全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 298–308 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-08-10 接受日期Accepted: 2009-12-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: songtongq@163.com)
木论喀斯特峰丛洼地森林群落空间格局及环境解
释
宋同清1,2* 彭晚霞1,2,3 曾馥平1,2 王克林1,2 覃文更4 谭卫宁4 刘 璐1,2
杜 虎1,2 鹿士杨1,2
1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 广西环江 547100;
3湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128; 4广西壮族自治区木论国家级自然保护区管理局, 广西环江 547200
摘 要 基于广西壮族自治区木论国家级自然保护区典型峰丛洼地景观尺度内不同微生境条件和植物群落类型50个样地
(20 m × 20 m)的系统取样调查, 用二元物种指示方法(TWINSPAN)对样地内胸径(DBH) ≥ 1 cm的木本植物进行分类, 选择
10个土壤环境因子和5个空间因子, 利用除趋势典范对应分析(DCCA)研究了森林群落分布的土壤环境与空间格局, 并给予定
量化的合理解释。结果如下: 1) TWINSPAN将森林群落划分为11组, 在三级水平上分为4类生态群落类型。2) DCCA第一排序
轴集中了排序的大部分信息, 突出反映了各森林群落所在的坡向和土壤主要养分梯度, 沿第一轴从左到右, 坡向由阴转阳,
岩石裸露率越来越高, 土壤主要养分逐渐降低, 森林群落分别出现了由原生性和耐阴性强逐步向阳性先锋树种为主的次生林
和人工林变化的格局。3)因子分离分析结果表明, 土壤环境因子对森林群落分布格局的解释能力为39.16%, 其中21.02%单纯
由土壤环境因子所引起, 空间因子的解释能力为31.34%, 其中13.16%独立于土壤环境的变化, 18.15%是土壤环境和空间因子
相互耦合作用的结果, 不可解释部分达47.66%, 表明喀斯特峰丛洼地森林群落的物种共存受生态位分化理论和中性理论双
重控制。
关键词 除趋势典范对应分析, 森林群落, 木论喀斯特峰丛洼地, 空间格局, 二元物种指示方法
Spatial pattern of forest communities and environmental interpretation in Mulun National
Nature Reserve, karst cluster-peak depression region
SONG Tong-Qing1,2*, PENG Wan-Xia1,2,3, ZENG Fu-Ping1,2, WANG Ke-Lin1,2, QIN Wen-Geng4, TAN Wei-Ning4, LIU
Lu1,2, DU Hu1,2, and LU Shi-Yang1,2
1Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125,
China; 2Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang, Guangxi 547100, China; 3College of
Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; and 4Administrative Bureau of Mulun National Nature Reserve,
Guangxi Zhuang Autonomous Region, Huanjiang, Guangxi 547200, China
Abstract
Aims Mulun National Nature Reserve is rich in typical natural evergreen and deciduous broad-leaved forest
communities. However, little is known about the spatial pattern of vegetation and its relation with environment.
Our objective was to investigate the spatial pattern of woody vegetation (DBH ≥ 1 cm) communities and its
environmental interpretation.
Methods Fifty sample plots of 20 m × 20 m dimensions were established based on microhabitats and vegetation
community types in Mulun National Nature Reserve, typical karst cluster-peak depression region. We analyzed
data collected on woody plants (DBH ≥ 1 cm) in the plots, spatial pattern of woody vegetation communities and
relationships with environmental factors (10 soil factors and 5 topographical factors) using two-way indicator
species analysis (TWINSPAN) and detrended canonical correspondence analysis (DCCA).
Important findings The forest communities were divided into 11 vegetation groups and were classified into 4
eco-types at the third level by TWINSPAN. The first DCCA axis accounted for the largest fraction of the variation
of the ordination and showed gradients of slope direction and major soil nutrients. Along the first axis, the pattern
of communities ranged from primary forest with shade-tolerant plants towards secondary and manmade forests
with shade-intolerant and pioneer plants, accompanying a shift from shady to sunny slopes, an increase in the ratio
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of bare rocks in the ground cover and a steady decline in major soil nutrients. The effects of soil environmental
factors, spatial factors and their interaction on the total variation of forest communities’ pattern were quantita-
tively partitioned following Borcard et al. and showed that the contribution rates were 21.02% for soil environ-
mental factors separately, 18.15% for soil environmental factors coupled with spatial factors, 13.16% for spatial
factors separately and 47.66% for other undetermined factors. This indicated species coexistence was controlled
by both niche differentiation and unified neutral theory of biodiversity.
Key words DCCA ordination, forest community, karst cluster-peak depression in Mulun National Nature Reserve,
spatial pattern, two-way indicator species analysis (TWINSPAN) classification

自然界植物群落的空间分布是不同尺度上环
境(气候、地质、地貌和土壤等)、空间(物种和群落
间的相对位置)和生物(生态位、扩散能力、种间协
同与竞争等)三大因素共同作用的结果。在区域尺度
上, 气候、母质和植物区系决定了植被类型; 在景
观尺度上, 海拔使植被格局局部气候条件发生变化
而导致植被类型的变化, 进而决定了植被分布格
局; 在中小尺度上, 微生境、土壤养分等决定最终
的植物群落类型及分布格局。植被格局不同尺度上
的环境解读有待于进一步深入研究(Woodward &
Mckoo, 1991; 沈泽昊等, 2000; Burke, 2001; 焦菊英
等, 2005)。
以贵州为中心连带成片的我国西南喀斯特地
区(世界三大岩溶地区之一), 受地球内动力、强烈的
地质运动、高温多雨且分布不均、碳酸盐岩溶蚀性
强、水文二维结构明显, 以及其适生植物具有嗜钙
性、耐旱性和石生性等限制特点的综合影响, 生境
和植被具有高度的异质性, 生态系统的稳定性和抗
干扰性差, 与黄土、沙漠、寒漠并列为中国四大生
态环境脆弱区(兰安军等, 2003), 尖锐的人地矛盾导
致了十分严重的石漠化现象, 且呈不断扩张的态
势, 严重制约了该区域的可持续发展, 直接威胁到
长江和珠江流域的生态安全(彭晚霞等, 2008)。峰丛
洼地是亚热带喀斯特地区最重要的景观类型, 集中
分布在我国西南喀斯特南部斜坡地带, 面积约有
12.5万km2, 强烈的人为干扰导致了该地区严重的
植被破坏和生物多样性丧失, 大面积的森林已退化
成灌丛或草丛, 生境质量严重下降, 部分地段完全
石漠化(曾馥平等, 2007; 宋同清等, 2008)。木论国
家级自然保护区位于广西壮族自治区环江毛南族
自治县西北部, 与贵州省茂兰国家级自然保护区连
片构成当今世界上分布面积最大、保护最好、原生
性最强的喀斯特非地带性植被类型——亚热带喀
斯特常绿落叶阔叶混交林(郑颖吾, 1999), 生境的高
度异质性, 导致群落组成种类相对丰富, 结构相对
合理, 植被空间分布相对复杂, 成为目前喀斯特区
域植被空间分布格局与维持机制研究的理想地点。
喻理飞等(2002)、刘映良和薛建辉(2005)、曾馥平等
(2007)对喀斯特森林自然恢复过程中群落的数量特
征和动态进行了研究, 宋同清等(2008)、吴海勇等
(2008)、龙健等(2005)初步探讨了喀斯特人为干扰区
植被的演替规律与土壤质量变化, 但有关喀斯特峰
丛洼地森林群落空间格局及环境解释方面的系统
研究尚未见报道。本文通过对木论保护区缓冲区一
个典型峰丛洼地景观单元内不同微生境条件和森
林群落类型50个(20 m × 20 m)样地的系统取样和调
查, 采用二元物种指示方法(TWINSPAN)和除趋势
典范对应分析(DCCA)方法, 在中小尺度上分析了
植物群落类型的分布格局及其与微环境之间的相
互关系, 并根据Borcard等(1992)的思路, 量化了土
壤、空间、生物因素对森林群落分布格局的贡献率,
以此为基础初步提出了不同立地类型和不同恢复
阶段植被的恢复途径, 为指导西南喀斯特峰丛洼地
广大退化生态系统的植被迅速恢复与生态重建提
供理论依据和实践参考。
1 研究区自然概况
1.1 木论保护区概况
木论国家级自然保护区 (107°54′01″–108°05′
51″ E, 25°07′01″–25°12′22″ N)位于广西壮族自治区
环江毛南族自治县的西北部, 总面积8 969 hm2, 属
非地带性的石灰岩森林植被顶极群落, 即中亚热带
喀斯特常绿落叶阔叶混交林, 是我国生物区系相汇
交错区和交接过渡的中心, 生境异质性极高, 区系
成分复杂, 生物种类极为丰富, 生态环境脆弱, 是
一个典型的喀斯特原始森林。维管束植物共计908
种, 隶属于159科527属。其中, 蕨类植物67种, 裸子
植物11种, 被子植物830种; 珍稀濒危植物27种, 15
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种为国家重点保护植物。保护区喀斯特地貌极为发
育, 形态多样, 典型景观单元为峰丛洼地, 最高海
拔为1 028.0 m。总辐射(Q)年总量为3 832 MJ·m–2;
年平均气温为15–18.7 ℃, 1月平均气温为3.4–8.7
℃, 7月平均气温为23–26.7 ℃, 年较差18.1 ℃, ≥
10 ℃积温4 700–6 300 ℃, 无霜期235–290天, 年降
雨量1 638 mm (以海拔600 m为准), 雨季(4–8月)为
1 207.1 mm, 占全年降雨量的73.7%, 旱季(9–3月)
为430.7 mm, 占26.3%, 汛期(6–7月)为635.3 mm,
干季(12–1月) < 30 mm; 林内阴湿, 相对湿度达
80%–90%; 年蒸散总量 874 mm。基岩裸露率
80%–90%, 土被面积不足20%, 土壤发育于白云
岩、石灰岩的石灰土, 发育不全, 较年幼, 土层浅
薄 , 枯枝落叶较丰富 , 现有量(干物质)达3.88 ×
103–4.25 × 103 kg·hm–2, pH值一般为6.5–7.0, 有机
质含量为5.0%–7.5% (郑颖吾, 1999)。
1.2 研究区概况
基于微生境条件、森林群落代表型和气候、母
质、植被区系一致性的综合考虑, 研究区选择在木
论国家级自然保护区东部缓冲区的一个典型的峰
丛洼地景观单元内, 以原生性较强的森林为主, 同
时兼有次生林和人工林, 表征了喀斯特峰丛洼地主
要森林类型及人类干扰状况。原生性较强的森林主
要树种有小叶栾树 (Koelreuteria minor)、铁榄
(Sinosideroxylon pedurwulatum) 、 广 西 密 花 树
(Rapanea kwangsiensis var. kwangsiensis)、九里香
(Murraya exotica)、山黄皮(Clausena excavata)、东
女贞(Ligustrum japonicum)等; 次生林和人工林以
前的人为干扰破坏较严重, 主要有火烧、放牛、砍
伐和种植4种干扰方式, 1993年封育至今, 主要树种
有杉木(Cunninghamia lanceolata)、杜茎山(Maesa
japonica)、鱼藤(Derris ellipitica)、枫香(Liquidambar
formosana)、八角枫(Alangium chinense)、石岩枫
(Mallotus repandus)等。研究区地形起伏较大, 海拔
298.7–686.4 m, 坡度高达80°, 坡地岩石裸露率达
85%, 少量浅薄的土壤零星分布于岩石缝隙间。洼
地的土层较厚, 土被面积占45%。土壤为石灰土。
水热条件好, 空气相对湿度大。
2 研究方法
2.1 样地设置与植被调查
2007年10–12月在全面勘查的基础上, 选择一
个典型的喀斯特峰丛洼地, 设置了能代表不同微生
境条件和植物群落类型的50个20 m × 20 m的连续
样地(西南角: 108°03′09.87″ E, 25°09′36.51″ N; 东
南角 : 108°03′17.22″ E, 25°09′36.57″ N; 东北角 :
108°03′17.05″ E, 25°09′39.76″ N; 西北角: 108°03′
09.90″ E, 25°09′39.69″ N), 每个样地由4个10 m ×
10 m和16个5 m × 5 m的样方组成。以5 m × 5 m样方
为测量基本单元, 对胸径(diameter at breast height,
DBH) ≥ 1 cm的木本植物个体记录树种名称、
DBH、树高、冠幅和生长状况等。
2.2 土壤因子调查与分析
2007年11月16日在20 m × 20 m的样地内按S型
采取15个样本(0–20 cm表层土壤)混合组成待测土
样, 采样前最后一次降雨(约3.3 mm)在11月4日晚。
土壤分析指标共10个(一次性土壤水分测定意义不
大, 限于篇幅, 不同季节土壤水分的时空分布对植
物群落类型分布格局的影响另作分析), 其中, pH值
采用电极电位法测定, 有机质用重铬酸钾容量法-
外加热法, 全N用半微量凯氏法, 全P用NaOH熔融-
钼锑抗比色法, 全K用NaOH熔融-火焰光度法, 碱
解氮用扩散吸收法, 速效P用NaHCO3提取-钼锑抗
比色法, 速效K用中性醋酸铵提取-火焰光度法测
定, 详见鲍士旦(2000)文献。根系含量和石砾含量在
制样时实测。
2.3 空间因子调查
对20 m × 20 m样地进行海拔、坡向、坡位、坡
度、岩石裸露率等地形因子调查, 其中, 坡向、坡
度用全站仪实测, 海拔基于原点海拔(GPSmap 60测
定)用三角函数计算求得, 岩石裸露率用网格法测
定, 即分成20 cm × 20 cm网格的100 cm × 100 cm的
框架按对角线5点覆盖测定, 坡位、坡向非数值指标
进行编码(张峰等, 2003; 邱扬和张金屯, 2000), 坡
位赋值为: 1洼地、2下坡、3中坡、4上坡, 坡向赋值
为: 0洼地、1北坡、2东北坡、3西北坡、4东坡、5
西坡、6东南坡、7西南坡、8南坡, 表示越向阳越干
热。
2.4 数量分析方法
用群落的物种多度分布表征植被格局, 多度一
般以重要值计: 重要值= RDE + RDO + RFE, 式中,
RDE为相对密度, RDO为相对优势度(胸高断面积),
RFE为相对频度。在野外调查和室内分析的基础上,
构成物种多度矩阵[50 × 200], 土壤环境因子矩阵
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[50 × 10], 空间因子矩阵 [50 × 5], 首先进行
TWINSPAN分类和DCCA排序分析 (Braak, 1986;
Pinder et al., 1997), 然后根据Borcard等(1992)的思
路, 分离土壤因素、空间因素、土壤与空间的交互
作用和其他因素对森林群落分布格局的影响, 因子
分解分析时, 对[样方 × 物种]的多度矩阵, 结合土
壤因子矩阵、空间因子矩阵进行4次不同处理的排
序, 将每次排序得到的主要排序轴的特征值之和除
以群落物种重要值的总变化量, 得到不同处理的排
序所能解释的植被格局变化, 具体方法见文献(辛
晓平等, 1999; 沈泽昊和张新时, 2000)。利用DPS8.0
数据处理系统对原始数据进行规格化处理, 消除不
同量纲之间的差异(唐启义和冯明光, 2002)。数量分
类采用 VESPAN软件包中 Hill (1979)设计的
TWINSPAN, 排 序 采 用 Braak (1994) 设 计 的
CANOCO软件包标准程序中的DCCA, 具体数学计
算过程见文献(张金屯, 1995)。
3 结果和分析
3.1 TWINSPAN分类
根据各样地所有DBH ≥ 1 cm 的木本植物重
要值, 采用二元指示种划分法(TWINSPAN)对木论
喀斯特典型峰丛洼地50个样地(20 m × 20 m)进行等
级分类。TWINSPAN将50个样地划分为11组(图1),
第二级水平划分结果正好反映了破坏较轻、保存较
好、原生性较强的森林和干扰破坏较重的次生林、
人工林两大类型, 第三级以下的划分则有些散乱,
综合实际生态意义, 采取第三级水平的划分, 与传
统分类的命名方法相结合, 按群落的原生性程度强
弱顺序, 得到了根据不同优势种确定的4种生态群
落类型, 相当于群系组, 表明建群种生境相近。其
中原生性较强的森林划分成了2组, 破坏较重的森
林划分成了次生林和人工林两种森林类型。4种生
态群落类型的组成如下:
(1) 青檀(Pteroceltis tatarinowii) +铁榄群落, 这
一组情况复杂, 优势种不明显, 二元指示种中间物
种有小叶栾树、朴树(Celtis sinensis)、广西密花树、
东女贞和广西九里香(Murraya kwangsiensis), 常见
伴生种有榔榆 (Ulmus parvifolia)、云贵鹅耳枥
(Carpinus pubescens)、粉苹婆(Sterculia euosma)、青
冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、掌叶木(Handeliod-
endron bodinieri)、石山樟(Cmnamomum saxitilis)、
粗糠柴(Mallotus philippensis var. philippensis)、小叶
山柿 (Diospyros oleifera)、厚壳桂 (Cryptocarya
chinensis)、山黄皮等, 分布在北坡中上部, 地形陡
峭, 人为破坏轻, 原生性强, 环境较阴湿, 包含2、
3、33–38、40–50等19块样地。
(2) 掌叶木+通脱木(Tetrapanax papyrifer)群落,



图1 木本植物50个样地的TWINSPAN分类树状图。D表示分级水平; N表示样地的数量。
Fig. 1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 50 sample plots in tree layer. D indicates the level of division; N indicates the
number of plots.

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常见伴生种有菜豆树(Radermachera sinica)、山黄
皮、铁榄、广西密花树、广西野桐(Mallotus barbatus
var. croizatianus)、东女贞、密榴木(Miliusa chunii)
等, 主要分布在北坡下部相对平缓的坡地, 人为破
坏不大, 原生性较强, 环境阴湿, 包含23–32和39等
11块样地。
(3) 八角枫+杜茎山群落, 这一组也较复杂, 中
间物种有枫香、杉木、盐肤木(Rhus chinensis)和鱼
藤 , 主要伴生树种有菜豆树、白毛长叶紫珠
(Callicarpa longifolia var. floccose)、朴树、圆叶乌
桕(Sapium rotundifolium)、石岩枫、苦木(Picrasma
quassioides)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)、水
冬瓜(Adina racemosa)、广西野桐、无患子(Sapindus
mukorossi)等, 大部分均为阳性先锋树种, 次生林
与人工林并存, 以次生林为主, 恢复较好, 将向原
生林发展, 环境较干燥, 包括1, 4–10, 12–15, 19, 20,
22等15块样地。
(4) 杉木+石岩枫群落, 主要有圆叶乌桕、杜茎
山、白毛长叶紫珠、广西野桐等伴生种, 火烧和人
为破坏程度最严重, 恢复最慢, 自然恢复了15年,
但植被覆盖度低, 环境干燥, 人工林和次生林并存,
以人工林为主, 主要包括11、16、17、18、21样地。
3.2 DCCA排序分析
DCCA排序轴分类同时结合植被和环境数据,
在消除“弓形效应”后计算排序值, 并将植被和环境
数据表示在一个图上, 可以直观地看出它们之间的
关系, 这样做更有利于排序轴生态意义的解释, 从
而成为现代植被梯度分析与环境解释的趋势性方
法(Braak, 1994; 邱扬和张金屯, 2000)。木论喀斯特
典型峰丛洼地森林群落类型、物种与环境(含5个空
间因子, 下面没有特别说明时相同) DCCA排序分
析结果见表1、图2和图3。表1中, 森林群落和环境
因子前2个排序轴的相关系数比较高, 分别为0.950
和0.823, 对森林群落分布而言, 前2个排序轴之间
的相关系数仅为0.047, 几乎相互垂直; 环境因子的
前2个排序轴的相关性为0.000, 且前2个排序轴的
贡献率分别为63.66%和89.43%, 由此可见, DCCA
分析的排序结果是可信的(Braak, 1994; 岳跃民等,
2008)。图2和图3中环境因子用箭头表示, 箭头所处
的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性,
箭头连线的长度表示植物群落、物种的分布与该环
境因子相关性的大小, 连线越长影响越大; 2个箭头
之间的夹角大小代表这2个环境因子之间相关性的
大小, 夹角越小, 相关性越大; 箭头和排序轴的夹
角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小
(Braak, 1986; Braak, 1994)。
3.2.1 排序轴与环境变量的关系
排序轴是在较低维空间反映综合生态梯度的
抽象轴, 其中排序轴特征值反映的是相应的排序轴
所集中的物种多度矩阵中的信息量的大小, 而相关
系数则表示的是各排序轴与真实环境梯度之间的
相关性, 因DCCA排序第一、二轴的特征值之和占
全部排序轴特征值总和的89.43%, 反映了排序的绝
大部分信息, 因此只对第一、二轴分析即可。表1
显示, 坡向、岩石裸露率、土壤有机质、碱解氮、
全磷和有效磷是与DCCA第一轴相关性最强的环境
因子, 表示它们在决定森林群落格局的诸多环境因
子中起着主导作用。根系含量和坡位与DCCA第二
轴也有一定的相关关系, 它们在决定森林群落格局
中也同样发挥了作用。
3.2.2 森林群落类型与环境的关系
图2显示了50个样地排序的第一(AX1)和第二
轴(AX2)的得分情况, 各样地在坐标轴上的平面位
置反映了样地所在群落的生态学特性。从箭头的连
线长度可以看出, 15个环境因子对群落分布都有一
定程度的影响。岩石裸露率、有机质、碱解氮、速
效磷的夹角非常小, 相互间的相关性很大, 与全磷
的相关性也较大 , 与坡向成反比 , 但均与样地
DCCA第一排序轴相关性很强, 这一结果与表1所
反映的规律基本一致。沿着第一排序轴从左到右,
坡向由阴转阳, 岩石裸露率和土壤主要养分逐渐降
低, 森林群落类型出现了原生耐阴型、原生中生型
和以阳性先锋树种为主的人工林、次生林并存的分
布格局, 大致可分为4类, 与TWINSPAN结果基本
相符。其中, 以盐肤木为优势种的群落类型(1、10
和11号样地)生长在土壤养分很低、海拔和坡位较
高、坡度很陡和阳光充足、环境干燥的地方, 耐贫
瘠和抗高温干旱能力很强。与第二轴相比, 环境因
子与第一轴的相关性明显的高(第一排序轴的贡献
率高达63.66%), 因此, 第一排序轴能很好地说明环
境与植物群落的相互关系。从图2可以明显看出, 尽
管第二排序轴与植物群落分布的相关性明显减小,
但它仍表现出森林群落所在海拔、坡位和坡度的变
化趋势, 即沿第二轴从下到上, 海拔和坡位升高,
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图2 木论样地的DCCA排序图。1–50代表样地编号。
Fig. 2 The plots scores of DCCA ordination. The number from
1 to 50 in the map represents the code of the plots.


图3 木论森林群落主要种类的DCCA排序图。1–30代表木
论森林群落中主要种类。1, 盐肤木; 2, 白毛长叶紫珠; 3, 石
山樟; 4, 菜豆树; 5, 朴树; 6, 粗糠柴; 7, 圆叶乌桕; 8, 八角
枫; 9, 石岩枫; 10, 枫香; 11, 苦木; 12, 红背山麻杆; 13, 小
叶山柿; 14, 广西九里香; 15, 厚壳桂; 16, 山黄皮; 17, 青檀;
18, 铁榄; 19, 广西密花树; 20, 广西野桐; 21, 广西海桐; 22,
狭叶水麻; 23, 粉苹婆; 24, 东女贞; 25, 掌叶木; 26, 杜茎山;
27, 鱼藤; 28, 杉木; 29, 通脱木; 30, 小叶栾树。
Fig. 3 The main species scores of DCCA ordination. The num-
ber from 1 to 30 represents the main species in the Mulun for-
est. 1, Rhus chinensis; 2, Callicarpa longifolia var. floccosa; 3,
Cmnamomum saxitilis; 4, Radermachera sinica; 5, Celtis
sinensis; 6, Mallotus philippensis; 7, Sapium rotundifolium; 8,
Alangium chinense; 9, Mallotus repandus; 10, Liquidambar
formosana; 11, Picrasma quassioides; 12, Alchornea
trewioides; 13, Diospyros oleifera; 14 Murraya kwangsiensis;
15, Cryptocarya chinensis; 16, Clausena excavata; 17, Ptero-
celtis tatarinowii; 18, Sinosideroxylon pedurwulatum; 19, Ra-
panea kwangsiensis; 20, Mallotus barbatus var. croizatianus;
21, Mallotus japonicus var. floccosus; 22, Debregeasia longifo-
lia; 23, Sterculia euosma; 24, Ligustrum japonicum; 25, Han-
deliodendron bodinieri; 26, Maesa japonica; 27, Derris trifo-
liata; 28, Cunninghamia lanceolata; 29, Tetrapanax papyrifer;
30, Koelreuteria minor.
坡度增加, 土壤中根系和石砾含量增加, pH值减小,
土壤全氮和钾含量降低, 接近坡顶时, 群落分布向
阳性和矮化方向发展。
3.2.3 物种-环境关系
图3显示的是200个物种中30个主要物种排序
的得分情况, 各物种在1、2排序轴平面内的位置大
体反映了该物种的综合环境生态位。从图中可看出,
与物种DCCA第一排序轴相关性最大的环境变量与
样地DCCA相同, 坡向、岩石裸露率、有机质、全
磷、碱解氮、有效磷在森林群落分布格局中起着主
导作用, 沿DCCA第一轴自左向右, 坡向由阴转阳,
岩石裸露率减少, 主要土壤养分降低, 依次分布着
小叶栾树、小叶山柿、广西密花树、铁榄、粉苹婆、
狭叶水麻(Debregeasia longifolia)、厚壳桂、通脱木、
山黄皮、粗糠柴、红背山麻杆、掌叶木、朴树、圆
叶乌桕、菜豆树、苦木、广西野桐、石岩枫、白毛
长叶紫珠、枫香、鱼藤、杜茎山、八角枫、杉木、
盐肤木等, 其分布趋势均与以它们为优势种的样地
分布趋势基本相符合。总体上由耐阴、光补偿点低、
饱和点高、平均净光合速率中等、耐旱性较强的顶
极种→次顶极种→过渡种→次先锋种→先锋种(阳
性, 光补偿点高, 饱和点高, 平均净光合速率高,
耐旱性强)过渡(喻理飞等, 2002)。
3.3 森林群落格局的土壤环境和空间因子分离
表2是4种不同排序方案中前4个轴的特征值之
和及其占森林植物多度矩阵总信息量的百分比。
3.3.1 土壤环境因子分离与解释能力
由表2可知, 土壤环境变量对森林群落格局的
解释能力为39.16%, 其中21.02%是单纯由土壤因子
引起的, 其余的18.15%则是与空间因子相耦合作用
的结果。环境因素对植被的可解释程度是植被本身
的复杂性决定的, 植被越复杂, 环境的可解释程度
越低(沈泽昊和张新时, 2000)。木论保护区与九万山
同处中亚热带气候区, 在区系划分上都归于泛北极
植物区中国-日本森林植物亚区滇黔桂地区范围,
但与九万山亚热带地带性森林群落相比, 其物种丰
富度和多样性均小得多, 植被的复杂性也相对较
低, 其土壤环境解释能力高于沈泽昊等(2000)对亚
热带森林的研究(9.5%), 但喀斯特峰丛洼地的景观
异质性很强, 因此又远低于辛晓平等(1999)关于温
带草原植被的同类研究(70%), 接近张文辉等(2004)
对岷江上游干旱河谷植物群落的研究 (灌木层
宋同清等: 木论喀斯特峰丛洼地森林群落空间格局及环境解释 305

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.007
表2 约束排序以及物种多度矩阵变化的因子分解结果
Table 2 Results of detrended canonical correspondence analysis and partitioning of the variation of species matrix
群落格局的总体变异 Total variation of species abundance matrix 2.393
群落格局的土壤环境解释部分 Sum of canonical eigenvalues for environmently constrained analysis 0.937
群落格局的空间解释部分 Sum of canonical eigenvalues for spatially constrained analysis 0.750
群落格局的单纯土壤环境解释部分
Sum of canonical eigenvalues for environmentally constrained analysis after removal effects of spatial factors
0.503
群落格局的单纯空间解释部分
Sum of canonical eigenvalues for spatially constrained analysis after removal effects of environmental factors
0.315
土壤环境因子对群落格局的解释能力 Species abundance variation explained by environmental variables (%) 39.16
空间因子对群落格局的解释能力 Species abundance variation explained by spatial variables (%) 31.34
单纯土壤环境因子对群落格局的解释能力 Species abundance variation explained by pure soil environmental factors (%) 21.02
单纯空间因子对群落格局的解释能力 Species abundance variation explained by pure spatial factors (%) 13.16
土壤环境因子、空间因子对群落格局的交互解释能力 Species abundance variation explained by crossed spatial-environmental factors (%) 18.15
未能解释的部分 Unexplained species abundance variation (%) 47.66


36.93%, 草本层21.47%)。
3.3.2 空间因子分离与解释能力
本文指的空间因子包括海拔、坡位、坡向、坡
度和岩石裸露率5个因子, 表2显示空间因素引起的
森林群落格局变化占总变化的31.34%, 其中13.16%
独立于土壤环境的变化, 18.15%与土壤环境条件有
关, 空间因子与土壤环境的耦合能力较强, 表明空
间因子对土壤环境的能流和物流有着重新分配和
控制能力。
3.3.3 不可解释的部分
土壤环境、空间因素对群落格局的影响, 既有
土壤因子和空间因子的单独作用, 也有二者的耦合
作用, 在景观尺度范围内植物的空间分布是植物、
环境、空间的相互作用、共同发展的结果。由表2
可看出 , 森林群落格局变化不可解释的部分占
47.66%, 几乎占了一半, 主要包含生物的相互作用
和人类干扰等随机因素, 表明喀斯特峰丛洼地森林
群落的物种共存受生态位分化理论和中性理论的
双重控制。
4 结语和讨论
4.1 木论喀斯特常绿落叶阔叶混交林, 是一个物
种和群落类型丰富、可更新森林资源突出、结构复
杂、功能稳定、综合性强和稳定性相对较高的生态
系统。本文用TWINSPAN等级分类, 将木论国家级
自然保护区缓冲区典型峰丛洼地森林群落的50个
20 m × 20 m样地划分为11组, 在三级水平上划分的
4个生态群落类型, 直观地体现了群落类型、人为干
扰、地形和土壤的综合差异, 具有更实际的生态意
义。
4.2 DCCA同时结合了植被因子、土壤环境因子和
空间因子, 而且能够区分出不同的环境因子和空间
因子对植被分布格局的影响程度, 是植被-环境关
系最先进的多元统计分析技术之一(Braak, 1986,
1994; Pinder et al., 1997; 邱扬和张金屯, 2000)。木
论喀斯特峰丛洼地具有较高的景观异质性和植被
复杂性, 本研究DCCA分析所选的10个土壤因子和
5个空间因子与森林群落格局均有不同程度的相关
性, 表明生境分化在喀斯特峰丛洼地森林群落物种
多样性的维持机制中起着重要的作用, 具体表现为
坡向由阴转阳, 坡位降低, 人为干扰增强, 岩石裸
露率和主要养分不断减少, 耐阴、原生性较强的森
林群落分布逐渐向阳性先锋树种为主的次生林、人
工林群落分布发展。物种分布也是相同的趋势, 原
生性越强的物种对环境的要求越高, 而盐肤木、杜
茎山、鱼藤、圆叶乌桕、枫香等对环境的要求很低,
在喀斯特生态系统退化区植被恢复造林时, 应根据
适地适树的原则优先考虑这些树种。
4.3 物种多样性的维持机制已成为近代群落生态
学研究的核心内容(Denslow, 1987; Chave, 2004;
Shea, 2004)。有关方面的假说很多, 最引人注目的
是生态位分化假说(niche differentiation)和Hubbell
近年来提出的群落中性理论(unified neutral theory
of biodiversity) (Hubbell, 2001; Silver, 2004; Nee,
2005)。生态位分化假说认为, 物种共存归因于物种
特化(specialization), 即不同的物种适应于不同的生
306 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 298–308

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境, 并受不同的生境因子限制, 物种通过占有不同
资源和时间、空间来实现共存。而中性理论认为, 群
落中所有个体之间是等同的, 具有相同的出生率、
死亡率和新物种形成的概率, 而且群落中的个体对
生境是没有选择作用的, 物种多样性是一种生态漂
移(ecological drift)过程, 即一个群落总的多度达到
饱和时, 一个物种多度的升高必然会有另一些物种
多度的下降, 物种的相对多度发生着缓慢的漂移,
显然这两种假说有着严重的冲突。根据Borcard等
(1992)的思路, 发现喀斯特典型峰丛洼地森林生态
系统中土壤环境因子对森林群落格局的解释能力
为39.16%, 其中21.02%是单纯由土壤环境因子引起
的, 空间因子的解释能力为31.34%, 其中13.16%单
纯由空间因子所造成, 18.15%则是由土壤环境和空
间因子耦合作用的结果, 而由随机因子和生物相互
作用等造成的不可解释部分达到47.66%, 表明有些
植物是中性的, 与环境的相关性很小, 综合研究区
木本植物(DBH ≥ 1 cm)物种达200种, 因先前人
为干扰, 还没有达到顶极群落状态, 植物-环境-空
间的关系还没有达到平衡状态, 验证了沈泽昊和张
新时(2000)提出的植被越复杂, 土壤环境和空间因
子的解释能力越低的理论, 同时支持了生态位分化
理论和中性理论。笔者认为, 物种共存并不是由某
一种机制来维持的, 而应该是多机制共同来维持的
(Leibold & Mcpeek, 2006)。在环境条件比较恶劣或
极端的条件下或群落演替初级阶段, 生态位分化理
论占有较重要的地位, 而在环境条件优越, 水、气、
热、养分等能源物质富裕和充足的状况下, 当群落
发展到稳定的顶极群落时, 同一生境条件许多物种
共存, 物种共存机制更符合中性理论, 有关方面的
研究还有待于进一步深入。
4.4 喀斯特生态系统具有高度的异质性和天生的
脆弱性, 敏感性强, 稳定性差, 稍加干扰便退化,
且植被大都生长在石灰岩石块上、石缝中、浅薄的
土壤上和悬崖峭壁等恶劣的地方, 破坏容易, 若想
重新进行繁殖和恢复, 仅靠人力难以实现, 主要依赖
漫长的自然恢复过程, 要重新达到原来的状态少则几
十年, 多则上百年甚至上千年。峰丛洼地土壤瘠薄,
水土流失严重(杨明德和梁虹, 2002), 人地矛盾突
出, 人为干扰导致的偏途、不同演替阶段群落共存,
一直以来是喀斯特地区生态治理与重建的难点(中
国科学院学部, 2003)。基于木论喀斯特峰丛洼地森
林群落空间分布格局及与环境的关系, 充分利用现
代生态学原理, 根据不同立地类型和植物群落恢复
现状, 应实行不同的植被自然与人工恢复途径: ①
立地条件较好的地方可以直接实施草丛→常绿落
叶阔叶林→顶极群落, 主要补充演替后期的繁殖
体, 以耐阴和原生性强的植物为主; ②立地条件中
等时, 实施草丛→灌丛→常绿落叶阔叶林→顶极群
落, 充分利用灌丛恢复时期改良土壤和小气候环
境, 保护并适当修剪灌丛, 促进有性繁殖更新链尽
快恢复, 为乔林群落的形成打下基础; ③立地条件
恶劣时, 实施石漠化稀疏草丛→草丛→草灌丛→灌
丛→乔灌丛→常绿落叶阔叶林→顶极群落, 逐步恢
复。
致谢 国家自然科学基金(30970508)、国家科技支
撑计划项目(2008 BAD98B07)、中国科学院西部行
动计划项目(KZCX2-XB2-08)、中国科学院“西部
之光”人才培养计划和国家重点基础研究发展计划
(973计划)课题(2006CB403208)资助。
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责任编委: 温远光 责任编辑: 王 葳