全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 490–499 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00490
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-12-06 接受日期Accepted: 2011-01-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wanglq1007@163.com)
星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应
周艳松 王立群*
内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010018
摘 要 对轻度、中度、重度和极度退化的草原群落中星毛委陵菜(Potentilla acaulis)根系构型参数及相应的土壤水分、容重
和硬度等指标进行了分析, 以研究星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应性。结果表明: 1)在以大针茅(Stipa grandis)为
建群种的典型草原中, 随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜在群落中的作用逐渐增强, 其根幅、根深、一级垂向根数、分蘖子
株数和水平分蘖根长度显著增加; 2)根表面积、二级侧根长度、总根长和根分叉数4个根系构型参数是解释星毛委陵菜根系构
型对草原退化生态适应的首选指标, 解释力依次减小, 累计贡献率为92.34%; 3)直径2 mm以下的根系对单株系星毛委陵菜的
根表面积和总根长影响显著; 4)阔腰倒锥体三维根系构型是星毛委陵菜适应草原退化并使之成为建群种的优势构型。
关键词 阔腰倒锥体, 生态适应, 草原退化, 星毛委陵菜, 根系构型, 根系构型参数
Ecological adaptation of root architecture to grassland degradation in Potentilla acaulis
ZHOU Yan-Song and WANG Li-Qun*
College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China
Abstract
Aims Our objectives were to 1) examine the ecological adaptability of Potentilla acaulis to grassland degrada-
tion from the perspective of root architecture, 2) reveal why it can be a dominant species in extremely degraded
grassland and 3) discuss its important roles in vegetation restoration or succession and preventing grassland from
desertification.
Methods We collected relatively complete P. acaulis roots by trenching. The numbers of first vertical roots,
length of horizontal root tillering and number of plant tillers were recorded in the field. The root analysis system
of WinRHIZO was used to determine total root length, root surface area, total root volume, root average diameter,
number of furcations, average branching angle, number of root axes, length of root axes, number of root tips,
number of first lateral roots, length of first lateral roots, number of secondary lateral roots, length of secondary
lateral roots, root diameters along root length, root surface area and root volume. The data were analyzed by
one-way ANOVA and principal component analysis.
Important findings In degraded grassland typified by Stipa grandis, the function of P. acaulis became more
important in the community and its root range, root depth, the number of first vertical roots, the number of plant
tillers and the length of horizontal root tillering increased significantly. The parameters of root surface area, length
of secondary lateral roots, total root length and the number of furcations explained the adaptability of P. acaulis to
grassland degradation. Roots with a diameter <2 mm had a significant effect on root surface area and total root
length of single plants of P. acaulis. The three-dimensional root architecture of a broad-waist-inverted centrum
was an advantageous configuration for P. acaulis to adapt for grassland degradation and can explain P. acaulis as a
constructive species in extremely degraded grassland.
Key words broad-waist-inverted centrum, ecological adaptation, grassland degradation, Potentilla acaulis, root
architecture, root architecture parameter

根系构型(root architecture)是指根系中不同类
型的根在生长介质中的空间构型和分布 (Lynch,
1995; 毛齐正等, 2008)。它既是一个空间概念, 又是
一个时间概念(Staswick et al., 2005)。一直以来, 根
系构型的研究都是植物形态学研究的组成部分, 其
起源较早 , 但根系构型概念的提出始于McMinn
周艳松等: 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 491

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(1963), 他通过简单手绘图和拍照的方式对根系进
行了研究。直到20世纪90年代, 随着先进科学仪器
在根系构型研究领域的应用和学者对根系构型的
进一步重视, 该领域的研究报道才开始大量涌现。
Pagès (1999a, 1999b, 2002)和Pagès等(2000)从对根
系构型的描述、模拟、形成过程进行了一系列研究;
Coutts (1983)、Henderson等 (1983)、Drexhage等
(1999)、Danjon等(1999)和Oppelt等(2000)分别对根
系构型的数据获取方式和分析方法进行了不同程
度的探索; Mouchel等(2004)和Cheng等(2007)研究
了基因突变和多重基因协同表达对根系分支方式
的影响; Leyser (2006)和Staswick等(2005)在激素水
平上对侧根的发生机理及对整体根系结构的影响
进行了探讨; Coppin和Richards (1990)和Norris等
(2008)分析了根系构型对土壤的固着作用及其在水
土保持工程中的应用; Tsakaldimi等(2009)对比研究
了地中海气候条件下Quercus ilex的实生苗和室内
培养条件下容器苗的根系构型, 发现两种条件下其
根系构型的差异明显。在自然条件下, 环境对根系
构型影响的研究主要集中在中国北方的天然草地
植物(陈世鍠等, 2001)。陈世鍠等(2001)研究发现,
生长于风蚀坡地上的成龄阿尔泰狗娃花 (Heter-
opappus altaicus)无明显的主根, 根颈部强烈分支并
形成多数平卧侧根, 形成根蘖型(creeping-rooted)根
系, 而生长于干河床边冲击土上的阿尔泰狗娃花则
具有明显的主根, 为轴根型根系; 生长于固定沙地
上的蓼子朴(Inula salsoloides)形成轴根型根系, 而
生长于流动沙地上的演化为根蘖型根系。可见, 根
系构型对环境的生态适应能力常常通过根系构型
的变化体现出来。根系构型在一定程度上反映了根
系对其所处土壤环境的生态适应, 适应能力越强,
则植物地上部分越能适应其生存环境, 进而在一定
水平上影响该植物所处的群落环境, 并在更大尺度
上反映植被的演替和退化状况。如在过度放牧干扰
下, 以大针茅(Stipa grandis)为建群种的顶级群落,
最终演替为以星毛委陵菜(Potentilla acaulis)为建群
种的干扰顶级群落, 且星毛委陵菜可作为草原退化
的指示植物, 是草原退化的最后阻击者(李永宏 ,
1994; 汪诗平和李永宏, 1999)。
星毛委陵菜是多年生草原旱生植物, 适口性较
差, 因而该植物对降水少、蒸发量大的气候环境和
高强度放牧的适应能力强, 其根系构型为根蘖型
(陈世鍠等, 2001), 并分属于第一亚型(陈世鍠和华
永胜, 1991; 王立群和陈世鍠, 2003), 即从根颈部长
出地下水平根并在其上产生地上枝条。根蘖型植物
的侧根能够水平伸展, 水平根向上形成地上枝条,
向下形成垂向根, 一方面增加了根与土壤的结合面
积, 提高了土壤水分利用效率, 另一方面能通过克
隆生长扩大地上生物量和提高生态适应能力, 在水
土保持、植被恢复演替方面发挥其独特的优势作
用。
在干旱半干旱草原群落中, 随放牧率的增大,
星毛委陵菜叶片厚度增加(赵雪艳和汪诗平, 2009),
抗旱性增强; 叶片角质层变厚, 加强了对家畜啃食
的防御能力(于向芝等, 2007); 分枝强度加强, 增加
地上生物量, 提高了光能利用率(李金花和李镇清,
2002)。以上对星毛委陵菜的生态适应性研究, 主要
集中在地上部分, 而对地下部分的研究较少, 尤其
从根系构型角度去探索星毛委陵菜的生态适应性,
还鲜有报道。本文旨在探讨星毛委陵菜根系构型的
生态适应性, 进而揭示其在极度退化的草原群落中
能够演化为建群种并在植被恢复演替和防治草原
沙化中发挥作用的相关机理。
1 研究区概况和研究方法
1.1 研究区概况
研究试验在位于内蒙古典型草原区的中国科
学院内蒙古草原生态系统定位研究站的退化样地
中进行。样地的地理坐标为 43°37′–43°38′ N,
116°39′–116°41′ E, 平均海拔1 182 m, 地势平坦。该
地属干旱半干旱草原气候, 夏季温暖湿润, 冬季寒
冷干燥, 年平均气温–0.4 ℃, 1月平均气温–23 ℃, 7
月平均气温17.9 ℃, 年平均降水量350 mm, 主要集
中于6–8月。土壤为栗钙土和沙质栗钙土。研究区
内, 气候顶级群落的建群种为大针茅, 在水分和土
壤状况良好的条件下出现以羊草(Leymus chinensis)
为建群种的亚顶级群落, 在过度放牧干扰下, 出现
分别以冷蒿(Artemisia frigida)和星毛委陵菜为建群
种的偏途顶级群落(孙儒泳等, 1993)。
1.2 研究方法
试验于2010年7月17–23日进行, 其中根系取样
在后4天进行。根据平均盖度(张铜会等, 2003)、地
上生物量(冯秀等, 2006)、建群种和放牧率4个指标
划分出4个呈梯度退化的群落, 分别为轻度退化群
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落(大针茅+羊草+冷蒿)、中度退化群落(大针茅+冰
草 Agropyron cirstatum + 糙 隐 子 草 Cleistogenes
squarrosa)、重度退化群落(冷蒿+大针茅+糙隐子草)
和极度退化群落(星毛委陵菜+冷蒿+糙隐子草), 分
别用L、M、H和E表示这4个退化群落(表1)。
在每一个群落代表性地段随机选择30个1 m ×
1 m的样方进行植物群落调查, 计算相应植物种类
的重要值(IV)、相对优势度(Rf)和群落Simpson优势
度指数(C)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度
指数(P) (孙儒泳等, 1993; 宋永昌, 2001), 计算公式
分别为:
IV =相对密度+相对频度+相对盖度 (1)
Rf =(相对密度+相对盖度+相对高度+相对频
度)/4 (2)
C = ∑Ni2, Ni为物种i的重要值(晋瑜等, 2005) (3)
D = 1 – ∑Ni2 (4)
P = D/(1 – 1/S), S为群落的物种数 (5)
在每一个群落中选择5个代表平均冠幅的星毛
委陵菜株丛; 在距株丛中心50 cm处挖深70 cm、宽
70 cm的土壤剖面, 配合使用软毛刷、硬毛刷和喷水
壶, 尽最大可能地取到相对完整的根系; 仔细观察
根系的整体构型及其在土壤中集中分布的位置, 并
量取根幅、根深和一级垂向根(着生于母株和分蘖子
株根颈处并垂向生长的根)与水平方向的夹角, 记
录一级垂向根条数、分蘖子株数、水平分蘖根长度
(两个分蘖子株之间的横走根长度, cm), 作图, 拍
照; 把挖出来的根系装入事先准备好的低温冰箱中
(以防止根系因失水而收缩变脆), 带回室内后清洗
干净 , 用WinRHIZO 2009根系分析系统 (Regent
Instruments Canada Inc., Nepean, Canada)扫描提取
数据。所获根系构型参数包括: 总根长(cm)、根表
面积(cm2)、根总体积(cm3)、根平均直径(mm)、根
尖数、根分叉数、根平均分支角度、总根轴数、根
轴长度(cm)、一级侧根数、一级侧根长度(cm)、二
级侧根数和二级侧根长度(cm)。按直径把根分成16
个级别: 1–8级从0 mm开始, 每隔0.5 mm分一级,
0.0–0.5 mm作为第一级, 8级以后每隔1.0 mm分一
级, 4.0–5.0 mm为第9级, 最高到第16级( > 15.0
mm), 在此基础上分别扫描提取各级别的根长
(cm)、根表面积(cm2)和根体积(cm3)。分别把测试后
的根系按单株分开装袋, 烘干后测其干重。
在每一个群落的典型地段内选定一个10 m ×
10 m的样方, 选取样方的中心和4个角共5个点, 挖
土壤剖面, 去除表面的枯枝落叶等杂物后, 分层取
土, 每10 cm一层, 共取6层。每层用环刀取3个土样,
把鲜土样装入铝盒(50 cm3), 带回室内, 在105 ℃烘
箱烘干12 h, 测定土壤含水量和土壤容重。
在每一个群落中选择代表相应退化程度的平
均冠幅的星毛委陵菜5个株丛, 从株丛的中心点垂
直向下挖30 cm, 再从株丛中心水平向外挖25 cm,
形成株丛中轴线向外的土壤剖面, 并把剖面水平方
向分5份, 垂直方向分6份, 形成30个5 cm × 5 cm的
正方形, 在每个正方形的中心处用TYD-1型的土壤
硬度计(浙江托普仪器有限公司, 杭州)测量土壤硬
度, 并用Windows画图工具绘制土壤硬度剖面图。
应用Microsoft Excel 2003和PASW Statistics 18.0进
行数据处理, 并对相应的根系构型参数做单因素方
差分析和主成分分析。
2 结果和分析
2.1 不同群落中星毛委陵菜的地位和作用
极度退化群落中, 星毛委陵菜的相对优势度和
重要值显著高于其他3个梯度(p < 0.05), 且随退化
程度加剧, 两值呈增加趋势(表2)。Simpson优势度指
数为M < E < L < H, Simpson多样性指数为H < L <
E < M, Pielou均匀度指数为H < L < E < M, 即以星


表1 4个退化群落的各指标数据
Table 1 Data of each index of four degraded communities
退化群落
Degraded community
平均盖度
Average coverage
(%)
地上生物量
Aboveground biomass
(g·m–2)
建群种
Constructive species
放牧率
Stocking rate
(sheep·hm–2)
轻度退化 Light degradation (L) 92.6 159.21 大针茅 Stipa grandis 1.33
中度退化 Moderate degradation (M) 93.0 81.00 大针茅 Stipa grandis 4.00
重度退化 Heavy degradation (H) 71.2 79.74 冷蒿 Artemisia frigida 6.67
极度退化 Extreme degradation (E) 67.7 57.02 星毛委陵菜 Potentilla acaulis 8.00

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表2 不同群落中星毛委陵菜的相对优势度、重要值及各群落指数比较
Table 2 Comparison of relative dominance, important value and community index of Potentilla acaulis in different communities
退化群落
Degraded
community
相对优势度
Relative
dominance
重要值
Important
value
Simpson优势度指数
Simpson dominance
index
Simpson多样性指数
Simpson diversity
index
Pielou均匀度指数
Pielou evenness
index
轻度退化 L 0.039d 0.102d 0.180 0.820 0.864
中度退化 M 0.042c 0.122c 0.129 0.871 0.913
重度退化 H 0.044b 0.142b 0.182 0.818 0.861
极度退化 E 0.123a 0.444a 0.146 0.854 0.893
L、M、H和E见表1。同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
L, M, H, and E see Table 1. Different letters in the same column indicate significantly different at p < 0.05.


表3 不同群落中星毛委陵菜冠幅、地下生物量、根幅、根深、一级垂向根条数、分蘖子株数和水平分蘖根长度的方差分析
Table 3 Analysis of variance on the crown width, underground biomass, root range, root depth, the number of first vertical root, the
number of plant tillers and the length of horizontal root tillering of Potentilla acaulis in different communities
退化群落
Degraded
community
冠幅(长×宽)
Crown width
(length × width)
(cm2)
根幅(长×宽)
Root range
(length × width)
(cm2 )
根深
Root depth
(cm·
individual–1)
一级垂向根条
数 Number of
first vertical
root (No.·
individual–1)
分蘖子株数
Number of
plant tillers
(No.·
individual–1)
水平分蘖根长度
Length of
horizontal root
tillering
(cm·individual–1)
地下生物量
Underground
biomass
(g·individual–1)
轻度退化 L 535.2c (23.1 × 23.1) 1392.4c (37.3 × 37.3) 48.2c 10b 3c 2.0b 0.6c
中度退化 M 341.6bc (18.5 × 18.5) 1561.0c (39.5 × 39.5) 54.2b 29a 6bc 3.4a 1.6b
重度退化 H 641.2b (25.3 × 25.3) 2696.6b (51.9 × 51.9) 52.8b 33a 9b 2.6ab 2.0ab
极度退化 E 1047.2a (32.4 × 32.4) 3637.0a (60.3 × 60.3) 58.6a 39a 14a 3.3a 2.8a
L、M、H和E见表1。同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
L, M, H, and E see Table 1. Different letters in the same column indicate significantly different at p < 0.05.


毛委陵菜为建群种的E中植物种类和植物分布均匀
度均高于以大针茅为建群种的L和以冷蒿为建群种
的H, 低于以大针茅为建群种的M。4个退化群落有
各自的建群种和优势种, 并随退化程度加剧, 群落
平均盖度和地上生物量均有减小的趋势(表1), 但通
过群落调查显示, 星毛委陵菜随退化程度加剧, 在
群落中出现的频度变大, 并趋于均匀化(E中), 在群
落中, 逐渐由伴生种演变为建群种。
2.2 不同群落中星毛委陵菜冠幅、地下生物量及根
系构型相关参数的比较
表3显示, E中星毛委陵菜的平均冠幅为1 047.2
cm2, 显著高于其他3个梯度(p < 0.05), 为M的3.1
倍、L的2倍, M中冠幅最小。E中星毛委陵菜的平均
根幅为3 637.0 cm2, 显著高于其他3个梯度(p <
0.05), 为L的2.6倍, L中最小。E中星毛委陵菜平均根
深为58.6 cm, 显著高于其他3个梯度(p < 0.05), L中
最小。M、H和E中星毛委陵菜一级垂向根条数分别
为29、33和39条, 彼此间差异不显著(p > 0.05), 但
有增多的趋势, L中最少。E中星毛委陵菜分蘖子株
数为14个, 显著高于其他3个梯度(p < 0.05), L中最
少, 为3个。星毛委陵菜水平分蘖根平均长度在E、
H和M群落间的差异不显著(p > 0.05), L中最短, 为
2.0 cm。E中星毛委陵菜的地下生物量为2.8 g, 显著
高于L和M (p < 0.05), L中最小。星毛委陵菜的根
幅、根深、一级垂向根条数、分蘖子株数和水平分
蘖根长度随退化程度的加剧有显著增加的趋势, 这
4个参数集中体现了根系的生长和对土壤中水分和
矿质元素的向性吸收能力, 在一定程度上反映了根
系对土壤空间异质性的适应能力。
2.3 不同群落中星毛委陵菜根系构型参数的重要
性分析
为了从不同退化程度群落中星毛委陵菜的16
个根系构型参数(根表面积、根总体积、总根长、根
分叉数、平均分支角度、根尖数、根轴长度、总根
轴数、根平均直径、一级侧根数、一级侧根长度、
二级侧根数、二级侧根长度、分蘖子株数、一级垂
向根条数和水平分蘖根长度)中提取对根系构型影
响较强的因子, 以发现哪几个参数的作用更为突
出, 对这16个参数进行了主成分分析。最终筛选出
根表面积、二级侧根长度、总根长和根分叉数4个
参数(表4)作为分析根系构型的主成分因子, 其特征
值分别为10.07、2.06、1.60和1.04, 均大于1, 累计
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表4 根系构型参数的主成分分析
Table 4 Principal component analysis on the root architecture
parameter
主成分
Principal component
特征值
Eigen-
value
总变异度
Total
variability
(%)
累积贡献率
Cumulative
contribution rate
(%)
根表面积
Root surface area (cm2)
10.07 62.94 62.94
二级侧根长度
Length of secondary
lateral root (cm)
2.06 12.85 75.79
总根长
Length of total root (cm)
1.60 10.02 85.81
根分叉数
Number of furcation
1.04 6.53 92.34


贡献率达92.34%。根表面积、二级侧根长度、总根
长和根分叉数分别解释了根系构型总体变异的
62.94%、12.85%、10.02%和6.53%。虽然根分叉数
仅仅解释了根系构型总体变异的6.53%, 但其特征
值为1.04, 大于1, 仍然有意义。分析表明, 根表面
积、二级侧根长度、总根长和根分叉数4个根系构
型参数是解释星毛委陵菜根系构型对草原退化生
态适应的首选指标, 在影响星毛委陵菜根系构型对
草原退化的生态适应能力方面发挥了相对重要的
作用。
主成分分析结果表明, 根表面积和总根长是影
响根系构型生态适应的参数, 而根总体积不是, 因
此仅对不同直径级别的根长和根表面积参数再进
行主成分分析, 以发现是粗根还是细根对总根长和
根表面积两参数的影响较明显。分析表明(表5),
0.5–2.0 mm 3个级别根级的根长的特征值分别为
8.29、2.79和1.24, 大于1, 分别解释了总根长变异程
度的 55.24% 、 18.62% 和 8.25%, 累计贡献率为
82.10%。0.5–2.0 mm 3个级别根级的根表面积的特
征值分别为8.21、2.74和1.28, 大于1, 分别解释了总
表面积变异程度的54.73%、18.28%和8.55%, 累计
贡献率为81.56%。因此, 将0.5–2.0 mm 3个级别根级
的根长和根表面积筛选出来作为主成分因子, 即直
径0.5–2.0 mm的根对总根长和根表面积影响显著。
2.4 土壤环境和根系构型之间的关系
2.4.1 不同群落中土壤含水量和土壤容重的变化
表6显示, L中50–60 cm土层的土壤含水量最大,
为4.13%, 显著高于其上各土层(p < 0.05); M中
50–60 cm土层的显著高于0–10、20–30和30–40 cm
各土层; H中30–60 cm土层的显著高于其上各土层;
E中50–60 cm土层的最大, 为2.06%, 显著高于其上


表5 不同根径(d)级别下根长和根表面积各参数的主成分分析
Table 5 Principal component analysis on the parameters of root length and root surface area in different level of root diameter (d)
根长 Root length (cm) 根表面积 Root surface area (cm2) 主成分
Principal component 特征值
Eigenvalue
总变异度
Total variability
(%)
累积贡献率
Cumulative
contribution rate (%)
特征值
Eigenvalue
总变异度
Total variability
(%)
累积贡献率
Cumulative
contribution rate (%)
0.5 mm < d ≤ 1.0 mm 8.29 55.24 55.24 8.21 54.73 54.73
1.0 mm < d ≤ 1.5 mm 2.79 18.62 73.85 2.74 18.28 73.01
1.5 mm < d ≤ 2.0 mm 1.24 8.25 82.10 1.28 8.55 81.56



表6 不同群落中各土层深度土壤含水量和土壤容重平均值比较
Table 6 Comparison of mean soil water content and soil bulk density among different soil layer in different communities
土壤含水量 Soil water content (%) 土壤容重 Soil bulk density (g·cm–3) 土层深度
Soil depth (cm)
L M H E L M H E
0–10 2.76b 1.87d 1.66b 1.61c 1.63a 1.91a 1.72c 1.88a
10–20 3.03b 2.46ab 2.04b 1.64c 1.79a 1.92a 1.76abc 1.87a
20–30 2.83b 2.16c 1.88b 1.72c 1.84a 1.89a 1.78ab 1.83b
30–40 2.90b 2.36bc 2.89a 1.73c 1.82a 1.91a 1.81a 1.83b
40–50 3.06b 2.56ab 2.78a 1.87b 1.78a 1.88a 1.75bc 1.84b
50–60 4.13a 2.66a 2.80a 2.06a 1.74a 1.91a 1.73bc 1.81b
平均值 Mean 3.12a 2.35b 2.34bc 1.77c 1.77c 1.91a 1.76c 1.84b
L、M、H和E见表1。同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
L, M, H, and E see Table 1. Different letters in the same column indicate significantly different at p < 0.05.
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doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00490
各土层。整体上看, 各群落中0–10 cm土层的土壤含
水量最低, 这与表层蒸发量大、失水快有关; 从土
壤表层到60 cm, 土壤含水量总体上呈增加的趋势,
50–60 cm土层的土壤含水量最高, 可认为是其上各
层土壤水分在该层的富集, 将有利于大量细根在该
层的生长发育(Böhm, 1979)。H中10–40 cm土层的土
壤容重显著高于其他各层(p < 0.05); E中0–20 cm土
层的显著高于其下各层, 且随土层深度增加土壤容
重有减小的趋势, 而L和M各层变化不明显。过高的
土壤容重将阻碍根系的生长, 尤其对细根的生长限
制比较明显(Gupta et al., 1989), 适宜的土壤容重对
根系生长的阻碍较小。
表6还显示了各群落整体土壤含水量及土壤容
重的变化状况。E中0–60 cm土层的土壤含水量平均
为1.77%, 与L相比减少了1.35%, 与M相比减少了
0.58%, 差异显著(p < 0.05)。M中0–60 cm土层的土
壤容重显著高于其他3个群落(p < 0.05), 其次是E,
为1.84 g·cm–3, L最低。随着退化程度的加剧, 土壤
容重的变化无明显规律性, 但M的土壤容重相对较
高。
2.4.2 星毛委陵菜根系分布范围内的土壤硬度分
析
用黑色圆点的直径代表各群落内星毛委陵菜
冠幅中垂线以外25 cm × 30 cm范围内土壤剖面的
土壤硬度状况, 并绘于同一平面内(图1)。
在0–30 cm土层范围内, 距冠幅中垂线不同距
离的土壤硬度的变化为: L中0–10 cm土体先增大,
10–25 cm土体先减小再增大再减小; M中0–15 cm土
体先增大, 15–25 cm土体先减小再增大; H中20–25
cm土体显著高于0–20 cm土体(p < 0.05), 0–25 cm土
体间有明显增大的趋势; E中0–20 cm土体先增加,
20–25 cm土体再减小(图1)。从冠幅中垂线水平向外
25 cm土体范围内的土壤硬度在H和E中都有较明显
的逐渐增大的趋势, 而L和M中此趋势都不明显。
在距冠幅中垂线25 cm范围内, 从土壤表层到
30 cm深度的土壤硬度: L中10–15 cm土层的显著高
于其他各土层(p < 0.05), 为19.82 kg·cm–2, 20–30 cm
土层的显著低于该土层, 0–5 cm土层最小, 为1.86
kg·cm–2; M中10–15 cm土层的显著高于其他各土层,
为19.26 kg·cm–2, 20–30 cm土层的显著低于该土层,
0–5 cm土层的最小, 为1.66 kg·cm–2; H中5–15 cm土
层的显著高于其他各土层, 15–30 cm土层的显著低



图1 4个群落各层的土壤硬度图。横轴, 水平方向到冠幅中
垂线的距离(cm); 纵轴, 垂直方向到土壤表面的距离(cm);
黑色圆点直径代表土壤硬度值(kg·cm–2)。
Fig. 1 Figure of soil hardness value of different soil layers in
four communities. Horizontal axis, horizontal distance from the
perpendicular bisector of crown width (cm); vertical axis,
vertical distance from soil surface (cm); diameter of black
round represents the value of soil hardness (kg·cm–2).


于该土层, 0–5 cm土层最小, 为4.16 kg·cm–2; E中
5–10 cm土层的显著高于其他土层, 10–30 cm土层
的显著低于该土层 , 0–5 cm土层最小 , 为2.12
kg·cm–2 (图1)。总体来看, 各群落中土壤硬度是5–20
cm土层的较高, 其上下各土层的土壤硬度都较低。
H和E中5–15 cm相对较硬的土层比L和M中5–25 cm
相对较硬的土层减小10 cm。
图1表明 , 各群落中的土壤硬度大体上是从
5–15 cm处土壤硬度较大的土层向下、并从距冠幅
中垂线25 cm处土壤硬度较大的土体向内两个方向
集中收缩变小, 此现象在H中表现最明显。
随着退化程度的加剧, 单株星毛委陵菜的根
幅、一级垂向根条数和地下生物量显著增加(表3),
即在星毛委陵菜冠幅中垂线以外25 cm × 30 cm的
土壤范围内, 随着退化程度的加剧, 根系分布范围
和密集程度逐渐增加, 而根系本身具有提高土壤渗
透性的能力(李德生等, 1993), 并使土壤空隙度增
加, 硬度变小, 根系密集程度越大, 这种作用越明
496 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 490–499

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显, 图1中的数据较好地反映了此现象, 因此可认
为星毛委陵菜的根系对减小其周围土壤的硬度发
挥了一定的作用。
2.4.3 星毛委陵菜根系构型对土壤环境的适应性
分析
随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜一级垂向根
数量显著增多, 极大地加强了根的导流作用(赵玮
等, 2008), 提高了将雨水导入地下的效率, 减小了
地表径流损失, 增强了土壤储备水分的能力; 根幅
显著增加, 扩大了根系导水的范围; 冠幅显著增加,
加大了覆盖土表的面积, 减少了水分蒸发; 根深显
著增长, 使根尖分布于土壤水分良好的50–60 cm土
层中。星毛委陵菜的根幅大体上是冠幅的4倍(表3)。
野外调查发现, 星毛委陵菜的根系集中分布于2–24
cm深的土壤内, 且星毛委陵菜母株的一级垂向根
较分蘖子株的长, 分蘖子株的龄级越小, 其一级垂
向根越短。
综上所述, 根系整体上是以冠幅中垂线为轴分
布于土壤中的阔腰倒锥体三维构型, 且随着退化程
度的加剧, 冠幅、根幅、根深、分蘖子株数、水平
分蘖根长度和一级垂向根条数显著增加, 该构型特
征更为突出。以E中这6个参数的平均值为基础, 结
合根系在土壤中的自然伸展状态绘制了阔腰倒锥
体根系构型的示意图(图2)。该构型集合了每条一级
垂向根对土壤环境的适应能力, 整体上发挥了这种
根系构型的作用, 优化了土壤环境, 利于根系的生
长, 提高了根系的生态适应能力, 并在一定程度上
提高了星毛委陵菜的整体生存竞争能力, 使其在极
度退化的群落中有效地发挥建群种的作用。
3 讨论
3.1 星毛委陵菜在群落中的分布格局
星毛委陵菜在群落中呈斑块化分布(李金花和
李镇清, 2002), 尤其在L和M中比较明显, 其株丛间
距离较大, 基本上是“镶嵌”分布, 而在E中呈“垫状”
分布。这主要是因为星毛委陵菜有比较强的克隆生
殖能力, 通过横走根上生长的分蘖子株扩大冠幅,
使株丛间距离缩小, 增加地表覆盖度, 使其在群落
中分布的均匀化程度提高。且随着退化程度的加剧,
星毛委陵菜的相对优势度、冠幅和分蘖子株数显著
增加, 使这种垫状分布更加明显。
3.2 根表面积、二级侧根长度、总根长和根分叉数
体现星毛委陵菜根系构型适应性的特点
根表面积直接反映了根接触土壤中水分及营
养元素的范围, 其表面积越大, 越能扩大其对土体
中无机养分的利用范围, 增强根的“觅食”能力(董
鸣, 1996)。二级侧根以毛细根居多, 发挥着最重要
的吸收和代谢功能(Bates & Lynch, 2000), 它的长




图2 星毛委陵菜的阔腰倒锥体三维根系构型图。图中黑点密度代表土壤含水量。
Fig. 2 Figure of three-dimension root architecture of broad-waist-inverted centrum of Potentilla acaulis. Density of black dot
represents soil water content.
周艳松等: 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 497

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度在一定程度上反映了根的吸收能力。总根长体现
了根一生的生长能力, 总根长越大, 说明根的拓展
能力越强。根分叉数体现了根系对土壤空间异质性
良好的适应能力, 分叉数越多, 表明根系对土壤环
境的适应能力越强, 因为当土壤中某一空间容重或
硬度较大时, 一方面, 根向容重或硬度较小的空间
倾斜生长(刘晚苟和山仑, 2003); 另一方面, 根靠发
育侧根避开过于紧实的土壤, 这种适应能力更具优
势。当根处于水分状态良好的土层中时, 为了提高
水分利用率, 会形成更多的侧根, 增大根分叉数。
综上所述, 根表面积、二级侧根长度、总根长和根
分叉数体现了星毛委陵菜根系对土壤环境的生态
适应能力, 可作为评价该植物根系构型对草原退化
的生态适应的首选指标。
本研究发现, 根直径从2.0 mm到0.5 mm, 各径
级的根长和根表面积对总变异度的解释力增加, 说
明根越细, 对根系构型及其生态适应能力的影响越
强。吴彦等(1997)通过对树木根系的研究指出, 1 mm
以下的细根显著提高了土壤的渗透性, 即直径1 mm
以下的根系对植物的生态适应影响显著。由此可推
知, 直径0.5 mm以下的根对根系的生态适应能力影
响更强, 但本文数据未显示这一点, 主要是因为0.5
mm以下的细根在取材过程中容易损伤。如何在野
外条件下保证根系的完整获取一直是根系研究难
以突破的瓶颈, 需要通过更为科学的实验设计和更
为先进的实验设备加以解决。
3.3 星毛委陵菜阔腰倒锥体三维根系构型的生态
适应性
在干旱半干旱地区, 降水少且阵发性较强, 蒸
发量大, 草本植物难于利用深层地下水, 因此土壤
水分就成为植物生长的限制因子 (Berndtsson &
Chen, 1994)。植物根系是适应这种环境胁迫的主要
对象。随着退化程度的加剧, 土壤含水量有规律地
显著减小, 而土壤容重和土壤硬度的变化无规律
性, 因此植物根系如何高效地利用雨水就显得尤为
关键。星毛委陵菜的阔腰倒锥体根系构型整体上像
“漏斗”一样收集雨水并将其导入地下, 供根系生
长。同时星毛委陵菜根系能将土壤单粒黏结起来,
将板结密实的土体分散, 并通过自身的腐烂分解和
转化合成腐殖质, 使土壤形成良好的团聚结构和孔
隙状况, 增强了土壤的渗透性(王库, 2001; 刘定辉
和李勇, 2003), 使土壤硬度变小, 水分流转效率增
加, 反过来又为根系提供了更为适宜的生长环境,
且随着退化程度的加剧根量显著增大(表3), 这种作
用更加明显。笔者观察了轴根型植物木地肤(Kochia
prostrata)和密丛型植物大针茅的根系构型, 木地肤
的主根仅相当于星毛委陵菜的一条垂向根, 要供应
整株植物的生长, 显然没有星毛委陵菜的整体根系
构型优势, 大针茅虽具有庞大的须根系, 但低水分
条件限制了其生长。因此, 阔腰倒锥体根系构型在
适应相对干旱的环境方面有独特的优势。关于根系
构型间的对比研究才刚刚起步, 有待于从深度和广
度上进一步扩展。
研究显示, L和M整体的土壤硬度高于H和E,
且L和M的硬土层集中在5–25 cm, 比H和E的5–15
cm土层厚10 cm, 同时, 从星毛委陵菜冠幅中垂线
向外不同距离的土壤硬度在L和M中均无显著差异,
而H中显著增大, E中也略有增大的趋势。原因在于,
一方面, L和M中家畜喜食的大针茅、羊草、冰草和
糙隐子草较多, 导致家畜频繁践踏土壤, 使土壤整
体硬度增加, 而M和E中分别以冷蒿和星毛委陵菜
居多, 植物低矮, 家畜对其采食性差, 对土壤的践
踏程度较L和M低, 土壤硬度相对较小; 另一方面,
随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜的冠幅、根幅、
根深、一级垂向根条数、分蘖子株数和水平分蘖根
长度显著增加, 导致阔腰倒锥体根系构型越来越明
显, 使其提高土壤渗透性的范围增加, 扩大了疏松
土壤的体积, 使星毛委陵菜冠幅中垂线周围的土壤
硬度整体上减小。一般来讲, 随着退化程度的加剧,
L、M、H和E的土壤硬度应渐渐加大, 而本研究指
出, H和E的土壤硬度显著低于L和M, 充分说明了
星毛委陵菜的根系构型对土壤的改良作用。
群落中, 表层疏松的土壤能迅速吸纳阵发性降
雨, 一级垂向根增加了水分被导入深层土壤中的效
率, 使这种立体的根系构型像“漏斗”一样快速收集
雨水到深层土壤中, 储存起来供给根系的生长发
育, 根系又进一步改良土壤, 这样就形成了一个良
性循环: 地表迅速吸纳雨水→水分加速导入土壤深
层→促进根系发育→疏松改良土壤→促进根系进
一步扩展伸长→促进植物地上部分的生长发育, 缩
小裸地面积→降低水分蒸发→迎接下一次降水。通
过这个根土复合体和良性循环用水机制的作用, 经
过长时间的演变, 土壤得到改良, 次生恢复演替逐
步进行, 草原沙化得到控制, 植被得以恢复, 生态
498 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 490–499

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系统趋于稳定。星毛委陵菜的阔腰倒锥体根系构型
能高效利用环境中的水分, 并形成良好的水分循环
利用系统, 同时增加根系在土壤中的分布空间, 改
善土壤环境, 形成根土复合体, 提高土体的水稳结
构, 增强土体的抗侵蚀性, 因此可把阔腰倒锥体三
维根系构型作为筛选水土保持植物的理论参考指
标。
致谢 国家自然科学基金(30960073)资助。野外试
验得到了中国科学院内蒙古草原生态系统定位站
的帮助, 在此表示感谢。
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责任编委: 杨 劼 实习编辑: 黄祥忠