全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (11): 1165–1171 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01165
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2012-06-26 接受日期Accepted: 2012-08-28
* E-mail: shizy1116@126.com
不同菌根类型的森林净初级生产力对气温变化的
响应
石兆勇1,2* 王发园1 苗艳芳1
1河南科技大学农学院, 洛阳 471003; 2北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871
摘 要 菌根是由土壤中的菌根菌与植物根系形成的互惠共生体, 在植物生产力和生态系统碳循环过程中发挥着重要的作
用。该文基于全球森林数据库, 建立了包括全球森林菌根类型、净初级生产力(net primary productivity, NPP)和年平均气温等
指标的新数据库。在此基础上, 分析了6种菌根类型(丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)、AM +外生菌根(ectomycorrhiza,
ECM)、AM + ECM +内外生菌根(ectendomycorrhiza, EEM)、ECM、ECM + EEM和ECM + EEM +无菌根(nonmycorrhiza, NM))
森林的总NPP、地上和地下NPP、树木主干NPP、树叶NPP, 以及树木细根NPP对年平均气温变化的响应。结果表明, 不同菌
根类型的森林总NPP、地上和地下NPP虽然都随气温的升高呈现上升的趋势, 但其响应程度因菌根类型的不同而有所差异。
除AM和AM + ECM + EEM类型的森林外, 其他4种菌根类型的森林总NPP都随年平均气温的增加而显著增加; 随着菌根类型
的不同, 地上和地下NPP对年平均气温变化的响应程度也存在差异, 在AM + ECM类型的森林中, 气温对地上NPP变异的解
释率最高, 达到57.27%, 而地下NPP仅在ECM类型和ECM + EEM类型的森林中呈现出与年平均气温显著的回归关系。树木主
干、树叶和细根的NPP则随菌根类型的不同而变化, 与气温变化呈现正、负相关关系。从AM与ECM类型的森林的NPP来看,
无论是总NPP还是各个组成部分的NPP, ECM类型的森林的NPP对气温的响应总是较AM类型更为敏感。可见, 不同类型的菌
根通过影响森林不同部分的NPP对气温变化的响应程度而影响到森林NPP对气温变化的响应。这表明菌根类型是预测气温变
化对森林NPP影响的重要指标。
关键词 气温变化, 森林, 菌根类型, 净初级生产力(NPP), 响应
Responses of net primary productivity to air temperature change in forests dominated by dif-
ferent mycorrhizal strategies
SHI Zhao-Yong1,2*, WANG Fa-Yuan1, and MIAO Yan-Fang1
1College of Agricultural, He’nan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China; and 2Laboratory for Earth Surface Processes, Ministry of
Education, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract
Aims Mycorrhizae, as the symbiotic associations between plant roots and mycorrhizal fungi, are almost ubiqui-
tous. Mycorrhizal fungi play a crucial role in the regulation of terrestrial net primary production carbon dioxide
(CO2) fluxes and respond strongly to climatic changes in temperature. Our objective was to explore how interan-
nual variations in air temperature influence net primary productivity (NPP) in global forest ecosystems that are
classified by the mycorrhizae of the dominant plants.
Methods A new database was established including NPP and mean annual air temperature (MAT) of forests
dominated by different mycorrhizal strategies based on an existing global forest database. We used this new data-
base to study the responses of NPP of forests dominated by different mycorrhizal strategies to air temperature
change.
Important findings Total NPP, aboveground NPP and belowground NPP increased with the increase of MAT,
although the slopes were different in forests dominated by different mycorrhizal types. Total NPP increased with
the rise of MAT in forests dominated by all mycorrhizal strategies out of arbuscular mycorrhiza (AM) and AM +
ectomycorrhiza (ECM) + ectendomycorrhiza (EEM). The responses of above- and below-ground NPP of forests
to the variation of MAT changed depending on mycorrhizal strategies of dominate forest tree species. The MAT
explained 57.27% of the variation of aboveground NPP in AM + ECM forest. Significant regressions between
belowground NPP and MAT were observed in ECM and ECM + EEM forests. NPP values of main stem, tree leaf
1166 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1165–1171

www.plant-ecology.com
and fine root tended to either increase or decrease with the increase of MAT in the different forests. As far as the
comparison between AM and ECM forest was concerned, the NPP, including total NPP and each part, was more
sensitive to air temperature change in forest dominated by ECM than forest dominated by AM. We conclude that
different mycorrhizae affected the responses of forest NPP to air temperature change by influencing the extent of
response of various parts of forest NPP to air temperature change. The mycorrhizal symbiosis makes this vital for
accurate prediction of future changes of forest NPP with change of air temperature.
Key words air temperature change, forest, mycorrhizal type, net primary productivity (NPP), response

净初级生产力(net primary productivity, NPP)
是指植被通过光合作用所固定的有机碳扣除其自
身呼吸所消耗的部分, 该部分用于植被的生长和
生殖, 也称作净第一性生产力。NPP的大小反映
了植物固定和转化光合产物的效率, 并决定了可
供异养生物利用的物质和能量。同时, NPP也是碳
循环过程中生物固碳的第一步, 在应对全球气候
变化方面起着十分重要的作用, 因此, 它一直都
是研究者们关注的重要科学问题(Nemani et al.,
2003; Zhao & Running, 2010)。森林是陆地生物圈
的主体植被, 其净生产力约占整个陆地生态系统
的70% (Lieth & Whittaker, 1975)。此外, 森林NPP
是评估森林固碳能力和碳收支的重要参数
(Brown et al., 1996), 因此, 在全球气候变化的背
景下, 关于森林NPP的研究就成为研究的热点(方
精云等, 2001, 2002), 并取得了长足的发展与丰
硕的研究成果(Hicke et al., 2002; Nemani et al.,
2003; Piao et al., 2005)。
菌根是由土壤中的菌根菌与植物根系形成的
互惠共生体, 通常菌根被分成7种类型, 分别为丛
枝菌根 (arbuscular mycorrhiza, AM)、外生菌根
(ectomycorrhiza, ECM)、内外生菌根 (ectend-
omycorrhiza, EEM)、兰科菌根(orchid mycorrhiza,
ORM)、欧石楠类或杜鹃花类菌根 (ericoid my-
corrhiza, ERM)、水晶兰类菌根 (monotropoid
mycorrhiza, MTM)和浆果莓类菌根(arbutoid my-
corrhiza, ABM)。地球上97%的植物都能与菌根菌
形成共生体 , 并广布于各种生境中 (Smith &
Read, 2008)。在生态系统中, 菌根具有重要的作
用, 它能促进植物的生长发育, 提高植物生产力
(van der Heijden et al., 1998; Smith & Read, 2008);
促进寄主植物对养分的吸收利用, 增强植物的抗
逆性(刘润进和陈应龙, 2007); 同时, 菌根菌的多
样性决定着地上植物的多样性, 又是NPP的重要
组分(van der Heijden et al., 1998; Smith & Read,
2008)。Vogt等(1982)的研究表明, 菌根共生体分
别占23年和180年林龄森林NPP的45%和75%。石
兆勇等(2012)的研究则表明 , 森林NPP随菌根类
型的不同而存在差异。同时, 菌根能够参与C循
环 , 影响森林生态系统对气候变化的响应。
Vargas等(2010)的研究表明 , 由于菌根类型的不
同, 森林生态系统呼吸通量对气温变化的响应也
存在着显著的差异, 并且其作用是通过影响总初
级生产力来实现的。可见, 菌根在森林生态系统
应对气候变化方面发挥着重大的作用。虽然有关
菌根促进森林生物量方面有不少的研究, 但在全
球尺度上, 菌根在森林NPP应对全球变化方面的
研究尚未见报道。本文针对森林生态系统, 在全
球尺度上研究了不同菌根类型的森林NPP对气温
变化的响应, 旨在揭示菌根在全球森林生态系统
应对全球变化中的作用, 以期为对不同森林生态
系统NPP对全球变化的不同响应进行合理的解释
提供数据和理论支撑。
1 材料和方法
1.1 数据的获取
1.1.1 森林NPP数据的获取
本研究所用的数据来自Luyssaert等(2007)建
立的全球森林数据库中的森林NPP、年平均气温
和森林优势植物种类等数据。
1.1.2 森林菌根类型数据的获取
森林菌根类型的划分参考Vargas等(2010)和
Cornelissen等(2001)对森林菌根类型的划分方法。
根据研究区域内森林优势植物的种类, 通过查阅
大量已发表的文献 , 确定优势植物的菌根类型 ,
以优势植物的菌根类型代表该研究区域的菌根类
型。当研究区域内的森林中, 一种优势树种有1种
以上的菌根类型或该群落存在2种或2种以上的优
势树种时, 则用几种菌根结合的类型来代表研究
区域森林的菌根类型 , 用“A菌根类型+B菌根类
石兆勇等: 不同菌根类型的森林净初级生产力对气温变化的响应 1167

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01165
型+C菌根类型”的形式来表示。本研究的森林植
被类型涉及了7种菌根类型中的3种, 包括AM、
ECM和EEM。根据上面描述的方法, 全球森林可
分为AM、AM + ECM、AM + ECM + EEM、ECM、
ECM + EEM和ECM + EEM + NM等6种菌根类
型。本文就是基于以上6种菌根类型的森林的NPP
进行的研究。
1.2 数据分析
采用SPSS 11.0软件包, 通过回归分析中的直
线回归模型分析了各菌根森林NPP与年平均气温
的关系。
2 结果和分析
2.1 不同菌根类型的森林总NPP对气温变化的
响应
从6种不同菌根类型的森林来看 , 其NPP都
随气温的升高而呈现出增加的趋势, 但其增加的
幅度存在差异, AM + ECM类型的森林NPP随气
温升高增加的幅度最大 , 回归曲线的斜率为
65.429; 而AM类型的森林NPP对气温变化的响应
程度最小。从气温变化对不同菌根类型的森林
NPP的影响来看, 以ECM + EEM类型的森林NPP
与年平均气温的拟合程度最高, 即气温变化对其
森林NPP的影响程度最大, 气温对该菌根类型的
森林NPP变异的解释率为60.25%; 而在所有不同
菌根类型的森林中 , 仅有AM类型的森林NPP与
年平均气温变化间没有显著的回归关系(图1)。
2.2 不同菌根类型的森林地上和地下NPP对气
温变化的响应
不同菌根类型的森林地上和地下NPP随气温
的变化都呈现出相似的趋势, 但气温对其变异的
解释程度存在着较大的差异(图2)。在AM + ECM
类型的森林中 , 气温对地上NPP的解释率最高 ,
为57.27%, 但在AM类型的森林中, 其解释率最



图1 不同菌根类型的森林的总净初级生产力(NPP)对年平均气温变化的响应。A, 丛枝菌根。B, 丛枝菌根+外生菌根。
C, 丛枝菌根+外生菌根+内外生菌根。D, 外生菌根。E, 外生菌根+内外生菌根。F, 外生菌根+内外生菌根+无菌根。
Fig. 1 Responses of total net primary productivity (NPP) of forests with different mycorrhizal associations to change of
mean annual air temperature. A, Arbuscular mycorrhiza. B, Arbuscular mycorrhiza + ectomycorrhiza. C, Arbuscular
mycorrhiza + ectomycorrhiza + ectendomycorrhiza. D, Ectomycorrhiza. E, Ectomycorrhiza + ectendomycorrhiza. F, Ectom-
ycorrhiza + ectendomycorrhiza + nonmycorrhiza.
1168 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1165–1171

www.plant-ecology.com


图2 不同菌根类型的森林地上(U)和地下(|)净初级生产力(NPP)对年平均气温变化的响应。A, 丛枝菌根。B, 丛枝菌
根+外生菌根。C, 丛枝菌根+外生菌根+内外生菌根。D, 外生菌根。E, 外生菌根+内外生菌根。F, 外生菌根+内外生菌
根+无菌根。ya (实线)和yb (虚线)分别代表地上和地下NPP的回归方程。
Fig. 2 Responses of above- (U) and below-ground (|) net primary productivity (NPP) of forests with different mycorrhizal
associations to change of mean annual air temperature. A, Arbuscular mycorrhiza. B, Arbuscular mycorrhiza + ectomy-
corrhiza. C, Arbuscular mycorrhiza + ectomycorrhiza + ectendomycorrhiza. D, Ectomycorrhiza. E, Ectomycorrhiza + ecten-
domycorrhiza. F, Ectomycorrhiza + ectendomycorrhiza + nonmycorrhiza. ya (solid line) and yb (broken line) mean the regres-
sion of above- and below-ground NPP, respectively.


低, 仅为17.68%, 且地上NPP与年平均气温间没
有显著的回归关系。地下NPP对气温变化的响应
则因菌根类型的不同而变化较大 , 仅在ECM和
ECM + EEM类型的森林中, 年平均气温对地下
NPP有显著的影响 , 而其他4种菌根类型的森林
中, 地下NPP则对年平均气温的反应不敏感。从
所有菌根类型的森林地上和地下NPP随气温变化
响应的敏感性来看, 地上NPP总是比地下NPP对
气温变化的响应更为敏感。
2.3 不同菌根类型的森林树木主干NPP对气温
变化的响应
在6种不同菌根类型的森林中, 除AM类型的
森林树木主干NPP随气温增加而呈现下降的趋势
外 , 其他5种菌根类型的森林树木主干NPP都随
气温的增加而有不同程度的增加(图3)。但从树木
主干NPP与气温的回归分析可以看出 , 在AM +
ECM和AM + ECM + EEM类型的森林中, 树木主
干NPP明显受到气温变化的影响 , 而其他4种菌
根类型的森林则没有受到气温变化的显著影响;
在AM + ECM和AM + ECM + EEM类型的森林中,
树木主干NPP随气温变化的响应程度最高, 树木
主干NPP与气温拟合方程的斜率分别为66.440和
34.502。
2.4 不同菌根类型的森林树叶NPP对气温变化
的响应
在6种不同菌根类型的森林中, AM + ECM、

石兆勇等: 不同菌根类型的森林净初级生产力对气温变化的响应 1169

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01165


图3 不同菌根类型的森林树木主干(U)和树叶(|)的净初级生产力(NPP)对年平均气温变化的响应。A, 丛枝菌根。B,
丛枝菌根+外生菌根。C, 丛枝菌根+外生菌根+内外生菌根。D, 外生菌根。E, 外生菌根+内外生菌根。F, 外生菌根+
内外生菌根+无菌根。ys (实线)和y1 (虚线)分别代表树木主干和叶的净初级生产力的回归方程。
Fig. 3 Responses of net primary productivity (NPP) of main stem (U) and tree leaf (|) of forests with different mycorrhi-
zal associations to change of mean annual air temperature. A, Arbuscular mycorrhiza. B, Arbuscular mycorrhiza + ectomy-
corrhiza. C, Arbuscular mycorrhiza + ectomycorrhiza + ectendomycorrhiza. D, Ectomycorrhiza. E, Ectomycorrhiza + ecten-
domycorrhiza. F, Ectomycorrhiza + ectendomycorrhiza + nonmycorrhiza. ys (solid line) and y1 (broken line) mean the regres-
sion of NPP of main stem and tree leaf, respectively.


表1 不同菌根类型的森林的细根净初级生产力(NPP)对年平均气温变化的响应的拟合方程
Table 1 Fitting equation of response of net primary productivity (NPP) of fine roots of forest dominated by different my-
corrhizal associations to change of mean annual air temperature
菌根类型 Mycorrhizal type n 拟合方程 Fitting equation R2 p
AM 10 y = –2.9385x + 267.40 0.021 5 0.686 0
AM + ECM 31 y = –0.3899x + 120.85 0.000 5 0.905 0
AM + ECM + EEM 13 y = 16.1080x + 50.47 0.676 0 0.391 0
ECM 70 y = 3.3956x + 112.94 0.077 3 <0.001 0
ECM + EEM 15 y = –2.1853x + 146.55 0.011 9 0.699 0
ECM + EEM + NM 24 y = 2.9318x + 93.18 0.099 1 0.134 0
AM, 丛枝菌根; ECM, 外生菌根; EEM, 内外生菌根; NM, 无菌根。
AM, arbuscular mycorrhiza; ECM, ectomycorrhiza; EEM, ectendomycorrhiza; NM, nonmycorrhiza.


AM + ECM + EEM、ECM和ECM + EEM + NM类
型的森林中, 树叶NPP都随年平均气温的升高而
显著增加; 但AM和ECM + EEM类型的森林中 ,
树叶NPP与气温间则没有显著的回归关系。从6
1170 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (11): 1165–1171

www.plant-ecology.com
种菌根类型的森林树叶NPP与气温的回归方程斜
率可以看出, AM + ECM + EEM类型的森林中树
叶NPP随气温升高增加得最快(图3)。
2.5 不同菌根类型的森林树木细根NPP对气温
变化的响应
树木细根作为菌根的组成部分, 直接受到菌
根菌侵染的影响, 树木细根NPP也随菌根类型的
变化而有所不同(表1)。在AM、AM + ECM和ECM
+ EEM类型的森林中, 随着气温的升高, 树木细
根NPP呈现轻微的下降 ; 在其余3种菌根类型的
森林中, 则随气温的升高而增加, 但仅在ECM类
型的森林中, 树木细根NPP随气温的变化而显著
变化。
3 讨论
全球变化能够引起NPP的变化。这方面的研
究已经引起了广泛的关注, 并取得了一定的进展,
如: Nemani等(2003)利用全球1982–1999年的数据
研究了气候变化对全球NPP的影响 , 结果表明 ,
全球变化促进了全球NPP的增长; Zhao和Running
(2010)则利用全球2000–2009年的数据进行了类
似的研究, 得出相反的结论。
研究表明, 菌根在植物生产力方面扮演着重
要的角色(van der Heijden et al., 1998)。然而, 无
论是在个体水平上还是在生态系统尺度上, 菌根
的作用都因菌根类型的不同而存在差异(Corne-
lissen et al., 2001; 石兆勇等, 2012), 菌根应对全
球变化的反应也随菌根类型的不同而异(Vargas
et al., 2010)。Antoninka等(2009)对草地的研究表
明, AM在CO2升高的条件下, 能够显著地改变其
生态系统的NPP。可见, 菌根在生态系统应对全
球变化方面发挥着非常重要的作用。然而到目前
为止, 菌根类型在应对全球变化功能方面的研究,
绝大多数集中于特定的菌根类型与无菌根处理对
照的比较。本研究首次针对不同菌根类型的森林
研究了菌根类型对森林NPP应对气温变化的
影响。
Vargas等(2010)比较研究了2种不同菌根类型
(AM和ECM)森林总NPP随气温变化的反应 , 结
果表明, 由于菌根类型的不同, 森林总NPP随气
温变化呈现截然相反的变化趋势, 可见菌根类型
的不同影响着森林对气温变化的响应。本研究涉
及的6种不同菌根类型的森林 , 其NPP随气温的
增加虽然都呈现增加的趋势, 但其增加的速度却
不尽相同, AM + ECM类型的森林NPP对气温变
化的反应最敏感, 随着气温的增加, 其值增长得
最快; 而当单独对比AM和ECM类型的森林NPP
对气温变化的响应状况时, 得出的结论与Vargas
等(2010)的相似, 都是ECM类型的森林对气温的
变化较AM类型的森林更敏感。进一步对森林总
NPP进行分解, 分析了不同地上和地下NPP随气
温变化的响应, 得出的结论也是随菌根类型的不
同森林地上和地下NPP对气温变化的响应各异 ;
这可能与不同菌根类型对森林NPP的影响不同有
关(石兆勇等, 2012)。不同菌根类型的森林地上树
叶、树木主干NPP和地下细根NPP对气温变化的
响应表现为更大的差异(图3; 表1), 这可能与不
同的菌根类型对其寄主植物对水分和养分的吸收
与利用的影响不同有关(Craine et al., 2009), 因为
研究表明, 不同的菌根类型对提高植物对养分种
类的利用有所不同, 例如, AM主要是改善植物的
P素营养(Smith & Read, 2008), ECM则有利于对N
素的吸收(Read, 1991), AM + ECM却使木本植物
能利用多种形态的N素(Pate et al., 1993)。
本研究表明, 不同类型的菌根能够通过影响
森林不同部分的NPP对气温变化的响应程度, 而
影响到森林NPP对气温变化的响应。由此可见 ,
菌根类型在准确地预测气温变化对森林NPP影响
方面可能发挥着至关重要的作用, 如果不考虑菌
根在森林NPP应对气温变化中的作用, 可能会对
预测气温变化对森林NPP影响的准确性产生
影响。
致谢 国家自然科学基金(40971150)、北京大学
地表过程分析与模拟教育部重点实验室开放基金
(20120104)、中国博士后基金(20090450004和201-
03018)和河南科技大学创新能力培育基金(2009-
CZ0006)共同资助。
参考文献
Antoninka A, Wolf JE, Bowker M, Classen AT, Johnson
NC (2009). Linking above- and belowground respon-
ses to global change at community and ecosystem
scales. Global Change Biology, 15, 914–929.
Brown S, Sathaye J, Canell M, Kauppi PE (1996). Mitiga-
tion of carbon emission to the atmosphere by forest
management. Commonwealth Forestry Review, 75,
石兆勇等: 不同菌根类型的森林净初级生产力对气温变化的响应 1171

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01165
80–91.
Cornelissen JHC, Aerts R, Cerabolini B, Werger M, van der
Heijden M (2001). Carbon cycling traits of plant spe-
cies are linked with mycorrhizal strategy. Oecologia,
129, 611–619.
Craine JM, Elmore AJ, Aidar MPM, Bustamante M,
Dawson TE, Hobbie EA, Kahmen A, Mack MC,
McLauchlan KK, Michelsen A, Nardoto GB, Pardo
LH, Peñuelas J, Reich PB, Schuur EAG, Stock WD,
Templer PH, Virginia RA, Welker JM, Wright IJ
(2009). Global patterns of foliar nitrogen isotopes and
their relationships with climate, mycorrhizal fungi,
foliar nutrient concentrations, and nitrogen availabi-
lity. New Phytologist, 183, 980–992.
Fang JY (方精云), Chen AP (陈安平), Zhao SQ (赵淑青),
Ci LJ (慈龙骏) (2002). Estimating biomass carbon of
China’s forests: supplementary notes on report pub-
lished in Science (291: 2320–2322) by Fang et al.
(2001). Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
26, 243–249. (in Chinese with English abstract)
Fang JY (方精云), Ke JH (柯金虎), Tang ZY (唐志尧),
Chen AP (陈安平) (2001). Implications and estima-
tions of four terrestrial productivity parameters. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 25, 414–419.
(in Chinese with English abstract)
Hicke JA, Asner GP, Randerson JT, Tucker C, Los S, Bird-
sey R, Jenkins JC, Field C (2002). Trends in North
American net primary productivity derived from satel-
lite observations, 1982–1998. Global Biogeochemical
Cycles, 16, 1018–1031.
Lieth H, Whittaker RH (1975). Primary Productivity of the
Biosphere. Springer-Verlag, New York.
Liu RJ (刘润进 ), Chen YL (陈应龙 ) (2007). Mycorr-
hizology (菌根学). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Luyssaert S, Inglima I, Jung M, Richardson AD, Reichstein
M, Papale D, Piao SL, Schulze ED, Wingate L,
Matteucci G, Aragao L, Aubinet M, Beer C, Bernhofer
C, Black KG, Bonal D, Bonnefond JM, Chambers J,
Ciais P, Cook B, Davis KJ, Dolman AJ, Gielen B,
Goulden M, Grace J, Granier A, Grelle A, Griffis T,
Grünwald T, Guidolotti G, Hanson PJ, Harding RD,
Hollinger Y, Hutyra LR, Kolari P, Kruijt B, Kutsch W,
Lagergren F, Laurila T, Law BE, Le Maire G, Lindroth
A, Loustau D, Malhi Y, Mateus J, Migliavacca M,
Misson L, Montagnani L, Moncrieff J, Moors E,
Munger JW, Nikinmaa E, Ollinger SV, Pita G,
Rebmann C, Roupsard O, Saigusa N, Sanz MJ, Seufert
G, Sierra C, Smith ML, Tang J, Valentini R, Vesala T,
Janssens IA (2007). CO2 balance of boreal, temperate,
and tropical forests derived from a global database.
Global Change Biology, 13, 2509–2537.
Nemani RR, Keeling CD, Hashimoto H, Jolly WM, Piper
SC, Tucker CJ, Myneni RB, Running SW (2003).
Climate-driven increases in global terrestrial net pri-
mary production from 1982 to 1999. Science, 300,
1560–1563.
Pate JS, Stewart GR, Unkovich M (1993). 15N natural
abundance of plant and soil components of a Banksia
woodland ecosystem in relation to nitrate utilization,
life form, mycorrhizal status and N2-fixing abilities of
component species. Plant, Cell & Environment, 16,
365–373.
Piao SL, Fang JY, Zhou LM, Zhu B, Tan K, Tao S (2005).
Changes in vegetation net primary productivity from
1982 to 1999 in China. Global Biogeochemical Cycles,
19, GB2027, doi: 10.1029/2004GB002274.
Read DJ (1991). Mycorrhizas in ecosystems. Experientia,
47, 376–391.
Shi ZY (石兆勇), Liu DH (刘德鸿), Wang FY (王发园),
Ding XD (丁效东 ) (2012). Effect of mycorrhizal
strategy on net primary productivity of trees in global
forest ecosystem. Ecology and Environmental Sciences
(生态环境学报), 21, 404–408. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Smith SE, Read DJ (2008). Mycorrhizal Symbiosis 3rd edn.
Elsevier Ltd., London.
van der Heijden M, Klironomos JN, Ursic M, Moutoglis P,
Streitwolf-Engel R, Boller T, Wiemken A, Sanders IR
(1998). Mycorrhizal fungal diversity determines plant
biodiversity, ecosystem variability and productivity.
Nature, 396, 69–72.
Vargas R, Baldocchi DD, Querejeta JI, Curtis PS, Hasse-
lquist NJ, Janssens IA, Allen MF, Montagnani L
(2010). Ecosystem CO2 fluxes of arbuscular and ecto-
mycorrhizal dominated vegetation types are differen-
tially influenced by precipitation and temperature. New
Phytologist, 185, 226–236.
Vogt KA, Grier CC, Meier CE, Edmonds RL (1982). My-
corrhizal role in net primary production and nutrient
cycling in Abies amabilis ecosystems in Western
Washington. Ecology, 63, 370–380.
Zhao MS, Running SW (2010). Drought-induced reduction
in global terrestrial net primary production from 2000
through 2009. Science, 329, 940–943.


特邀编委: 冯 固 责任编辑: 王 葳