色谱 -质谱
(GC-MS)分析。
精油组分鉴定: 参考张永明等(2002)的方法,
采用 GC-MS 联用仪 (Thermo Finnigan TRACE.
GC/DSQ spectrometer, USA)对精油组分进行测定。
气相色谱条件: DB5 柱(30 m×0.25 mm×0.25 μm);
程序升温: 初温 60 ℃, 4 ·min℃ –1 升温至 240
℃, 保持 5 min; 载气为 He, 流速为 1 ml·min–1,
进样口温度为 250 ℃, 进样量为 1 μl, 分流比为
50:1。质谱条件为EI源, 电离电压为 70 eV, 离子
源温度为 200 ℃, 扫描范围 为35～400 amu。
经 GC-MS 分析的各组分通过美国国家标
准局 NBSLI-BRARY 谱库检索确定其化学组分,
并用面积归一化法确定各成分的相对含量。
1.3 数据统计与分析
用SPSS (Statistical Package for Social Sci-
ence)软件进行相关性分析和 Duncan 氏复极差
差异水平检验, 并进行逐步回归分析。
2 结果与分析
2.1 供试菊花花部的有关特征
19 个菊花品种的花色、花朵繁密度、花冠直
径、管状花花盘直径及株高的比较结果见表1。表
1显示, 所选品种的花色主要有黄、橙黄、橙、粉、
红和紫红6种常见颜色。‘金陵春梦’的花朵繁密
度显著大于除‘金陵圆黄’、‘04-1-29’、‘04-2-14’、
‘04-5-4’和‘04-21-1’以外的其它品种(p<0.05);
‘金陵圆黄’和‘04-8-8’的花冠直径显著小于
除‘04-1-29’以外的其它品种(p<0.05); ‘金陵锦
袍’的管状花花盘直径显著小于其它品种
(p<0.05); ‘04-2-14’和‘金陵紫荷’的株高显著
小于除‘04-9-5’以外的其它品种(p<0.05)。
2.2 访花昆虫与菊花花部特征和花色的相关性
2.2.1 访花昆虫与菊花花部特征的相关性
相关分析结果表明, 菊花的花朵繁密度和管
状花花盘直径与访花蜂数呈极显著的正相关关系
(p<0.01), 与花冠直径呈显著负相关关系(p<0.05),
而株高与访花蜂数无相关性(表2); 其中, 花朵繁
密度是决定访花蜂数的主导因子 , 回归方程为 :
Y=0.454X−3.951。访花蝶数与花朵繁密度和管状
花花盘直径均呈极显著正相关性, 而与花冠直径
和株高均无相关性(表2); 其中, 管状花直径是决
定 访 花 蝶 数 的 主 要 因 子 , 回 归 方 程 为 :
Y=10.394X−7.028。
2.2.2 访花昆虫与花色的相关性
表3显示19个不同花色菊花的平均访花蜂数
及平均访花蝶数。从表3可以看出, 西方蜜蜂拜访
数量最多的为黄色菊花, 大红蛱蝶拜访数量最多
的为红色菊花, 而粉色菊花的访花蜂数和访花蝶
数最少。西方蜜蜂对花色选择的优先顺序为: 黄>
橙黄>红>紫红>橙>粉, 黄色花上的访花蜂数显著
大于除橙黄色以外的红、紫红、橙和粉色花
(p<0.05); 而粉色花的访花蜂数显著小于其它花
色系的平均访花蜂数(p<0.05)。大红蛱蝶对花色选
择的优先次序为: 红>紫红>黄>橙黄>橙>粉, 红
色花上的访花蝶数显著多于除紫红以外的黄、橙
黄、橙和粉色花上的访花蝶数(p<0.05)。
2.3 菊花花冠精油的组分鉴定及其与访花昆虫
数量的相关性
2.3.1 5种菊花花冠精油的组分比较
选取5 种访花蜂数有显著性差异(p<0.05)的
供试菊花 ‘金陵春梦’、‘金陵黄圆’、‘金陵晚霞’、
‘04-8-8’、‘04-9-5’进行GC-MS测定, 其花冠
精油组分用GC-MS检测的结果见表4。从表4可以
看出 龙脑和樟脑为5种供试菊花的主要共有组 ,

4 期 王 伟等: 菊花花部特征及花冠精油组分与访花昆虫的相关性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.006 779


表1 19个供试菊花品种的花色、花朵繁密度、花冠直径、管状花花盘直径和株高(平均值±标准偏差)
Table 1 Flower color, corolla density, corolla diameter, tubular flower diameter and plant height for each chrysanthemum
varieties (mean±SD)
花部特征 Floral features
供试菊花
Variety 花色
Flower color
花朵繁密度
Corolla density
(no.·100 cm−2)
花冠直径
Corolla
diameter
(cm)
管状花花盘直径
Tubular flower
diameter
(cm)
株高
Plant height
(cm)
‘金陵春梦’
‘Jinlingchunmeng’
黄色 Yellow 29.00±3.61a 3.10±0.26d 1.10±0.06ab 29.50±1.32def
‘金陵圆黄’
‘Jinlingyuanhuang’
黄色 Yellow 26.66±3.51abc 2.57±0.15f 1.15±0.06a 21.00±1.73ij
‘金陵晚霞’
‘Jinlingwanxia’
黄色 Yellow 24.67±3.21bcde 3.00±0.26de 0.73±0.06e 20.67±3.06ij
‘金陵之光’
‘Jinlingzhiguang’
黄色 Yellow 22.67±3.06cdef 3.07±0.40d 0.94±0.06c 26.33±1.53fgh
‘04-8-7’ 黄色 Yellow 16.67±3.06gh 3.27±0.15bcd 0.87±0.00cd 30.33±2.31cdef
‘04-1-29’ 橙黄色 Orange yellow 27.33±5.69ab 2.67±0.12ef 1.13±0.06a 23.33±3.06hi
‘04-2-14’ 橙黄色 Orange yellow 25.33±1.15abcd 3.23±0.06cd 1.02±0.06b 15.67±2.08k
‘金陵之枫’
‘Jinlingzhifeng’
橙黄色 Orange yellow 24.00±1.00bcdef 3.63±0.40ab 0.8±0.10de 32.67±1.15abcde
‘金陵泥金’
‘Jinlingnijin’
橙色 Orange 22.67±4.62cdef 3.33±0.15bcd 1.10±0.10ab 35.33±2.52a
‘04-8-8’ 橙色 Orange 21.67±3.79def 2.4±0.20f 0.87±0.06cd 21.00±4.00ij
‘04-2-9’ 橙色 Orange 23.33±4.04bcdef 3.00±0.01de 0.75±0.06e 24.67±1.53ghi
‘金陵锦袍’
‘Jinlingjinpao’
橙色 Orange 12.67±2.08h 3.90±0.10a 0.36±0.04g 28.67±0.58efg
‘金陵紫光’
‘Jinlingziguang’
粉色 Pink 20.33±2.52fg 3.63±0.35ab 0.85±0.00d 27.33±4.04fgh
‘04-9-5’ 粉色 Pink 13.00±1.73h 3.58±0.23abc 0.57±0.06f 17.67±2.31jk
‘金陵紫荷’
‘Jinlingzihe’
粉色 Pink 14.33±1.53h 3.30±0.10bcd 0.62±0.06f 16.33±1.53k
‘04-5-4’ 红色 Red 25.00±2.00abcd 3.23±0.21cd 1.13±0.06a 33.33±1.53abcd
‘04-17-2’ 红色 Red 20.67±3.06ef 3.17±0.15d 1.03±0.06b 30.67±1.15bcdef
‘04-21-1’ 紫红色 Mauve 26.33±2.52abc 3.63±0.35ab 1.02±0.06b 35.00±2.00ab
‘金陵国紫’
‘Jinlingguozi’
紫红色 Mauve 24.00±2.00bcdef 3.73±0.21a 1.10±0.06ab 34.33±3.79abc
小写字母表示经 Duncan 复极差检验差异显著(p <0.05) Small letters indicate significant differences at the 5% level
by Duncan’s multiple range test


分。而5种供试菊花又各有其特异成分: ‘金陵春
梦’共检出32种精油成分, 占总峰面积的58.39﹪,
主要成分有龙脑、樟脑、乙酸冰片酯和大根香叶
烯等萜烯类化合物 , 特异成分有金合欢醇、
trans-p-mentha-2,8-dien-ol等7种化合物。‘金陵圆
黄’共检出28种精油成分, 占总峰面积的88.87﹪,
其主要成分有樟脑、龙脑、乙酸冰片酯和石竹烯
氧化物等萜烯类化合物, 另有α-萜品醇、金合欢
烯氧化物等3种特有成分。‘金陵晚霞’共检出29
种精油成分, 占总峰面积的88.73﹪, 其主要成分
有龙脑和樟脑等萜烯类化合物, 另有环氧异香橙
烯和马鞭草烯醇等6种特有成分。‘04-8-8’菊花
共检出34种精油成分, 占总峰面积的78.11﹪, 其
主要成分有樟脑、大根香叶烯、龙脑和菊油环酮
等萜烯类化合物 , 另有罗勒烯等8种特有成分。
从‘04-9-5’共检出31种精油成分, 占总峰面积的
91.47%, 其主要成分有樟脑、 2,2-dimethyl-3-
vinyl-bicyclo[2,2,1]heptane和乙酸冰片酯等萜烯
类化合物 , 另有3-侧柏烯和橙花叔醇等6种特有
分。 成

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表2 访花蜂数和访花蝶数与菊花花朵繁密度、花冠直径、管状花花盘直径及株高的相关分析
Table 2 Correlations between visiting insects and corolla density and corolla diameter and tubular flower diameter and plant
height of chrysanthemum (Dendranthema morifolium)
访花昆虫数量
No. of visiting insects
(no.·m−2)
花朵繁密度
Corolla density
(no.·100 cm−2)
花冠直径
Corolla diameter
(cm)
管状花花盘直径
Tubular flower diameter
(cm)
株高
Plant height
(cm)
西方蜜蜂 Apis mellifera 0.715** −0.502* 0.622** −0.133
大红蛱蝶 Vanessa indica 0.487* −0.229 0.635** 0.251
**: p < 0.01 *: p < 0.05


表3 不同花色菊花的访花蜂数及访花蝶数(平均值±标准偏差)
Table 3 Numbers of visiting bees and butterflies on different flower colors chrysanthemum (Dendranthema morifolium)
(mean±SD)
品种
Varieties
花色
Flower color
平均访花蜂数
Mean visiting bees
(no.·m−2)
平均访花蝶数
Mean visiting
butterflies (no.·m−2)
‘金陵春梦’‘Jinlingchunmeng’
‘金陵圆黄’‘Jinlingyuanhuang’
‘金陵晚霞’‘Jinlingwanxia’
‘金陵之光’‘Jinlingzhiguang’
‘04-8-7’
黄色 Yellow 9.22±1.26a 2.35±4.23b
‘04-1-29’
‘4-2-14’
‘金陵之枫’‘Jinlingzhifeng’
橙黄色 Orange yellow 7.37±2.45ab 1.67±2.08b
‘04-5-4’
‘04-17-2’
红色 Red 5.17±1.79bc 8.37±5.47a
‘04-21-1’
‘04-1-31’
紫色红 Mauve 4.54±1.61bc 5.13±3.01ab
‘04-8-9’
‘04-8-8’
‘04-2-9’
‘金陵锦袍’‘Jinlingjinpao’
橙色 Orange 3.29±2.24c 0.25±0.50b
‘金陵紫光’‘Jinlingziguang’
‘04-9-5’
‘04-12-6’
粉红色 Pink 3.22±1.84c 0.00±0.00b
小写字母表示经 Duncan 复极差检验差异显著(p < 0.05) Small letters indicate significant differences at the 5% level
by Duncan’s multiple range test


2.3.2 访花昆虫数量与花冠精油组分的相关性
访花昆虫数量与花冠精油组分含量的相关性
分析(表4)表明, 访花蜂数与6,10,14-三甲基-2-十
五酮的含量呈正显著性相关(p<0.05), 与樟脑萜
的含量呈负显著性相关(p<0.05), 说明花冠精油
组分中6,10,14-三甲基-2-十五酮的含量影响蜜蜂
的拜访, 而樟脑萜的含量可能是驱避蜜蜂拜访的
因素之一。
此外, 访花蝶数与α-萜品醇、顺柠檬烯氧化
物 、 金 合 欢 烯 氧 化 物 、 p-menth-1-en-8-ol 、
p-mentha-6,8-dien-2-ol,cis-等呈极显著性正相关
(p<0.01), 与4-萜品烯醇呈显著性正相关(p<0.05),
说明α-萜品醇、顺柠檬烯氧化物、金合欢烯氧化
物、p-menth-1-en-8-ol、p-mentha-6,8-dien-2-ol,cis-
和4-萜品烯醇的含量可能是吸引大红蛱蝶拜访的
主要因素。
3 讨 论
本研究结果表明, 花部特征是吸引昆虫访花
的重要因素。花色能够给传粉昆虫最直接的视觉
刺激(官昭瑛等, 2005)。本研究中19个菊花品种的
花朵有黄、橙黄、橙、粉、紫红和红色等6种常见
颜色, 从实验结果可以看出, 西方蜜蜂对黄色花
系表现出明显的趋向性, 与其它花色的访花蜂数
呈现显著性差异(p<0.05); 访花蝶数则对红色花
系有明显的趋向性, 与其它花色的访花蝶数也存

4 期 王 伟等: 菊花花部特征及花冠精油组分与访花昆虫的相关性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.006 781












































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4 期 王 伟等: 菊花花部特征及花冠精油组分与访花昆虫的相关性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.006 783












































784 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

在显著性差异(p<0.05); 说明菊花花朵的颜色是
影响访花蜂数与访花蝶数的主要因素。此结果与
李绍文(2001)所描述的“蜜蜂更喜爱黄色和橙黄
色花, 对艳丽色系不敏感; 而蝴蝶则青睐于紫红
和红这类鲜艳色彩的花”相吻合。此外, 从我们
的实验结果可以看出, 菊花群体对访花蜂数的影
响比单个花朵大。花朵繁密度是主导因子, 可能
与菊花不同品种含有的总花粉数量有关; 菊花的
单个花朵对访花蝶数的影响比群体大, 就单个花
的外部特征而言, 管状花盘直径是吸引大红蛱蝶
拜访的主导因子, 说明访花后回报的多少是吸引
大红蛱蝶拜访的主要因素。
花 的 气 味 与 花 色 是 较 古 老 的 吸 引 机 制
(Andersson & Dobson, 2003), 可作为食源信号,有
利于促使昆虫产生定向反应去寻找到所需的食物
而起到传粉的作用(张红玉, 2005)。我们的实验结
果表明, 访花昆虫能精确地识别花中特定的气味
组分。也有学者认为, 花的气味对授粉者的吸引
比花色更为重要, 这是因为植物释放出的挥发性
成分通过对流层向外扩散 ,可以吸引数千米以外
的授粉者(Buchmanm, 1987; Dobson et al., 1969,
1990; Eevin & Wetzel, 2000)。本研究发现, 菊花
中的樟脑和龙脑等共有组分与昆虫访花的关系不
大, 而一些特异的组分(如α-萜品醇、顺柠檬烯氧
化物和金合欢烯氧化物)的含量则与访花蝶数有
极显著相关性, 说明一些特异的组分是吸引蝶类
访花的关键因子。
花色、花味、花蜜和花粉等对昆虫的引诱机
制是多种因素综合作用的结果。本文对菊花花部
特征及花冠精油组分与昆虫访花的关系进行了初
步研究 , 尚需GC-MS的分析结果通过生物测定
(触角电位、嗅觉反应和风洞实验)与田间试验加
以验证。建议进一步研究单一性状对昆虫的引诱
作用, 据此人工合成引诱剂或驱避剂用于昆虫的
访花研究, 以期为菊花的授粉和育种提供理论依
据和实践指导。
参 考 文 献
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Inachis io, Aglais urticae (Nymphalidae), and
Gonepterix rhamni (Pieridae) to floral scents.
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the butterflies Inachis io, Aglais urticae (Nymphali-
dae), and Gonepterix rhamni (Pieridae). Chemoeco-
logy, 13, 13-20.
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责任编委: 骆世明 责任编辑: 王 葳


表4 GC-MS测得的5个菊花品种的花冠精油组分和相对含量与访花昆虫数量的相关性分析
Table 4 Essential oil components detected by GC-MS in corolla of 5 cultivars or materials of chrysanthemum (Dendranthema morifolium) and the correlation with visiting insects
相对含量 Relative content (%) 相关系数 Correlation coefficient r
组分
Components
分子质量
Molecular
mass ‘金陵春梦’‘Jinlingchunmeng’
‘金陵圆黄’
‘Jinlingyuanhuang’
‘金陵晚霞’
‘Jinlingwanxia’ ‘04-8-8’ ‘04-9-5’
西方蜜蜂
Apis
mellifera
大红蛱
蝶
Vanessa
indica
邻百里香素 o-Cymene 134 0.38±0.02c NDd 1.23±0.02a NDd 0.70±0.04b –0.158 –0.601
2,6,6-三甲基双环[3.1.1]庚-2-烯
Bicyclo[3.1.1]hept-2-ene,2,6,6-trimethyl- 136 0.20±0.03
c 1.30±0.10a 0.30±0.50c 0.47±0.10b 1.27±0.12a –0.345 0.513
罗列烯 Ocimene 136 NDb NDb NDb 0.25±0.06a NDb –0.344 –0.211
3-侧柏烯 3-Thujene 136 NDb NDb NDb NDb 0.11±0.13a –0.784 –0.347
α-蒎烯α -Pinene 136 0.08±0.13d 0.41±0.12c 1.93±0.34a 0.72±0.65b 0.42±0.10c –0.058 –0.356
β-蒎烯β -Pinene 136 0.08±0.26c NDd 0.41±0.13a NDd 0.35±0.19b –0. 402 –0.611
α -松油烯α -Terpinen 136 0.21±0.12b 0.29±0.01a NDc NDc NDc 0.787 0.858
p-Metha-1,4[8]-diene 136 0.10±0.46c 0.18±0.03b 0.13±0.05c NDd 0.53±0.10a –0.579 –0.133
樟脑萜 Camphene 136 NDe 0.40±0.02d 0.78±0.09c 0.95±0.10b 1.11±0.04a –0.909* –0.463
2,6-二甲基-3,5-庚二烯-2-醇
3,5-Heptadien-2-ol,2,6-dimethyl- 140 ND
b NDb NDb 1.93±0.14a NDb –0.344 –0.211
β -蒎烯-3-酮 2[10]-Pinen-3-one 150 0.18±0.04d NDd 0.98±0.05b 1.48±0.04a 0.84±0.08c –0.696 –0.707
2,2-Dimethyl-3-vinyl-bicyclo[2,2,1]heptane 150 NDc NDc NDc 1.14±0.05b 19.88±0.48a –0.814 –0.364
菊油环酮 Chrysanthenone 150 NDb NDb NDb 11.00±0.56a NDb –0.344 –0.211
p-Mentha-6,8-dien-2-one 150 NDd 1.11±0.04a 0.61±0.10b NDd 0.09±0.03c 0.474 0.772
马鞭草烯酮 d-Verbenone 150 NDc 0.82±0.06b NDc 1.39±0.06a NDc 0.176 0.357
2,2-二甲基-3 乙烯基-二环[2.2.2]庚烷
2,2-Dimethyl-3-vinyl-bicyclo[2.2.2]heptane 150 5.59±0.06
a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
trans-3[10]-Caren-2-ol 152 0.73±0.41a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
trans-p-Mentha-2,8-dien-ol 152 0.29±0.56a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
马鞭草烯醇 D-Verbenol 152 NDb NDb 0.24±0.28a NDb NDb 0.131 –0.347
[S]-顺-马鞭草烯醇[S]-cis-Verbenol 152 NDc 0.53±0.36a NDc 0.27±0.46b 0.24±0.09b –0.076 0.767
异松香芹醇 Isopinocarveol 152 NDb NDb NDb 0.89±0.05a NDb –0.344 –0.211
樟脑 Camphor 152 9.60±0.44c 38.16±0.03a 12.15±0.18b 4.67±0.10d 37.74±2.12a –0.191 0.507
p-Mentha-6,8-dien-2-ol,cis- 152 NDb 2.55±0.16a NDb NDb 0.13±0.03b –0.424 0.973**

表 4 (续) Table 4 (continued)
相对含量 Relative content (%) 相关系数 Correlation coefficient r
组分
Components
分子质量
Molecular
mass ‘金陵春梦’‘Jinlingchunmeng’
‘金陵圆黄’
‘Jinlingyuanhuang’
‘金陵晚霞’
‘Jinlingwanxia’ ‘04-8-8’ ‘04-9-5’
西方蜜蜂
Apis
mellifera
大红蛱
蝶
Vanessa
indica
p-Mentha-6,8-dien-2-ol,trans- 152 NDb NDb 0.74±0.55a NDb NDb 0.131 –0.347
cis-p-Menth-2,8-dien-1-ol 152 NDb NDb NDb NDb 0.15±0.49a –0.784 –0.347
顺柠檬烯氧化物 cis-Limonene oxide 152 NDb 0.05±0.03a NDb NDb NDb 0.459 0.979**
α -萜品醇α -Terpineol 154 NDb 0.47±0.07a NDb NDb NDb 0.459 0.979**
桉叶素 Eucalyptol 154 0.17±0.04d 1.81±0.01b 0.89±0.03c 3.10±0.50a 0.95±0.02c –0.308 0.187
龙脑 Borneol 154 16.64±0.03b 3.97±0.04d 37.94±0.42a 7.25±0.07c 2.01±0.12e 0.354 –0.387
异香叶醇 Isogeraniol 154 NDb NDb NDb 0.42±0.67a NDb –0.344 –0.211
4-萜品烯醇 p-Menth-1-en-4-ol,[R]-[−]- 154 NDd 12.07±0.42a NDd 1.03±0.26c 1.75±0.10b –0.332 0.957*
p-Menth-1-en-8-ol 154 0.49±0.01e 12.77±0.04a 1.21±0.01c 0.62±0.05d 1.48±0.07b 0.414 0.962**
p-Menth-1-en-3-ol,cis 154 NDb 0.39±0.06a NDb NDb 0.30±0.15a –0.131 0.649
除虫菊酮 Pyrethrone 162 NDb NDb 0.45±0.06a NDb NDb 0.131 –0.347
2-甲基-丁酸-2-甲基丁酯
Butanoic acid,2-methyl-,2-methylbutyl ester 172 ND
b NDb NDb NDb 0.52±0.14a –0.784 –0.347
5,9-二甲基-5,8-癸二烯-2-酮
5,8-Decadien-2-one,5,9-dimethyl-,[E]- 180 ND
b NDb NDb 4.55±0.51a ND
b
0.344 –0.211
十三烷 Tridecane 184 0.37±0.45a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
乙酸 2,6,6-三甲基双环[3.1.1]庚-2-烯-4-酯
Bicyclo[3.1.1]hept-2-en-4-ol,2,6,6-trimethyl-,acetate 194 ND
b NDb NDb 1.01±0.40a ND
b
–0.344 –0.211
己酸挑金娘烯酯[−]-Myrtenyl acetate 194 NDb NDb 0.54±0.35a NDb NDb –0.131 –0.347
p-Mentha-6,8-dien-2-ol,acetate,cis 194 NDb NDb 0.30±0.26a NDb ND
b
–0.131 –0.347
反-乙酸松香芹酯 trans-Pinocarvyl acetate 194 NDb NDb NDb NDb 0.59±0.05a –0.784 –0.347
[+]-反-乙酸菊烯醇酯
[+]trans-Chrysanthenyl acetate 194 ND
c NDc 1.82±0.04a 0.35±0.01b NDc –0.066 –0.399
乙酸冰片酯 Bornyl acetate 196 5.90±0.36c 3.16±0.67d 12.16±0.01a 7.02±0.05b 3.39±0.04d 0.14 –0.517
6,10-二甲基-2-十一酮
2-Undecanone,6,10-dimethyl- 198 ND
c 0.12±0.12b 0.20±0.09a NDc NDc 0.777 0.223
香橙烯 Aromadendrene 204 NDc 1.25±0.10b NDc NDc 2.33±0.09a –0.532 0.177
丁子香烯 Caryophyllene 204 0.94±0.10b 0.41±0.01d 0.82±0.04c 1.83±0.05a NDe 0.112 –0.222

表 4 (续) Table 4 (continued)
相对含量 Relative content (%) 相关系数 Correlation coefficient r
组分
Components
分子质量
Molecular
mass ‘金陵春梦’‘Jinlingchunmeng’
‘金陵圆黄’
‘Jinlingyuanhuang’
‘金陵晚霞’
‘Jinlingwanxia’ ‘04-8-8’ ‘04-9-5’
西方蜜蜂
Apis
mellifera
大红蛱
蝶
Vanessa
indica
β-金合欢烯β-Farnesene 204 1.05±0.03c 0.67±0.04d NDe 4.03±0.02a 1.18±0.01b 0.416 –0.197
反佛手柑油烯 trans-Bergamotene 204 NDd 1.72±0.04b 1.34±001c 2.99±0.06a 1.03±0.09c –0.359 0.095
α-金合欢烯α-Farnesene 204 1.51±0.03a NDe 0.46±0.09c 1.11±0.04b 0.37±0.02d 0.147 –0.467
倍半菲兰烯 Sesquiphellandrene 204 1.48±0.08b NDd 0.73±0.01c 1.84±0.01a NDd –0.544 –0.742
大根香叶烯 Germacrene D 204 4.15±0.05d NDe 4.91±0.01c 7.68±0.01a 5.24±0.03b –0.621 –0.874
芹子烯 Selinene 204 NDb NDb NDb NDb 1.74±0.03a –0.784 –0.347
Longipinocarvone 218 0.66±0.12a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
环氧异香橙烯 Isoaromadendrene epoxide 220 NDb NDb 2.61±0.12a NDb NDb –0.285 –0.522
石竹烯氧化物 Caryophyllene oxide 220 1.53±0.03c 2.78±0.03b 0.98±0.150d 1.77±0.01c 3.36±0.26a –0.469 0.338
金合欢烯氧化物 Farnesene epoxide,E- 220 NDb 0.18±0.12a NDb NDb NDb 0.459 0.979**
橙花叔醇 Nerolidol 222 NDb NDb NDb NDb 0.72±0.21a –0.784 –0.347
金合欢醇[Z,E]-Farnesol 222 1.06±0.08a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
库贝醇 Cubenol 222 0.53±0.09a NDb NDb NDb NDb 0.538 –0.075
蓝桉醇 Globulol 222 NDb NDb NDb 2.19±0.12a NDb 0.344 –0.211
Epiglobulol 222 0.40±0.10b NDc NDc 0.81±0.07a NDc 0.079 –0.248
毕橙茄醇 Cadinol 222 0.67±0.09c NDd 0.82±0.10b 0.94±0.05a NDd 0.142 –0.525
甜没药醇 Bisabolol 222 0.92±0.04a NDc 0.73±0.12b 0.90±0.14a NDc 0.266 –0.486
特戊酸-6-柠檬酯 Limonen-6-ol,pivalate 236 1.25±0.01a 0.61±0.03c NDd NDd 0.95±0.04b 0.166 0.139
正十六酸 n-Hexadecanoic acid 256 0.32±0.11a 0.05±0.01b NDb NDb NDb 0.627 0.08
6,10,14-三甲基-2-十五酮
2-Pentadecanone,6,10,14-trimethyl- 268 0.59±0.01
a 0.50±0.10ab 0.32±0.13c 0.41±0.04bc NDd 0.882* 0.489
10-甲基二十烷 10-Methylnonadecane 282 NDc 0.14±0.03b NDc 1.03±0.05a NDc –0.289 –0.080
二十烷 Eicosane 282 0.52±0.01a NDc NDc 0.07±0.02b NDc 0.504 –0.106
小写字母表示经 Duncan 复极差检验差异显著(p <0.05) Small letters indicate significant differences at the 5% level by Duncan’s multiple range test ND: 未检测出 Undetectable **: p < 0.01
*: p < 0.05