全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 499~507
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-09-03 接受日期: 2008-12-20
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(30770370)和国家科技支撑项目(2006BAD26B05)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yfbai@ibcas.ac.cn
内蒙古典型草原物种组成和群落结构
对长期放牧的响应
杨 浩1 白永飞1* 李永宏2 韩兴国1
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
(2 新西兰农业研究院草地研究中心,新西兰)
摘 要 该文比较研究了内蒙古羊草草原和大针茅草原放牧演替系列经过20 a (1985~2005年)放牧, 利用群落组
成与结构的变化分析了这两个放牧演替系列上15个植物群落的变化趋势, 并依此探讨长期放牧对草原生态系统结
构和功能的影响。结果表明: 在大针茅(Stipa grandis)牧压梯度系列上, 群落仍以大针茅群系为主, 冷蒿(Artemisia
frigida)为建群种的群落消失; 在羊草(Leymus chinensis)牧压梯度系列上, 羊草和冷蒿不再是建群种, 被西伯利亚
羽茅(Achnatherum sibiricum)、大针茅、冰草(Agropyron cristatum)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)所替代。综合
两个牧压梯度系列的研究结果得出以下基本结论: 长期过度放牧进一步加速了草原群落的退化进程, 但退化草原
具有较高的恢复弹性, 控制放牧使部分群落得到一定程度的恢复。同一植物群落时间变化, 或不同演替阶段的植
物群落在空间序列上的位移程度主要取决于放牧史和利用强度。过去20 a中, 特别是2003年以来草原管理政策的
改变并没有导致该区域草地的整体退化, 而是在一定程度上有利于草地的恢复。
关键词 典型草原 过度放牧 演替 聚类分析 地上生物量 物种丰富度 物种组成
RESPONSE OF PLANT SPECIES COMPOSITION AND COMMUNITY STRUC-
TURE TO LONG-TERM GRAZING IN TYPICAL STEPPE OF INNER MONGO-
LIA
YANG Hao1, BAI Yong-Fei1*, LI Yong-Hong2, and HAN Xing-Guo1
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and
2New Zealand Institute for Crop & Food Research Limited, Private Bag 4704, Christchurch, New Zealand
Abstract Aims We studied (a) spatial patterns in typical Leymus chinensis and Stipa grandis steppe
communities along two grazing gradients and (b) changes in plant species composition and community
structure over a 20-year period in Inner Mongolia, with the objective of understanding graz-
ing-associated grassland dynamics.
Methods Grassland communities were investigated in 1985 and 2005 on 15 field sites, seven along a
grazing gradient in S. grandis steppe and eight along a grazing gradient in L. chinensis steppe. Changes
in spatial and temporal patterns of these steppe ecosystems were examined and analyzed in association
with changes in land use intensity in the region.
Important findings For the S. grandis steppe, five of the seven sites showed a trend towards increas-
ing dominance of S. grandis after 20 years, whereas the other two sites showed signs of degradation.
For the L. chinensis steppe, six sites exhibited a trend towards restoration of community composition
and structure and two sites displayed the reverse trend. Changes in spatial and temporal patterns in both
S. grandis and L. chinensis successional communities were mainly due to a shift in grassland manage-
ment regimes in 1985–2005. Long-term heavy grazing accelerated grassland degradation, and decreased
grazing intensity promoted grassland restoration processes. During the past 20 years, especially after
2003, the change in grassland management policy has not resulted in overall grassland degradation in
the region; rather it has brought about a more spatially balanced grassland use.

500 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
Key words typical steppe, land use policy, succession, cluster analysis, aboveground biomass, species
richness, species composition
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.009
内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部
分 , 对欧亚大陆的草原植被具有很强的代表性
(李博等 , 1988; Bai et al., 2004)。羊草(Leymus
chinensis)草原和大针茅(Stipa grandis)草原是温
带典型草原的两个代表性群系, 广泛分布于蒙古
高原的东部地区, 是该地区主要的放牧场和打草
场(内蒙古植被, 1985)。在过去的20多年里, 过度
放牧使内蒙古草原退化程度不断加剧(Tong et al.,
2004), 进而改变了群落的组成和结构, 使草地生
产力大幅度降低。
有关内蒙古草原的放牧退化演替模式和阶段
的研究已有很多(李永宏, 1988, 1992; 汪诗平和
李永宏, 1999; 王炜等, 1996a, 1996b, 2000)。李永
宏(1988)研究了内蒙古锡林河流域羊草草原和大
针茅草原群落结构与牧压梯度的关系, 发现羊草
草原和大针茅草原在持续牧压下均趋同为冷蒿
(Artemisia frigida)小禾草草原。此后, 通过对羊草
草原在放牧空间梯度上和恢复演替时间梯度上的
群落特征的进一步比较研究表明, 放牧空间梯度
上的群落与恢复演替时间梯度上的群落有类似的
变化规律, 恢复演替过程中羊草草原群落的变化
与放牧空间梯度上牧压由强到弱引起的群落变化
相一致(李永宏, 1992)。基于上述研究, 认为内蒙
古草原的放牧退化演替是单稳态的 (李永宏 ,
1994)。在这两类草原的演替系列上, 克氏针茅(S.
krylovii)和寸草苔 (Carex duriuscula)只存在于重
牧阶段, 西伯利亚羽茅(Achnatherum sibiricum)存
在于无牧和中牧阶段, 冷蒿是草原退化的狙击者,
并且退化草原的恢复演替过程中, 根茎禾草的恢
复要快于丛生禾草。王炜等(1996b)对围封13 a的
冷蒿小禾草草原恢复过程的研究表明, 群落的恢
复演替主要分为4个阶段: 冷蒿占优势阶段、冷蒿
+冰草(Agropyron cristatum)阶段、冰草占优势阶
段和羊草占优势阶段。不同优势种的竞争更替顺
序为: 羊草>大针茅>冰草>冷蒿>变蒿(A. pubes-
cens)>糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)。有关草
原群落放牧演替轨迹的研究多是利用群落的空间
变化来代替时间变化, 或是利用退化草原的恢复
演替过程来反演草原退化的不同阶段。目前, 有
关长期自由放牧对草原群落结构与组成的影响的
研究非常少。
本文利用李永宏(1988)在内蒙古典型草原设
置的两个牧压梯度系列, 即羊草草原系列和大针
茅草原系列, 比较研究了这两个系列经过20 a自
由放牧后群落结构与组成的变化, 旨在分析这两
个系列上15个植物群落在放牧演替过程中的时空
动态, 并依此探讨放牧对草原生态系统结构与功
能的长期影响。我们的基本假设是, 沿牧压梯度
的空间序列, 随着放牧的时间进程, 相同植物群
落的组成和结构会表现出明显的时间动态, 而不
同群落类型在空间序列上会发生位移。在放牧退
化空间序列上, 植物群落向退化或恢复方向的整
体位移, 可指示草原是否表现出总体退化或恢复
的趋势。基于上述假设, 我们预测: 1)长期过度放
牧会进一步加速群落的退化进程, 而控制放牧则
可能使部分群落得到一定程度恢复; 2)过度放牧
使不同演替阶段的草原群落在空间序列上发生位
移, 导致退化群落的比重显著增加。
1 材料和方法
1.1 实验地概况
羊草草原和大针茅草原放牧演替系列样地设
置在内蒙古锡林河流域东南部地区的锡林河南
岸, 具体位置及气候条件详见李永宏(1988)。1985
年, 大针茅草原放牧梯度系列的最北端(样地7)是
夏秋放牧场, 系列的南端为无牧的大针茅群落永
久围封样地(样地1), 从样地1至样地7放牧强度逐
渐增强; 羊草草原牧压梯度系列的东北端为全年
放牧场(样地15), 西南端为无牧的羊草群落永久
围封样地(样地8), 从样地8至样地15放牧强度也
逐渐增强。该地区在1982年之前牲畜归集体所有,
1985年后陆续实行了草地承包 , 划分了打草场 ,
牲畜分给牧民, 但放牧场一直仍为集体所有, 直
到2003年落实了放牧场使用权。在1985~2003年
期间, 该区域新增了9个放牧点, 使这两个牧压梯
度系列的草地利用方式发生了改变。根据我们的
实地调查 , 从1985~2005年该地区的草地利用方
式为自由放牧。2005年我们进行群落调查时, 除

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原来的两个长期围封样地外(样地1和样地8), 其
余样地均为放牧场。
1.2 方法
在2005年8月的植物生长高峰期 , 对李永宏
1985年建立的羊草草原和大针茅草原两个牧压梯
度系列的15个样地进行了调查取样。为了保证两
个时期数据的可比性, 本次调查采用了与当年完
全相同的取样位置和调查方法。每个样地随机设
置10个1 m×1 m的样方, 先记录每个样方内各个
物种的高度、盖度和株丛数, 然后齐地面分种收
集地上生物量, 带回实验室称鲜重, 在60 ℃下烘
干48 h后称干重。在小叶锦鸡儿灌丛较多的样地
10和样地11, 除10个1 m×1 m的样方外, 每个样
地设置5个5 m×5 m的大样方, 将小叶锦鸡儿灌
丛划分为小、中和大3种株丛类型, 测定其灌幅、
高度, 并选取代表性的植株齐地面收集地上生物
量, 带回实验室用同样的方法测定鲜重和干重。
每个样地植物群落的物种重要值用以下公式(李
永宏,1988)计算:
重要值=[相对生物量+相对占有空间(高度×
盖度)]/2 (1)
群落中重要值最高的物种为建群种。依据植
物种的重要值采用聚类分析的方法进行群落类型
的划分。由于一、二年生植物和重要值小于0.01
并且在每个梯度上出现次数小于2的物种其分布
具有很大的不确定性, 我们在聚类分析时剔除了
这些物种。统计分析采用SPSS软件 (SPSS Inc.,
Chicago, USA, 2002)分层聚类分析 (Hierarchical
cluster)子模块 ,聚类法采用组间连接法 (Between
Groups-linkage), 测度方法选择欧氏距离平方和
(Squared euclidean distance)。
群落物种多样性采用Shannon-Wiener指数和
Pielou均匀度指数来计算:
Shannon-Wiener指数: H=-∑(Ni/N)×Ln(Ni/N)
(2)
Pielou均匀度指数: Jsw=H/LnS (3)
式中, S为样地中的物种总数, N为S个物种的
个体总数, Ni为第i个物种的个体数。
2 结 果
2.1 建群种和优势种重要值的变化
与1985年的调查结果进行比较, 两个牧压梯
度系列上植物群落的建群种发生了明显的改变
(表1)。大针茅草原牧压梯度系列上, 无放牧样地
中大针茅的平均重要值(0.27)低于羊草的平均重
要值(0.37), 冷蒿为建群种的群落消失, 但是这些
群落仍属于大针茅群系(表1)。羊草草原牧压梯度
系列上, 羊草和冷蒿不再是群落的建群种, 群落
中建群种和优势种的替代更加明显, 例如, 羊草
被冰草和糙隐子草替代(表1)。
2.2 自由放牧引起的植物群落类型变化
与1985年调查结果相比, 大针茅草原和羊草
草原牧压梯度系列上各个群落主要种的重要值及
相对生物量变化均较大。通过对群落中物种的重
要值进行排序, 把重要值最大的几个物种定义为
群落的建群种和优势种。对1985年和2005年的样
地调查数据进行聚类分析的结果表明, 1985年数
据的聚类结果与李永宏(1988)的结果完全一致(图
1)。根据群落优势种的变化进一步判断群落是恢
复还是继续退化。2005年大针茅草原牧压梯度系
列上的7个样地可以划分为5个植物群落类型(图
1, 图3, 图4):
1) 羊草+大针茅+冰草+黄囊苔草群落(样地
1、5): 样地1为无放牧的自然演替群落, 羊草和大
针茅为优势种。相对于1985年的调查结果, 羊草
的相对生物量由3%增加到37%, 大针茅由68%降
低到28%。样地5为退化后恢复群落, 冷蒿消失,
冰草的相对生物量由3 %增加到21%。草芸香
(Haplophyllum dauricum)和知母(Anemarrhena
asphodeloides)仅存在于样地1。这一类型群落的
生物量、盖度和凋落物均较高。2)大针茅+冰草+
糙隐子草群落(样地3、4): 两个样地均为放牧后恢
复样地, 冰草的相对生物量由4%增加到20%, 冷
蒿消失。牲畜喜食的葱类植物, 如双齿葱(Allium
bidentatum)和细叶葱(A. tenuissimum), 重要值较
高, 但群落的物种丰富度却最低。3) 大针茅+糙
隐子草+羊草+冰草群落(样地2): 轻度退化群落,
大针茅占绝对优势。糙隐子草出现, 其相对生物
量为16%。4) 大针茅+糙隐子草+冰草、冷蒿+黄
囊苔草群落(样地7): 退化恢复群落, 冷蒿的相对
生物量由74%下降到24%, 而冰草的相对生物量
则由1%增加到11%, 糙隐子草相对生物量由5%
增加到32%, 群落凋落物较少, 盖度低。5) 苔草
(寸草苔+黄囊苔草)+糙隐子草+冰草群落(样地6):
退化群落, 苔草占绝对优势, 其相对生物量由1%
增加到67%, 大针茅由26%减少到1%, 群落凋落

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表1 大针茅草原和羊草草原演替系列上的植物群落特征
Table 1 Characteristics of Stipa grandis and Leymus chinensis grassland successional series
样地号
Plot No.
建群种
Edificator
物种丰富度
Species
richness
地上生物量
Aboveground
biomass
(g·m–2)
盖度
Cover
(%)
凋落物
Litterfall
(g·m–2)
利用方式
Land use type
大针茅草原系列 Stipa grandis grassland series
1 羊草 25 98.06 91.6 110.41
Leymus chinensis
围栏 Fenced plot
2 大针茅 16 94.66 20.8 53.53
Stipa grandis
自由放牧 Free grazing
3 大针茅 13 92.08 26.0 46.88
S. grandis
自由放牧 Free grazing
4 大针茅 15 82.45 24.8 62.17
S. grandis
自由放牧 Free grazing
5 大针茅 20 103.30 27.2 63.61
S. grandis
自由放牧 Free grazing
6 苔草 15 49.92 21.8 15.74
Carex
自由放牧 Free grazing
7 糙隐子草 18 33.20 15.2 18.79
Cleistogenes squarrosa
自由放牧 Free grazing
羊草草原系列 Leymus chinensis grassland series
8 西伯利亚羽茅 27 128.95 101.5 189.06
Achnatherum sibiricum
围栏 Fenced plot
9 糙隐子草 19 40.79 19.0 39.56
C. squarrosa
自由放牧 Free grazing
10 小叶锦鸡儿 18 69.24 23.5 65.63
Caragana microphylla
自由放牧 Free grazing
11 小叶锦鸡儿 22 131.99 47.0 82.21
C. microphylla
自由放牧 Free grazing
12 冰草 24 71.19 40.0 45.89
Agropyron cristatum
自由放牧 Free grazing
13 大针茅 27 86.51 38.0 34.76
S. grandis
自由放牧 Free grazing
14 冰草 28 61.52 42.0 38.07
A. cristatum
自由放牧 Free grazing
15 糙隐子草 19 54.09 48.0 36.18
C. squarrosa
自由放牧 Free grazing
重要值最大的物种视为建群种 Community type is named after dominant species with the highest important value


物很少, 植被斑块化及土壤沙化严重。
2005年羊草草原牧压梯度系列上的8个样地
也可划分为5个群落类型(图2, 图3):
1) 西伯利亚羽茅+大针茅+冰草+黄囊苔草群
落(样地8): 无放牧的自然演替群落, 西伯利亚羽
茅为建群种 , 羊草的相对生物量由44%下降到
6%。阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和小花
花旗竿(Dontostemon micranthus)等杂类草仅存于
该样地, 物种丰富度、生物量、盖度和凋落物均
较高。2) 大针茅+羊草+糙隐子草群落(样地13):
退化恢复群落, 冷蒿消失, 大针茅的相对生物量
由3%增加到35%。3) 冰草+大针茅+糙隐子草+星
毛委陵菜 (Potentilla acaulis)+羊草群落 (样地12,
14): 退化恢复群落, 冷蒿的相对生物量由42%降
低到4%, 而冰草则由6%增加到19%, 成为群落的
建群种。4)糙隐子草+大针茅+黄囊苔草群落(样地
9, 15): 样地9为退化群落, 糙隐子草的相对生物
量由4%增加到37%, 冷蒿消失。样地15为恢复群
落, 冷蒿消失, 大针茅的相对生物量由6%增加到
19%, 糙隐子草由5%增加到36%。5)小叶锦鸡儿+
大针茅+糙隐子草群落 (样地10, 11): 退化样地 ,
小叶锦鸡儿的相对生物量由24%增加到49%, 占
绝对优势。冰草的相对生物量由14%下降到7%,
冷蒿消失。


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图1 大针茅草原系列1985年和2005年群落聚类分析图
Fig. 1 The cluster dendrogram of Stipa grandis communi-
ties in 1985 and 2005
i为1985年样地号, i.为2005年样地号 i is the plot number
in 1985 and i. is the plot number in 2005



图2 羊草草原系列1985年和2005年群落聚类分析图
Fig. 2 The cluster dendrogram of Leymus chinensis com-
munities in 1985 and 2005
i为1985年样地号, i.为2005年样地号 i is the plot number
in 1985 and i. is the plot number in 2005


2.3 植物群落物种多样性及均匀度的变化
2005年的调查结果与1985年相比较, 物种多
样性和均匀度在无放牧群落(样地1和8)均有增加,
而在退化群落(样地6、10和11)表现为降低, 同时
恢复群落比退化群落具有更高的物种多样性和均
匀度(图5)。
3 讨 论
3.1 群落类型的变化
放牧条件下, 植物群落的特征与放牧强度有
密切的关系。除两个永久围封样地外, 其它13个
样地在1985年和2003年两次草地承包到户后最终
分属于9家牧户。草场使用权划分后, 牧户对居民
点和饮水点周围严重退化的草地采取围封措施 ,
放牧率降低。随着恢复演替的时间进程, 原来一
些严重退化的群落由于近年来采取了围封和控制
放牧等措施, 群落的物种多样性和初级生产力均
得到一定程度的恢复。相反, 1985年调查时, 一些
保护良好的群落, 经过20 a的过度放牧利用, 则
发生了明显的退化。植被演替主要表现在建群种
的替代和放牧指示种的更替上。在大针茅草原牧
压梯度系列上 , 距离水源最近的样地7恢复到以
大针茅为建群种的群落。羊草草原牧压梯度系列
上距离居民点较近的样地12~15, 由于采取了围
栏封育措施, 也恢复为大针茅占优势的群落, 他
们沿着牧压梯度序列逐渐向无牧的羊草草原群落
靠近, 验证了我们的预测: 控制放牧可能导致部
分群落得到一定程度恢复。而样地6长期为牲畜到
河边饮水的通道, 在长时间持续牧压下演替为以
苔草为建群种的群落, 同时草场表现出明显的沙
化现象。样地10和11在1985年时为打草场, 草地
承包后改为放牧场, 过度放牧加速了草地的退化
进程。在一些重度退化的地段, 除了建群种和优
势种发生了明显的更替外, 往往还伴随着小叶锦
鸡儿灌丛化的发生。这主要是由于小叶锦鸡儿为
豆科固氮植物, 其根系较深, 具有较强的水分竞
争能力, 加之家畜更喜食禾本科草本植物, 从而
也间接地增强了小叶锦鸡儿竞争能力(熊小刚等,
2005)。这种长期过度放牧引起的草原灌丛化不仅
在内蒙古草原具有普遍性 , 同时也是非洲
(Moleele & Perkins, 1998; Tolsma et al., 1987)和
北美(Archer 1989; McPherson et al., 1988)草原退
化的重要特征之一。在牧压梯度系列上, 这3个样
地的群落结构与物种组成逐渐远离无放牧群落 ,
这表明长期重度放牧进一步加速了群落的退化进
程。综合以上对两个牧压梯度系列的研究结果 ,
同1985年相比, 15个样地中只有4个样地发生了进
一步退化 , 其余样地均显示不同程度的恢复(图
3), 这可能是由于2001年以来当地政府采取的春
季(4月10~6月10日左右)休牧措施, 导致部分草地
发生了恢复演替造成的。这在一定程度上表明 ,
内蒙古典型草原放牧后的恢复性相对较高。因此,
我们的第二个预测并不成立。

504 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷




图3 大针茅草原和羊草草原植物群落类型20 a来的变化
Fig. 3 Changes in community types of Stipa grandis and Leymus chinese successional series between 1985 and 2005

3 期 杨 浩等: 内蒙古典型草原物种组成和群落结构对长期放牧的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.009 505



图4 大针茅草原(A)和羊草草原(B)系列群落主要植物种
相对生物量的变化(1985~2005)
Fig. 4 Changes in relative biomass of major plant species
in Stipa grandis and Leymus chinensis successional series
between 1985 and 2005


经过20 a的围封, 样地1和8的建群种均发生
了明显的改变。样地1演替成以羊草为建群种的群
落(表1, 图3)。这主要是由于长期的围封禁牧使样
地内植被盖度较高, 同时积累了大量的立枯和凋
落物, 使得冬季积雪厚度增加, 从而有效地增加
了植物生长季的土壤水分含量和保水能力。同大
针茅相比, 羊草更适合于生长在土壤质地疏松、
相对较湿润的生境, 因此长期围封导致了大针茅
草原群落中羊草多度的增加。样地8演替成以西伯
利亚羽茅为建群种的群落, 其原因也主要在于长
期围封禁牧和凋落物积累引起土壤水分状况的改
善, 进而导致物种间的竞争从以水分为主转换为
以光照为主。在对光照的竞争中, 西伯利亚羽茅
比羊草更具有优势, 使其相对多度显著增加。
物种多样性和均匀度反映了群落的多样性特
征。2005年的调查结果表明, 同其它群落相比, 无
牧群落(样地1和8)具有更高的物种多样性和均匀
度(图5), 这与李永宏(1993)的调查结果并不完全
一致。他发现羊草草原和大针茅草原的物种多样
性与均匀度均在中度放牧干扰下最高, 其原因主
要在于无牧群落中优势的根茎禾草层片和高大丛
生禾草层片相互竞争排斥 , 其它层片发育较差 ,
层片间比例不均衡。但是经过20 a的围封, 样地内
立枯和凋落物的大量积累, 引起建群种和优势种
密度降低, 从而为杂类草和群落下层物种的生长
创造了条件, 使群落物种多样性和均匀度增加。
在退化群落(样地6、10和11)中, 以耐牧性较高的
苔草和小叶锦鸡儿为建群种, 它们在群落中占绝
对优势(图5), 而其它物种由于受到放牧的抑制 ,
导致物种多样性和均匀度的急剧下降, 这与李永
宏(1993)的结果完全一致。
3.2 放牧演替轨迹
李永宏(1992)的研究认为, 羊草草原物种组

图5 大针茅草原和羊草草原系列群落物种多样性和均
匀性的变化(1985~2005)
Fig. 5 Changes in species diversity and evenness of Stipa
grandis and Leymus chinensis successional series between
1985 and 2005

506 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
成和群落结构在恢复演替过程中的变化与其在牧
压梯度上放牧由强到弱引起的群落变化是一致
的。然而, 我们的研究结果表明, 羊草草原在恢复
演替过程中群落组成与结构的变化与空间序列上
群落的演替轨迹并不完全一致。例如, 冷蒿为建
群种和优势种的阶段在退化演替过程中并没有出
现(图3)。在大针茅草原演替系列中, 重度退化群
落(样地6)以苔草为建群种, 也没有出现冷蒿为建
群种的阶段。王炜等(1996b)对冷蒿小禾草草原恢
复演替的研究表明, 糙隐子草占优势的阶段在冷
蒿小禾草群落的恢复过程中也没有出现。
Tilman(1994)认为种群的竞争是群落演替的
内在原因。在半干旱地区, 水分是草原生态系统
物种组成和初级生产力的关键限制因素, 而放牧
和火烧对草原生态系统稳定性的维持具有重要的
作用。因此, 水分、放牧和火烧等因素的变化均
会影响种间的竞争格局, 从而影响到建群种和优
势种的更替, 使群落的退化(恢复)过程发生一定
程度的偏移, 并不完全按照原来的轨迹进行。例
如, 李永宏(1996)分析了内蒙古草原植物的生态
替代与气候的关系发现, 水分条件对群落演替过
程中物种的替代具有较大影响。在大针茅草原中,
长期围封改善了群落水分状况使羊草的相对多度
超过了建群种大针茅, 火烧则显著地增加了禾草
的相对多度, 而降低了杂类草和一、二年生植物
的相对多度(姜恕等, 1985)。另外, 气候变暖对放
牧演替过程中物种组成的变化产生一定的影响。
本研究中 , 2005年的结果同1985年的结果相比 ,
我们发现糙隐子草(C4、多年生丛生禾草)的相对
多度在大针茅草原牧压梯度系列和羊草草原牧压
梯度系列上均显著增加, 这可能与过度放牧引起
的植被盖度降低和地表温度增加, 以及近20 a来
的气候变暖有着直接的联系。Wittmer等1)的研究
表明, 气候变暖是导致内蒙古草原群落中C4植物
多度增加的主要驱动因子。
综上所述, 我们的结果验证了最初提出的基
本假设, 即沿牧压梯度的空间序列, 随着放牧的
时间进程, 植物群落的演替具有明显的时间和空
间动态。本研究增进了我们对内蒙古典型草原退
化和恢复演替轨迹的认识。同时, 在今后草原的

1) Wittmer MHOM, Auerswald K, Bai YF, Schäufele R, Schnyder H
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退化和恢复演替的研究中, 应该考虑人类活动和
气候变化的交互作用对群落演替方向和轨迹的影
响。例如, 水分和氮素是内蒙古半干旱草原植物
生长的限制因子(白永飞, 1999), 在全球变暖的前
提下, 降雨分布的不均匀性和氮素沉降对草原退
化恢复的影响需要进一步的深入研究。
从长远来看, 科学合理的草地利用政策是实
现草原可持续发展的必要条件和根本保证。2003
年国家重新确定草场使用权, 对打草场和放牧场
都进行了划分, 彻底实现了“双权一制”下的草
地承包责任制。在政策的引导下, 一些牧户开始
认识到“以草定畜”、“草畜平衡”是实现草地
资源永续利用的唯一出路。同时, 随着经济的发
展和生活质量的不断提高, 牧民对草地产出利润
的要求也越来越高, 这可能会导致小范围内牲畜
数量的再度增加和草地退化的加剧。因此, 以确
保牧民经济利益和保护草原为基本前提, 寻求科
学的放牧管理方式, 建立合理的生态补偿机制是
摆在我们面前一个亟待解决的问题。
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责任编委: 王德利 责任编辑: 姜联合