全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 309–315 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-07-18 接受日期Accepted: 2009-11-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: mixiangcheng@ibcas.ac.cn)
不同尺度上环境因子对常绿阔叶林群落的谱系结
构的影响
黄建雄1, 2 郑凤英3 米湘成1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3山东大学威海分校海洋学院, 山东威
海 264209
摘 要 群落的谱系结构是反映作用于群落组成的各种生态过程的综合指标。通过研究群落的谱系结构, 能够有效地推断形
成群落谱系结构的生态过程。该文从环境因子(海拔、地形、pH、土壤湿度和土壤元素等)对群落谱系结构的影响这一视角出
发, 采用圆形随机取样, 在半径为5、25、50、75和100 m 5个尺度上, 深入研究了古田山24 hm2永久样地群落的谱系结构。研
究发现: 古田山样地在所有研究尺度上(半径 > 5 m)都表现为谱系聚集, 随着尺度的增加, 群落的聚集程度呈现出先增加后
下降的格局。采用多元线性回归模型分析环境因子对群落谱系结构的影响时发现: 随着尺度的增加, 环境因子对群落谱系结
构的影响逐渐增强; 在小尺度上, 环境因子对谱系结构没有显著影响, 这可能是由于小尺度上近缘种之间较强的竞争排斥作
用所致。当尺度达到100 m半径时, 高海拔区域表现出谱系发散格局, 而低海拔区域保持谱系聚集, 这可能是由于古田山样地
海拔较高的地带生境异质性较强和较大的干扰所致。该研究在所有的尺度上都表现出显著的谱系聚集, 与中性理论所预测的
群落是物种的随机组合、无谱系结构相反, 因而为生态位理论提供了证据。
关键词 环境因子, 大样地, 谱系结构, 空间尺度
Influence of environmental factors on phylogenetic structure at multiple spatial scales in an
evergreen broad-leaved forest of China
HUANG Jian-Xiong1,2, ZHENG Feng-Ying3, and MI Xiang-Cheng1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Marine College, Shangdong University at Weihai, Weihai, Shandong 264209, China
Abstract
Aims Phylogenetic structure of a community is a synthetical indicator reflecting underlying ecological proc-
esses. Understanding of the phylogenetic structure of a community will provide insights into the relative impor-
tance of different processes structuring the community. Our objectives are 1) examine the effects of environmental
factors on phylogenetic structure; 2) test the prediction of neutral theory that the community is randomly assem-
bled and the prediction of niche theory that the community is mainly determined by niche differentiation; and 3)
determine the relative importance of neutral theory and niche theory in biodiversity maintenance in subtropical
evergreen broadleaved forest.
Methods Gutianshan forest dynamic plot is located in the Gutianshan National Nature Reserve at Kaihua
County, Zhejian Province of China. We randomly chose 1 000 subplots at five spatial scales of radii 5, 25, 50, 75
and 100 m in the Gutianshan forest dynamic plot and analyzed phylogenetic structure of subplots at these scales
with net relatedness index (NRI). We analyzed the effect of environmental factors, including topographical factors,
such as altitude, slope, aspect and convexity, and edaphic factors such as soil moisture, pH and 16 soil nutrients,
on the community phylogenetic structure with multivariate regression.
Important findings Communities were phylogenetically clustered at all spatial scales, indicating that trees were
more closely related to their neighbors than expected by chance. With increasing scale, the strength of clustering
increased and then deceased. Multiple linear regression showed that environmental factors had almost no effect on
phylogenetic structure at smaller scales, but strongly affected the community structure at larger scales (radius of
100 m). At the radius of 100 m, two types of different phylogenetic structure emerged: some of subplots kept
clustering, yet others became overdispersed. The difference of phylogenetic community structures at scale of 100
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m was mainly determined by altitude. Our results support the prediction of niche theory that the community phy-
logenetic structure is structured by niche differentiation, and do not support the prediction that the community
phylogenetic structure is randomly assembled by ecological drift and dispersal limitation.
Key words environmental factors, forest dynamics plot, phylogenetic structure, spatial scale

一个生物群落中包含着大量的物种, 这些物种
以什么方式组织在一起并稳定共存, 一直是群落生
态中一个核心问题 (Roughgarden, 1983; Tilman,
1994; Hubbell, 2001; Tilman, 2004)。一定空间范围
内存在的物种组成的物种库是经过了长期的进化
历史而形成的, 而群落的谱系结构在进化历史上反
映群落组成, 而局域群落的谱系结构又受到生物和
非生物因子的影响, 从而谱系结构也反映了局域生
境对于进化历史的选择(Webb et al., 2002)。随着分
子生物学对生物进化历史重建能力的提高, 利用谱
系信息来研究群落组成的方法得到了广泛应用。例
如Webb等(2006)用物种间的亲缘关系研究密度制
约机制, 发现近缘种之间也存在着密度制约现象;
Warwick和Clarke (1998)曾利用群落的谱系关系检
验群落物种组成对人为干扰的响应。
在群落生态学中, 群落中不同物种的种间关系
表现在进化历史上的关系构成群落的谱系结构。将
研究区域中存在的所有物种当作物种库, 如果一个
小样方中所观察到的物种亲缘关系相对于从物种
库中随机抽取相同物种数量形成的种间关系显著
地更相近, 那就说明小样方的物种在谱系上是聚集
的(phylogenetically clustering); 相反, 如果观察到
的物种比随机物种组成显著地更加疏远, 则说明小
样方的物种在谱系上是发散的 (phylogenetically
overdispersed); 如果观察值与随机抽样没有显著差
异, 那就说明小样方的物种不构成特定的谱系结构
(无谱系结构)(Webb et al., 2002)。
一个样方的谱系结构模式可能受多种生态过
程的影响。生态位机制主要包含竞争排斥(生物因
子) (Gause, 1934)及生境过滤(非生物因子) (Tilman,
2004)两种机制。竞争排斥机制预测占有相同生态位
的两个物种由于竞争相同的资源而不能共存, 因此
这一机制预测群落中的物种应该具有相对于随机
模型更分散的种间亲缘关系; 而生境过滤则预测亲
缘关系相近的物种由于有相似的生境类型需要, 相
似的物种更有机会共存, 从而群落的谱系结构要比
随机物种组成更加聚集; 而近年来提出的中性理论
(Hubbell, 2001)认为, 所有的个体是没有差别的, 群
落是随机构建的, 因而是无谱系结构的, 因此群落
的物种组成与零模型没有显著差异, 使得研究群落
的谱系结构能有效地推测这些影响群落物种组成
及谱系结构的不同的生态学机制。
近年来关于谱系结构相对于零模型是聚集还
是分散这一问题受到了一些学者的关注, 利用热带
森林监测网络(Center for Tropical Forest Science,
CTFS)在热带建立的多个大样地, Swenson等(2007)
通过对不同尺度样方的谱系结构的对比分析发现:
在小尺度上(< 25 m2)竞争排斥是主要的影响因子,
而在较大尺度上生境过滤可能变成主要的影响因
子; Kembel和Hubbell (2006)研究发现, 在小树群落
及平原生境谱系结构是聚集的, 但是在沼泽与坡地
生境则形成谱系发散格局。这些研究表明: 认识群
落的谱系结构有利于进一步认识影响群落谱系结
构的生态学过程。
尽管使用谱系指数来检测物种共存机制已经
在CTFS热带样地得到了部分应用, 然而在其他地
区, 可能由于数据限制, 相关的研究还很少。古田
山24 hm2永久监测样地为在亚热带研究群落的谱系
结构提供了一个理想的平台。古田山样地与CTFS
的其他样地, 除了气候带的差异外, 还有一个重要
的特点, 就是地形复杂, 海拔跨度大, 导致整个样
地的生境异质性更大, 不同的小生境中非生物因子
的差异显著, 这一特征为在古田山研究非生物因子
对群落谱系结构的影响提供了重要的有利条件。
本研究以古田山大样地数据为基础, 通过研究
亚热带常绿阔叶林群落的谱系结构, 以及地形和土
壤等生境因子对群落谱系结构的影响, 试图分析影
响亚热带常绿阔叶林的谱系结构的生物及非生物
因素, 试图探索亚热带常绿阔叶林的生物多样性维
持机制, 为亚热带常绿阔叶林的保护和恢复提供科
学依据。
1 样地概况和环境因子
研究样地(29°15.102′–29°15.344′ N, 118°07.010′
黄建雄等: 不同尺度上环境因子对常绿阔叶林群落的谱系结构的影响 311

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–118°07.400′ E)设在位于浙江省开化县的古田山国
家级自然保护区, 样地面积24 hm2 (600 m × 400 m),
海拔高差达268.58 m, 地形复杂(图1)。样地于2005
年建成, 收集了样地中各小样方包括海拔、坡度等
地形数据, 并于2005年完成每木调查, 记录所有胸
径大于1 cm的木本植株, 得到140 070个个体, 包含
159个种, 隶属于49科103属(祝燕等, 2008)。于2007
年在全样地以30 m×30 m为网格, 采用地统计学取
样的方法, 采集样地中不同样方的土壤样本, 并分
析了土壤湿度、pH值、土壤容重、全氮、全磷、全
钾、有效氮、有效磷、有效钾、有效锌、有效锰、
有效钙、有效钠、有效硼、有效硅、有效铝、有效
镁、有效铁、氮矿化速率等土壤因子。



图1 古田山森林样地地形图。古田山样地地形图表明东西
向为600 m, 南北向为400 m, 曲面表示样地海拔高度从
446.325 m (蓝色)到714.902 m (红色)。
Fig. 1 Topography of Gutianshan (GTS) forest dynamic plot.
Topography of GTS forest dynamic plot indicates that the
east-west axis of the plot is 600 m and the south-north axis of
the plot is 400 m. The curved surface displays the altitude of
the plot varies from 446.325 m (blue) to 714.902 m (red).


2 研究方法
2.1 谱系树的构建
将样地中159个物种及其科属信息输入到植物
谱系数据库软件Phylomatic (Webb & Donoghue,
2005)中, 该软件以被子植物分类系统II (AGP II)为
基础数据, 自动输出由输入物种所构成的谱系树。
使用软件Phylocom (Webb et al., 2008a)提供的算法
BLADJ, 利用分子及化石定年数据(Wikstrom et al.,
2001), 计算出谱系树中每一个分化节点发生的时
间。该算法首先将已知分化时间的节点固定, 对所
有未知节点采用平均方法处理。这种方式获得的分
枝长度代表连续两次物种分化间隔的时间(以百万
年为单位), 这比简单地将分析长度设置为1包含更
多的可靠数据, 因此, 数据分析结果也将更加可
靠。需要指出的是, 尽管使用分子及化石数据获得
的物种分化节点的时间也是一个估计值, 但由于古
田山的物种隶属于49科103属, 来源非常广泛, 所
估计的谱系树足以区分群落之间的谱系结构(Webb
et al., 2008b)。
2.2 谱系指数的选择
我们选择近年来广泛使用的净谱系亲缘关系
指数(net relatedness index, NRI) (Webb et al., 2002)
来代表群落的谱系结构。和另一类似指数净最近种
间亲缘关系指数(net nearest taxa index, NTI) (Webb
et al., 2002)相比, NRI更加侧重于从整体上描述群
落中物种形成的谱系结构(Swenson et al., 2007)。假
定整个样地中所有的物种组成一个局域物种库, 该
指数首先计算出小样方中所有物种对的平均谱系
距离 (mean phylogenetic distance, MPD), 保持物种
数量及物种个体数不变, 将小样方中物种的物种名
从物种库中随机抽取并重复多次, 从而获得该小样
方中物种在随机零模型下的MPD的分布, 最后利用
随机分布结果将观察值标准化, 从而获得NRI。其计
算公式为(Webb et al., 2008a):
)(
1
randsample
randsamplesample
sample MPDSD
MPDMPD
NRI
−×−= (1)
式 中 , NRIsample 、 MPDsample 代 表 观 察 值 ,
MPDrandsample代表物种在谱系树上通过随机后获得
的平均值, SD为标准偏差。若NRI > 0, 则说明小样
方的物种在谱系结构上聚集; 若NRI < 0, 说明小样
方中的物种谱系结构发散; 若NRI = 0, 则说明小样
地的物种在谱系结构上是随机的。
2.3 小样方设计
在24 hm2大样地中, 随机选择一点, 以一定尺
度为半径画圆, 则圆圈内的所有个体组成一个小样
方, 选择圆心时避免圆圈范围越过样地边界。使用
这一方法选择的小样方相对于常用的网格法有3个
主要的优点: 1)有最小的边缘效应; 2)取样均匀, 能
够兼顾网格内及网格间的数据; 3)能较好地满足统
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计分析的要求, 在尺度较大时也能获得足够的研究
样本。
2.4 分析方法
在本研究中一共使用了5个尺度的半径, 分别
是5、25、50、75和100 m, 在每一个尺度上都随机
抽取1 000次, 计算每一次获得的小样方中群落的
谱系结构指数NRI, 同时计算在圆心位置的环境因
子, 包含海拔、地形(凹凸度, 当一个点的海拔比周
围4个点的平均海拔高时, 该点的地形值为正, 相
反为负)及土壤因子, 由于地形及土壤因子均为20
m × 20 m的网格数据, 本文使用离圆心最近的网格
交叉点的数据作为代表该样方的环境因子及土壤
因子。通过观察不同尺度上的小样方谱系结构的散
点图(图2), 发现不同尺度上的谱系结构表现出不同
的变化趋势, 而这一点没有在其他样地的类似分析
中报道过, 考虑到古田山地形复杂, 海拔跨度大,
本文采用海拔及多个土壤因子数据对样方的谱系
结构进行多元回归分析, 找出影响群落谱系结构的
主要因素。使用的统计工具软件为R 2.9.0 (R De-
velopment Core Team, 2008)。
3 结果
计算5个尺度上NRI的平均值可以发现, 在所有
的尺度上, NRI所代表的谱系因子都表现出聚集格
局。为此, 我们首先做平均值> 0的一尾t检验, 结果
表明: 在所有尺度上, 对于NRI > 0的假设都达到了
极显著水平。
尽管所有尺度上谱系结构都表现为谱系聚集,
表1中5个尺度上NRI分布的平均值整体上表现出
“小→大→小”的规律, 而方差呈现出一个有意思
的“大→小→大”的规律, 表明小样方的谱系结构
随着尺度的增加, 聚集程度先增加后下降, 这可能
是因为NRI在不同尺度上的影响因子发生了变异。
另外一个非常特别的现象是, 在100 m半径尺度上,
NRI在不同取样点上表现出一个非常明显的两极分
化模式: 在一部分取样点中物种的谱系结构仍然为
谱系聚集, 而另一部分中则表现出谱系发散。由于
古田山生境异质性较大, 因此我们推测, 可能是因



图2 在古田山森林样地5个尺度上1 000次随机抽样获得的净谱系亲缘关系指数(NRI)值的分布。
Fig. 2 Distribution of net relatedness index (NRI) values for 1 000 random samples at five scales in Gutianshan forest dynamic plot.

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为受到了环境因子差异的影响。为此, 我们收集了
小样方圆心位置的海拔、地形及土壤因子(包括湿
度、pH、C、N、P、K及多种微量元素共20个土壤
因子), 采用多元线性逐步回归模型, 观察了环境因
子对样方群落结构的影响。本文中只使用样方中心
点的环境因子数据来代表样方的环境因子, 主要是
为了简化分析过程, 又因为各环境因子之间存在着
一定的空间自相关能够削弱这一方法的不利影
响。
表2给出的是22个环境因子对NRI在不同尺度上
的影响, 由于因子较多, 表2中只列出回归系数达到
极显著水平的因子数量及这些因子的总解释量。
R2代表了环境因子对不同样方中NRI变异的解
释能力, 表2传达的一个非常重要的信息就是: 环
境因子在小尺度上对NRI的影响很小(R2 < 0.1), 而
且起作用的环境因子数量也相对较少, 5 m半径尺
度上只有2个环境因子对NRI有显著影响; 随着尺度
的增大, 起作用的环境因子数量逐渐增加, 达到
100 m半径尺度时, 环境因子的解释水平最高竟然
高达0.738 80, 说明环境因子在较大尺度上对群落
的谱系结构有重大影响。海拔直接影响温度、降水
这两个非常重要的因素, 并通过地形间接影响土壤
营养元素的分布, 而古田山样地的一个重要特点就
是海拔高差大。为此, 我们单独使用海拔因子对NRI
做回归分析, 结果(表3)表明: 单独使用海拔因子与
使用多个环境因子对NRI的解释表现出一致的模式:
即小尺度上不起作用, 在大尺度上则起到非常重
要的作用。此外, 单一的海拔因子对NRI的解释量
(0.344 10)与所有其他环境因子的总解释量(0.738 80–
0.344 10 = 0.394 70)相当。
这一结果也解释了为什么在100 m半径尺度上
NRI表现出一部分样方谱系聚集, 而一部分样方谱
系发散: 正是由于海拔的差异造成高海拔区域谱系
发散, 而低海拔区域保持谱系聚集(图3)。


表1 5个尺度上净谱系亲缘关系指数(NRI)的分布概况及平均值大于0的一尾t检验
Table 1 Distributions of net relatedness index (NRI) values at five scales and one tail t-test of hypothesis that mean value of NRI is
equal to zero
尺度 Scale (m) 平均值 Mean value of NRI 方差 Variance of NRI t (df = 999) p
5 0.3783599 0.9218890 12.4614 < 2.2e–16 ***
25 0.2316712 0.2107166 15.9596 < 2.2e–16 ***
50 0.4084871 0.1591331 32.3816 < 2.2e–16 ***
75 0.4100705 0.2843890 24.3166 < 2.2e–16 ***
100 0.2432730 0.5080883 10.7926 < 2.2e–16 ***
***, p＜0.001.



表2 不同尺度上环境因子对净谱系亲缘关系指数(NRI)的影响
Table 2 Effects of environmental factors on net relatedness index (NRI) at different scales
尺度(半径) Scale (radius) 5 m 25 m 50 m 75 m 100 m
R2 0.06413 0.19160 0.29400 0.49530 0.73880
极显著因子数 No. of environmental factors which affect NRI significantly 2 7 10 12 14



表3 海拔因子对净谱系亲缘关系指数(NRI)的单因子线性回归分析结果
Table 3 Effects of altitude on net relatedness index (NRI) by linear regression
尺度(半径) Scale (radius) 5 m 25 m 50 m 75 m 100 m
p 0.409 0.267 1.52e–05 *** <2e–16 *** <2e–16 ***
R2 0.01859 0.16710 0.34410




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图3 100 m半径尺度上海拔与净谱系亲缘关系指数(NRI)的
关系。随着海拔的增高NRI代表的群落谱系结构从发散转变
为聚集。
Fig. 3 Net relatedness index (NRI) of samples against altitude
at scale of radius of 100 m. The phylogenetic structure of
communities turns from clustering to overdispersion with in-
creasing altitude.

4 讨论
在生态位理论中, 生境过滤和竞争排斥是两个
相反的过程。生境过滤使共存的物种利用相似的资
源, 使得物种间的谱系结构相对聚集; 竞争排斥则
是不同的物种竞争同一资源。密度制约是一种竞争
排斥机制。研究表明, 在小尺度上密度制约是维持
生物多样性的一个非常重要的因子(Wright, 2002;
Webb et al., 2006)。使用密度制约机制可以较好地解
释为什么从小尺度到中尺度谱系结构的平均值变
大而方差变小: 因为在小尺度上密度制约过程导致
谱系结构相对分散, 随着尺度增加, 密度制约的强
度减弱甚至消失, 使得谱系结构又重新聚集。而随
着尺度的进一步增大, 谱系聚集程度降低, 其中高
海拔区域更是表现出相反的谱系发散格局。形成这
一格局的一个可能原因是, 由于进化差异大的物种
相应的资源利用方式也差异大, 而样地高海拔部分
地形异质性高导致生境异质性大(Lai et al., 2009),
从而导致谱系结构相对发散, 物种间倾向于采取差
异化的资源利用策略; 此外, 不同海拔的群落受到
的干扰不尽一致(如在古田山样地, 海拔较高的地
区曾遭受过火烧的干扰), 这也可能是一个影响群
落谱系结构的重要因子。
在古田山样地中, 在所有尺度上都表现出聚集
的特征, 表明生境限制是影响群落中物种组成的重
要因子, 而大尺度上环境因子对谱系结构的影响更
加验证了这一点。在中性理论与生态位理论的争论
中, 中性理论预测的群落随机的谱系结构并没有在
古田山上发现, 表明在亚热带常绿阔叶林中生态位
过程相对于中性过程对于群落组成更加重要。这个
结论与宫贵权等(2007)发现的生态位过程是古田山
亚热带常绿阔叶林的主要维持机制是一致的, 但是
Legendre等(2009)发现的中性过程与生态位过程对
古田山常绿阔叶林生物多样性维持的贡献是相当
的, 本研究的结果只部分支持这个结论。
理解群落种间关系对于弄清哪些机制影响群
落组成有非常重要的意义。随着与谱系指数相关研
究的发展, 已经有越来越多的相关指数在实践中被
证实有意义, 为使用谱系信息来研究生态学问题提
供了有利条件。NRI这一指数近年来被很多研究采
用, 一方面因为该指数的设计相对更加科学, 另一
方面, 与该指数配套的软件如Phylomatic等的发展
也为该指数的应用提供了有力的支持。本文中我们
使用该指数在多个尺度上分析古田山大样地群落
的种间亲缘关系的结构组成, 不仅发现群落结构在
多个尺度上都表现出稳定的谱系聚集模式, 而且发
现谱系模式在不同小样方的变异能够很好地被环
境因子解释, 这也在一定程度上说明, 该指数是确
实有效的。我们认为应该在今后的研究中更多地使
用类似谱系指数来解释生态学现象。
古田山大样地建设提供的群落数据及环境因
子数据是本研究的基础, 大样地的建设在发达国家
已经有了很长的历史, 同时也取得了大量的研究成
果, 随着以古田山大样地为代表的中国生物多样性
监测网络的建成, 我国的大样地建设也取得了丰富
的成果, 相信随着研究的进一步深入, 以大样地为
基础的研究必将为生态学研究提供更广泛的支持。
致谢 国家科技支撑计划课题“重要森林物种资源
监测技术与示范”(2008BAC39B02)资助。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 王 葳