全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (8): 898–906 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-18 接受日期Accepted: 2010-05-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yfwang@gucas.ac.cn)
干旱胁迫降低了内蒙古羊草草原的碳累积
郝彦宾 王艳芬* 崔骁勇
中国科学院研究生院生命科学学院, 北京 100049
摘 要 采用涡度相关法, 分析了2004年(平水年)和2005–2006年(干旱年)生长季内蒙古锡林河流域羊草(Leymus chinensis)草
原的净生态系统碳交换(net ecosystem exchange, NEE)、总初级生产力(gross primary productivity, GPP)和生态系统呼吸
(ecosystem respiration, Re)的季节和年度变化。结果表明: 平水年羊草草原的日最大GPP和Re分别为4.89和1.99 g C·m–2·d–1, 而
干旱年GPP和Re分别为1.53–3.01和1.38–1.77 g C·m–2·d–1。与平水年相比, 干旱年日最大GPP、Re分别下降了38%–68%和
11%–12%。平水年羊草草原累积的GPP、Re分别为294和180 g C·m–2, 而在干旱年分别为102–123 g C·m–2和132–158 g C·m–2。
和平水年相比, 干旱年的GPP、Re分别下降了58%–65%和12%–27%。用Van’t Hoff模型模拟的8个窄土壤含水量(θ)跨度生态系
统呼吸(Re)对土壤温度(Ts)的敏感程度表明: 曲线斜率在θ = 0.16–0.17 m3·m–3范围内达到最大, 高于或者低于这个阈值, Re对Ts
的敏感度降低。干旱胁迫降低了生态系统生产力和生态系统呼吸量。与平水年相比, 干旱年的GPP比Re下降的幅度更大, 干
旱胁迫降低了内蒙古羊草草原的碳累积, 使生态系统由碳汇变为碳源。
关键词 碳累积, 干旱, 生态系统呼吸, 总初级生产力, 羊草草原, 净生态系统交换
Drought stress reduces the carbon accumulation of the Leymus chinensis steppe in Inner
Mongolia, China
HAO Yan-Bin, WANG Yan-Fen*, and CUI Xiao-Yong
College of Life Sciences, Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Droughts are common in arid and semiarid regions and affect the capacity of carbon sequestration of
grassland ecosystems by influencing the process of ecosystem carbon cycling. We analyzed the continuous meas-
urements of ecosystem CO2 fluxes during three growing seasons (May–September) over a Leymus chinensis
steppe in Inner Mongolia in order to examine the effect of drought stress on carbon accumulation of this grassland
ecosystem.
Methods We used the eddy covariance technique to measure CO2 fluxes during the 2004–2006 growing sea-
sons. Only 126 and 215 mm precipitation fell during the 2005 and 2006 growing seasons, respectively, far less
than normal (in 2004, 364 mm); therefore, the steppe was in an extreme drought condition.
Important findings Maxima for gross primary productivity (GPP) and ecosystem respiration (Re) were 4.89 and
1.99 g C·m–2·d–1, respectively, in the 2004 growing season (normal year). However, in drought years, GPP and Re
were 1.53–3.01 and 1.38–1.77 g C·m–2·d–1, respectively. GPP and Re in the drought years decreased by 68% and
11%, respectively, compared with the normal year. Accumulated GPP and Re were 294 and 180 g C·m–2, respec-
tively, during the growing season in 2004 and 102–123 and 132–158 g C·m–2, respectively, in drought years. Ac-
cumulated GPP and Re decreased 58%–65% and 12%–27%, respectively, in drought years compared with those of
the normal year. The slope of the curve in the sensitivity for Re to Ts (Vant’Hoff type) reached its maximum at θ =
0.16–0.17 m3·m–3; below or above this value of θ, the sensitivity of Re to Ts decreases. GPP and Re decline under
drought stress conditions, with GPP having a larger decline. Long-term and continuous drought reduced
C-accumulation and resulted in the steppe ecosystem switching from a carbon sink in typical years to a carbon
source in drought years.
Key words carbon accumulation, drought, ecosystem respiration, gross primary productivity, Leymus chinensis
steppe, net ecosystem exchange

郝彦宾等: 干旱胁迫降低了内蒙古羊草草原的碳累积 899

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人类活动造成的大量温室气体的排放, 导致地
球表面平均温度升高, 改变了全球大气循环和水循
环 , 进而改变了全球和区域性的降雨格局
(Trenberth, 1999; Houghton et al., 2001)。气候模型预
测: 本世纪全球降雨量在增加7％的基础上, 降雨
强度将会进一步增加, 降雨频率将会降低, 极端降
雨事件将会更加频繁, 干旱期将会延长(Easterling
et al., 2000; IPCC, 2007)。随着降雨格局的变化, 我
国北方大部分地区的干旱化程度将会加剧(王维强
和葛全胜, 1993)。
干旱对生态系统的结构和功能有深远的影响,
尤其是对生态系统的碳循环影响更为强烈。土壤
CO2通量(Rs)和生态系统呼吸(Re)是陆地生态系统碳
循环过程中最为重要的部分(Rachhpals et al., 2008),
由于土壤温度影响了微生物分解、根呼吸、和呼吸
有关的酶和底物扩散的动力学, 因而是生态系统呼
吸的主要控制因子(Cox et al., 2000; Falge et al.,
2003)。然而, 在干旱条件下, 生态系统呼吸对温度
响应的敏感性要降低, 土壤向大气中排放的CO2减
少, 进而引起生态系统呼吸的降低(Curiel Yuste et
al., 2003; Palmroth et al., 2005; Hao et al., 2008;
Rachhpals et al., 2008)。但干旱胁迫同时也会降低植
物的光合速率, 使生态系统的生产力和碳汇功能降
低(Goulden et al., 1996; Kljun et al., 2006; Krishnan
et al., 2006; Granier et al., 2007), 同时减少了微生物
呼吸可利用底物的供应 (Hogberg et al., 2001;
Bhupinderpal-Singh et al., 2003; Hartley et al.,
2006)。因此, 干旱胁迫条件下, 生态系统呼吸和光
合作用下降的速率共同决定了生态系统碳累积的
变化。
内蒙古草原是全球典型的中纬度半干旱温带
草地生态类型, 在温带草原中具有代表性, 地处国
际地圈-生物圈计划(IGBP)和中国东北陆地样带
(NECT)之内, 是全球变化最为敏感的区域。其中典
型草原是欧亚大陆草原在我国内蒙草原中最具有
代表性和典型性的草原 , 覆盖面积约为4.1×107
hm2, 约占国土总面积的10.5%。本研究以涡度相关
技术所获得的通量数据和野外观测数据为基础, 分
析了锡林河流域羊草(Leymus chinensis)草原生态系
统在连续干旱胁迫的条件下碳的累积变化, 以期为
评价内蒙古羊草草原在全球变化条件下对干旱化
加剧的响应提供理论支持。
1 材料和方法
1.1 研究区域的自然概况
研究地羊草草原(43°32′ N, 116°40′ E)位于内蒙
古锡林郭勒盟锡林河流域。这里发育了欧亚大陆典
型草原中最具代表性的羊草草原, 该类型草原是锡
林河流域面积最大、分布最广的草原。气候属大陆
性半干旱温带草原气候, 年平均气温–0.4 ℃, 年平
均降水量为350–450 mm, 其中70%集中于7、8月份。
冬春季节寒冷, 干燥多风, 夏秋季节温暖湿润, 无
霜期仅为90–110天。地带性土壤为栗钙土, 有典型
栗钙土和暗栗钙土两个亚类。以羊草、小禾草
(Koeleria cristata、Agropyron cristatum、Cleistogenes
squarrosa)为主的群落和以大针茅(Stipa grandis)、克
氏针茅(Stipa krylovii)和蒿类(Artemisia spp.)为主的
群落, 构成典型草原的主体。建群种为羊草, 优势
种为冰草(Agropyron cristatum)、大针茅、糙隐子草
(Cleistogenes squarrosa)和寸草苔 (Carex durius-
cula)。
1.2 仪器和观测方法
测量系统主要包括一套开路涡度相关系统和
一套常规气象要素测量系统。涡度相关系统主要测
量离地面2.5 m高的CO2通量、潜热和感热通量, 包
括一个开路 CO2/H2O远红外 CO2气体分析仪
(LI-7500, LI-COR, Lincoln, NE, USA)和一个三维超
声波测风仪(CSAT3, Campbell Scientific Inc. (CSI),
Logan, UT, USA)。采样频率是10 Hz, 每半个小时平
均值记录在数据采集器(CR5000, CSI, Logan, UT,
USA)上。
常规气象要素测定系统包括安装在离地面1.5
m的辐射测定仪(CNR-1, Kipp & Zonen, Delft, The
Netherlands)和光量子测定仪(LI190SB, Li-COR Inc.
Lincoln, NE, USA), 用于测量净辐射和光合有效辐
射。同时在离地面1.5 m和2.5 m高处测量温度、相
对湿度和风速 (HMP45C, Vaisala, Woburn, MA,
USA)。土壤温度(地面以下0.05 , 0.10 , 0.20, 0.5和1.0
m) (107-L, CSI., Logan, UT, USA)、土壤含水量(地面
以下0.05 m, 0.2 m, 0.5 m) (TDR, CS615-L, CSI,
Logan, UT, USA)、土壤热通量(热通量板埋于地面
以下0.05 m) (HFP01, HUKESEFLUX, Delft, The
Netherlands)、降水量(TE525, CSI, Logan, UT, USA)
等要素也同时监测。
900 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 898–906

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1.3 数据处理
在进行数据分析前, 对实时数据进行了3次坐
标旋转和Webb修正。由于降雨、标定和仪器故障等
原因会造成数据缺失和一些异常点的出现, 为了消
除夜间低湍流的影响, 以夜间摩擦风速> 0.15 m·s–1
为标准对数据进行了筛选。经过数据筛选和剔除异
常点后, 大约20%的数据被剔除掉。采用平均日变
化的方法来对缺失比较大的时间段的数据进行插
补, 用线性内插法插补缺失较少的时间段的数据
(Falge et al., 200l; Baldocchi, 2003)。
夜间植被/大气间净生态系统CO2交换仅仅来
源于生态系统呼吸。夜间生态系统呼吸数据可以利
用Q10形式生态系统呼吸(Re)模型进行拟合(Van’t
Hoff, 1898):
s( 10)/10
e 10 10
TR R Q −= (1)
式中, R10为温度为10 ℃时的呼吸速率, Q10为温度
增加10 ℃时呼吸速率的相对增加量, Ts为5 cm土壤
温度。
为估算总生态系统交换量(GPP)需要白天生态
系统呼吸数据(Re,d), 这里将夜间生态系统呼吸数据
(Re,n)建立的生态系统呼吸函数关系外延到白天, 以
获得白天生态系统呼吸数据。因此, 生态系统呼吸
可以定义为:
e e,n e,dR R R= + (2)
因此, 在生态系统水平上总生态系统交换量可
以定义为:
eGPP R NEE= − (3)
2 研究结果
2.1 环境因子的季节变化
中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站
长期的气象资料表明, 羊草草原年平均降水量为
350.43 mm, 降水主要集中在7–9月, 平均降水天数
为92.71天, 大概有89% (311 mm)的降水集中在生
长季。2004–2006年降雨量的年际变化表现出很大
的波动。2004年的总降水量是364 mm, 其中344 mm
落在生长季。相比较之下, 2005和2006年总降水量
仅仅有132 mm和238 mm, 其中126 mm和215 mm
降落在生长季。2004年总降水量接近于该地区多年
平均降水量, 在随后的讨论中被称为平水年。2005
年和2006年与2004年相比, 降水量分别减少了70%
和45%, 被称为干旱年(图1和表1)。
2004–2006年生长季土壤(0–20 cm)体积含水量
的季节变化过程与降水量的季节变化过程密切相
关。由图1A可见, 内蒙古羊草草原生长季土壤含水
量存在着明显的季节和年度变化。2004年生长季土
壤含水量变化范围从0.05到0.27 m3·m–3, 生长季的
大部分时间土壤含水量高于萎蔫点含水量(θ = 0.12
m3·m–3)。而2005–2006年生长季的土壤含水量变化
范围比较小, 为0.10–0.16 m3·m–3, 生长期大部分时
间土壤含水量低于萎蔫点含水量。
2004–2006年生长季生态系统的空气温度和土
壤温度(0–5 cm)表现出明显的季节动态(图1B)。3个
生长季最高的空气温度和土壤温度都出现在7月中
旬。2005年和2006年的空气和土壤温度都比2004年
略微高0.8 ℃ (表1)。
2.2 生态系统的GPP和Re
2004–2006年植物生长期间 , 生态系统呼吸
(Re)和总初级生产力(GPP)的季节变化明显(图2)。
随着生长期的延长, Re和GPP逐渐增加, 到了生长
后期, 随着植被的衰老又开始下降。平水年(2004
年) Re和GPP由生长初期的0.34 g C·m–2·d–1 (5月1
日)和0.2 g C·m–2·d–1 (5月28日)逐渐增加到最高值
1.99 g C·m–2·d–1 (7月10日)和4.89 g C·m–2·d–1 (8月19
日)。而干旱年(2005–2006年), Re和GPP不如平水
年变化明显 , Re由生长初期的0.18 g C·m–2·d–1
(2005年5月5日)和0.44 g C·m–2·d–1 (2006年5月12
日)增加到最高值, 分别为1.38 g C·m–2·d–1 (2005年
7月22日)和1.77 g C·m–2·d–1 (2006年7月1日); GPP
由生长初期的0.18 g C·m–2·d–1 (2005年5月5日)和
0.37 g C·m–2·d–1 (2006年5月8日)逐渐增加到1.53 g
C·m–2·d–1 (2005年8月2日)和3.01 g C·m–2·d–1 (2006
年7月7日), 之后开始下降。但是不管是湿润年还
是干旱年, Re和GPP都表现出两个高峰, 一个是在
7月中旬, 另一个出现在8月中旬。3年的生态系统
呼吸的变化和总初级生产力季节变化规律一致 ,
在生长盛期出现最大值, 随着植被的生长, 到了
衰老后期开始下降。
2.3 生态系统NEE的季节变化
图3显示的是内蒙古羊草草原2004–2006年积
分的NEE季节变化, 在3年的观测期间, 白天的NEE
在7月中旬到8月中旬达到极值。2004年, 生态系统
几乎在整个生长季的白天都在吸收CO2, 最大的
CO2吸收值达到–3.22 g C·m–2·d–1 (8月19日); 而在干
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图1 内蒙古羊草草原2004–2006年生长季降雨量、土壤含水量(土壤0–20 cm深处) (A)、空气温度和土壤温度(0–5 cm深
处) (B)的变化。
Fig. 1 Variations of precipitation, soil water content (0–20 cm depth) (A), air temperature and soil temperature (0–5 cm depth)
(B) during 2004–2006 growth seasons over Leymus chinensis steppe of Inner Mongolia.



表1 内蒙古羊草草原2004–2006年生长季(5–9月)的月降水量、平均空气温度和5 cm深度土壤温度(平均值±标准偏差)
Table 1 Monthly total precipitation, average air temperature and 0–5 cm depth soil temperature during 2004–2006 growth seasons
over the Leymus chinensis steppe of Inner Mongolia (mean ± SD)
年份
Year

5月 May 6月 Jun. 7月 Jul. 8月 Aug. 9月 Sept. 5–9月 May–Sept.
2004 降雨量 Precipitation (mm) 20.0 75.0 60.5 120.8 58.5 334.8
空气温度 Air temperature (℃) 11.0 ± 4.6 17.5 ± 3.0 18.0 ± 3.3 15.5 ± 3.3 11.2 ± 4.2 14.7 ± 4.8
土壤温度 Soil temperature (℃) 13.5 ± 3.1 20.3 ± 3.3 21.2 ± 3.1 18.1 ± 2.6 13.0 ± 3.0 17.2 ± 4.5
2005 降雨量 Precipitation (mm) 14.6 38.3 46.1 24.6 2.4 126.0
空气温度 Air temperature (℃) 10.2 ± 4.7 17.3 ± 3.2 19.5 ± 3.2 18.3 ± 3.3 12.4 ± 4.0 15.5 ± 5.2
土壤温度 Soil temperature (℃) 12.6 ± 3.4 19.3 ± 3.0 21.1 ± 2.9 20.1 ± 2.6 15.8 ± 2.7 17.8 ± 4.3
2006 降雨量 Precipitation (mm) 15.0 76.0 122.9 21.9 39.0 274.8
空气温度 Air temperature (℃) 11.9 ± 4.0 16.1 ± 3.4 18.6 ± 2.2 19.3 ± 2.1 11.3 ± 4.8 15.5 ± 4.8
土壤温度 Soil temperature (℃) 14.1 ± 3.0 18.9 ± 3.5 22.2 ± 1.4 21.8 ± 1.9 12.4 ± 3.7 18.0 ± 4.8

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图2 内蒙古羊草草原2004–2006年生长季总初级生产力
(GPP)和生态系统呼吸(Re)的季节变化。
Fig. 2 Seasonal variations of gross primary productivity
(GPP) and ecosystem respiration (Re) during 2004–2006
growth seasons over the Leymus chinensis steppe of Inner
Mongolia.




图3 内蒙古羊草草原2004–2006年生长季白天(光合有效辐
射(PAR) > 0)和夜间(PAR = 0)以及积分的日净生态系统交换
的季节变化。
Fig. 3 Seasonal variations of daytime (photosynthetic active
radiation (PAR) > 0), nighttime (PAR = 0) and diurnal inte-
grated net ecosystem during 2004–2006 growth seasons over
the Leymus chinensis steppe of Inner Mongolia.


旱的2005和2006年, 即使在白天, 生态系统大部分
时间也都在排放CO2。尤其是在2005年, 几乎整个
生长季, 生态系统都在向大气中排放CO2, 最大的
CO2吸收仅为–0.25 g C·m–2·d–1 (8月17日)。夜间NEE
极值出现的时间和白天NEE相对应, 平水年(2004
年)和干旱年(2005和2006年)相比, 平水年夜间的
NEE要明显大于干旱年(F = 47.1, p < 0.001)。平水年
最大的夜间NEE为1.31 g C·m–2·d–1 (8月6日), 而干
旱年, 尤其是在2005年, 最大的夜间NEE只有0.70 g
C·m–2·d–1 (7月25日)。日积分的NEE也被描述在图3
中, 2004年, 生态系统从7月底一直到9月中旬都表
现为碳汇的功能, 而在干旱的2005年, 整个生长季
生态系统都表现为碳源。2006年只有短暂的几天表
现为碳汇, 其余大部分时间都表现为碳源。
2.4 水分对生态系统呼吸温度敏感度的影响
图4表明了用Van’t Hoff模型(公式(1))模拟的8
个窄θ跨度的生态系统呼吸(Re)对土壤温度(Ts)的敏
感程度。曲线斜率在θ = 0.16–0.17 m3·m–3范围内达
到最大。高于或低于这个阈值, Re对Ts的敏感度降
低。表1表明了8个θ跨度的R10和Q10值, R10在θ > 0.2
m3·m–3时达到最大, 在θ = 0.1 m3·m–3时达到最低
值, 然后随着土壤含水量的下降而降低。而Q10分
别在θ = 0.16 m3·m–3和θ = 0.1 m3·m–3 时出现极值,
和R10相似, 随着θ的降低而降低。R10和Q10的变化
并不受到Ts的影响。R10和GPP、θ都表现出明显的
正相关(GPP: R2 = 0.81; θ: R2 = 0.5), 而Q10和GPP、
θ具有弱的抛物线关系(GPP: R2 = 0.2; θ: R2 = 0.3)
(图5)。
3 讨论
总初级生产力(GPP)是在生态系统尺度上所测
得的所有叶片的光合作用之和。生态系统GPP的差
异主要由叶面积指数(leaf area index, LAI)和光合作


图4 不同土壤含水量时土壤温度(5 cm深度)对生态系统呼
吸的影响。
Fig. 4 Effects of soil temperature at a 5-cm depth on ecosystem
respiration (Re ) as influenced by different soil water content at
a 20 cm-depth.

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图5 土壤含水量(20 cm深度)和总初级生产力对Van’t Hoff模型参数Q10和R10的影响。
Fig. 5 Effects of soil water content and gross primary productivity (GPP) at a 20 cm-soil depth (θ) on the Q10 and R10 parameters in
Van’t Hoff model.



用季节长度所决定, 其次也取决于光合作用的环境
控制(Reich et al., 1997)。2004年最大的LAI为1.54
m2·m–2, 而2005和2006年分别为0.84 m2·m–2 和0.73
m2·m–2。和平水年相比, 长期连续的干旱使植物的
LAI降低了45%和54% (图6), Hao等(2008)研究表明,
叶面积指数LAI是影响羊草草原的GPP、NEE的主要
因子, 生态系统的固碳能力和LAI表现出明显的正
相关关系。由于干旱迫使植物LAI降低, 和平水年相
比降低了生态系统的碳固定。
涡度相关法测定的夜间CO2通量实际上就是生
态系统呼吸, 包括土壤呼吸和植物呼吸, 土壤湿度
和土壤温度是控制生态系统呼吸的两个主要因子
(Atkin & Tjoelker, 2003; Kutsch et al., 2001; Liu et
al., 2002; Xu & Baldocchi, 2004)。土壤含水量和土
壤温度表现出明显的负相关关系(Davidson et al.,
1998; Xu & Qi, 2001; Curiel Yuste et al., 2003)。在我
们的观测中发现, Ts和θ表现出明显的负相关。在θ >
0.12 m3·m–3时, Re通常随着Ts的升高而增加。当低于
此值时, Re随着Ts的增加而降低(Hao et al., 2008)。温
度几乎影响呼吸过程的各个方面(Luo et al., 2001)。
土壤(Rs)或生态系统呼吸随温度呈指数增加的趋势
得到了广泛的认同, 而且在一定的温度范围内得到
了不同生态系统观测数据的证实 (Th ie r ron &


图6 2004–2006年叶面积指数的季节变化。
Fig. 6 Seasonal variations of leaf area index during 2004–2006
growth seasons.


Laudelout, 1996; Savage & Davidson, 2001)。然而,
在特别干旱的条件下, Re对Ts的敏感性降低, θ成为
影响Re的重要因子(Ilstedt et al., 2001; 黄祥忠等,
2006; Rachhpal et al., 2008)。呼吸过程对温度的敏感
性常用Q10来描述, Q10是温度增加10 ℃所造成的呼
吸速率增加的相对量。土壤湿度条件的变化会影响
土壤呼吸的温度敏感性, 在干旱条件下, Q10和土壤
呼吸都会降低(Reichstein et al., 2003; Rachhpal et
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表2 内蒙古羊草草原土壤含水量(0.2 m深度)对Van’t Hoff模型参数R10和Q10的影响
Table 2 Effects of soil water content at the 0.2 m depth (θ) on the parameters in the Van’t Hoff model over the Leymus chinensis
steppe of Inner Mongolia
土壤含水量
Soil water content (m3·m–3)
R10 Q10 R2 平均土壤温度
Average soil temperature Ts (℃)
p
> 0.2 1.09 ± 0.19 1.57 ± 0.36 0.25 17.14 0.08
0.19–0.18 0.66 ± 0.11 2.19 ± 0.46 0.41 16.60 0.04
0.17–0.16 0.54 ± 0.04 2.48 ± 0.22 0.72 14.02 0.04
0.15–0.14 0.68 ± 0.06 1.67 ± 0.21 0.10 15.64 0.07
0.13–0.12 0.68 ± 0.04 1.65 ± 0.09 0.40 18.82 0.04
0.11–0.10 0.40 ± 0.04 2.45 ± 0.23 0.63 18.57 0.04
0.09–0.08 0.37 ± 0.03 1.87 ± 0.14 0.57 16.53 0.10
< 0.07 0.30 ± 0.04 1.56 ± 0.21 0.32 18.24 0.10
R10, 温度为10 ℃时的呼吸速率; Q10, 温度增加10 ℃时呼吸速率的相对增加量。
R10, respiration rate when the temperature is 10 ℃; Q10, relative respiration rate of 10 increment.℃



表3 内蒙古羊草草原日平均总初级生产力(GPP, g C·m–2·d–1), 日最大总初级生产力(g C·m–2·d–1)和生态系统呼吸(Re, g
C·m–2·d–1), 累积的年净生态系统碳交换(NEE, g C·m–2·a–1)、GPP和Re的变化(平均值±标准偏差)
Table 3 Variations of daily average gross primary productivity (GPP, g C·m–2·d–1), daily maximal GPP (g C·m–2·d–1), ecosystem
respiration (Re, g C·m–2·d–1), accumulated NEE (g C·m–2·a–1), GPP and Re (mean ± SD)
年份
Year
日平均GPP
Daily aver-
age GPP
日最大GPP
Daily maxi-
mal GPP
日平均Re
Daily aver-
age Re
日最大Re
Daily
maximal Re
日平均NEE
Daily aver-
age NEE
累积的NEE
Accumulated
NEE
累积的GPP
Accumulated
GPP
累积的Re
Accumulated
Re
2004 1.91 ± 0.40 4.89 1.17 ± 0.36 1.99 –0.04 ± 0.86 –114 294 180
2005 0.65 ± 0.26 1.53 0.85 ± 0.31 1.38 0.51 ± 0.26 30 102 132
2006 0.81 ± 0.23 3.01 1.04 ± 0.37 1.77 0.70 ± 0.28 35 123 158


al., 2008)。在我们的研究中, Q10从2.45 (θ = 0.17–
0.16 m3·m–3)下降到1.56 (θ < 0.07 m3·m–3) (表2), 这
与Curiel Yuste等(2003) 在一个海岸温带松树林的
研究结果相似。低含水量所对应的低Q10很可能是长
期的水胁迫降低了光合生产, 进而导致了呼吸底物
供应的减少; 干旱条件下微生物活性的降低也可能
是另外一个原因(Mikan et al., 2002)。同时, 我们的
数据表明, Q10随着GPP的增加而降低, 这和高的R10
和土壤温度相一致。这和Rachhpal等(2008)的研究
结果相似, 和Hartely等(2006)的研究结果相反, 他
们认为土壤呼吸对温度的敏感度是和GPP呈正相
关的。土壤温度(Ts)、土壤含水量(θ)和总初级生产
力(GPP)对生态系统呼吸(Re)的影响主要依赖于其
中任一变量是如何被另外两个变量影响的。
长期连续的干旱对净生态系统交换的影响, 不
仅表现在值的大小上, 而且表现在持续时间上。平
水年2004年白天最大的CO2吸收为干旱年的13倍。
但夜间CO2释放量仅为干旱年的2倍, 也就是说, 平
水年和干旱年对生态系统的影响最大的差异表现
在对CO2的吸收, 而不是CO2的释放。在CO2吸收的
时间上, 2004年, 几乎整个生长季都在吸收CO2, 而
干旱年(2005和2006年)几乎都在排放CO2, 即使有
吸收, 时间也很短。
干旱胁迫的增加对生态呼吸的抑制是否能够
引起生态系统碳累积的增加, 取决于生态系统GPP
和Re相对降低的程度。长期的干旱降低了生态系统
的生产力和生态系统呼吸量。平水年羊草草原的日
最大GPP和Re分别为4.89和1.99 g C·m–2·d–1, 而干旱
年2005和2006年GPP和Re分别为1.53、1.38和3.01、
1.77 g C·m–2·d–1。跟平水年相比, 干旱年日最大GPP
下降了68%和38%, Re分别下降了11%和12%。平水
年羊草草原的GPP和Re分别为294和180 g C·m–2,
而在2005年分别为102和132 g C·m–2, 2006年分别为
123和158 g C·m–2。和平水年相比, 干旱的2005和
2006年的GPP分别下降了65%和58%, Re分别下降
了27%和12%。不管是在日变化还是在季节变化上,
干旱年和平水年相比, GPP下降的幅度要明显大于
Re下降的幅度(表3)。干旱使得该草原生态系统在生
长季由碳的累积(NEE: –114 g C·m–2)转变为碳的释
放(NEE: 30和35 g C·m–2)。
郝彦宾等: 干旱胁迫降低了内蒙古羊草草原的碳累积 905

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.002
致谢 国家自然科学基金(90711001和30700079)和
国家重点基础研究发展规划项目(2010cb833500)资
助。野外试验得到了中国科学院内蒙古草原生态系
统定位站的帮助, 在此表示感谢。
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