全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 608–618 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00056
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-12-04 接受日期Accepted: 2014-02-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lei-li@126.com)
海南岛不同林龄的木麻黄林地土壤微生物的功能
多样性
李小容 韦金玉 陈 云 曹婷婷 冯 莉 顾美子 李 蕾*
海南师范大学生命科学学院, 海南省热带动植物生态学重点实验室, 海口 571158
摘 要 为研究不同林龄木麻黄(Casuarina equisetifolia)林地土壤微生物功能多样性的动态变化, 通过Biolog系统对海口
市桂林洋开发区滨海不同林龄(幼龄林(林龄5–8年)、中龄林(林龄15–20年)和成熟林(林龄30年及以上))的木麻黄林地土壤微
生物的功能多样性进行了分析。结果表明: (1)对照裸地和成熟林林地土壤微生物对所使用的Biolog-ECO微孔板中的31种碳
源的利用率和对这31种碳源的各分类碳源的利用率高于中龄林与幼龄林林地; (2) Shannon-Wiener指数(H′), McIntosh、
Simpson多样性指数随着林龄增大而增大, 不同林龄林地间的H′差异显著, 幼龄林和中龄林的McIntosh、Simpson多样性指
数无显著差异; (3)主成分分析结果表明, 在主成分分离中起分异作用的主要碳源为单糖和氨基酸。林地土壤微生物群落多
样性随着林龄增加而增高, 这可能是林分凋落物、植物根系分泌的次生代谢物、土壤养分、林地土壤特异性微生物等共同
作用的结果。
关键词 Biolog-ECO微孔板, 木麻黄, 功能多样性, 土壤微生物
Functional diversity of soil microorganisms in Casuarina equisetifolia woodlands of different
stand ages in Hainan Island
LI Xiao-Rong, WEI Jin-Yu, CHEN Yun, CAO Ting-Ting, FENG Li, GU Mei-Zi, and LI Lei*
College of Life Sciences, Hainan Normal University, Key Laboratory of Tropical Animal and Plant Ecology of Hainan Province, Haikou 571158, China
Abstract
Aims Soil microbes play a key role in matter recycling and accumulation of allelochemicals. We studied the
functional diversity of microbial communities in order to illustrate variations in soil microbial community diver-
sity among different Casuarina equisetifolia woodlands.
Methods Young, middle-aged, and mature forest of C. equisetifolia woodlands in the Haikou Guilinyang littoral
zone were chosen as subjects of the study. Soil microbial functional diversity in those stands was determined by
using Biolog micro-plate technique.
Important findings The soil microbial carbon utilization was higher in bare land and the mature forest than the
middle-aged and young forest. With increasing stand age, the values of Shannon-Wiener index (H) and McIntosh
and Simpson diversity indices all increased. The H significantly differed among different woodlands. However,
there were no significant differences in the McIntosh and Simpson diversity indices between the young and mid-
dle-aged forest. Principal component analysis demonstrated that there was a significant difference in the soil mi-
crobial metabolic activities among different woodlands, in particular concerning monosaccharides and amino ac-
ids. The soil microbial community diversity increased with increasing stand age, which might be due to a joint
action among many factors such as litter, the secondary metabolites of plant root secretion, soil nutrients, and spe-
cific soil microorganisms.
Key words Biolog-ECO, Casuarina equisetifolia, functional diversity, soil microorganisms

现有的海南省海防林多是20世纪50年代营造
的海防林基干林, 主要为木麻黄(Casuarina equi-
setifolia)纯林, 林地植物群落结构简单, 林分适应
性和稳定性差, 许多木麻黄林地已出现林木枯梢、
断梢, 病虫害严重, 处于枯萎之中。其主要原因, 除
了木麻黄遗传多样性降低、病虫害加剧(王军, 1997;
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罗焕亮等, 2002; 李志真等, 2003; 孙思等, 2013)之
外, 还有林地化感物质的积累(林武星等, 2005; 林
武星, 2006, 2007)和土壤养分枯竭(叶功富等, 1996;
徐馨等, 2013)。笔者曾就木麻黄林地化感物质对林
地植入树种青皮(Vatica mangachapoi)的影响及不同
林龄林地土壤养分状况进行了分析 (王春晴等 ,
2012a, 2012b; Li et al., 2012), 发现木麻黄林地土壤
随着林龄的增加表现出不同的理化性质及生化活性
强度。徐馨等(2013)对茂名市木麻黄防护林的研究
也表明, 随着林龄增大, 植物多样性指数、均匀度指
数逐渐增大, 但优势度指数减小, 林地土壤有机碳
含量减少, 碳汇功能减弱。木麻黄可通过淋溶、挥
发、凋落物及残体分解等方式向环境中释放化感物
质, 这些化感物质绝大多数最终进入土壤。进入土
壤中的化感物质可对植入林地的树种及林地土壤养
分产生影响。土壤中的化感物质可通过土壤微生物
的代谢、降解及利用进行转化(Inderjit, 2005)。土壤
微生物既可能分解化感物质, 又可能产生化感物质,
因此, 研究不同林龄的木麻黄林地土壤中微生物种
类和数量变化, 及土壤微生物对碳源利用情况的变
化可为探讨林地中化感物质的积累, 以及化感物质
与土壤微生物之间的关系奠定基础。
如今, 对土壤微生物多样性的研究主要是从物
种、功能和遗传多样性3个层面展开的(毕江涛和贺
达汉, 2009)。了解微生物功能多样性信息对于我们
明确不同环境中微生物群落的作用具有重要的意义
(Preston-Matham et al., 2002), 可以为控制和优化微
生物群落结构, 强化微生物群落代谢功能提供理论
指导(席劲瑛等, 2003)。微生物功能多样性研究的方
法可分为基于生物或化学的方法和基于现代分子生
物学技术的方法。现阶段比较重视用分子生物学方
法分析微生物群落的功能多样性。但是, 分子生物
学方法要求的劳动强度大、耗时长、技术含量较高,
难以在较短的时间内分析较多的样品。而以
Biolog-ECO微孔板碳源利用为基础的定量分析技
术为描述微生物群落功能多样性提供了一种更为简
便、快速的方法(Preston-Matham et al., 2002; 赵娜
等, 2010), 并已被广泛应用于比较和评价不同类型
的土壤微生物群落结构(华建峰等, 2013; 马驿等,
2013; 吴则焰等, 2013; 袁颖红等, 2013; 岳冰冰等,
2013)。本试验利用Biolog-ECO板进行了不同林龄木
麻黄地土壤微生物功能多样性分析, 旨在摸清随着
林龄的增长木麻黄林地中土壤微生物功能多样性的
变化规律, 为阐明不同林龄的木麻黄林地土壤微生
态环境与化感物质间的关系奠定基础, 为林地植被
恢复提供理论基础。
1 研究区概况
研究地位于海南省海口市桂林洋开发区滨海
木麻黄林, 地理位置为20.02° N, 110.52° E, 海拔
高度为6 m, 属于热带海洋季风气候, 日照时间长,
热量丰富, 年平均气温23.8 , ℃ 年降水量在1 500–
2 000 mm不等, 平均相对湿度85%, 干湿季分明,
5–10月多雨, 11–4月少雨, 常年以东北风和东风为
主, 年平均风速为3.4 m·s–1, 每年4–10月台风活跃
(鹿世谨, 1990; 蔡大鑫等, 2010)。
2 材料和方法
2.1 样品采集和林地选择
土壤样品采自海口市桂林洋开发区滨海木麻
黄林地, 按林龄划分为幼龄林(林龄5–8年)、中龄林
(林龄15–20年)和成熟林(林龄30年及以上) 3种林
地。以该木麻黄林地附近无木麻黄生长的裸地为对
照。按“S”形线路五点法进行土壤采样, 采取5–20
cm深处的土壤, 每个样地3次重复, 不同林龄林地
土壤的理化性质见表1。土壤样品用无菌封袋装好,
用冰盒带回实验室, 在4 ℃冰箱保存约10 min后,
进行样品处理和培养试验。
2.2 分析方法
称取相当于10 g干质量的鲜土(称量前测含水
量)于无菌三角瓶中, 加入 90 mL 0.85%的无菌生
理盐水, 在摇床上200 r·min–1振摇1 h后, 静止沉淀
15 min, 然后在无菌操作台上用0.85%的无菌生理
盐水稀释至0.10% (邵元元等, 2011), 将制备好的菌
悬液倒入无菌移液槽中, 用八通道移液器以每孔
150 μL稀释液将菌悬液滴入Biolog-ECO微孔板
(Biolog, Hayward, USA)的96个孔中。为防止微平板
鉴定孔中的菌悬液挥发, 将接种好的微平板放置于
铺有8层纱布(经高压灭菌, 温湿度适宜)的未密封塑
料盒中, 再将塑料盒放入保鲜袋中。在保鲜袋上用
注射针头扎若干个小孔, 以保证微生物培养所需要
的O2。最后将Biolog-ECO微孔板置于28 ℃恒温培养
箱中培养, 每隔12 h用酶标仪(Customized Micro-
plate Reader, ELx808TM, Biolog, Hayward, USA)读取
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表1 不同林龄林地的土壤理化性质(平均值±标准偏差)
Table 1 Soil physical-chemical properties in woodlands of different stand ages (mean ± SD)
林地
Woodland
容重
Bulk density (g·cm–3)
含水量
Water content (%)
pH值
pH value
全氮
Total N (mg·kg–1)
全磷
Total P (mg·kg–1)
全钾
Total K (mg·kg–1)
对照裸地
Bare land as control
1.52 ± 0.05a 13.35 ± 0.69b 5.52 ± 0.26c 297.49 ± 47.11b 528.31 ± 2.65c 137.82 ± 24.62b
幼龄林
Young forest
1.27 ± 0.06b 14.88 ± 1.15a 5.27 ± 0.45bc 435.65 ± 11.76a 498.62 ± 5.30d 175.55 ± 30.42a
中龄林
Middle-aged forest
1.30 ± 0.03b 13.39 ± 0.45b 4.96 ± 0.29ab 418.32 ± 31.45a 552.76 ± 7.05b 154.67 ± 6.21ab
成熟林
Mature forest
1.28 ± 0.02b 14.62 ± 0.65a 4.68 ± 0.15a 239.91 ± 24.00b 573.10 ± 0.47a 155.40 ± 22.83ab
同一列中不同字母表示差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters within the same column show significant differences (p ≤ 0.05).


590 nm的吸光值。采用培养第120 h的数据计算细菌
群落平均每孔吸光度、Biolog丰富度指数和代谢多
样性指数, 并进行代谢相似性分析。实验过程中使
用的移液管、V型槽容器等耗材来源于美国Biolog
公司。
2.3 数据处理与分析
土壤微生物群落利用碳源的整体能力用
Biolog-ECO微平板板孔平均颜色变化率(AWCD)表
示(O’Donnell et al., 2001)。土壤微生物群落功能多
样性分析采用Shannon-Wiener指数、Simpson指数、
丰富度指数和McIntosh指数表征(Zak et al., 1994;
林先贵, 2010)。
∑ −= nRCAWCD /)( ;
Shannon-Wiener指数(H′):
H′ = –∑ (Pi × ln Pi);
Simpson优势度指数(D)(Simpson指数的变形):
∑ −−= ))1(( ))1(( NN nnD ii ;
丰富度指数(S) =被利用碳源的总数目(邵元元
等, 2011);
McIntosh指数(U): )( 2∑= inU 。
以上公式中, C为每个碳源孔的两波段光密度差值;
R为对照孔的光密度值; n为培养基碳源种类数, 本
研究中n = 31, Pi为有培养基的孔与对照孔的光密度
值差与板总差的比值, 即:
∑ −−= )(/)( RCRCPi (胡婵娟等, 2005)
ni为第i孔相对吸光值(C−R), N为吸光值总和, S为颜
色有变化的碳源孔的数目。数据统计分析应用Excel
2007、SPSS 16.0软件进行。
3 结果和分析
3.1 不同林龄林地土壤微生物利用全部碳源的代
谢活性变化
AWCD反映了土壤微生物利用单一碳源的能
力, 是土壤微生物活性及群落功能多样性的重要指
标。图1为不同林龄林地土壤AWCD的动态变化曲
线。从图1可以看出, 林地土壤微生物总体变化趋势
为: 随着培养时间的延长, 土壤微生物利用碳源的
能力逐渐增加, 林地土壤微生物AWCD值除幼龄林
在培养96 h后出现小幅下降外, 其余林地均随着时
间的延长呈现上升趋势, 整个过程中对照裸地的
AWCD值明显高于木麻黄林地, 总体趋势为: 对照
裸地>成熟林>中龄林>幼龄林, 而在木麻黄林地之
间, 幼龄林和中龄林的AWCD值增加相对缓慢, 培
养120 h后渐趋于平稳, 可见其土壤微生物群落代谢
活性较低, 碳源利用能力相对较弱。

图1 不同林龄林地土壤微生物群落平均颜色变化率(平均
值±标准偏差)。
Fig. 1 Average well color development of soil microbial
communities in woodlands of different stand ages (mean ± SD).
李小容等: 海南岛不同林龄的木麻黄林地土壤微生物的功能多样性 611

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3.2 不同林龄林地的土壤微生物利用不同种类的
碳源
不同林龄林地的土壤微生物对不同碳源的利
用情况参见图2。由图2可知, 土壤微生物对各种碳
源的利用能力随着时间的延长而增强, 利用能力表
现为: 对照裸地>成熟林>中龄林和幼龄林。中龄林
与幼龄林仅在对氨基酸及衍生物的利用上存在显著
差异(表2), 其结果与林地利用全部碳源的总代谢活
性呈现相似的趋势。林地土壤微生物主要是利用氨
基酸底物及其衍生物和单糖类, 其次才是利用脂肪
酸和脂类、代谢中产物及其衍生物(图2)。
从表2还可看出, 随着林龄的增长, 各林地对不
同种类碳源的利用程度有所不同, 幼龄林主要是利
用脂肪、单糖和中间代谢物, 中龄林则对氨基酸及
衍生物的利用率显著增加, 成熟林在各类碳源的利
用上均比幼龄林和中龄林显著增加。
3.3 不同林龄林地土壤微生物对碳源利用的多样
性指数分析
根据培养第120 h的AWCD值计算土壤微生物
群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Mc-
Intosh指数和丰富度指数(表3)。由表3可见, Shannon-
Wiener指数(H′)随着林龄的增加呈现上升趋势, 且
各林地间的H′达到了显著差异, 较高的Shannon-
Wiener指数代表微生物种类多且分布均匀, 对照裸



图2 不同林龄林地的土壤微生物对不同碳源的利用情况(平均值±标准偏差)。A, 单糖类底物及其衍生物。B, 二糖和多糖底
物。C, 氨基酸底物及其衍生物。D, 脂肪酸和脂类。E, 代谢中间产物和次生代谢物。
Fig. 2 Utilization of different carbon sources of soil microorganisms in woodlands of different stand ages (mean ± SD). A, mono-
saccharide substrates and their derivants. B, disaccharide and polysaccharide substrates. C, amino acid substrates and their derivants.
D, fat acid and lipid. E, metabolic intermediates and secondary metabolites.
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表2 土壤微生物群落对不同碳源的利用率(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 2 Utilization efficiency of different carbon sources in soil microbial communities (mean ± SD, n = 3)
林地
Woodland
单糖类底物及其衍生物
Monosaccharide
substrates and their
derivants
二糖、多糖底物
Disaccharide and
polysaccharide
substrates
氨基酸底物及其衍生物
Amino acid substrates
and their derivants
脂肪酸和脂类
Fat acid and
lipid
代谢中间产物和次生代谢物
Metabolic intermediates and
secondary metabolites
对照裸地
Bare land as control
2.27 ± 0.12a 1.14 ± 0.29a 2.85 ± 0.10a 2.22 ± 0.17a 2.19 ± 0.07a
幼龄林
Young forest
0.28 ± 0.17c 0.22 ± 0.20b 0.02 ± 0.03d 0.49 ± 0.18b 0.23 ± 0.04c
中龄林
Middle-aged forest
0.30 ± 0.07c 0.03 ± 0.00b 0.43 ± 0.19c 0.78 ± 0.39b 0.40 ± 0.13c
成熟林
Mature forest
1.89 ± 0.17b 0.82 ± 0.21a 2.46 ± 0.20b 2.04 ± 0.07a 1.69 ± 0.76b
同一列中不同字母表示差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters within the same column show significant differences (p ≤ 0.05).


表3 不同林龄林地土壤微生物群落代谢多样性指数分析(平均值±标准偏差)
Table 3 Analysis of metabolic diversity index for soil microbial communities in woodlands of different stand ages (mean ± SD)
林地
Woodland
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
Simpson指数
Simpson index
McIntosh指数
McIntosh index
丰富度指数
Richness index
对照裸地 Bare land as control 3.17 ± 0.02d 21.92 ± 0.12b 12.87 ± 0.25b 29.00 ± 1.00a
幼龄林 Young forest 2.28 ± 0.06c 8.23 ± 0.36c 4.69 ± 0.31c 16.67 ± 0.58b
中龄林 Middle-aged forest 2.53 ± 0.06b 9.13 ± 1.61c 5.12 ± 0.07c 8.00 ± 2.00c
成熟林 Mature forest 3.29 ± 0.04a 25.54 ± 1.35a 13.81 ± 0.01a 27.67 ± 1.53a
同一列中不同字母表示差异显著(p ≤ 0.05)。
Different letters within the same column show significant differences (p ≤ 0.05).

地的Shannon-Wiener指数显著高于幼龄林与中龄林,
但又显著低于成熟林。Simpson指数可反映群落中
最常见物种, 该值大小顺序是: 成熟林>对照裸地>
中龄林>幼龄林, 表明某些优势菌随着林龄的增加
呈现增长的趋势。McIntosh指数反映了碳源利用种
类数的不同, 能以此区分不同的碳源利用程度, 成
熟林的McIntosh指数显著高于幼龄林和中龄林, 表
明成熟林的土壤微生物碳源利用程度较高, 幼龄林
和中龄林的McIntosh指数较为接近, 同样, 对照裸
地的McIntosh指数显著低于成熟林, 高于幼龄林和
中龄林, 几乎高出中龄林、幼龄林2–3倍。丰富度指
数表示被利用的碳源数, 其值在木麻黄林地间差异
显著, 随着林龄增大呈现先降后升的趋势。
随着林龄的增加, H′、Simpson、McIntosh指数
和丰富度指数都在不同程度上呈现上升的趋势, 成
熟林的多样性指数显著高于幼龄林和中龄林, 表明
随着林龄的增加, 木麻黄林地中土壤微生物功能多
样性逐渐增加, 对碳源的利用程度逐渐增强, 以上
结果反映了木麻黄林地土壤微生物群落功能多样性
与林龄相关。
3.4 不同林龄林地土壤微生物群落利用碳源的主
成分分析
为了进一步了解不同林龄林地土壤微生物群
落功能的差异, 对不同林龄的木麻黄林地对31种碳
源的利用情况进行了主成分(PC)分析(PCA), 采用
培养第120 h时间点的数据, 提取出2个主成分, 累
计贡献率达到89.08%, 以PC1为横轴, PC2为纵轴,
以不同处理在2个主成分上的得分值为坐标作图,
得到不同处理土壤微生物碳源利用的主成分分析图
(图3)。结果表明, 不同处理在PC轴上出现了明显的
分异, 整体可分为4大类: 幼龄林、中龄林、成熟林、
对照裸地各为一类, 可见PC1和PC2能区分不同林
龄林地土壤微生物的群落特征, 由图3可知, 随着林

图3 不同林龄林地土壤微生物群落碳源利用主成分分析。
Fig. 3 Principal component analysis of carbon sources utiliza-
tion of soil microbial communities in woodlands of different
stand ages.
李小容等: 海南岛不同林龄的木麻黄林地土壤微生物的功能多样性 613

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龄的增长, 林地内土壤微生物群落的基础代谢在增
强。从主成分的相关性矩阵(相关系数(r) > 0.8)可见,
对PC1贡献大的碳源有16种, 主要为单糖、代谢中间
产物和氨基酸类, 对PC2贡献大的碳源有1种, 为α-
环式糊精, 属于糖类(表4), 即在主成分分离中, 主
要贡献者是单糖、代谢中间产物和氨基酸这3类碳
源。
3.5 土壤理化性质与微生物群落功能多样性的相
关分析
为探讨土壤理化性质与土壤微生物群落多样
性之间的关系, 进行了土壤理化性质与微生物群落
多样性的相关性分析(表5)。结果表明, H′、McIntosh、
Simpson指数与全磷都存在显著的正相关关系, 与
土壤pH值、全氮、全钾呈负相关关系, 其中H′指数
与全氮存在显著负相关关系, 可见土壤养分与微生
物群落功能多样性密切相关, 是造成不同林龄林地
土壤微生物群落多样性差异的重要原因之一。
4 讨论和结论
4.1 不同林龄木麻黄林地土壤微生物碳源利用的
代谢活性
本试验中不同林龄林地土壤微生物利用碳源
的代谢活性随着培养时间的延长呈逐渐增加的趋
势, 这与其他学者的研究结果(林生等, 2012; 邓晓
等, 2013; 范瑞英等, 2013)基本一致, 即AWCD随着
培养时间的延续呈现出微生物常规生长曲线(田雅
楠和王红旗, 2011)。AWCD的值越高, 土壤中微生物
群落的代谢活性也就越高(Konopka et al., 1998;


表4 林地土壤中与PC1、PC2显著相关的主要碳源
Table 4 Main carbon sources significantly related to PC1 and PC2 in woodland soils
碳源
Carbon source
类别
Type
相关系数
Correlation coefficient
PC1 Tween-40 脂肪酸 Fatty acid 0.995
L-天冬酰胺酸 L-Asparagine 氨基酸 Amino acid 0.920
L-苏氨酸 L-Threonine 氨基酸 Amino acid 0.909
2-羟苯甲酸 2-Hydroxy benzoic acid 代谢中间产物 Metabolic intermediate 0.956
4-羟基苯甲酸 4-Hydroxy benzoic acid 代谢中间产物 Metabolic intermediate 0.976
衣康酸 Itaconic acid 代谢中间产物 Metabolic intermediate 0.903
D, L-α-磷酸甘油 D,L-α-Glycerol phosphate 代谢中间产物 Metabolic intermediate 0.992
苯乙基胺 Phenylethyl-amine 代谢中间产物 Metabolic intermediate 0.921
D-苹果酸 D-Malic acid 代谢中间产物 Metabolic intermediate 0.913
β-甲基-D-葡萄糖苷 β-Methyl-D-glucoside 单糖 Monosaccharide 0.931
I-赤藻糖醇 I-Erythritol 单糖 Monosaccharide 0.993
N-乙酰基-D-葡萄糖胺 N-Acetyl-D-glucosamine 单糖 Monosaccharide 0.975
D-氨基葡萄糖酸 D-Glucosaminic acid 单糖 Monosaccharide 0.992
D-半乳糖酸-γ内酯 D-Galactonic acid γ-lactone 单糖 Monosaccharide 0.915
D-半乳糖醛酸 D-Galacturonic acid 单糖 Monosaccharide 0.953
D-纤维二糖 D-Cellobiose 二糖与多糖 Disaccharide and polysaccharide 0.945
PC2 α-环式糊精 α-Cyclodextrin 二糖与多糖 Disaccharide and polysaccharide 0.857
PC, 主成分。
PC, principal component.


表5 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关性分析
Table 5 Correlation analysis of soil physical-chemical properties and functional diversity of soil microbial communities
多样性指数 Diversity index pH值 pH value 全氮 Total N 全磷 Total P 全钾 Total K
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index –0.334 –0.678* 0.656* –0.184
McIntosh指数 McIntosh index –0.319 –0.551 0.717* –0.041
Simpson指数 Simpson index –0.298 –0.499 0.730* –0.041
*, p ≤ 0.05.

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Garland, 1997), 整个培养过程中, 对照裸地与成熟
林地的土壤微生物对Biolog-ECO板中碳源的代谢
能力明显高于幼龄林和中龄林, 土壤微生物种类和
数量也都明显多于幼龄林和中龄林, 分析其可能的
原因是: 裸地中存在着与Biolog-ECO板中碳源物质
高度协调的微生物, 能充分利用板中的碳源, 而成
熟林中由于凋落物的不断积累, 土壤有机质含量升
高, 供微生物利用的碳源种类和数量逐渐增加, 微
生物的数量也随之不断增加。范瑞英等(2013)对不
同林龄落叶松(Larix gmelini)人工林土壤微生物群
落功能多样性的研究表明: 土壤中的有机碳、速效
钾、水解氮和含水率均与微生物的代谢活性呈极显
著的正相关。侯晓杰等(2007)的研究也表明土壤有
机碳、土壤C:N对土壤微生物的代谢活性影响最大。
由此可见, 随着林龄的增长, 林地土壤微生物
群落在发生变化, 这可能由土壤微生态环境的改变
(如林地的养分失调、植物释放化感物质等)所致。
木麻黄释放的化感物质主要是一些代谢中间产物或
植物次生代谢产物, 随着木麻黄林龄的增长, 这些
代谢物质不断积累, 促进了林地微生物的活性, 当
各种代谢产物积累到一定量后, 就会减弱林地土壤
微生物对其的代谢能力。
4.2 不同林龄木麻黄林地土壤微生物利用不同种
类碳源的代谢活性
成熟林土壤微生物对不同种类碳源的利用率
高于中龄林与幼龄林, 这与成熟林微生物的种类多
于幼龄林和中龄林有关, 林地内木麻黄根系分泌物
为土壤微生物提供了更多的营养基质, 当把林地微
生物置于Biolog-ECO板进行培养时, 成熟林林地土
壤微生物相对于幼龄林和中龄林林地的土壤微生物
更能适应Biolog-ECO板环境, 从而有利于微生物的
生长, 微生物的活性得以增强, 当再次将菌悬液置
于Biolog-ECO板中, 这些微生物就充分利用碳源物
质(Biolog-ECO板上的底物至少有9种是根系分泌液
的组分(Choi & Dobbs, 1999) )。Waid也认为不同的
植被数量和化学组成可能是土壤生物多样性变化的
主要推进力量(Waid, 1999)。总体而言, 木麻黄林地
土壤微生物的活性低于对照裸地的土壤微生物活
性, 这与不少学者的研究结果类似(Engelen et al.,
1998), 即林地土壤环境受到不同程度的改变后(林
地土壤被不同浓度的农药处理、不同量的凋落物覆
盖以及不同林龄阶段等), 其土壤中微生物的代谢
活性有所降低。本试验采样时间为雨季, 不同季节
林地的情况可能不一样, 相关研究表明, 季节变化
对土壤微生物群落的组成和数量也有显著影响(何
容等, 2009; 刘洋等, 2012), 因此, 下一步可选择旱
季采样进行对比分析。
4.3 不同林龄木麻黄林地土壤微生物群落功能多
样性的变化
结合主成分分析得出不同林龄林地土壤微生
物群落功能多样性有明显差异, 进一步证明随着林
龄的增加, 林地土壤微生物群落发生了改变。本研
究在计算土壤微生物多样性指数与主成分分析中,
将Biolog-ECO板在培养至第120 h前, 土壤微生物
生长在不断加快, 从第120 h开始处于对数期, 之后
步入稳定期后生长减缓, 即处于“拐点处”, 因此采
用第120 h时间点的光密度值差进行分析更能真实
地反映实际情况。不同的多样性指数反映土壤微生
物群落组成的不同方面, 把它们结合起来可以分析
土壤微生物群落的功能多样性(范瑞英等, 2013)。本
研究结果表明: 随着林龄的增加, Shannon-Wiener、
McIntosh、Simpson指数都在不同程度上呈现上升的
趋势, 幼龄林、中龄林的土壤微生物多样性指数都
显著低于成熟林和对照裸地, 即成熟林的土壤微生
物群落功能多样性最优。
随着林龄的增加, 林地土壤养分的递增或递减
是造成不同林龄林地土壤微生物群落多样性差异的
重要原因之一。土壤养分为土壤微生物提供了重要
的碳源和氮源。本研究中, 随着林龄的增加, 木麻黄
林地的土壤pH值降低, 土壤全磷含量增加, 全氮含
量降低, 而土壤微生物群落多样性与土壤各养分指
标都具有一定的相关性 , 其中Shannon-Wiener、
McIntosh、 Simpson指数与全磷均达到显著正相关,
Shannon-Wiener指数与全氮达到显著负相关, 即林
地土壤理化性质发生改变, 导致土壤微生物生境发
生改变, 从而改变了土壤微生物群落结构和代谢功
能。区余端等(2009)对土壤微生物功能多样性与土
壤养分之间关系的研究表明: 土壤有机碳和全氮含
量与土壤微生物群落功能多样性关系密切, 呈显著
正相关关系, 这可能与不同土质有关, 表明了有机
质对土壤微生物功能多样性的影响。Bending等
(2002)和孔维栋等(2005)的研究结果也证明土壤微
生物群落功能多样性受到土壤本底有机质含量的
影响。
李小容等: 海南岛不同林龄的木麻黄林地土壤微生物的功能多样性 615

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00056
不同林龄林地土壤微生物的功能多样性存在
差异, 在很大程度上也取决于林地微生物的种类及
其固有性质, 作者已进行的不同林龄木麻黄林地土
壤微生物分离与鉴定实验(另文发表)结果表明, 不
同林龄木麻黄林地的土壤具有特有的微生物, 如幼
龄林特有一种放线菌Mycobacterium hassiacum, 中
龄林特有无花果沙雷氏菌(Serratia ficaria), 成熟林
特有3种菌——蜡样芽孢杆菌(Bacillus cereus)、蔬菜
芽孢杆菌 (Bacillus oleronius)、苏云金芽孢杆菌
(Bacillus thuringiensis)。蜡样芽孢杆菌产生的代谢产
物, 如蛋白酶、超氧化物歧化酶、淀粉酶等(苏宁等,
1999)所产生的抗菌物质, 能抑制有害微生物的繁
殖, 降解土壤中的营养成分。这可能是林地化感物
质积累并影响土壤微生物群落功能多样性的原因之
一。
总之, 影响土壤微生物群落功能多样性的因素
有很多(张仕艳等, 2010; Murphy et al., 2011)。以
Biolog-ECO微孔板碳源利用为基础的定量分析技
术, 其测定的微生物群落多样性结果在一定程度上
可以代表整个微生物群落的一部分, 该技术的不足
之处在于, 只有能够利用Biolog-ECO板中碳源的微
生物才能反映出其代谢活性, 即不能利用Biolog-
ECO板中的碳源或处于休眠状态的微生物不能在
微生物群落功能多样性中体现出来, 也就不能完全
揭示出群落功能多样性。因此, 下一步的工作是运
用土壤宏基因组学技术, 对不同林龄林地土壤中所
有的微生物进行全面的分析, 为揭示土壤微生物群
落功能, 摸清土壤生态功能提供可靠的依据。
基金项目 国家自然科学基金(31260068)和海南省
重点科技计划项目(ZDXM20120019)。
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责任编委: 傅声雷 责任编辑: 王 葳