全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (3): 199–221 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00199
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-08-15 接受日期Accepted: 2011-11-21
* E-mail: wujg9298@yahoo.com.cn
中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征
吴建国* 周巧富
中国环境科学研究院, 北京 100012
摘 要 为了明确嵩草属(Kobresia)植物分布与气候要素的关系, 收集了嵩草属植物地理分布资料和气象台站气候数据, 应用
ArcGIS软件及SPSS软件中的聚类分析方法, 分析了嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征。结果显示: 嵩草属植物分布
在青藏高原、西北、华北和东北部分地区, 广泛分布13种, 间断分布10种, 分布海拔为1 400–5 000 m, 经度和纬度范围分别为
81–112° E和23–46° N。嵩草属植物适应的气候要素平均值范围: 年生物学温度为4–19 ℃, 年平均气温为0–20 ℃, 年平均最高气
温为7–28 ℃, 年平均最低气温为–6–16 ℃, 极端最高气温为25–40 ℃, 极端最低气温为–37.0–0.0 ℃, 1月和7月平均气温分别为
–14–13 ℃和11–24 ℃, 1月和7月最高气温分别为–7–23 ℃和18–30 ℃, 1月和7月最低气温分别为–22–7 ℃和5–20 ℃, 春夏秋冬季
气温分别为–4–19 ℃、9–23 ℃、6–21 ℃和–11–15 ℃, 温暖指数为23–159 ℃, 寒冷指数为–36–0 ℃, 年降水量为154–1 500 mm, 春
夏秋冬降水量分别为19–135 mm、53–662 mm、48–545 mm和5–92 mm, Holdridge潜在蒸散量为261–1 100 mm, Thornthwaite潜在
蒸发量为399–895 mm, 干燥度为167–786, 湿润指数为179–816, 4–10月日照时数为990–2 100 h。在热量要素平均值较低和中
等、降水量与干燥湿润度平均值中等或辐射时数平均值较高范围下分布种数较多。嵩草属植物适应的气候要素极值, 年平均
气温最小最大值范围为–6–21 ℃, 年平均最低气温最小值最高气温最大值范围为–12–28 ℃, 极端最低气温最小值最高气温最
大值范围为–48–42 ℃, 最冷最热月气温范围为–32–33 ℃, 冬夏季最低最高气温范围为–20–25 ℃, 降水量最小最大值范围为
15–1 800 mm, 干燥度最小最大值范围为7–890, 日照时数最小最大值范围为701–2 300 h。在热量要素极值较低、降水量及干
燥度极值中等或日照时数极值较大范围下分布种数较多。说明嵩草属植物主要适应于低温亚湿润型和中温湿润型气候。
关键词 气温, 气候要素, 地理分布, 嵩草属
Geographical distribution pattern and climate characteristics of adaptation for Kobresia in
China
WU Jian-Guo* and ZHOU Qiao-Fu
Chinese Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
Abstract
Aims Our objective was to determine the distribution pattern and climate characteristics of Kobresia in China.
Methods Distribution information was collected from the literature and floras. Climate information was col-
lected from China’s meteorological stations. ArcGIS software and cluster analysis methods in SPSS software were
applied to analyze data.
Important findings Kobresia is mainly distributed on the Tibetan Plateau and in northern China. Fifteen species
have wide distributions, and ten have disjunct distributions. The ranges of elevation, latitude and longitude of Ko-
bresia’s distribution are 1 400–5 000 m, 23–46° N and 81–112 °E, respectively. Mean values of climatic factors
are Holdridge annual biotemperature of 4–19 ℃, annual mean air temperature of 0–20 ℃, annual mean maximum
and minimum air temperatures of 7–28 and –6–16 ℃, respectively, extreme high and low air temperatures of
25–40 and –37–0 ℃, respectively, mean air temperature in January and July of –14–13 and 11–24 ℃, respec-
tively, highest air temperature in January and July of –7–23 and 18–30 ℃, respectively, lowest air temperature in
January and July of –22–7 and 5–20 ℃, respectively, mean air temperature in spring, summer, autumn and winter
of –4–19, 9–23, 6–21 and –11–15 ℃, respectively, Kira warmth index and coldness index of 23–159 and –36–0
℃, respectively, annual precipitation of 154–1 500 mm, precipitation in spring, summer, autumn and winter of
19–135, 53–662, 48–545 and 5–92 mm, respectively, Holdridge annual potential evapotranspiration of 261–1 100
mm, Thornthwaite annual potential evapotranspiration, aridity index and humidity index of 399–895 mm,
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167–786 and 179–816, respectively, and sunshine duration from April to October of 990–2 100 h. Generally, there
is a high richness of Kobresia under lower or medium mean value of thermal factors, medium mean value of pre-
cipitation, aridity or humidity or higher mean value of sunshine duration. As for extreme value of climatic factors,
the range for minimum–maximum value of annual air temperature, the range for minimum value of extreme low-
est and maximum value of extreme highest air temperature, air temperature range for minimum value in coldest
and maximum value in hottest month, air temperature range for minimum value in winter and maximum value in
summer are –6–21, –12–28, –48–42, –32–33 and –20–25 ℃, respectively, and the ranges for minimum–maximum
values of annual precipitation, aridity index and sunshine duration from April to October are 15–1 800 mm, 7–890
and 701–2 300 h, respectively. There is a high species richness of Kobresia under lower and medium extreme
values of thermal factors, medium extreme value of precipitation, aridity, and higher extreme value of sunshine
duration. The results suggest that Kobresia in China is primarily adapted to microthermal subhumid or mesother-
mal humid climatic types.
Key words air temperature, climatic factor, geographical distribution, Kobresia

气候是影响植物地理分布模式的重要因素。长
期的进化过程使不同的植物适应于不同的气候条
件 , 进而形成了不同植物地理分布模式的差异
(Woodward, 1987)。深入研究植物适应的气候特征
对认识植物分布模式的机制, 以及分析气候变化对
植被分布的影响具有重要的理论意义(Manthey &
Box, 2007)。高山植物是以高山地区作为分布中心
或仅限于高山地区分布, 对高山恶劣的气候环境有
高度特化适应特征的植物(Körner, 2003)。高山及高
海拔地区被认为是全球气候变化的敏感区, 而在高
山及高海拔分布的植物又是对气候变化最为敏感
的响应者(Körner, 2003)。目前在分析气候变化对植
物及植被分布影响中还存在着不确定性, 其中一个
关键是对植物适应的气候特征以及与植物地理分
布模式的关系认识还不够清楚(Araújo & Guisan,
2006)。因此, 全面分析高山及高海拔地区植物分布
和适应的气候特征, 对科学地认识高海拔及高山植
物分布模式形成的机制, 以及气候变化对高海拔及
高山植被分布的影响等具有重要的理论意义。
嵩草属(Kobresia)隶属于莎草科, 为多年生草
本植物, 包括嵩草组(Section Kobresia)、穗状嵩草组
(Section Elyna)、异穗嵩草组(Section Hemicare)和大
花嵩草组(Section Pseudokobresia), 分布于中国、不
丹、锡金、尼泊尔、印度北部、阿富汗、克什米尔
地区、哈萨克斯坦、格鲁吉亚、塔吉克斯坦、吉尔
吉斯斯坦、俄罗斯及欧洲和北美洲的一些地区(张树
仁等, 1995)。嵩草组主要分布于喜马拉雅山南麓和
横断山森林带中半湿润处。穗状嵩草组主要分布于
青藏高原和喜马拉雅亚山区的亚高山与高山灌丛
草甸带, 中亚和高加索地区也有分布。异穗嵩草组
主要分布于青藏高原和喜马拉雅山高山灌丛草甸
和高山草甸带, 横断山也较常见, 少数分布至中亚
高山和中国北部。大花嵩草组主要分布在青藏高原
和喜马拉雅山高山草甸带, 也见于四川西部和甘肃
(张树仁等, 1995)。嵩草属植物主要分布在北半球的
温带至寒带(吴征镒, 1991), 大部分是高寒植被的建
群种或优势种(周兴民, 2001)。气候因素是影响嵩草
属植物分布的主要因素(张树仁等, 1995; 周兴民,
2001)。系统地分析嵩草属植物的分布模式和适应的
气候特征, 对科学地认识高寒植被分布及气候要素
特征, 以及分析气候变化对高寒植被分布的影响等
具有重要的理论意义。
在国际上, 植物分布与气候要素的关系广受关
注, 包括全球尺度上分析植物分布与气候要素的关
系, 应用气候综合指数分析植物分布与气候要素的
关系, 从生理生态学角度分析限定植物分布的气候
因子和分析不同植物适应的气候特征(Woodward,
1987; Manthey & Box, 2007), 以及从区域尺度上分
析植物分布与气候要素的关系等(Jeffree & Jeffree,
1994; Leathwick, 1995; Qian et al., 2003; Thuiller et
al., 2003; Fang & Lechowicz, 2006; Punyasena et al.,
2008)。目前, 研究区域尺度上植物分布与气候要素
的关系, 利用环境要素与物种分布模型预测植物分
布和气候变化对植物分布的影响已经成为研究的
热点(Arundel, 2005; Araújo & Guisan, 2006; Austin
& van Niel, 2011)。在中国, 植物分布与气候要素的
关系研究也逐渐成为热点 , 包括分析水青冈属
(Fagus)植物适应的气候特征(方精云, 1999)、栓皮栎
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 201

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(Quercus variabilis)分布区气候特征(王婧等, 2009)
等, 利用Kira指数分析东北树木(徐文铎, 1982)、江
苏主要常绿阔叶树种(洪必恭和李绍珠, 1981)、“三
北”防护林主要树种(王效瑞等, 1986)、福建主要树
种(苏小青等, 2001)、四川大头茶(Gordonia acumi-
nate) (柯文山等, 1999)和水青冈属(Fagus)植物(洪
必恭和安树青, 1993)分布与水热条件的关系; 利用
年降水量、1月平均气温和最高气温分析植物分布
与气候要素的关系(刘茂松和洪必恭, 1998); 选择
温暖和寒冷指数、干燥度指数、水热综合指数、年
生物学温度、可能蒸散量, 1月和7月平均气温、最
高和最低气温, 以及年平均气温和年降水量等指
标, 分析乌冈栎(Quercurs phillyraeoides)在东亚的
地理分布与气候要素的关系(谢春平等, 2011)等。如
倪健(1997)计算了中国亚热带常绿阔叶林优势种及
常见种Thornthwaite指数的潜在蒸散和湿度指标值,
把优势种和常见种划分为低温半湿润型、中温中湿
型、中温湿润型、高温半湿润型和高温中湿型; 倪
健和宋永昌(1998)利用Kira温暖指数和寒冷指数及
徐文铎湿润指数计算了中国亚热带常绿阔叶林112
个优势种及常见种的水热指标值, 分析了树种分布
与气候要素的关系, 并将这些植物划分为低温半湿
润型、低温湿润型、低中温湿润型、高中温湿润型
和高温湿润型; 蒋霞和倪健(2005)利用Holdridge指
数分析了荒漠植物分布与气候要素的关系, 发现荒
漠植物的分布与年生物温度、降水量和可能蒸散率
的平均值、标准差、最大值和最小值的对应关系较
好 ; 司马永康等(2004)分析了三尖杉属(Cephalo-
taxus)植物地理分布与气候要素的关系, 发现年降
水量、极端最高气温、最热月平均气温和年平均气
温是三尖杉属植物分布的主要限制因子。总体上,
分析乔木植物适应的气候特征和乔木植物分布与
气候要素关系的研究较多, 而分析草本植物分布与
气候要素的关系, 以及草本植物适应的气候特征的
研究较少。
世界上约有80%的嵩草属植物分布在中国, 这
些植物是高寒植被的建群种或优势种(张树仁等,
1995; 中国科学院植物志编辑委员会, 2000; 周兴
民, 2001)。张树仁等(1995)从嵩草属植物分类和植
物区系角度分析了全球嵩草属植物的地理分布, 为
认识嵩草属植物的分布特征提供了重要信息。王秀
红(1997a, 1997b, 1997c)分析了气候要素与高寒草
甸分布的关系, 吴建国和吕佳佳(2009)分析了气候
变化对高寒草甸分布的影响, 为明确高寒植被与气
候要素的关系提供了重要的依据, 但嵩草属植物分
布模式和适应的气候特征还没有研究报道。为此,
笔者在广泛收集嵩草属植物地理分布资料和气象
台站气候数据的基础上, 应用ArcGIS和SPSS软件,
对这些植物的分布模式和适应的气候特征进行了
综合分析, 以期为深入认识气候因素对嵩草属植物
分布的影响提供参考。
1 材料和方法
1.1 嵩草属植物的选择
依据《中国植物志》、《青海植物志》、《西藏植
物志》、《云南植物志》、《云南种子植物名录》、《新
疆植物志》、《山西植物志》、《横断山区维管植物》、
《秦岭植物志》、《内蒙古植物志》、《北京植物志》
及野外调查记录等(仲铭锦和狄维忠, 1958; 中国科
学院西北植物硏究所, 1976; 辽宁省林业土壤研究
所, 1976; 杨永昌, 1976; 新疆八一农学院, 1982; 中
国科学院昆明植物硏究所, 1984, 2003; 内蒙古植物
志编辑委员会, 1985; 吴征镒, 1987; 毛雪莹, 1988;
张金屯, 1989; 李沛琼, 1990a, 1990b, 1999; 北京师
范大学生物系, 1992; 河北省植物学会, 1992; 李吉
宁, 1994; 中国科学院青藏高原综合科学考察队,
1994; 靳淑英, 1994, 2007; 张树仁等, 1995; 中华人
民共和国农业部畜牧兽医司全国畜牧兽医总站 ,
1996; 新疆植物志编辑委员会, 1996; 青海植物志
编辑委员会, 1999; 甘肃草原总站, 1999; 中国科学
院中国植物志编辑委员会, 2000; 周兴民, 2001;
Zhang, 2001; 安定国, 2002; 张树仁, 2002, 2003,
2004a, 2004b; 山西植物志编辑委员会, 2004; 马德
滋等, 2006; 刘建林等, 2007; 吴玉虎, 2008; 傅立国
等, 2009), 选择分布于中国的嵩草属植物种共79个
分类单元(下称种) (表1), 并依据这些文献资料确定
了嵩草属植物的地理分布信息。需要说明的是, 长
轴嵩草(Kobresia microglochin) (中国科学院青藏高
原综合科学考察队, 1994)、阿尔泰山嵩草(Kobresia
smirnovii) (新疆植物志编辑委员会, 1996)、短梗嵩
草(原变种) (Kobresia curticeps var. curticeps)、短梗
嵩草(Kobresia curticeps)、大花嵩草(Kobresia mac-
rantha var. macrantha)、裸果嵩草(Kobresia mac-
rantha var. nudicarpa)、亮绿嵩草(Kobresia nitens)
202 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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表1 中国嵩草属植物的种、变种和亚种清单
Table 1 List of the species, variation and subspecies of Kobresia plant in China
物种代号
Code of
species
种、变种及亚种名
Species, variation
and subspecies
拉丁名
Scientific name
物种代号
Code of
species
种、变种及亚种名
Species, variation and
subspecies
拉丁名
Scientific name
1 细弱嵩草 Kobresia angusta 41 嵩草 Kobresia myosuroides
2 普兰嵩草 Kobresia burangensis 42 尼泊尔嵩草 Kobresia nepalensis
3 线叶嵩草 Kobresia capillifolia 43 波斯嵩草 Kobresia persica
4 薹穗嵩草 Kobresia caricina 44 松林嵩草 Kobresia pinetorum
5 川滇嵩草 Kobresia cercostachys 45 不丹嵩草 Kobresia prainii
6 尾穗嵩草 Kobresia cerostachya var. cerostachya 46 高原嵩草 Kobresia pusilla
7 发秆嵩草(变种) Kobresia cercostachys var. capillacea 47 新都嵩草 Kobresia pygmaea var. filiculmis
8 发秆嵩草 Kobresia vaginosa 48 高山嵩草 Kobresia pygmaea
9 杂穗嵩草 Kobresia clarkeana 49 高山嵩草(原变种) Kobresia pygmaea var. pygmaea
10 截形嵩草 Kobresia cuneata 50 粗壮嵩草 Kobresia robusta
11 吉隆嵩草 Kobresia curticeps var. gyirongensis 51 喜马拉雅嵩草 Kobresia royleana
12 弯叶嵩草 Kobresia curvata 52 喜马拉雅嵩草(原亚种) Kobresia royleana subsp. royleana
13 大青山嵩草 Kobresia daqingshanica 53 赤箭嵩草 Kobresia schoenoides
14 藏西嵩草 Kobresia deasyi 54 四川嵩草 Kobresia setchwanensis
15 线形嵩草 Kobresia duthiei 55 坚挺嵩草 Kobresia seticulmis
16 三脉嵩草 Kobresia trinervis 56 夏河嵩草 Kobresia squamaeformis
17 镰叶嵩草 Kobresia falcata 57 细果嵩草 Kobresia stenocarpa
18 蕨状嵩草 Kobresia filicina 58 匍茎嵩草 Kobresia stolonifera
19 蕨状嵩草(原变种) Kobresia filicina var. filicina 59 西藏嵩草 Kobresia tibetica
20 近蕨嵩草 Kobresia filicina var. subfilicinoides 60 西藏嵩草(原亚种) Kobresia tibetica subsp. tibetica
21 丝叶嵩草 Kobresia filifolia 61 硬叶嵩草 Kobresia tibetica subsp. littledale
22 囊状嵩草 Kobresia fragilis 62 玉龙嵩草 Kobresia tunicata
23 粉绿嵩草 Kobresia glaucifolia 63 短轴嵩草 Kobresia vidua
24 禾叶嵩草 Kobresia graminifolia 64 根茎嵩草 Kobresia williamsii
25 贺兰山嵩草 Kobresia helanshanica 65 亚东嵩草 Kobresia yadongensis
26 矮生嵩草 Kobresia humilis 66 纤细嵩草 Kobresia yangii
27 膨囊嵩草 Kobresia inflata 67 玉树嵩草 Kobresia yushuensis
28 甘肃嵩草 Kobresia kansuensis 68 塔城嵩草 Kobresia smirnovii
29 宁远嵩草 Kobresia kuekenthaliana 69 二蕊嵩草 Kobresia myosuroides subsp. bistaminata
30 湖滨嵩草 Kobresia lacustris 70 钩状嵩草 Kobresia uncinoides
31 疏穗嵩草 Kobresia laxa 71 密穗嵩草 Kobresia handel-mazzetti
32 鳞被嵩草 Kobresia lepidochlamys 72 云南嵩草 Kobresia yuennanensis
33 藏北嵩草 Kobresia littledalei 73 倮倮嵩草 Kobresia lolonum
34 黑麦嵩草 Kobresia loliacea 74 鹤庆嵩草 Kobresia bonatiana
35 长芒嵩草 Kobresia longearistita 75 北方嵩草 Kobresia bellardii
36 大花嵩草 Kobresia macrantha 76 小嵩草 Kobresia parva
37 祁连嵩草 Kobresia macroprophylla 77 南木林嵩草 Kobresia prainii var. elliptica
38 玛曲嵩草 Kobresia maquensis 78 阔鳞嵩草 Kobresia woodii
39 门源嵩草 Kobresia menyuanica 79 假钩状嵩草 Kobresia pseuduncinoides
40 岷山嵩草 Kobresia minshanica
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 203

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(中国科学院中国植物志编辑委员会, 2000)分布信
息不详细 , 所以没有选择 ; 露果嵩草 (Kobresia
hookeri)在《中国植物志》(中国科学院中国植物志
编辑委员会, 2000)和西藏嵩草属(莎草科)修订(张树
仁, 2004a)中都没有收录, 所以本文也没有选择。
1.2 嵩草属植物地理分布图的制作
将《中国地名录——中华人民共和国地图集地
名索引》中33 000余条地名及其经纬度信息录入
Excel表格, 采用“植物有分布用1表示, 没有分布用
0表示”的方法, 将每种嵩草属植物的地理分布信息
输入地名录中, 利用Access把这些表转换成数据库,
再利用ArcGIS version 9.2软件将这些分布信息按坐
标系统导入地理信息系统, 运用叠加分析功能, 将
分布点图层叠加到我国行政区划图上, 制作出嵩草
属植物地理分布图。
1.3 环境数据的获取和指标确定
中国722个基本、基准地面气象观测站1971–
2 000年气候标准值日值、月值和年值数据集由中国
气象局国家气象信息中心提供。选择热量指标(包括
年平均气温、平均最高和最低气温, 极端最高和最
低气温, 1月和7月平均气温、最高和最低气温, 四季
气温)、降水量指标(包括年和四季降水量)、4–10月
日照时数, 以及Holdridge指数中的年生物学温度和
潜在蒸散量(Holdridge, 1967; 张新时等, 1993)、Kira
指数中的温暖和寒冷指数(Kira, 1977)和Thornth-
waite指数中的潜在蒸散量、干燥度和湿润指数
(Thornthwaite, 1948; 张新时等, 1993)共28个指标
(表2)。利用Visual Forturn程序计算得到各气象站点
的气候要素值, 利用ArcGISVersion 9.2软件加载地
理数据工具(Add XY Date), 将气象站气候要素值及
地理位置Excel数据表转换为ArcGIS软件中气候要
素空间点状矢量图层, 通过投影转换工具转换成正
轴等面积割圆锥投影(Alberts投影)的气候要素点状
矢量数据, 再利用空间分析模块中的Kriging插值方
法, 通过批处理方法(Batch Kriging), 将各个气候要
素点状矢量数据插值为1 km × 1 km的全国气候要
素栅格数据。
利用美国地质调查局(USGS) EROS数据中心
发布的全球DEM数据(分辨率1 km × 1 km)和国家
基础地理信息中心发布的1:400万中国边界数据,
通过ArcGIS Version 9.2软件投影转换功能 , 将
DEM和边界数据都转换成等面积割圆锥投影格式,
利用切割(Clip)工具得到全国1 km × 1 km DEM栅
格数据, 再采用最邻近赋值法进行DEM栅格数据
空间重采样, 得到像元的500 m × 500 m的DEM栅
格数据。
1.4 嵩草属植物适应的气候特征分析
利用ArcGIS Version 9.2软件把《中国地名录
——中华人民共和国地图集地名索引》地名表转换
成格式和投影与空间点状矢量图层相同的地名录


表2 选择的气候要素
Table 2 Climatic factors selected in the present study
序号
Number
气候要素
Climatic factor
单位
Unit
序号
Number
气候要素
Climatic factor
单位
Unit
1 Holdridge年生物学温度 Holdridge annual biotemperature ℃ 15 1月平均气温 Mean air temperature in January ℃
2 Holdridge潜在蒸散量
Holdridge potential evapotranspiration
mm 16 7月平均气温 Mean air temperature in July ℃
3 Kira温暖指数 Kira warmth index ℃ 17 1月最高气温 Highest air temperature in January ℃
4 Kira寒冷指数 Kira coldness index ℃ 18 7月最高气温 Highest air temperature in July ℃
5 Thornthwaite潜在蒸散
Thornthwaite potential evapotranspiration
mm 19 1月最低气温 Lowest air temperature in January ℃
6 Thornthwaite干燥度指数 Thornthwaite aridity index 20 7月最低气温 Lowest air temperature in July ℃
7 Thornthwaite湿润指数 Thornthwaite humidity index 21 春季降水量 Precipitation in Spring mm
8 年平均气温 Annual mean air temperature ℃ 22 夏季降水量 Precipitation in Summer mm
9 年平均最高气温 Annual mean maximum air temperature ℃ 23 秋季降水量 Precipitation in Autumn mm
10 年平均最低气温 Annual mean minimum air temperature ℃ 24 冬季降水量 Precipitation in Winter mm
11 年极端最高气温 Annual extreme highest air temperature ℃ 25 春季平均气温 Mean air temperature in Spring ℃
12 年极端最低气温 Annual extreme lowest air temperature ℃ 26 夏季平均气温 Mean air temperature in Summer ℃
13 年降水量 Annual precipitation mm 27 秋季平均气温 Mean air temperature in Autumn ℃
14 4–10月日照时数 Sunshine duration from April to October h 28 冬季平均气温 Mean air temperature in Winter ℃
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点状矢量数据, 通过Arctoolbox的Extract values to
point数值提取功能, 采用批处理方式, 用地名录矢
量数据的每个点对1.3中完成的气候要素和DEM栅
格数据进行提取, 并依照地名字段应用连接(Join)
命令进行连接, 得到地名录各点对应的气候要素和
海拔数据, 再与1.2中得到的嵩草属植物的分布数
据结合, 得到嵩草属植物分布点的气候要素和海拔
数据, 再利用Visual Forturn程序计算出各植物适应
的气候要素值和分布的海拔范围, 根据每个植物适
应的气候要素指标, 在SPSS Version 11软件中以
Wards方法进行系统聚类分析, 对这些植物适应的
气候特征类型进行分类。
2 结果和分析
2.1 嵩草属植物地理分布模式
将中国嵩草属植物分布现状用图1表示。图1显
示, 嵩草属植物分布在青藏高原、西北、华北和东
北部分地区, 并且不同嵩草属植物的分布范围不
同。嵩草、大花嵩草、粗壮嵩草、矮生嵩草、线叶
嵩草、高山嵩草、喜马拉雅嵩草、西藏嵩草和高原
嵩草分布最广, 钩状嵩草、丝叶嵩草、四川嵩草和
匍茎嵩草分布其次, 其他嵩草属植物分布范围相对
狭小。另外, 不同嵩草分布的连续状况不同。嵩草
在青藏高原、新疆和东北及华北呈间断分布, 西藏
嵩草在青藏高原呈间断分布, 粗壮嵩草、矮生嵩草、
线叶嵩草和喜马拉雅嵩草在新疆和青藏高原呈间
断分布, 钩状嵩草、四川嵩草和匍茎嵩草在新疆和
青藏高原呈间断分布, 丝叶嵩草在新疆、青藏高原
和内蒙古中东部呈间断分布。大花嵩草、高山嵩草
和高原嵩草在青藏高原呈连续分布, 其他分布狭小
的嵩草属植物都呈连续分布。
嵩草属植物分布的平均海拔范围为1 400–
5 000 m, 在1 400–2 000 m范围有3种、2 000–3 000
m范围有15种、3 000–5 000 m范围有61种; 经度范
围81–112° E, 在小于85° E范围有4种, 85–105° E范
围有73种, 大于105° E范围有2种; 纬度范围23–46°

___________________________________________________________________________________________________________

→

图1 中国嵩草属植物分布格局。ASSC, 矮生嵩草; BDSC, 不丹嵩草; BFSC, 北方嵩草; BSSC, 波斯嵩草; CDSC, 川滇嵩草;
CJSC, 赤箭嵩草; CMSC, 长芒嵩草; CZSC, 粗壮嵩草; DHSC, 大花嵩草; DQSSC, 大青山嵩草; DZSC, 短轴嵩草; ERSC, 二
蕊嵩草; FGSC, 发秆嵩草; FGSC_BZ, 发秆嵩草(变种); FLSC, 粉绿嵩草; GANSSC, 甘肃嵩草; GAOSSC, 高山嵩草; GGSC,
倮倮嵩草; GJSC, 根茎嵩草; GSSC_YBZ, 高山嵩草(原变种); GYSC, 高原嵩草; GZSC, 钩状嵩草; HBSC, 湖滨嵩草; HLSSC,
贺兰山嵩草; HMSC, 黑麦嵩草; HQSC, 鹤庆嵩草; HYSC, 禾叶嵩草; JGZSC, 假钩状嵩草; JJSC, 近蕨嵩草; JLSC, 吉隆嵩草;
JTSC, 坚挺嵩草; JXSC, 截形嵩草; JZSC, 蕨状嵩草; JZSC_YBZ, 蕨状嵩草(原变种); KLSC, 阔鳞嵩草; LBSC, 鳞被嵩草;
LYSC, 镰叶嵩草; MQSC, 玛曲嵩草; MSSC, 岷山嵩草; MSSC, 密穗嵩草; MYSC, 门源嵩草; NBESC, 尼泊尔嵩草; NMLSC,
南木林嵩草; NYSC, 宁远嵩草; NZSC, 囊状嵩草; PJSC, 匍茎嵩草; PLSC, 普兰嵩草; PNSC, 膨囊嵩草; QLSC, 祁连嵩草; SC,
嵩草; SCSC, 四川嵩草; SLSC, 松林嵩草; SMSC, 三脉嵩草; SSSC, 疏穗嵩草; SYSC, 丝叶嵩草; TCSC, 塔城嵩草; TSSC, 薹
穗嵩草; WSSC, 尾穗嵩草; WYSC, 弯叶嵩草; XDSC, 新都嵩草; XGSC, 细果嵩草; XHSC, 夏河嵩草; XMLYSC, 喜马拉雅嵩
草; XMLYSC_YYZ, 喜马拉雅嵩草(原亚种); XRSC, 细弱嵩草; XSC, 小嵩草; XXINGSC, 线形嵩草; XXISC, 纤细嵩草;
XYSC, 线叶嵩草; XZSC, 西藏嵩草; XZSC_YYZ, 西藏嵩草(原亚种); YDSC, 亚东嵩草; YLSC, 玉龙嵩草; YNSC, 云南嵩草;
YSSC, 玉树嵩草; YYSC, 硬叶嵩草; ZBSC, 藏北嵩草; ZSSC, 杂穗嵩草; ZXSC, 藏西嵩草。
Fig. 1 Distribution pattern of Kobresia plant in China. ASSC, K. humilis; BDSC, K. prainii; BFSC, K. bellardii; BSSC, K. persica;
CDSC, K. cercostachys; CJSC, K. schoenoides; CMSC, K. longearistita; CZSC, K. robusta; DHSC, K. macrantha; DQSSC, K.
daqingshanica; DZSC, K. vidua; ERSC, K. myosuroides subsp. bistaminata; FGSC, K. vaginosa; FGSC_BZ, K. cercostachys var.
capillacea; FLSC, K. glaucifolia; GANSSC, K. kansuensis; GAOSSC, K. pygmaea; GGSC, K. lolonum; GJSC, K. williamsii;
GSSC_YBZ, K. pygmaea var. pygmaea; GYSC, K. pusilla; GZSC, K. uncinoides; HBSC, K. lacustris; HLSSC, K. helanshanica;
HMSC, K. loliacea; HQSC, K. bonatiana; HYSC, K. graminifolia; JGZSC, K. pseuduncinoides; JJSC, K. filicina var. subfilici-
noides; JLSC, K. curticeps var. gyirongensis; JTSC, K. seticulmis; JXSC, K. cuneata; JZSC, K. filicina; JZSC_YBZ, K. filicina var.
filicina; KLSC, K. woodii; LBSC, K. lepidochlamys; LYSC, K. falcate; MQSC, K. maquensis; MSSC, K. minshanica; MSSC, K.
handel-mazzetti; MYSC, K. menyuanica; NBESC, K. nepalensis; NMLSC, K. prainii var. elliptica; NYSC, K. kuekenthaliana;
NZSC, K. fragilis; PJSC, K. stolonifera; PLSC, K. burangensis; PNSC, K. inflate; QLSC, K. macroprophylla; SC, K. myosuroides;
SCSC, K. setchwanensis; SLSC, K. pinetorum; SMSC, K. trinervis; SSSC, K. laxa; SYSC, K. filifolia; TCSC, K. smirnovii; TSSC,
K. caricina; WSSC, K. cerostachya var. cerostachya; WYSC, K. curvata; XDSC, K. pygmaea var. filiculmis; XGSC, K. stenocarpa;
XHSC, K. squamaeformis; XMLYSC, K. royleana; XMLYSC_YYZ, K. royleana subsp. royleana; XRSC, K. angusta; XSC, K.
parva; XXINGSC, K. duthiei; XXISC, K. yangii; XYSC, K. capillifolia; XZSC, K. tibetica; XZSC_YYZ, K. tibetica subsp. tibetica;
YDSC, K. yadongensis; YLSC, K. tunicate; YNSC, K. yuennanensis; YSSC, K. yushuensis; YYSC, K. tibetica subsp. littledale;
ZBSC, K. littledalei; ZSSC, K. clarkeana; ZXSC, K. deasyi.

吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 205

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00199
N, 在23–25° N范围有1种, 25–40° N范围有76种,
40–46° N范围有2种。利用嵩草属植物分布的经、纬
度和海拔范围的最大值和最小值计算极差, 在经度
极差为0–5°、5–30°和大于30°分别有36、49和5种,
在纬度极差为0–5°、5–15°和大于15°范围分别有35、
45和9种; 在海拔极差为0–500 m、500–4 000 m和大
于4 000 m范围分别有17、47和15种。大部分嵩草属
植物的分布范围狭小。
2.2 嵩草属植物适应的气候特征
2.2.1 嵩草属植物适应的气候要素平均值
嵩草属植物适应的气候要素平均值参见表3。
表3显示 : 嵩草属植物适应的年生物学温度为
4–19 , ℃ 小于8 ℃的有43种, 8–16 ℃的有34种, 大
于16 ℃的有2种; 年平均气温为0–20 , ℃ 小于5 ℃
的有38种, 5–15 ℃的有39种, 大于15 ℃的有2种;
年平均最高气温为7–28 , ℃ 小于12 ℃的有34种,




206 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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表3 嵩草属植物适应的气候要素平均值
Table 3 Mean value of climatic factors adapted by Kobresia plant
序号
Number
q1 q2 q3 q4 q5 q6 q7 q8 q9 q10 q11 q12 q13 q14
1 10.14 597.29 74.42 –12.72 594.54 469.92 630.35 9.46 15.47 5.28 30.16 –10.66 1 072.32 1 140.86
2 6.69 394.26 46.62 –28.59 481.49 622.00 587.04 3.12 10.72 –3.23 29.38 –29.63 155.02 2 022.41
3 7.14 420.61 50.41 –25.08 498.92 498.96 641.32 4.46 12.03 –1.69 32.16 –27.99 397.27 1 626.84
4 7.34 432.45 53.57 –32.23 507.48 654.02 518.95 1.77 9.52 –5.93 31.27 –36.42 154.33 2 040.67
5 8.91 524.90 62.40 –15.97 556.49 482.94 599.87 7.39 14.68 1.85 29.68 –18.41 656.17 1 280.63
6 11.46 675.30 85.47 –9.53 646.83 489.93 665.10 9.76 16.78 4.54 32.39 –14.43 756.46 1 120.42
7 8.61 507.17 57.94 –7.86 542.93 415.13 685.59 9.97 16.79 5.53 29.81 –9.75 799.02 990.56
8 8.61 507.17 57.94 –7.86 542.93 415.13 685.59 9.97 16.79 5.53 29.81 –9.75 799.02 990.56
9 5.66 333.73 32.70 –35.77 441.82 558.31 461.13 0.05 7.35 –5.66 25.93 –30.03 449.41 1 374.62
10 9.77 575.97 70.76 –14.35 588.94 431.18 619.95 8.23 15.63 2.85 31.24 –17.64 756.27 1 146.48
11 5.20 306.19 29.50 –28.23 421.44 536.50 522.41 3.37 9.64 –1.75 25.99 –23.80 530.66 1 708.89
12 5.30 312.25 31.17 –22.61 426.53 518.42 552.55 5.29 12.54 –0.50 27.76 –22.42 383.76 1 601.59
13 8.49 500.39 66.82 –24.80 546.41 700.00 688.76 6.07 12.85 –0.01 36.95 –33.03 357.41 1 905.71
14 7.35 432.96 53.01 –28.23 508.97 642.60 499.31 3.63 10.90 –2.98 31.04 –29.95 266.13 1 872.07
15 9.16 539.62 63.87 –16.41 562.97 486.64 640.17 7.10 13.97 2.13 30.11 –17.61 723.23 1 139.21
16 10.51 619.57 79.29 –14.76 613.92 517.90 563.63 8.68 15.53 3.36 30.52 –15.88 795.38 1 318.77
17 10.26 604.36 75.02 –18.39 609.08 416.73 732.70 7.04 12.47 3.33 31.95 –14.41 833.69 1 001.01
18 11.94 703.83 89.71 –5.03 661.09 470.88 697.44 10.87 17.78 6.02 32.50 –11.87 890.26 1 033.44
19 11.19 659.42 82.59 –7.84 634.69 456.92 682.43 10.07 17.14 5.05 32.14 –13.06 818.31 1 075.67
20 18.23 1 074.00 158.70 0.00 894.06 479.02 575.07 19.98 27.39 15.15 35.37 0.42 1 419.99 1 126.09
21 6.24 367.47 42.41 –27.46 466.09 495.20 640.20 3.34 11.21 –2.99 32.65 –29.63 386.77 1 650.99
22 9.93 585.31 72.60 –12.38 593.32 494.95 580.72 9.12 16.17 3.86 30.89 –15.78 735.68 1 252.34
23 6.98 411.51 48.73 –27.28 494.82 616.62 502.40 3.60 9.77 –1.57 30.03 –26.78 465.41 1 689.03
24 6.90 406.87 45.85 –22.63 488.11 377.28 715.29 5.08 12.96 –0.90 30.32 –24.85 554.60 1 383.69
25 10.15 598.38 83.43 –21.31 614.38 785.05 504.24 8.71 15.37 2.86 38.50 –27.49 216.75 1 824.40
26 6.95 409.75 48.74 –25.52 493.32 510.11 645.36 4.44 12.03 –1.75 32.10 –28.38 384.18 1 641.44
27 8.18 481.79 54.69 –11.27 527.80 372.18 720.44 8.70 15.75 3.96 29.85 –12.60 762.09 1 063.30
28 6.83 402.65 44.91 –23.42 484.68 326.48 708.79 4.31 12.12 –1.65 29.52 –25.08 620.67 1 373.99
29 16.16 952.57 134.64 –0.01 800.26 645.77 388.72 16.88 23.09 12.28 35.96 –3.83 1 013.49 1 262.49
30 9.40 553.79 65.61 –18.91 574.60 441.21 744.70 6.73 14.62 0.79 30.98 –21.78 679.58 1 205.12
31 5.20 306.19 29.50 –28.11 421.44 533.72 522.41 3.46 9.46 –1.29 25.99 –22.54 584.04 1 655.09
32 14.42 849.88 114.75 –0.02 755.14 531.91 640.22 12.73 19.34 7.72 34.23 –10.27 967.82 1 239.68
33 5.78 340.75 35.25 –29.26 446.71 442.60 585.30 2.35 10.01 –4.00 27.78 –28.85 418.60 1 628.70
34 12.00 707.15 90.70 –4.18 664.78 487.42 658.14 11.44 18.23 6.69 32.63 –10.13 912.13 1 023.15
35 9.57 563.76 65.93 –12.86 576.25 480.85 715.45 9.27 17.53 2.74 30.92 –19.36 457.92 1 228.06
36 6.11 360.06 39.05 –27.38 459.05 481.83 585.58 3.17 11.08 –3.45 29.46 –28.27 395.05 1 667.39
37 6.31 371.78 43.35 –29.62 467.57 540.27 595.95 2.05 10.22 –4.50 33.14 –31.11 379.52 1 606.04
38 5.24 308.78 30.67 –30.79 432.71 167.85 815.79 1.31 9.30 –4.86 28.86 –30.88 608.64 1 399.61
39 6.44 379.36 44.03 –30.47 470.47 592.34 580.75 0.91 9.47 –5.94 34.30 –34.30 517.12 1 508.86
40 6.76 398.56 44.79 –24.59 486.11 310.71 708.67 4.09 11.74 –1.70 30.62 –25.57 615.02 1 341.88
41 6.69 394.23 46.76 –26.80 482.93 459.99 717.88 3.75 11.29 –2.34 32.28 –29.45 423.22 1 613.20
42 9.31 548.44 66.70 –15.82 569.38 518.84 568.40 7.54 14.42 2.17 30.13 –18.11 675.00 1 360.48
43 6.12 360.36 39.39 –29.66 460.12 542.89 529.96 2.57 9.84 –3.86 28.45 –28.67 369.58 1 813.62
44 14.66 863.67 117.61 0.00 766.31 568.20 588.90 13.51 20.21 8.41 34.46 –9.32 978.99 1 249.82
45 5.66 333.24 33.66 –26.44 440.42 528.56 523.99 3.73 11.08 –2.54 26.84 –25.40 410.79 1 715.95
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 207

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q15

q16 q17 q18 q19 q20 q21 q22 q23 q24 q25 q26 q27 q28
2.19 16.38 9.03 22.18 –2.93 12.31 101.63 335.23 324.76 37.73 5.90 15.32 13.49 3.93
–8.51 15.32 –0.71 22.08 –15.06 9.65 26.08 53.15 48.75 11.65 –2.59 13.13 10.41 –5.27
–8.68 16.00 –0.36 22.80 –15.35 10.24 38.08 194.16 154.05 12.84 0.18 13.79 10.64 –5.98
–10.63 16.65 –2.67 23.72 –18.79 10.54 19.62 64.64 69.48 8.98 –3.26 14.33 11.31 –8.35
–1.03 15.37 7.47 21.58 –7.98 10.98 84.56 278.90 264.68 25.09 3.97 14.21 12.25 0.70
1.61 17.76 9.74 23.64 –4.80 13.85 115.63 341.22 314.10 34.42 6.63 16.93 14.91 3.22
2.18 15.42 9.51 21.77 –2.83 11.07 120.71 300.32 267.38 27.22 6.28 14.09 12.29 3.91
2.18 15.42 9.51 21.77 –2.83 11.07 120.71 300.32 267.38 27.22 6.28 14.09 12.29 3.91
–8.72 12.38 0.88 18.81 –17.12 7.58 30.95 183.07 174.59 11.56 –3.71 10.97 8.96 –6.72
–0.66 16.60 7.98 22.82 –7.27 12.21 85.00 341.05 295.26 27.36 5.07 15.27 13.20 1.08
–5.06 12.21 1.76 18.80 –10.97 7.03 27.53 143.36 174.51 11.78 –0.79 10.43 8.36 –3.00
–5.26 12.63 2.80 19.34 –11.75 7.22 31.00 161.39 145.47 9.27 1.49 10.61 8.20 –3.16
–12.18 21.39 –5.25 27.61 –17.56 15.33 22.99 157.39 153.38 9.31 –0.16 18.49 12.93 –8.23
–8.12 16.36 –0.55 23.31 –15.12 10.45 21.00 90.21 97.08 8.83 –0.88 14.26 11.25 –5.63
–0.97 15.73 7.08 21.85 –7.26 11.47 98.55 280.61 265.03 27.14 3.50 14.61 12.65 0.78
0.67 16.55 8.79 22.36 –6.06 12.41 77.91 313.57 309.07 34.17 5.50 15.62 13.63 2.33
–2.27 17.76 3.64 23.70 –6.06 13.72 91.03 429.45 342.79 32.00 3.44 16.06 14.17 0.07
3.23 18.07 11.07 23.76 –2.72 14.30 134.18 350.83 338.32 39.89 7.56 17.33 15.37 4.78
2.14 17.50 10.15 23.43 –3.95 13.51 125.38 330.81 316.32 36.03 6.70 16.63 14.66 3.73
12.83 22.33 22.74 26.69 6.49 19.68 104.53 661.04 544.62 91.01 18.43 22.26 20.98 14.53
–10.76 15.51 –1.81 22.27 –17.65 9.54 29.98 197.40 151.74 8.72 –1.09 13.05 9.61 –7.78
0.68 16.40 8.74 22.46 –5.66 12.11 73.73 336.15 295.09 25.94 6.14 15.22 13.14 2.35
–6.44 15.54 0.26 22.35 –12.01 9.87 23.90 122.88 143.53 9.48 –0.43 13.54 10.78 –4.02
–5.99 14.56 3.37 21.08 –13.26 9.35 59.71 265.76 226.00 16.22 1.43 12.61 10.09 –3.73
–8.11 23.36 –1.12 29.83 –13.73 17.13 20.45 95.12 92.53 6.52 3.13 20.49 15.45 –4.29
–9.00 16.03 –0.50 22.88 –15.82 10.21 36.75 182.88 146.20 11.33 0.05 13.81 10.59 –6.17
0.23 15.01 7.82 21.51 –5.14 10.45 113.52 290.82 253.83 26.74 4.98 13.56 11.63 1.93
–6.29 14.10 2.90 20.66 –13.52 8.97 60.20 299.81 244.53 17.86 0.78 12.19 9.88 –4.22
9.58 21.84 16.59 26.93 4.08 18.34 49.88 507.96 391.85 31.45 15.65 21.02 18.94 10.78
–2.60 16.29 7.16 22.33 –10.17 12.21 96.16 363.16 293.81 28.05 3.39 15.04 13.10 –0.63
–4.52 12.21 2.05 18.80 –10.07 7.03 27.53 152.64 186.91 11.78 –0.56 10.43 8.36 –2.53
6.02 19.89 13.54 25.20 –0.19 16.36 115.11 430.55 419.25 43.29 10.44 19.57 17.34 7.25
–8.07 12.97 0.63 19.80 –15.60 7.64 34.50 195.55 171.89 10.93 –1.64 11.14 8.89 –6.04
3.76 18.20 11.45 23.91 –2.05 14.40 124.70 358.14 334.53 38.25 8.22 17.41 15.44 5.29
–0.17 16.18 9.92 22.38 –8.30 12.11 130.43 273.61 233.34 30.68 6.02 15.18 13.28 1.64
–8.09 13.96 0.85 20.80 –15.75 8.41 35.03 190.74 162.98 10.34 –0.85 11.96 9.40 –5.89
–11.64 15.66 –1.96 22.53 –19.06 9.49 26.03 183.99 140.17 6.25 –2.34 13.17 9.69 –8.82
–10.12 12.97 0.30 19.60 –18.37 7.42 56.27 294.50 247.55 12.62 –2.40 10.64 8.18 –7.68
–13.16 15.92 –2.45 22.73 –21.29 9.77 24.12 209.48 169.43 5.58 –3.07 13.43 10.02 –10.23
–7.04 14.66 2.36 21.24 –14.17 9.32 53.36 302.68 249.47 14.12 0.50 12.58 10.02 –4.65
–10.11 15.95 –1.60 22.53 –16.78 10.27 37.86 207.10 162.38 12.42 –0.85 13.50 10.16 –7.26
–0.93 15.82 6.95 21.91 –7.54 11.44 71.73 283.77 265.59 24.77 4.19 14.65 12.57 0.82
–7.96 14.02 0.06 20.78 –15.37 8.50 25.13 138.84 148.65 10.97 –1.87 12.13 9.55 –5.74
6.69 20.10 14.44 25.44 0.32 16.53 101.98 432.37 423.18 40.71 11.47 19.81 17.52 7.88
–5.79 12.78 2.42 19.43 –13.25 7.59 30.59 165.47 166.12 10.91 –0.25 11.06 8.91 –3.82
208 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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q1–q28指表2中1–28个气候要素, 单位与表2中一致, 序号1–79与表1中相同。
q1–q28 represent the corresponding climatic factors in Table 2 with the same units, and the numbers 1–79 represent the corresponding Kobresia in


12–24 ℃的有44种, 大于24 ℃的有1种; 年平均最
低气温为–6–16 , ℃ 小于0 ℃的有43种, 0–10 ℃的
有34种, 10 ℃以上的有2种; 极端最高气温为25–40
, ℃ 小于28 ℃的有12种, 28–36 ℃的有64种, 大于
36 ℃的有3种; 极端最低气温为–37.0–0.0 , ℃ 小于
–27 ℃的有32种, –27– –9 ℃的有44种, 大于–9 ℃的
有3种; 1月平均气温为–14–13 , ℃ 小于–7 ℃的有33
种, –7–7 ℃的有43种, 大于7 ℃的有3种; 7月平均气
温为11–24 , ℃ 小于12 ℃的有1种, 12–20 ℃的有70
种, 大于20 ℃的有8种; 1月最高气温为–7–23 , ℃
小于0 ℃的有21种, 0–14 ℃的有53种, 大于14 ℃的
有5种; 7月最高气温为18–30 , ℃ 小于21 ℃的有24
种, 21–27 ℃的有52种, 大于27 ℃的有3种; 1月最低
气温为–22–7 , ℃ 小于–15 ℃的有30种, –15– –1 ℃
表3 (续) Table 3 (continued)
序号
Number
q1 q2 q3 q4 q5 q6 q7 q8 q9 q10 q11 q12 q13 q14
46 5.85 345.00 36.72 –25.93 449.64 428.41 637.06 3.54 11.33 –2.68 29.68 –27.48 446.23 1 564.19
47 8.95 527.27 62.01 –18.40 556.48 489.18 662.54 6.94 14.56 0.92 30.03 –21.36 578.09 1 300.50
48 6.17 363.74 40.20 –26.41 461.76 474.28 610.01 3.64 11.39 –2.73 30.01 –27.82 406.31 1 638.73
49 9.50 559.95 67.40 –13.59 578.99 422.88 663.09 8.21 15.72 2.68 31.35 –17.44 707.51 1 168.55
50 5.94 349.86 39.18 –30.26 454.61 496.02 591.27 2.16 9.96 –4.53 30.40 –31.33 301.45 1 778.83
51 6.37 375.10 42.09 –26.40 469.09 478.08 621.32 3.70 11.35 –2.57 30.16 –27.89 412.85 1 638.26
52 4.88 287.63 28.67 –31.59 415.12 386.84 678.77 0.90 8.90 –5.51 29.31 –32.48 417.36 1 616.21
53 6.18 364.15 39.39 –27.01 460.63 480.59 587.69 3.12 10.72 –3.30 28.39 –28.23 408.29 1 667.64
54 7.73 455.20 51.84 –19.31 516.99 369.69 680.23 6.05 13.86 0.21 29.80 –21.61 663.84 1 302.88
55 9.06 533.62 63.12 –15.31 558.79 489.06 627.82 7.70 14.09 3.16 30.00 –16.11 820.56 1 145.39
56 5.63 331.99 35.22 –31.54 445.14 355.25 679.57 1.09 9.15 –5.08 30.68 –29.93 480.05 1 458.35
57 7.32 431.27 53.05 –26.43 507.92 594.21 669.25 4.35 11.53 –1.69 32.64 –29.02 336.84 1 763.62
58 5.83 343.61 38.00 –32.36 450.23 505.21 584.28 1.03 8.68 –5.68 29.53 –32.75 303.04 1 824.46
59 5.48 322.89 33.88 –28.59 436.28 407.78 654.80 2.33 10.24 –4.06 29.52 –29.64 410.24 1 614.88
60 8.98 529.03 62.96 –14.56 562.97 387.36 666.78 8.35 16.15 2.69 31.29 –17.46 660.96 1 203.75
61 9.19 541.32 63.11 –6.76 563.53 439.58 670.93 10.60 18.05 5.36 31.14 –10.50 707.07 1 066.99
62 13.32 784.99 103.84 –7.95 715.13 507.50 681.00 10.13 17.12 4.79 33.48 –16.78 841.34 1 167.11
63 6.88 405.29 45.32 –22.85 486.50 436.73 632.38 4.87 12.69 –1.22 29.89 –24.79 517.01 1 447.77
64 5.20 306.19 29.50 –27.93 421.44 529.55 522.41 3.59 9.20 –0.62 25.99 –20.65 664.10 1 574.39
65 5.40 318.40 30.85 –30.40 430.78 534.80 498.45 2.35 9.64 –3.68 26.05 –25.83 465.04 1 647.30
66 9.15 539.35 62.37 –13.42 563.19 482.01 663.54 8.98 16.87 2.84 30.95 –19.56 500.74 1 242.15
67 4.45 261.92 23.27 –26.42 399.77 254.25 707.21 3.37 11.81 –3.02 26.90 –27.17 503.18 1 533.04
68 9.56 563.31 79.46 –25.13 597.84 705.241 179.41 5.63 12.53 –0.31 39.60 –36.38 200.68 2 007.32
69 5.60 329.83 35.67 –29.65 441.50 447.36 638.49 2.18 9.99 –4.15 30.51 –30.50 392.47 1 654.07
70 11.92 702.56 92.46 –9.65 663.59 524.56 567.83 10.59 17.38 5.63 32.63 –13.35 847.75 1 179.98
71 13.79 812.51 108.59 –6.81 727.71 537.12 625.80 11.22 18.05 6.03 33.92 –14.68 873.68 1 181.69
72 14.40 848.26 114.66 –0.60 755.06 556.57 600.08 12.73 19.41 7.61 34.27 –10.63 946.60 1 239.92
73 15.21 896.42 124.41 –0.17 782.48 568.02 514.10 14.41 20.77 9.57 34.50 –6.13 1 087.39 1 141.82
74 15.09 889.35 122.93 –0.53 784.07 637.25 416.03 13.52 20.10 8.51 34.60 –10.80 922.13 1 209.45
75 5.98 352.11 39.35 –28.83 455.83 453.18 648.75 2.52 10.34 –3.75 31.51 –29.59 421.56 1 589.55
76 6.31 371.98 43.01 –30.05 468.72 376.15 772.41 1.82 9.17 –3.93 31.16 –31.14 592.08 1 487.68
77 5.50 324.28 31.52 –22.77 435.04 557.79 494.47 5.41 13.56 –2.04 26.28 –22.67 380.17 1 856.92
78 5.61 330.58 32.31 –33.76 439.56 546.19 472.25 0.91 8.28 –4.98 26.04 –28.51 453.78 1 482.96
79 6.17 363.32 36.63 –12.12 459.90 397.29 616.82 8.40 16.08 3.12 27.12 –15.85 629.65 1 195.14
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 209

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00199

Table 1.


的有42种, 大于–1 ℃有的7种; 7月最低气温为5–20
, ℃ 小于8 ℃的有14种, 8–16 ℃的有56种, 大于16
℃的有9种; 春季气温为–4–19 , ℃ 小于2 ℃的有42
种, 2–14 ℃的有35种, 大于14 ℃的有2种; 夏季气
温为9–23 , ℃ 小于13 ℃的有30种, 13–20 ℃的有43
种, 大于20 ℃的有6种; 秋季气温为6–21 , ℃ 小于
10 ℃的有30种, 10–18 ℃的有46种, 大于18 ℃的有
3种; 冬季气温为–11–15 , ℃ 小于–4 ℃的有36种,
–4–10 ℃的有41种, 大于10 ℃的有2种; 温暖指数
为23–159 , ℃ 小于40 ℃的有24种, 40–120 ℃的有
51种, 大于120 ℃的有4种; 寒冷指数为–36–0 , ℃
小于–27 ℃的有26种, –27– –9 ℃的有38种, 大于–9
℃的有15种。年降水量为154–1 500 mm, 小于400
mm的有18种, 400–1 200 mm的有60种, 1 200 mm以

q15

q16 q17 q18 q19 q20 q21 q22 q23 q24 q25 q26 q27 q28
–8.25 13.63 0.69 20.40 –15.44 8.09 40.06 215.92 173.88 10.75 –0.34 11.52 8.87 –5.96
–2.42 15.49 6.76 21.57 –9.92 11.24 88.47 291.89 258.77 25.39 3.57 14.32 12.36 –0.53
–8.25 14.24 0.54 20.98 –15.51 8.65 35.86 195.21 163.45 10.34 –0.41 12.14 9.38 –5.91
–0.57 16.31 8.06 22.67 –7.26 11.89 92.87 328.64 286.50 25.78 5.04 15.07 13.01 1.12
–10.64 14.35 –2.03 21.27 –17.99 8.40 24.21 152.70 123.63 7.91 –2.21 12.08 9.10 –8.14
–8.27 14.44 0.36 21.20 –15.41 8.85 36.89 193.62 162.88 11.33 –0.41 12.39 9.60 –5.89
–11.73 12.66 –2.33 19.47 –19.24 6.85 30.11 212.29 161.97 8.48 –3.10 10.30 7.55 –9.31
–7.65 13.47 0.95 20.16 –15.19 8.15 35.89 188.67 168.29 11.98 –0.91 11.63 9.24 –5.55
–3.43 14.74 5.81 21.25 –10.67 9.93 71.57 310.04 265.63 20.07 2.76 13.15 11.03 –1.56
–0.12 15.65 7.26 21.80 –5.85 11.32 95.52 283.57 270.95 26.35 4.07 14.47 12.51 1.63
–11.28 13.92 –1.29 20.65 –18.83 8.05 42.05 237.92 191.80 9.01 –2.84 11.60 8.77 –8.70
–9.46 16.90 –1.78 23.82 –15.87 10.97 26.47 147.95 125.79 12.31 –0.51 14.73 11.25 –6.32
–10.98 13.98 –2.60 20.90 –18.45 8.14 22.79 143.16 124.14 8.43 –3.46 11.78 8.99 –8.65
–9.88 13.31 –0.75 20.12 –17.23 7.59 36.82 200.53 159.21 10.28 –1.69 11.08 8.33 –7.54
–1.30 16.52 7.55 22.94 –7.96 11.97 85.63 329.93 280.79 24.25 5.20 14.84 12.78 0.60
2.25 16.15 10.29 22.69 –3.75 11.80 124.10 278.14 252.92 27.94 7.18 14.96 13.07 3.85
2.47 18.99 10.79 24.39 –4.42 15.41 125.23 381.90 371.67 42.25 7.32 18.52 16.42 3.95
–5.86 14.45 3.20 21.08 –13.07 9.25 52.53 250.34 210.22 15.02 1.22 12.57 10.15 –3.72
–3.72 12.21 2.48 18.80 –8.73 7.03 27.53 166.55 205.51 11.78 –0.22 10.43 8.36 –1.82
–6.37 12.23 2.29 18.75 –14.15 7.21 27.58 164.86 183.51 11.43 –1.59 10.66 8.58 –4.44
–0.19 15.90 9.17 22.27 –7.69 11.64 105.39 282.76 239.10 25.01 5.74 14.82 12.88 1.53
–7.39 11.29 2.02 18.40 –14.78 5.71 33.67 267.35 202.72 11.63 0.02 9.11 6.93 –5.54
–13.28 23.07 –6.63 29.97 –18.26 16.52 28.57 76.45 48.58 27.73 –1.49 20.15 14.64 –8.89
–10.64 14.00 –1.58 20.80 –17.90 8.13 29.94 192.36 152.49 8.39 –1.98 11.65 8.62 –8.10
2.19 18.28 10.10 23.97 –3.85 14.25 87.83 357.58 327.54 37.07 7.57 17.34 15.16 3.89
3.64 19.46 11.71 24.82 –2.99 15.88 108.71 402.54 375.82 39.50 8.65 18.94 16.84 5.08
5.89 19.88 13.56 25.24 –0.50 16.31 102.82 429.07 412.03 40.29 10.56 19.56 17.29 7.10
7.53 20.55 14.91 25.73 1.55 17.08 91.84 436.48 424.63 45.86 12.31 20.21 18.08 8.72
6.39 20.58 14.05 25.83 0.23 17.01 68.20 429.96 389.09 40.65 11.70 20.26 17.89 7.57
–10.55 14.70 –1.45 21.46 –17.69 8.85 32.98 208.80 163.17 8.66 –1.68 12.31 9.19 –7.94
–10.88 15.36 –2.27 21.89 –17.73 9.74 40.94 267.54 218.66 12.89 –2.59 13.01 9.70 –8.21
–4.44 12.25 4.69 18.76 –13.45 7.23 25.68 179.08 176.17 11.10 2.28 10.78 8.66 –2.89
–7.85 12.33 1.48 18.79 –16.10 7.46 29.19 176.71 179.39 11.41 –2.92 10.91 8.86 –5.89
0.03 12.98 8.52 19.56 –6.11 8.16 70.31 288.51 241.45 15.23 5.04 11.24 9.50 1.89
210 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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上的有1种; 春季降水量为19–135 mm, 小于48 mm
的有39种, 48–106 mm的有28种, 大于106 mm的有
12种; 夏季降水量为53–662 mm, 小于206 mm的有
31种, 206–402 mm的有39种, 大于402 mm的有9种;
秋季降水量为48–545 mm, 小于172 mm的有28种,
172–420 mm的有44种, 大于420 mm的有7种; 冬季
降水量为5–92 mm, 小于27 mm的有54种, 27–49
mm的有24种, 大于49 mm的有1种; Holdridge潜在
蒸发量为261–1 100 mm, 小于400 mm的有33种,
400–800 mm的有 38种 , 800 mm以上的有 8种 ;
Thornthwaite潜在蒸发量为399–895 mm, 小于450
mm的有17种, 450–750 mm的有55种, 大于750 mm
的有7种 ; 干燥度为167–786, 小于200的有1种 ,
200–600的有69种, 大于600的有9种; 湿润指数为
179–816, 小于200的有1种, 200–600的有32种, 600
以上的有46种; 4–10月日照时数为990–2 100 h, 小
于1 000 h的有2种, 1 000–2 000 h的有74种, 2 000 h
以上的有3种。总体上, 在热量要素平均值较低及中
等、降水量与干燥湿润度平均值中等或辐射时数平
均值较高范围下分布种数较多。
2.2.2 嵩草属植物适应的气候要素极值
嵩草属植物适应的气候要素极值参见表4。表4
显示 , 嵩草属植物适应的年平均气温最小值为
–6–20 , 0 ℃ ℃以下的有31种, 0–10 ℃的有41种, 10
℃以上的有7种; 年平均气温最大值为0–21 , 5 ℃ ℃
以下的有13种, 5–15 ℃的有41种, 15 ℃以上的有15
种, 年平均气温最小最大值范围为–6–21 ℃。年平
均最高气温最大值为7–28 , 10 ℃ ℃以下的有5种,
10–20 ℃的有50种, 20–25 ℃的有20种, 25 ℃以上的
有4种; 年平均最低气温最小值为–12–16 , ℃ 小于
–10 ℃的有10种, –10–0 ℃的有50种, 0–10 ℃的有17
种, 10 ℃以上的有2种, 年平均最低最高气温最小
最大值范围为–12–28 ℃。极端最高气温最大值为
25–42 , ℃ 小于30 ℃的有10种, 30–35 ℃的有28种,
35 ℃以上的有41种 ; 极端最低气温最小值为
–48–0.5 , ℃ 小于–37 ℃的有27种, –37– –17 ℃的有
41种, –17 ℃以上的有11种, 极端最低气温最小值
最高气温最大值范围为–48–42 ℃。7月最高气温为
18–33 , ℃ 小于23 ℃的有16种, 23–28 ℃的有39种,
28 ℃以上的有24种; 1月最低气温为–32–6.5 , ℃ 小
于–22 ℃的有23种, –22– –2 ℃的有49种, –2 ℃以上
的有7种, 最冷最热月最低最高气温范围为–32–33
℃。夏季最高气温为9–25 , 14 ℃ ℃以下的有14种,
14–20 ℃的有31种, 20 ℃以上的有34种; 冬季最低
气温为–20–15 , ℃ –8 ℃以下的有38种, –8–4 ℃的有
34种, 4 ℃以上的有7种, 冷热季气温范围为–20–25
℃。年降水量最小值为15–1 420 mm, 小于400 mm
的有44种, 400–1 200 mm的有34种, 1 200 mm以上
的有1种; 降水量最大值为155–1 800 mm, 小于400
mm的有6种, 400–1 200 mm的有66种, 1 200 mm以
上的有7种, 年降水量最小最大值范围为15–1 800
mm。干燥度最小值为7–765, 250以下的有30种 ,
250–500的有29种, 500以上的有20种; 干燥度最大
值为256–890, 500以下的有14种, 500–700的有39种,
700以上的有26种 , 干燥度最小最大值范围为
7–890。4–10月日照时数最小值为701–2 100 h, 小于
1 000 h的有32种, 1 000–1 800 h的有43种, 1 800 h以
上的有4种; 4–10月日照时数最大值为1 000–2 300
h, 1 400 h以下的有23种, 1 400–1 800 h的有20种,
1 800 h以上的有36种, 4–10月日照时数最小最大值
范围为701–2 300 h。总体上, 在热量要素极值较低、
降水量及干燥度极值中等或辐射时数极值较大范
围下分布种数较多。
2.3 嵩草属植物适应的气候类型特征
嵩草属植物适应的气候类型特征参见表5。根
据28个气候要素指标, 经聚类分析, 把嵩草属植物
适宜分布的气候类型分为5种(表5)。第一种气候类
型的年生物学温度、Holdridge潜在蒸发量、温暖指
数、寒冷指数、Thornthwaite潜在蒸发量和干燥度指
数、年平均气温、年最高气温、最低气温和极端最
高气温、7月平均气温、最高和最低气温、冬季降
水量及夏秋季气温最低, 极端最低气温和年降水
量、1月平均气温、最高和最低气温、春夏秋季降
水量及春冬季平均气温次低, 其他要素较高, 即低
温较高湿润型或低温亚湿润型, 有40种嵩草属植物
适宜这种类型; 第二种气候类型的湿润指数、极端
最低气温, 1月平均气温、最高和最低气温, 春冬季
气温、年降水量及春夏秋季降水量最低, 年生物学
温度、Holdridge潜在蒸发量、温暖指数、寒冷指数
和Thornthwaite潜在蒸发量、秋季气温和冬季降水量
次低, 年平均气温、最高和最低气温及极端最高气
温, 7月平均和最低气温、夏季平均气温中等, 7月最
高气温较高, 其他要素最高, 即次低温最低湿润或
极干燥类型或中低温干旱型, 有6种嵩草属植物适
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 211

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00199
表4 嵩草属植物适应的气候要素极值
Table 4 Extreme value of climatic factors adapted by Kobresia plant
序号
Number
NX ND NJDW NJGW JDZD JDZG 1YD 7YG DJD XJG JSX JSD RZX RZD GZX GZD
1 3.6 15.3 –0.6 21.4 –20.6 34.0 –8.7 25.7 –1.8 21.0 608.8 1 766.5 701.6 1 574.4 405.1 529.6
2 3.1 3.1 –3.2 10.7 –29.6 29.4 –15.1 22.1 –5.3 13.1 155.0 155.0 2 022.4 2 022.4 622.0 622.0
3 –4.2 17.3 –11.2 23.1 –47.5 41.3 –24.9 32.4 –14.9 24.4 15.0 1 165.4 790.6 2 228.9 48.0 890.0
4 0.3 5.4 –8.3 13.0 –43.5 37.1 –21.8 29.2 –10.3 19.0 64.2 287.9 1 926.8 2 160.5 546.8 782.3
5 –0.3 14.6 –5.7 20.6 –36.9 34.3 –18.1 26.0 –7.4 20.8 298.7 1 165.4 796.1 1 918.5 345.5 558.3
6 4.7 14.6 –2.1 21.9 –27.1 34.8 –14.0 26.0 –3.4 20.8 322.0 1 165.4 796.1 1 298.9 396.4 641.8
7 6.0 13.1 2.2 19.3 –15.9 31.6 –6.1 23.4 0.1 16.3 608.8 1 165.4 796.1 1 195.1 396.4 467.7
8 6.0 13.1 2.2 19.3 –15.9 31.6 –6.1 23.4 0.1 16.3 608.8 1 165.4 796.1 1 195.1 396.4 467.7
9 0.0 0.0 –5.7 7.3 –30.0 25.9 –17.1 18.8 –6.7 11.0 449.4 449.4 1 374.6 1 374.6 558.3 558.3
10 0.0 17.4 –6.4 23.9 –33.5 35.4 –19.7 27.6 –8.6 21.9 449.4 1 165.4 796.1 1 552.5 130.3 694.9
11 3.3 3.4 –2.0 9.8 –24.5 26.0 –11.5 18.8 –3.3 10.4 503.2 585.6 1 650.0 1 738.4 533.7 537.9
12 0.0 8.9 –5.7 16.2 –30.0 30.1 –17.1 20.1 –7.4 11.7 42.0 708.7 1 098.7 1 946.1 384.5 567.9
13 5.5 6.6 –0.5 13.4 –33.8 37.0 –18.0 27.7 –8.7 18.5 351.0 363.8 1 901.3 1 910.2 700.0 700.0
14 0.3 11.5 –8.3 19.4 –43.5 40.2 –21.8 31.9 –10.3 22.0 47.0 664.1 1 574.4 2 151.7 529.6 871.8
15 0.0 13.1 –5.7 19.3 –30.0 34.2 –17.1 24.9 –6.7 18.7 449.4 1 165.4 796.1 1 574.4 396.0 610.3
16 –2.2 20.0 –8.6 27.4 –36.9 35.7 –21.6 26.9 –11.8 22.3 298.7 1 766.5 701.6 1 918.5 332.7 634.7
17 7.0 7.0 3.3 12.5 –14.4 32.0 –6.1 23.7 0.1 16.1 833.7 833.7 1 001.0 1 001.0 416.7 416.7
18 6.1 13.1 0.4 19.3 –26.7 34.2 –10.7 25.2 –1.0 19.6 662.6 1 165.4 796.1 1 239.7 396.0 531.9
19 6.0 13.1 0.4 19.3 –26.7 34.2 –10.7 25.2 –1.0 19.6 491.3 1 165.4 796.1 1 325.5 367.8 531.9
20 20.0 20.0 15.1 27.4 0.4 35.4 6.5 26.7 14.5 22.3 1 420.0 1 420.0 1 126.1 1 126.1 479.0 479.0
21 –1.6 9.1 –8.1 16.2 –44.8 40.9 –24.3 31.3 –14.0 21.5 55.5 574.1 1 429.9 2 080.6 189.9 767.1
22 0.0 19.1 –5.7 26.0 –30.3 36.0 –17.1 26.9 –6.7 21.1 322.0 1 165.4 790.6 1 741.1 232.3 747.0
23 3.6 3.6 –3.5 10.9 –39.1 38.1 –18.6 29.4 –8.4 19.8 68.0 664.1 1 574.4 1 918.3 529.6 790.8
24 –1.5 12.7 –7.6 19.3 –36.7 39.5 –22.8 29.9 –11.3 21.7 344.3 967.8 914.2 1 637.9 31.7 675.2
25 8.5 8.9 2.5 15.8 –28.3 38.6 –14.2 29.9 –4.8 20.5 183.9 329.1 1 542.5 1 926.8 746.4 796.0
26 –3.6 13.1 –9.5 20.0 –47.5 40.7 –23.9 32.0 –14.3 22.2 24.7 1 165.4 796.1 2 228.9 60.4 869.4
27 3.0 13.1 –3.4 19.3 –28.0 31.6 –15.4 23.4 –6.0 16.3 486.6 1 165.4 796.1 1 520.1 256.5 467.7
28 –2.1 17.3 –8.9 21.2 –37.4 40.4 –22.8 31.8 –12.3 24.4 266.8 1 165.4 796.1 1 920.6 7.7 612.8
29 16.9 16.9 12.3 23.1 –3.8 36.0 4.1 26.9 10.8 21.0 1 013.5 1 013.5 1 262.5 1 262.5 645.8 645.8
30 4.7 9.7 –2.1 16.0 –27.1 31.5 –14.0 23.3 –3.0 15.8 573.6 837.8 1 005.9 1 310.6 407.1 464.2
31 3.3 3.6 –2.0 9.8 –24.5 26.0 –11.5 18.8 –3.3 10.4 503.2 664.1 1 574.4 1 738.4 529.6 537.9
32 12.7 12.7 7.7 19.3 –10.3 34.2 –0.2 25.2 7.3 19.6 967.8 967.8 1 239.7 1 239.7 531.9 531.9
33 –2.1 9.2 –8.9 17.3 –39.1 38.1 –22.5 29.4 –12.3 19.8 68.0 705.0 1 115.9 2 160.5 205.5 790.8
34 6.1 15.5 0.4 22.1 –26.7 35.9 –10.7 26.5 –1.0 20.8 662.6 1 165.4 796.1 1 298.8 396.0 750.8
35 9.3 9.3 2.7 17.5 –19.4 30.9 –8.3 22.4 1.6 15.2 457.9 457.9 1 228.1 1 228.1 480.8 480.8
36 –3.7 9.3 –10.6 17.5 –43.5 37.1 –24.0 29.2 –14.2 19.0 68.9 867.3 1 098.7 2 228.9 189.9 760.2
37 –0.5 6.5 –7.6 14.6 –34.3 36.2 –22.8 25.5 –10.7 15.6 203.4 517.1 1 496.0 1 837.5 189.9 681.0
38 0.0 2.4 –6.7 10.9 –35.9 31.9 –21.1 22.1 –9.5 12.9 536.5 656.3 1 352.6 1 442.9 60.4 339.4
39 0.9 0.9 –5.9 9.5 –34.3 34.3 –21.3 22.7 –10.2 13.4 517.1 517.1 1 508.9 1 508.9 592.3 592.3
40 0.0 12.3 –6.7 19.3 –35.9 34.2 –21.1 24.9 –9.5 18.7 480.1 833.7 1 001.0 1 496.3 60.4 610.3
41 –4.2 13.1 –11.2 19.3 –47.6 40.6 –31.1 31.3 –19.5 22.4 42.0 1 165.4 796.1 2 109.0 7.7 796.0
42 –0.3 16.9 –5.7 23.1 –36.9 36.0 –18.1 26.9 –7.4 21.0 327.4 1 165.4 790.6 1 906.5 275.7 687.5
43 –0.7 3.6 –6.6 11.8 –44.0 38.9 –24.9 29.2 –14.0 19.1 68.9 728.9 1 356.8 2 120.2 33.7 760.2
44 12.7 15.9 7.7 22.8 –10.3 35.1 –0.2 26.2 7.3 20.5 967.8 1 012.5 1 239.7 1 280.3 531.9 677.1
45 0.0 8.9 –7.5 16.2 –36.6 34.1 –20.3 26.5 –9.9 16.7 74.6 713.9 1 098.7 2 228.9 275.7 690.4

212 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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表4 (续) Table 4 (continued)
序号
Number
NX ND NJDW NJGW JDZD JDZG 1YD 7YG DJD XJG JSX JSD RZX RZD GZX GZD
46 –3.6 13.1 –9.5 21.1 –47.5 38.6 –23.9 29.9 –14.3 20.5 42.0 1 165.4 796.1 1 946.1 31.7 796.0
47 4.7 9.3 –2.1 17.5 –27.1 32.4 –14.0 23.7 –3.0 17.0 379.0 833.7 1 001.0 1 741.1 416.7 550.7
48 –4.2 13.1 –11.2 20.0 –47.5 40.4 –24.8 31.9 –14.9 22.4 29.1 1 165.4 796.1 2 180.4 7.7 871.8
49 –1.2 14.4 –7.8 21.9 –37.4 34.2 –20.9 25.2 –10.5 19.6 322.0 1 165.4 796.1 1 496.3 130.3 611.1
50 –5.3 12.2 –11.4 20.0 –47.5 40.7 –23.9 32.0 –14.7 22.2 24.7 679.5 1 352.6 2 228.9 60.4 869.4
51 –4.2 14.6 –11.2 21.3 –47.5 41.3 –24.8 32.2 –14.9 22.3 15.0 1 766.5 701.6 2 228.9 7.7 831.8
52 –4.2 7.3 –11.2 14.9 –47.5 35.5 –24.8 24.1 –14.9 14.9 160.2 738.6 1 302.6 1 941.6 7.7 675.2
53 –4.2 13.1 –11.2 19.6 –47.5 38.9 –24.8 29.2 –14.9 19.6 42.0 1 165.4 796.1 2 180.4 189.9 760.2
54 –1.2 15.9 –7.8 22.8 –37.4 35.1 –21.3 26.2 –10.5 20.5 298.7 1 165.4 796.1 1 918.5 7.7 677.1
55 –0.3 14.6 –5.1 21.2 –36.9 34.8 –18.1 25.5 –7.4 19.5 407.2 1 766.5 701.6 1 574.4 396.4 641.8
56 –1.6 3.8 –8.1 11.7 –33.9 31.7 –21.9 21.7 –11.5 12.5 480.0 480.1 1 421.1 1 495.6 313.8 396.7
57 –0.5 12.0 –6.7 19.3 –39.9 41.1 –22.8 32.4 –11.4 22.6 40.7 705.0 1 404.4 2 054.3 244.3 890.0
58 –4.2 12.2 –11.2 19.4 –47.5 39.7 –24.8 31.1 –14.9 21.4 49.3 664.1 1 505.5 2 228.9 189.9 856.1
59 –4.2 13.1 –11.2 20.0 –47.5 40.4 –24.8 32.0 –14.9 22.2 24.7 1 165.4 790.6 2 180.4 7.7 869.4
60 1.2 12.5 –5.2 19.8 –33.5 32.8 –19.1 25.1 –7.6 17.2 434.7 919.6 966.4 1 394.1 130.3 469.8
61 8.3 13.1 1.6 19.3 –18.0 31.6 –9.0 23.4 0.4 16.3 434.7 1 165.4 796.1 1 341.6 396.4 469.8
62 6.1 12.7 0.4 19.3 –26.7 34.2 –10.7 25.2 –1.0 19.6 662.6 967.8 1 054.3 1 239.7 490.6 531.9
63 –3.6 14.4 –9.5 21.9 –47.5 36.2 –23.9 26.5 –14.3 19.6 85.6 967.8 966.4 2 180.4 7.7 690.4
64 3.6 3.6 –0.6 9.2 –20.6 26.0 –8.7 18.8 –1.8 10.4 664.1 664.1 1 574.4 1 574.4 529.6 529.6
65 0.0 3.6 –5.7 11.8 –30.0 26.3 –17.1 18.8 –6.7 11.0 298.7 664.1 1 374.6 1 918.5 508.6 558.3
66 3.3 14.4 –2.5 21.9 –30.3 31.0 –13.3 22.4 –4.0 15.2 322.0 722.3 1 110.8 1 387.5 477.2 488.0
67 3.0 4.0 –3.4 12.3 –28.0 27.1 –15.4 18.6 –6.0 9.3 486.6 528.0 1 520.1 1 552.5 250.8 256.5
68 0.8 9.1 –6.2 16.2 –47.6 40.6 –28.6 31.3 –16.9 21.5 55.5 282.0 1 744.6 2 092.9 652.2 767.1
69 –3.6 8.9 –9.5 16.5 –47.5 38.6 –23.9 29.9 –14.3 20.5 34.9 738.6 1 082.7 2 132.8 7.7 796.0
70 –2.2 20.7 –8.6 27.7 –36.9 35.7 –21.6 27.0 –11.8 22.3 270.0 1 766.5 701.6 1 793.2 332.7 762.3
71 6.1 16.9 0.4 23.1 –26.7 36.0 –10.7 26.9 –1.0 21.0 662.6 1 013.5 1 054.3 1 262.5 490.6 645.8
72 12.7 12.7 7.3 19.6 –11.7 34.4 –1.4 25.3 6.6 19.6 882.9 967.8 1 239.7 1 240.6 531.9 630.5
73 12.7 16.9 7.3 23.1 –11.7 36.0 –1.4 26.9 6.6 22.0 882.9 1 766.5 701.6 1 262.5 433.2 645.8
74 12.7 14.0 7.3 20.5 –13.5 34.8 –1.4 26.4 6.6 20.9 855.7 1 027.7 1 177.4 1 240.6 608.5 672.7
75 –2.1 11.7 –8.9 17.9 –37.2 40.4 –22.8 30.2 –12.4 22.4 177.8 738.6 1 115.9 1 927.1 7.7 778.2
76 –1.4 6.2 –5.9 13.7 –37.2 36.6 –21.3 27.8 –12.4 19.6 369.1 738.6 1 302.6 1 644.3 7.7 626.6
77 5.4 5.4 –2.0 13.6 –22.7 26.3 –13.4 18.8 –2.9 10.8 380.2 380.2 1 856.9 1 856.9 557.8 557.8
78 0.0 2.6 –5.7 10.1 –30.0 26.3 –17.1 18.8 –6.7 11.0 449.4 462.5 1 374.6 1 699.6 521.9 558.3
79 8.4 8.4 3.1 16.1 –15.9 27.1 –6.1 19.6 1.9 11.2 629.7 629.7 1 195.1 1 195.1 397.3 397.3
序号1–79与表1中相同, 气候要素单位与表2中相同。NX, 年平均气温最小值; ND, 年平均气温最大值; NJDW, 年平均最低气温最小值;
NJGW, 年平均最高气温最大值; JDZD, 极端最低气温最小值; JDZG, 极端最高气温最大值; 1YD, 1月最低气温; 7YG, 7月最高气温; DJD, 冬
季最低气温; XJG, 夏季最高气温; JSX, 年降水量最小值; JSD, 年降水量最大值; RZX, 日照时数最小值; RZD, 日照时数最大值; GZX,
Thornthwaite干燥度指数最小值; GZD, Thornthwaite干燥度指数最大值。
The numbers 1–79 represent the corresponding Kobresia in Table 1, and the units of climatic factors are the same as in Table 2. NX, minimum value
of annual mean air temperature; ND, maximum value of annual mean air temperature; NJDW, minimum value of annual lowest air temperature;
NJGW, maximum value of annual highest air temperature; JDZD, minimum value of annual extreme lowest air temperature; JDZG, maximum value
of annual extreme highest air temperature; 1YD, lowest air temperature in January; 7YG, highest air temperature in July; DJD, lowest air temperature
in Winter; XJG, highest air temperature in Summer; JSX, minimum value of annual precipitation; JSD, maximum value of annual precipitation; RZX,
minimum value of solar radiation hours; RZD, maximum value of solar radiation hours; GZX, minimum value of Thornthwaite aridity index; GZD,
maximum value of Thornthwaite aridity index.

宜这种类型; 第三种气候类型的干燥度指数、年平
均气温、最高和最低气温和极端最高气温、4–10月
日照时数, 7月平均气温、最高和最低气温, 夏季气
温次低, 年生物学温度、Holdridge潜在蒸发量、温
暖指数和寒冷指数、Thornthwaite潜在蒸发量、极端
最低气温、年降水量, 1月平均气温、最高和最低气
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 213

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00199
表5 嵩草属植物适应的气候类型特征
Table 5 The climatic types adapted by Kobresia plant to climate types
q1–q28和气候要素单位同表2。
q1–q28 and units of climatic factors are the same as in Table 2.


温, 夏秋冬季降水量, 春秋冬季气温中等, 春季降
水量较高, 湿润指数最高, 即中等温度最湿润类型
或中温湿润型, 有26种嵩草属植物适宜这种类型;
第四种气候类型的湿润指数次低, 4–10月日照日
数、春季降水量中等, 其他气候要素较高, 即为较
高温度和次低湿润或次干燥类型, 或中高温亚干旱
型, 有6种嵩草属植物适宜这种类型; 第五种气候
类型的4–10月日照时数最低, 干燥度和湿润指数中
等, 其他气候要素最高, 即属最高温度和中等湿润
类型或高温中湿润性, 有1种嵩草属植物适宜这种
类型(表5, 表6)。总体上, 嵩草属植物适宜分布的气
候类型以低温亚湿润型和中温湿润型为主。
3 讨论
植物的分布范围与气候、土壤、地形、历史及
人类活动和植物适应环境属性等有关 (Gas ton ,
2003)。本研究表明, 大部分嵩草属植物的分布面积
较狭小, 除分布广泛的嵩草属植物在青藏高原、西
北地区高山或东北地区呈间断分布外, 其他都呈连
续分布。这与不同嵩草属植物的种子散布和繁殖属
性, 以及地质和历史的气候变迁等有关。嵩草属植
物最初可能起源于森林地带。适应于高寒环境的许
低温亚湿润型
Microthermal
subhumid type
中低温干旱型
Micro-mesothermal arid type
中温湿润型
Mesothermal humid type
中高温亚干旱型
Mesomegathermal
semiarid type
高温中湿润型
Megathermal humid type
气候
要素
Climatic
factor 最小
Min
最大
Max
平均
Mean
最小
Min
最大
Max
平均
Mean
最小
Min
最大
Max
平均
Mean
最小
Min
最大
Max
平均
Mean
最小
Min
最大
Max
平均
Mean
q1 4.5 7.7 6.1 6.7 10.2 8.3 8.2 13.8 10.1 14.4 16.2 15.0 18.2 18.2 18.2
q2 261.9 455.2 356.5 394.3 598.4 487.0 481.8 812.5 595.6 848.3 952.6 883.4 1 074.0 1 074.0 1 074.0
q3 23.3 53.1 38.7 46.6 83.4 63.8 54.7 108.6 73.1 114.7 134.6 121.5 158.7 158.7 158.7
q4 –35.8 –12.1 –27.3 –32.2 –21.3 –26.7 –18.9 –4.2 –12.0 –0.6 0.0 –0.2 0.0 0.0 0.0
q5 399.8 517.0 457.2 481.5 614.4 542.8 527.8 727.7 598.1 755.1 800.3 773.9 894.1 894.1 894.1
q6 167.9 616.6 463.7 622.0 785.1 684.8 372.2 537.1 466.5 531.9 645.8 584.6 479.0 479.0 479.0
q7 461.1 815.8 613.8 179.4 688.8 496.3 563.6 744.7 654.6 388.7 640.2 524.7 575.1 575.1 575.1
q8 0.1 8.4 3.2 1.8 8.7 4.8 6.7 11.4 9.0 12.7 16.9 14.0 20.0 20.0 20.0
q9 7.4 16.1 10.8 9.5 15.4 12.0 12.5 18.2 16.1 19.3 23.1 20.5 27.4 27.4 27.4
q10 –5.9 3.1 –2.9 –5.9 2.9 –1.6 0.8 6.7 3.8 7.6 12.3 9.0 15.2 15.2 15.2
q11 25.9 34.3 29.4 29.4 39.6 34.5 29.7 33.9 31.2 34.2 36.0 34.7 35.4 35.4 35.4
q12 –34.3 –15.9 –27.5 –36.4 –27.5 –32.2 –21.8 –9.8 –15.3 –10.8 –3.8 –8.5 0.4 0.4 0.4
q13 301.5 664.1 462.5 154.3 357.4 225.1 457.9 1 072.3 756.2 922.1 1 087.4 986.1 1 420.0 1 420.0 1 420.0
q14 1 195.1 1 856.9 1 583.5 1 824.4 2 040.7 1 945.4 990.6 1 360.5 1 154.9 1 141.8 1 262.5 1 223.9 1 126.1 1 126.1 1 126.1
q15 –13.2 0.0 –8.0 –13.3 –8.1 –10.1 –2.6 3.8 0.6 5.9 9.6 7.0 12.8 12.8 12.8
q16 11.3 16.9 13.9 15.3 23.4 19.4 15.0 19.5 16.7 19.9 21.8 20.5 22.3 22.3 22.3
q17 –2.6 8.5 0.7 –6.6 –0.6 –2.8 3.6 11.7 8.8 13.5 16.6 14.5 22.7 22.7 22.7
q18 18.4 23.8 20.6 22.1 30.0 26.1 21.5 24.8 22.7 25.2 26.9 25.7 26.7 26.7 26.7
q19 –21.3 –6.1 –15.2 –18.8 –13.7 –16.4 –10.2 –2.1 –5.7 –0.5 4.1 0.9 6.5 6.5 6.5
q20 5.7 11.0 8.5 9.7 17.1 13.3 10.5 15.9 12.5 16.3 18.3 16.9 19.7 19.7 19.7
q21 22.8 71.6 36.5 19.6 28.6 23.1 71.7 134.2 103.1 49.9 115.1 88.3 104.5 104.5 104.5
q22 122.9 310.0 203.8 53.2 157.4 89.5 273.6 429.5 324.8 429.1 508.0 444.4 661.0 661.0 661.0
q23 123.6 265.6 178.0 48.6 153.4 85.0 233.3 375.8 294.1 389.1 424.6 410.0 544.6 544.6 544.6
q24 5.6 20.1 11.3 6.5 27.7 12.2 24.3 42.3 30.6 31.5 45.9 40.4 91.0 91.0 91.0
q25 –3.7 5.0 –0.8 –3.3 3.1 –0.9 3.4 8.7 5.7 10.4 15.7 12.0 18.4 18.4 18.4
q26 9.1 14.7 11.9 13.1 20.5 16.8 13.6 18.9 15.6 19.6 21.0 20.1 22.3 22.3 22.3
q27 6.9 11.3 9.3 10.4 15.5 12.7 11.6 16.8 13.6 17.3 18.9 17.8 21.0 21.0 21.0
q28 –10.2 1.9 –5.7 –8.9 –4.3 –6.8 –0.6 5.3 2.3 7.1 10.8 8.2 14.5 14.5 14.5
214 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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表6 适应不同气候类型的嵩草属植物
Table 6 Kobresia plant adapted to different climate types
类型 Type 嵩草属植物 Kobresia plant
低温亚湿润型
Microthermal subhumid type
线叶嵩草 K. capillifolia、杂穗嵩草 K. clarkeana、吉隆嵩草 K. curticeps var. gyirongensis、弯叶嵩草 K. curvata、
丝叶嵩草 K. filifolia、粉绿嵩草 K. glaucifolia、禾叶嵩草 K. graminifolia、矮生嵩草 K. humilis、甘肃嵩草 K.
kansuensis、疏穗嵩草 K. laxa、藏北嵩草 K. littledalei、大花嵩草 K. macrantha、祁连嵩草 K. macroprophylla、
玛曲嵩草 K. maquensis、门源嵩草 K. menyuanica、岷山嵩草 K. minshanica、嵩草 K. myosuroides、波斯嵩草 K.
persica、不丹嵩草 K. prainii、高原嵩草 K. pusilla、高山嵩草 K. pygmaea、粗壮嵩草 K. robusta、喜马拉雅嵩草
K. royleana、喜马拉雅嵩草 (原亚种) K. royleana subsp. royleana、赤箭嵩草 K. schoenoides、四川嵩草 K.
setchwanensis、夏河嵩草 K. squamaeformis、细果嵩草 K. stenocarpa、匍茎嵩草 K. stolonifera、西藏嵩草 K.
tibetica、短轴嵩草 K. vidua、根茎嵩草 K. williamsii、亚东嵩草 K. yadongensis、玉树嵩草 K. yushuensis、二蕊
嵩草 K. myosuroides subsp. bistaminata、北方嵩草 K. bellardii、小嵩草 K. parva、南木林嵩草 K. prainii var.
elliptica、阔鳞嵩草 K. woodii、假钩状嵩草 K. pseuduncinoides
中低温干旱型
Micro-mesothermal arid type
普兰嵩草 K. burangensis、薹穗嵩草 K. caricina、大青山嵩草 K. daqingshanica、藏西嵩草 K. deasyi、贺兰山嵩
草 K. helanshanica、塔城嵩草 K. smirnovii
中温湿润型
Mesothermal humid type
细弱嵩草 K. angusta、川滇嵩草 K. cercostachys、尾穗嵩草 K. cerostachya var. cerostachya、发秆嵩草(变种) K.
cercostachys var. capillacea、发秆嵩草 K. vaginosa、截形嵩草 K. cuneata、线形嵩草 K. duthiei、三脉嵩草 K.
trinervis、镰叶嵩草 K. falcata、蕨状嵩草 K. filicina、蕨状嵩草(原变种) K. filicina var. filicina、囊状嵩草 K. fragilis、
膨囊嵩草 K. inflata、湖滨嵩草 K. lacustris、黑麦嵩草 K. loliacea、长芒嵩草 K. longearistita、尼泊尔嵩草 K.
nepalensis、新都嵩草 K. pygmaea var. filiculmis、高山嵩草(原变种) K. pygmaea var. pygmaea、坚挺嵩草 K.
seticulmis、西藏嵩草(原亚种) K. tibetica subsp. tibetica、硬叶嵩草 K. tibetica subsp. littledale、玉龙嵩草 K.
tunicata、纤细嵩草 K. yangii、钩状嵩草 K. uncinoides、密穗嵩草 K. handel-mazzetti
中高温亚干旱型
Mesomegathermal semiarid type
宁远嵩草 K. kuekenthaliana、鳞被嵩草 K. lepidochlamys、松林嵩草 K. pinetorum、云南嵩草 K. yuennanensis、
倮倮嵩草 K. lolonum、鹤庆嵩草 K. bonatiana
高温中湿润型
Megathermal humid type
近蕨嵩草 K. filicina var. subfilicinoides


多种类和一些适应性较广的种类是后来分化发展
起来的。嵩草属植物的发生和发展与喜马拉雅山的
隆起密切相关。印度板块的撞击使欧亚大陆地质运
动复活, 各大山脉、高原逐步形成。嵩草属植物在
此时发展, 并占据了低温高原区。第三纪晚期至第
四纪, 喜马拉雅山和青藏高原的进一步抬升, 影响
到了北半球的气候, 为嵩草属植物的扩散提供了条
件。为了适应环境变化, 嵩草属植物在喜马拉雅山
地区逐渐形成、分化, 并扩散到邻接的横断山, 在
喜马拉雅到横断山一带发展, 往北扩散, 形成了现
在的分布模式(张树仁等, 1995)。植物地理分布模式
的差异也与植物的迁移有关(Beerling, 1993)。嵩草
属植物主要以地下短根茎进行营养繁殖, 兼次级的
有性繁殖, 难以进行大范围的扩散, 这也是限制其
广泛分布的原因。此外, 由于一些嵩草属植物分布
在祁连山、天山和帕米尔等高山上, 向东延伸到秦
岭主峰太白山和小五台山南台(周兴民, 2001), 这些
高山形成了嵩草属植物进一步迁移的障碍, 也使部
分嵩草属植物的分布成间断格局。需要说明的是,
中国嵩草属植物的分布特征与嵩草属植物在中国
不同植物区系中的分布有一定的联系。中国欧亚森
林植物亚区只分布有少数嵩草属植物, 其中阿尔泰
仅分布有嵩草和西藏嵩草, 大兴安岭分布有嵩草,
天山有嵩草、线叶嵩草、细叶嵩草、矮生嵩草、西
藏嵩草和窄果嵩草; 亚洲荒漠植物亚区西部分布有
嵩草, 东部有嵩草、二蕊嵩草、贺兰山嵩草、细叶
嵩草、禾叶嵩草、甘肃嵩草、大花嵩草、高山嵩草
和粗壮嵩草; 在欧亚草原植物亚区, 只在蒙古草原
区分布有嵩草、大青山嵩草和线叶嵩草; 在青藏高
原植物亚区嵩草属植物分布集中, 其中绝大多数分
布在藏南雅鲁藏布江河谷和喜马拉雅山山脉; 在中
国-日本森林植物亚区, 只有东北和华北地区分布
有嵩草属植物; 中国-喜马拉雅森林植物亚区是中
国嵩草属植物分布最集中的区域, 又以横断山和东
喜马拉雅山脉最为丰富(吴征镒, 1991; 张树仁等,
1995), 这些分布也反映了嵩草属植物的分布模式
特征。中国嵩草属植物的分布与全球嵩草属植物的
分布模式也密切相关。根据Takhtajan (1968)对世界
植物区系的分区, 嵩草属植物分布在泛北极植物域
的环北方区、东亚区、落基山区、伊朗-吐兰区, 以
及古热带植物域马来西亚区, 其中在东亚区和伊朗
-吐兰区分布较丰富, 在东亚区最多。在东亚区, 嵩
草属植物主要分布在其西南部的喜马拉雅山中部
和东部以及横断山地区, 这里是嵩草属植物的分布
中心和区系发源地(张树仁等, 1995)。因此, 中国嵩
草属植物分布模式在一定程度上代表着全球嵩草
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 215

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属植物的分布特征。
海拔、经度和纬度是反映植物地理分布模式的
重要参数。不同植物分布的经、纬度和海拔范围差
异较大(Gaston, 2003)。本研究表明, 中国多数的嵩
草属植物分布的经、纬度狭小, 大部分分布在高海
拔地区, 这与周兴民(2001)的结果一致。在全球, 嵩
草属植物分布区南缘从喜马拉雅山南麓到中国横
断山南端。有一种见于苏门达腊岛北部(为嵩草属植
物分布最南端)。嵩草和苔状嵩草最北可生长在北极
圈内80° N左右的斯匹次卑尔根群岛、埃尔斯米尔群
岛和格陵兰岛北部(张树仁等, 1995)。嵩草属植物常
见于海拔2 000–5 000 m, 但高山嵩草在尼泊尔最低
可分布在海拔1 100 m的高度, 线状嵩草则可生活
在海拔5 700 m的高度(张树仁等, 1995)。嵩草属植
物在中国分布的海拔总体上较高。
气候是决定植物分布的最重要因素。不同植物
适应的气候特征差异较大(Gaston, 2003)。如降水量
是影响水青冈分布的最主要因素, 其次是温暖指
数、最冷月最低气温和夏季降水量(Matsui et al.,
2004)。在加拿大, 夏春季降水比例对草原优势植物
分布的影响较大(Looman, 1983); 在蒙古, 气温对
C4草本植物分布的影响最大(Pyankov et al., 2000);
在加那利群岛, 44种维管植物的分布与温度和降水
量密切相关。还有一些植物的分布受地下水位的影
响较大(Fernández-Palacios, 1992)。在新西兰, 33个
分布广泛的树种的分布与年平均气温和太阳辐射
强度关系最密切, 与水分平衡、气温季节性、岩性
和排水特征关系其次(Leathwick, 1995)。这反映了植
物适应气候要素的复杂性和多样化。在高海拔或高
山地区, 低温和气温波动性等是影响植物分布的最
主要因素(Nagy & Grabherr, 2009)。本研究表明, 嵩
草属植物适应的热量要素平均值都相对较低, 并且
波动性较大, 这是嵩草属植物长期适应高海拔湿润
气候环境的结果。气候要素影响植物分布表现在植
物分布与一定的气候条件相匹配(Gaston, 2003)。高
山地区的生长季短, 气温、降水量和辐射等不同于
低海拔地区(Körner, 2003)。本研究表明, 大多数嵩
草属植物适宜在热量要素较低及中等、降水量和干
燥湿润度中等或辐射时数较高范围下分布, 符合高
海拔植物适应的气候特点(Crawford, 2008; Nagy &
Grabherr, 2009)。当然, 地带性分布的植物与气候要
素关系密切, 如小嵩草、矮嵩草、线叶嵩草、禾叶
嵩草、四川嵩草、短轴嵩草、喜马拉雅嵩草、塔城
嵩草和北方嵩草为典型的嵩草草甸建群植物, 其分
布与气候要素关系更密切。隐域分布的植物与特殊
小生境(包括水文条件)关系较密切, 如喜马拉雅嵩
草、帕米尔嵩草、大花嵩草和西藏嵩草为沼泽化草
甸的组成种, 分布在湿润或沼泽地段, 湖滨、山间
盆地和河流两岸低阶地等, 受局地土壤湿度和水文
条件的影响更大(吴征镒, 1995; 周兴民, 2001); 还
有一些嵩草属植物是森林或灌丛中伴生种, 如松林
嵩草生于干热河谷山坡云南松(Pinus yunnanensis)
林下, 近蕨嵩草生于3 500 m林下的岩石上, 囊状嵩
草生于常绿阔叶林林缘、高山栎(Quercus semecar-
pifolia)林及高山灌丛草甸中, 根茎嵩草生于冷杉
(Abies fabric)林下(中国科学院植物志编辑委员会,
2000; 中国科学院昆明植物研究所, 2003), 这些嵩
草属植物适应的气候特征与高山森林及林线气候
类似。高寒草甸分布与气候要素的关系也反映了地
带性嵩草属植物分布与气候要素的关系。高寒草甸
一般分布在比较冷湿的地区, 在比较干旱或温暖的
地区, 一般出现在较高海拔(王秀红, 1997a, 1997b,
1997c)。这也反映了嵩草属植物适应冷湿的气候特
征。嵩草属植物适应高海拔的气候条件有着复杂的
形态解剖学和生理学机制, 包括植株矮小、莲座状、
植物体被毛或具厚角质层、根系较浅而平展、叶片
栅栏组织紧密层数增多、通气组织发达等; 以及强
化生理功能(周兴民, 1979; 李巧峡等, 2006), 对此
需要深入研究。总体上, 多数嵩草属植物分布在高
海拔地区, 适应寒冷的气候, 少数嵩草属植物除适
应寒冷的气候条件外, 也适应积水潮湿的土壤和水
文条件。
气候要素的极值是影响植物分布的重要因素。
不同植物适应气候要素的极值不同 (Crawford,
2008)。如全球尺度上植物分布与极端低温和高温的
关系最为密切(Woodward, 1987; Woodward & Wil-
liams, 1987)。不列颠群岛夏天气温影响许多植物的
分布(Grace, 1987), C3植物生理过程与气温近线性
相关(Grace, 1987), 生长季干旱决定了水青冈的分
布(Cao et al., 1995), 寒冷影响一些植物的分布
(Pither, 2003), 最冷和最热月平均气温限制植物的
地理分布(Jeffree & Jeffree, 1994; Thuiller et al.,
2003); 旱季长短和干旱影响地中海土耳其栎
(Quercus ithaburensis)两个亚种的气候生态位
216 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (3): 199–221

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(Dufour-Dror & Ertas, 2004)。在高海拔地区, 气候要
素的极值更是影响植物分布的重要因素(Körner,
2003)。本研究表明, 嵩草属植物适应的年平均气温
最小最大值、年平均最低最高气温、极端最低最高
气温、最冷最热月气温和冬夏气温范围体现了高海
拔植物适应的气候要素的波动性特征, 并且适应的
降水量、干燥度和日照时数最小最大值范围也体现
了嵩草属植物适应高海拔和干旱区高山气候条件
的特征。当然, 嵩草属植物多为高寒植被的建群种
或优势种, 一些嵩草属植物在适应水分因素方面存
在差异。如高山嵩草为典型的旱中生植物, 是高寒
草原化草甸的建群种, 主要分布在青藏高原海拔3
200–5 600 m的山地阳坡、浑圆低丘和河流高阶地;
嵩草、线叶嵩草、丝叶嵩草、矮生嵩草、大花嵩草、
粗壮嵩草、喜马拉雅嵩草和四川嵩草等属于中生植
物, 分布在土壤水分适中的滩地、湖盆、山地阳坡
和阴坡, 形成典型草甸, 而西藏嵩草和藏北嵩草等
为湿中生植物, 是高寒沼泽化草甸的建群种, 主要
分布在青藏高原的湖盆、河流低阶地、山间盆地以
及山地哑口潜水溢出带(张树仁等, 1995; 周兴民,
2001)。甘肃嵩草也属于高寒沼泽化草甸, 但较西藏
嵩草喜温, 土壤沼泽化程度低, 泥炭层较西藏嵩草
沼泽化草甸薄, 除分布在湖盆、河流低阶地、山间
盆地以及山地哑口潜水溢出带外, 在阴坡的坡麓、
灌丛、缓坡等处也均有分布(李巧峡等, 2006)。总体
上, 嵩草属植物分布在高海拔地区, 不断对波动强
烈、极端气候要素变化大的气候环境作出响应, 形
成了适应这种气候条件的能力, 这是高海拔气候环
境选择的结果。
在相同的地理范围分布的不同植物, 其适应的
环境条件类似(Gaston, 2003)。嵩草属植物是寒冷中
生、湿中生和旱中生的地下芽草本植物, 适应于不
同的气候类型。本研究表明, 嵩草属植物适应的气
候类型以低温亚湿润型和中温湿润型为主, 体现了
嵩草属植物适应的水热因子是以寒冷中生和湿中
生为主的特征。另外, 少数适应于中低温干旱型和
中高温亚干旱型的气候条件, 体现了少数嵩草属植
物适应旱中生气候条件的特点。值得一提的是, 高
寒草甸适宜分布的气候特征也反映了多数嵩草属
植物适应的气候特点。青藏高原东部主要受西南暖
湿气流影响, 气候寒冷且较湿润, 适应冷湿气候条
件的高寒草甸在水平分布上体现了从适合森林带
型向适合草原带型的高原水热条件的过渡, 高原东
部海拔较低, 气温较高, 在高原东部有高寒灌丛的
侵入, 形成高寒灌丛草甸带, 嵩草草甸仅分布在山
地阳坡及宽谷阶地、滩地, 往西部由于海拔的升高,
气候条件使嵩草草甸占绝对优势, 再往西, 嵩草草
甸则有向草原化转变的迹象。在同一地区由于水分
条件的差异, 使嵩草草甸局地分布出现分异。在地
表有季节性积水的地方, 分布着以藏嵩草为优势的
沼泽化草甸。在地势抬高、土壤水分条件适中的地
方分布着以矮嵩草为优势的草甸。土体干燥、土壤
中残存碳酸盐的地方, 分布有以小嵩草为优势的草
甸(王秀红, 1997a, 1997b, 1997c), 这也表现了不同
嵩草属植物适应冷湿的气候特征。与王秀红(1997a)
总结的西藏高原高寒草甸及相邻景观水分温度状
况, 中国植被(吴征镒, 1995)中按热量划分生态类型
的温度指标, 以及与张新时(1989a, 1989b)、张新时
等(1993)分析Holdridge和Thortwaite指标及刘春迎
(1999)分析的Kira综合指标中关于高寒植被气候要
素的指标比较发现, 本研究中嵩草属植物适应的热
量要素值相对高一些, 这是因为本研究的指标是基
于1971–2000年气象站的资料确定的, 其他研究的
指标是基于20世纪60–70年代的短期少量气象站资
料或20世纪60年代气候图集或1950–1980年的气候
数据确定的, 当然, 气候要素插值误差也可能对这
些指标的量有一定的影响。本研究中, 嵩草属植物
适应的气候特征与全球高寒地区 (Körner, 2003;
Crawford, 2008; Nagy & Grabherr, 2009)和全球林线
附近(Holtmeier, 2003; Wiser & Tausz, 2007)的气候
特征, 以及与Larcher (2003)总结的极地和北方植物
适应的极端温度范围较一致, 进一步表明嵩草属植
物适应的气候特征总体上与高海拔的气候特征类
似。
需要说明的是, 植物地理分布模式是长期多种
因素共同影响的结果 , 气候要素仅是一个方面
(Gaston, 2003)。本研究通过收集文献来确定嵩草属
植物的分布信息, 在分析嵩草属分布模式方面, 可
能存在一定的误差, 并且利用722个气象站资料通
过插值得到全国1 km × 1 km气候要素的数值, 在进
行气候要素插值中也可能存在一定的误差, 尤其是
在气象站分布较少的西部高海拔区域。另外, 本研
究中没有考虑水文、土壤因素和人类活动等对嵩草
属植物分布的影响, 也可能有一定的误差。尽管如
吴建国等: 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征 217

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此, 在现有资料和技术条件的基础上, 本文从宏观
上分析了中国嵩草属植物地理分布模式和适应的
气候特征, 这对认识嵩草属植物分布特征与气候要
素的关系, 以及分析气候变化对嵩草属植物分布的
影响还是有一定的参考意义。
4 结论
(1)嵩草属植物分布在青藏高原、西北、华北和
东北部分地区, 大部分嵩草属植物分布范围较狭小
并呈连续分布; 嵩草属植物分布的平均海拔范围为
1 400–5 000 m, 经、纬度范围分别为81–112° E和
23–46° N, 在海拔3 000–5 000 m、85°E–105° E和
25°–40° N范围分布种较多。
(2)嵩草属植物适应的年生物学温度为4–19 ℃,
年平均气温为0–20 ℃, 年平均最高最低气温分别
为7–28 ℃和–6–16 ℃, 极端最高最低气温分别为
25–40 ℃和–37–0.0 ℃, 1月和7月平均气温分别为
–14–13 ℃和11–24 ℃, 1月和7月最高气温分别为
–7–23 ℃和18–30 ℃, 1月和7月最低气温分别为
–22–7 ℃和5–20 ℃, 春夏秋冬季气温分别为–4–19
℃、9–23 ℃、6–21 ℃和–11–15 ℃, 温暖指数为
23–159 ℃ , 寒冷指数为–36–0 ℃ , 年降水量为
154–1 500 mm, 春夏秋冬季降水量分别为19–135
mm、53–662 mm、48–545 mm和5–92 mm, Holdridge
潜在蒸散量为261–1 100 mm, Thornthwaite潜在蒸发
量为399–895 mm, 干燥度为167–786, 湿润指数为
179–816, 4–10月日照时数为990–2 100 h。在热量要
素较低及中等、降水量和干燥度及湿润度中等或日
照时数较长范围下, 分布种数较多。
(3)嵩草属植物适应的年平均气温最小最大值
范围为–6–21 ℃, 年平均最低气温最小值最高气温
最大值范围为–12–28 ℃, 极端最低气温最小值最
高气温最大值范围为–48–42 ℃, 最冷月最低气温
最热月最高气温范围为–32–33 ℃, 冬季最低气温
夏季最高气温范围为–20–25 ℃; 降水量最小最大
值范围为15–1 800 mm, 干燥度最小最大值范围为
7–890, 日照时数最小最大值范围为701–2 300 h。在
热量要素极值较低、降水量及干燥度极值中等或日
照时数极值较大范围下, 分布种数较多。
(4)嵩草属植物适宜的气候类型可分为低温亚
湿润型、中低温干旱型、中温湿润型、中高温亚干
旱型和高温中湿润型, 其中以低温亚湿润型和中温
湿润型为主。
致谢 国家科技支撑计划项目(2012BAC19B06)和
环保公益性行业科研专项项目(201209031)资助。
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