全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 873~882
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-04-03 接受日期: 2007-11-19
基金项目: 国家自然科学基金(40471046 和 40771005)和中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB2-04)
植物鉴定得到中国科学院寒区旱区环境与工程研究所杨喜林老师和兰州大学蒲训老师的帮助, 在此表示感谢
E-mail: yanqd@lzb.ac.cn
五种C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析
严巧娣1,2 苏培玺1 陈宏彬1,2 张岭梅1,2
(1 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 临泽内陆河流域研究站,兰州 730000)
(2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 为了探讨荒漠植物适应干旱环境的机理, 选择光合器官发生很大变化的5种C4荒漠植物进行了解剖结构
的对比研究。结果表明, 这5种植物中含晶细胞的数量、大小、形态和分布位置等存在差异。白梭梭(Haloxylon
persicum)和梭梭(H. ammodendron)的同化枝普遍具有含晶细胞; 沙拐枣(Calligonum mongolicum)的含晶细胞很少,
一般只分布在贮水组织或靠近栅栏组织处; 木本猪毛菜(Salsola arbuscula)的含晶细胞也不多, 主要分布在栅栏组
织和表皮细胞之间; 猪毛菜(S. collina)的含晶细胞更少, 仅在贮水组织中偶尔可见晶簇。比较梭梭、白梭梭和沙拐
枣同化枝不同部位的解剖结构发现, 梭梭同化枝基部含晶细胞最多, 中部次之, 顶部最少; 白梭梭同化枝顶部的
含晶细胞数量较多, 中部及基部较少; 沙拐枣同化枝顶部与基部的粘液细胞较多, 中部较少, 基部几乎没有栅栏
组织, 而其维管组织较为发达。综合晶体的酸碱溶解性及硝酸银组化分析结果, 并参照能谱仪的分析结果得知, 梭
梭、白梭梭、沙拐枣和木本猪毛菜的叶片或同化枝中所含晶体的主要成分为草酸钙。通过比较解剖结构发现, 梭
梭和白梭梭的同化枝中含晶细胞最多, 其它3种植物的同化器官中含晶细胞较少, 而沙拐枣同化枝中有粘液细胞
存在。
关键词 荒漠植物 花环状结构 含晶细胞 白梭梭 梭梭 沙拐枣 木本猪毛菜 猪毛菜
COMPARATIVE STUDIES ON CRYSTAL IDIOBLASTS OF FIVE DESERT C4
PLANTS
YAN Qiao-Di1, 2, SU Pei-Xi1, CHEN Hong-Bin1, 2, and ZHANG Ling-Mei1, 2
1Linze Inland River Basin Research Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sci-
ences, Lanzhou 730000, China, and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Tissue cells that are specialized to produce crystals are referred to as crystal
idioblasts. Crystal composition is predominantly calcium oxalate. Calcium oxalate crystal formation in
plants appears to play a central role in a variety of important functions. Our aims are to study the occur-
rence, structures and functions of crystal idioblasts in C4 desert plants and assess the significance of
crystal idioblasts in their drought resistance.
Methods We selected five C4 desert plants whose photosynthetic organs are greatly deformed in ap-
pearance and structure. We investigated anatomical structures in desert plants Salsola collina and S. ar-
buscula and compared differences of assimilating shoots among Haloxylon ammodendron, H. persicum
and Calligonum mongolicum using light microscopy. We identified crystals by using histochemical
method and energy dispersive spectroscopy (EDS) and observed crystal microstructures under a scan-
ning electron microscope.
Important findings Crystal idioblasts exist in all five species, but there are differences in their distri-
bution, position, amount, size and configuration. Haloxylon persicum and H. ammodendron have the
most crystal idioblasts. Salsola arbuscula has fewer crystals existing between palisade tissues and epi-
dermal cells. The fewest crystals exist in the water-storage tissue of S. collina. The crystals are in the
water-storage tissue or near the palisade tissue in Calligonum mongolicum. The study of different parts
of assimilating shoots among H. ammodendron, H. persicum and C. mongolicum shows that in H. am-

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modendron the base has the most crystals, fewer in middle, least in top; in H. persicum the top of as-
similating shoots has the most crystals, fewer in middle and base; there are more mucilage cells in top
and base of C. mongolicum and fewer in middle; the base has few palisade tissue cells but developed
vascular tissues. Histochemical and EDS results indicated that crystal nature of H. ammodendron, H.
persicum, C. mongolicum and S. arbuscula is calcium oxalate. Among the five plants, H. persicum and
H. ammodendron have the most crystal idioblasts, but there are mucilage cells in assimilating shoots of
C. mongolicum.
Key words desert plant, Kranze anatomy, crystal idioblast, Haloxylon persicum, Haloxylon ammodendron,
Calligonum mongolicum, Salsola arbuscula, Salsola collina
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.016

生长在荒漠地区的植物往往受到多种生态因
子的胁迫, 如高光强、高温和干旱胁迫, 有时还伴
随有盐胁迫。植物的光合作用是易于受到环境影
响的生理过程, 不同生态条件下的植物具有不同
的光合特性。植物按其光合碳同化途径可分为
C3、C4和CAM植物。在高光强、高温和高盐分等
逆境条件下, C4植物光合作用的效率远高于C3植
物(曹仪植和宋占午 , 1998), 能更有效地利用水
分, 因而C4植物要比C3植物更适应荒漠生境。在全
球变暖环境下, 有关植物光合作用途径的相关研究
已成为生理生态学的一大热点。叶是植物进行同化
作用与蒸腾作用的主要器官, 与周围环境有着密切
联系。因而植物对环境的反应较多反映在叶的形态
和构造上(王勋陵和马骥, 1999)。为了适应环境变
化, 荒漠植物的叶在形态、解剖构造和生理功能上
均发生了一系列适应性变化, 构成植物的抗旱性。
已观察到C4荒漠植物梭梭和沙拐枣的解剖结构中
有含晶异细胞(Crystal idioblast)(苏培玺等, 2005),
推测这两种植物的这种特化细胞具有提高植物保
水性与吸水力的作用, 并可能在植物响应干旱胁迫
的过程中起到一定作用(苏培玺等, 2005)。
Foster (1956)将可以产生晶体并专事这种功
能的细胞称为含晶异细胞, 简称含晶细胞。在不
同植物的不同组织中都可观察到晶体, 而不论是
在哪个组织中发现的晶体, 大部分都聚积在特化
的细胞 ——液泡中(Nakata, 2003)。大多数含晶
细胞中的晶体主要成分是草酸钙(Finley, 1999)。
晶体形态大致可分为5类: 针晶体、柱状晶、棱柱
晶、晶体砂和晶簇 (Franceschi & Horner, 1980)。
研究表明, 草酸钙晶体的形成主要是一种钙调节
机制(Volk et al., 2002)。关于晶体形态大小的多样
性、其优势分布和空间分布, 业已提出许多假说,
诸如离子平衡假说(Dijkshoorn, 1973)、植物防御
假说(Ward et al., 1997)、组织支撑和植物硬度假
说 (Finley, 1999) 、解毒假说 ( 如 重金属或 草
酸 )(Choi et al., 2001)、光的聚集和反射假说
(Franceschi, 2001)。而对荒漠植物中含晶细胞的
研究却鲜有报道, 仅见在细胞水平上的描述 (刘
家琼, 1982; 苏培玺等, 2005), 尚未见对亚细胞水
平结构的观察和含晶细胞内组分的研究报道。
为了研究荒漠植物含晶细胞的存在、形态结
构及其可能的功能, 了解含晶细胞在荒漠植物干
旱适应上的作用, 为深入探讨其适应机理提供线
索, 本研究选择了5种具有含晶细胞(肖雯, 2002;
苏培玺等 , 2005)的C4荒漠植物 (Pyankov et al.,
1999; Su et al., 2004;Wang, 2006)进行分析。
1 材料和方法
植物样品于2005年8月采自中国科学院临泽
内陆河流域研究站附近(表1)。本研究选择的几种
C4荒漠植物为了适应高温和高光强的干旱环境 ,
其光合器官在形态上发生了很大变化 : 梭梭
(Haloxylon ammodendron) 和白梭梭(H. persicum)
为藜科梭梭属(Haloxylon)荒漠植物, 灌木或小乔
木, 叶退化为鳞片状; 沙拐枣(Calligonum mongo-
licum)是蓼科沙拐枣属(Calligonum)荒漠植物, 灌
木, 叶退化为细鳞片状。这3种植物的当年生嫩枝
呈绿色 , 含有叶绿体 , 成为主要的碳同化器官 ,
称为同化枝。猪毛菜(Salsola collina)和木本猪毛
菜(S. arbuscula)是藜科猪毛菜属(Salsola)植物。其
中, 猪毛菜为一年生草本植物, 叶片为丝状圆形,
具短刺毛, 先端有刺状尖; 木本猪毛菜是灌木或
小灌木, 叶半圆柱状或三棱形, 肉质。
1.1 光学显微镜下的解剖结构分析
选取正常植株的叶片或同化枝, 用锋利的刀片
截取 cm左右, 用FAA固定液(70%酒精:福尔马林: 1

4 期 严巧娣等: 五种 C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.016 875

表1 5种荒漠植物的采样时间和地点
Table 1 The sampling time and sites of five desert plants
植物
Plant species
采样时间
Sampling time
采集地
Locality
梭梭
Haloxylon ammodendron
2005年8月13日
Aug. 13, 2005
临泽内陆河流域研究站 Linze Inland River Basin Research Sta-
tion (39°21′02″ N, 100°07′42″ E, altitude 1 370 m)
白梭梭
H. persicum
2005年8月13日
Aug. 13, 2005
临泽内陆河流域研究站 Linze Inland River Basin Research Sta-
tion (39°21′02″ N, 100°07′42″ E, altitude 1 370 m)
沙拐枣
Calligonum mongolicum
2005年8月13日
Aug. 13, 2005
临泽内陆河流域研究站 Linze Inland River Basin Research Sta-
tion (39°21′02″ N, 100°07′42″ E, altitude 1 370 m)
猪毛菜
Salsola collina
2005年8月31日
Aug. 31, 2005
临泽北戈壁Gobi desert in the north of Linze (39°07′55″ N,
100°24′22″ E, altitude 1 410 m)
木本猪毛菜
S. arbuscula
2005年8月31日
Aug. 31, 2005
嘉峪关以西戈壁 Gobi desert in the west of Jiayuguan (39°47′22″
N, 98°09′07″ E, altitude 1 760 m)


冰醋酸=90:5:5)固定 , 按常规石蜡切片法制片 ,
切片厚8~10 μm, 用番红-固绿对染, 阿拉伯树胶
封片。用Motic数码显微镜(Motic B5 Professional
Series)及图像分析系统 (Motic Images Advanced
3.0)分析解剖结构。
1.2 扫描电子显微镜 (Scanning electron micro-
scope, SEM)分析
分别选取梭梭、白梭梭和沙拐枣的同化枝 ,
用锋利的刀片从其中部快速横截 , 切取3~5 mm
长的材料, 采用戊二醛-锇酸双固定法、冷冻干燥
法 和 离 子 溅 射 镀 膜 法 导 电 处 理 , 然 后 在
JSM-5600LV扫描电子显微镜(JEOL, Japan)下进
行观察并照相, 在其装配的能谱仪(Kevex Energy
Dispersive X-ray detector, Kevex X-Ray Inc., USA)
下用X射线能量色散谱(Energy Dispersive X-ray
Spectroscopy, EDS)进行观察分析。
1.3 组织化学分析
1.3.1 晶体组分分析(硝酸银方法)
参照Pizzolato (1964)的方法, 使脱蜡的切片
按常规制片法逐级复水至蒸馏水中 , 取出切片 ,
将5% AgNO3滴在含有晶体材料的切片上, 光照
处理30 min; 然后将切片用蒸馏水冲洗干净, 并
用番红复染, 脱水、透明、封片。
1.3.2 晶体的酸碱溶解性分析
采用Dobbs等(2004)的方法 , 并稍加修改。
将含有晶体的切片分别置于36% CH3COOH、6
mol·L−1 HCl、2 mol·L−1 HCl、pH 2~3的 HCl、
浓NaOH(质量分数30%)、1 mol·L−1 NaOH, pH
12~13的 NaOH中各1~5 d, 观察晶体在酸和碱
中的溶解情况。
2 结果与分析
2.1 猪毛菜和木本猪毛菜叶片的解剖结构
猪毛菜叶呈丝状圆形。由图1a、图1b可以看
出, 其横切面表皮细胞整齐而紧密地排列, 有的
向外突起, 有表皮毛, 其内侧环生的栅栏组织由
一层排列紧密的长形细胞组成, 内含叶绿体。栅
栏组织内为维管束鞘细胞, 向内是发达的贮水薄
壁组织细胞, 维管束分布在贮水组织中, 中央的
维管束较大。在贮水组织中偶尔可见晶簇(图1a,
图1b)。其叶肉细胞、维管束鞘和维管束组成花环
状结构。
木本猪毛菜叶(图1c, 图1d)有一层表皮细胞,
多近椭圆形 , 有较厚的角质层 , 有的向外突出 ;
另有一层下皮细胞。其内栅栏组织排列紧密(图
1c)。在栅栏组织细胞层内为环生的维管束鞘细
胞, 中央为大型薄壁细胞和中央维管束, 也组成
花环状结构。晶体主要分布在栅栏组织和表皮细
胞之间。
2.2 梭梭、白梭梭和沙拐枣同化枝不同部位解剖
结构的比较
梭梭同化枝中部(图2b, 图2d)呈圆柱形 , 表
皮细胞排列整齐, 角质层厚。其下为一层下皮细
胞, 下皮细胞以内环生一层栅栏组织细胞, 排列
紧密, 内含叶绿体。栅栏组织细胞之间散生有含
晶细胞 , 含晶细胞形状巨大 , 深入到下皮层 , 内
含晶簇。栅栏组织以内是维管束鞘细胞, 维管束
鞘以内是贮水组织, 占有较大比例。贮水细胞由
外向内逐渐变小。在贮水组织与维管束鞘细胞之
间, 以及贮水组织内部, 有许多小的维管束。中央

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图1 猪毛菜和木本猪毛菜叶的横截面
Fig. 1 Transverse sections of leaves of Salsola collina and S. arbuscula
a: 猪毛菜 S. collina c: 木本猪毛菜 S. arbuscula b、d: 分别为a和c的局部放大 Partial magnification of a and c,
respectively BS: 维管束鞘细胞 Bundle sheath cells CI: 含晶细胞 Crystal idioblast EH: 表皮毛 Epidermal hairs
P: 栅栏组织 Palisade tissue VB: 维管束 Vascular bundle WS: 贮水组织 Water storage tissue

维管束较大, 外面为一圈纤维细胞所包围。髓部
不发达, 髓射线较窄, 髓薄壁组织中常有含晶细
胞。
在梭梭同化枝顶部含有少量晶体 ,基部含晶
细胞最多, 中部次之(图2)。
白梭梭同化枝中部(图3b, 图3e)解剖结构与
梭梭相似 , 栅栏组织细胞层中散生着含晶细胞 ,
形状巨大, 常突入到下皮层, 细胞内多含有晶簇。
栅栏细胞内为维管束鞘细胞 , 同样含有叶绿体 ,
并含较多淀粉。其内为贮水组织, 含有含晶细胞。
在贮水组织与维管束鞘细胞之间分布有小的维管
束。在贮水组织内可见两束大的纤维细胞。同化
枝中央有较大的维管束, 髓不发达, 髓射线较宽。
其叶肉细胞、维管束鞘和维管束组成了花环状结
构。
白梭梭同化枝顶部(图3a, 图3d)贮水组织中
的纤维细胞束较小, 基部(图3c, 图3f)的纤维细胞
包围着中央维管束, 并集中在同化枝中央。顶部
的含晶细胞数量较多, 中部及基部较少。
沙拐枣同化枝中部(图4b, 图4e)横切面近圆
形, 一层表皮细胞, 其内为1~2层栅栏组织细胞。
再向内为一圈维管束鞘细胞, 其内侧分布有小维

4 期 严巧娣等: 五种 C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.016 877

a
c
b
d
50 μm
20 μm
0.1 mm
0.1 mm
CI
P
VB
WS
WS
P
BS
VB



WS
CI


















图2 梭梭同化枝不同部位横截面
Fig. 2 Transverse sections of different parts of assimilating shoots of Haloxylon ammodendron
a: 顶部 Top parts b: 中部 Middle parts c: 基部 Basal parts d: b的局部放大 Partial magnification of b BS、
CI、P、VB、WS: 见图1 See Fig. 1

管束。维管束鞘细胞以内的贮水组织较为发达 ,
散布有小维管束, 许多细胞富含粘液。髓较发达,
有较宽的髓射线。在栅栏组织和贮水组织中含有
少量的含晶细胞。这些含晶细胞都含有一个大的
晶簇, 几乎充满整个细胞腔。
比较而言 , 沙拐枣同化枝顶部(图4a, 图4d)
与基部(图4c)的粘液细胞较多 , 而中部(图4b)较
少; 基部几乎没有栅栏组织, 但顶部和中部的栅
栏组织都较发达; 且基部散生在贮水组织中的小
维管束较多。沙拐枣同化枝顶部的晶体较大, 中
部和基部的稍小。
2.3 含晶细胞中晶体的微形态结构分析
梭梭、白梭梭和沙拐枣同化枝横截面的扫描
电镜图像如图5所示。在梭梭同化枝的贮水组织
中, 晶体像似一成长中的晶簇(图5a, 图5d)。在白
梭梭同化枝的栅栏组织中,晶体呈晶体砂状, 即由
很多微小的、单独的晶体组成了结晶块(图5b, 图
5e)。沙拐枣同化枝在靠近维管束鞘的贮水组织细
胞中, 晶体似为钟乳体和晶体砂的混合体, 或为
晶簇的前体(图5c, 图5f)。
2.4 晶体成分分析
2.4.1 能谱仪对晶体优势元素的测定
对梭梭和沙拐枣同化枝横截面进行EDS扫
描, 扫描靶点分别为图5d、图5e和图5f, 检测梭梭
同化枝含晶细胞中元素的分布(图未列出)。结果
表明梭梭和沙拐枣含晶细胞中除C和O元素外 ,
Ca是含晶细胞中的优势元素。由能谱分析结果看,
所选靶点的Ca元素含量较高, 说明该点有较多的
钙沉积, 晶体主要成分应该是某种钙盐, 可能是
草酸钙或碳酸钙。
2.4.2 组织化学分析
经AgNO3处理的切片, 其含晶细胞中的晶体
都呈黑色(图6)。AgNO3是一种可溶性银盐, 若遇
到氯离子、溴离子和碘离子等会发生反应, 生成

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0.1 mm 0.1 mm0.1 mm
20 μm 20 μm 20 μm
a
d
b
CI
CIP
BS
P
WS
BS
VB
VB
VB WS
WS
F
F
e f
c
CIP
BS
图3 白梭梭同化枝不同部位横截面
Fig. 3 Transverse sections of different parts of assimilating shoots of Haloxylon persicum
a: 顶部 Top parts b: 中部 Middle parts c: 基部 Basal parts d、e、f: a、b 和 c 的局部放大图 Magnification of
partial sections of a, b and c, respectively F: 纤维细胞 Fiber cell BS、CI、P、VB、WS: 见图 1 See Fig. 1

图4 沙拐枣同化枝不同部位横截面
Fig. 4 Transverse sections of different parts of assimilating shoots of Calligonum mongolicum
a: 顶部 Top parts b: 中部 Middle parts c: 基部 Basal parts d、e: a 和 b 的局部放大图 Partial magnification of a
and b, respectively

4 期 严巧娣等: 五种 C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.016 879

图5 梭梭、白梭梭和沙拐枣同化枝的横截面在扫描电镜下的图像
Fig. 5 Scanning electron microscopy photographs of transverse sections of the assimilating shoots of Haloxylon ammoden-
dron, H. persicum and Calligonum mongolicum
a: 梭梭 Haloxylon ammodendron b: 白梭梭 H. persicum c: 沙拐枣 Calligonum mongolicum d、e、f: a、b 和 c
的局部放大图像 Magnification of partial sections of a, b and c, respectively C：晶体 Crystal P、WS：见图 1 See Fig.1





图6 木本猪毛菜的叶以及梭梭、白梭梭和沙拐枣的同化枝的横截面切片经AgNO3处理后的图像
Fig. 6 Transverse sections of leaves of Salsola arbuscula and assimilating shoots of Haloxylon ammodendron, H. persicum
and Calligonum mongolicum after AgNO3 treatment
a: 木本猪毛菜 S. arbuscula b: 梭梭 H. ammodendron c: 白梭梭 H. persicum d: 沙拐枣 C. mongolicum

不溶于水的氯化银(白色沉淀)、溴化银(淡黄色沉
淀) 和碘化银(黄色沉淀)等。几种植物的晶体经处
理后均呈黑色(图6), 说明这几种植物的晶体含有
相同的成分, 初步判断黑色物质可能是草酸银或
碳酸银。
2.4.3 晶体的酸碱溶解性
实验结果显示, 浓HCl和浓NaOH中含有晶体
的切片完全脱落, 1 mol·L−1 NaOH中有部分切片
也出现脱落现象 , 晶体在36%醋酸、1 mol·L−1
NaOH 和 pH 12~13 的 NaOH 中 不 溶 解 , 在 2
mol·L−1 HCl和pH 2~3的HCl中, 第一天部分溶解,
第二天完全溶解 , 即晶体不溶于NaOH和醋酸 ,
而溶于稀盐酸。因为碳酸钙既溶于稀盐酸又溶于
醋酸, 草酸钙则不溶于醋酸只溶于盐酸, 因此排
除晶体是碳酸钙的可能。
结合能谱分析, 并综合晶体的酸碱溶解性及
硝酸银组化分析结果, 我们判定梭梭、白梭梭、
沙拐枣和木本猪毛菜的叶片或同化枝中, 晶体的
主要成分为草酸钙。
3 讨 论
3.1 梭梭、白梭梭和沙拐枣同化枝不同部位解剖
a b c d

880 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
结构的比较
同化枝属于一种特殊的光合器官, 常常出现
在适应干旱环境的植物中, 是旱生结构的主要特
征之一。此类旱生植物的叶片退化为膜质鳞片 ,
减少了蒸腾面积; 幼茎肉质特化 , 呈绿色 , 代替
叶进行光合作用, 故称之为“同化枝”(王勋陵和王
静, 1989)。
梭梭、白梭梭和沙拐枣的同化枝是光合作用
器官, 行使叶的功能。由于同化枝介于叶与茎之
间, 因此有独特的结构特点。在本研究中, 这3种
植物的同化枝从顶端、中部到基部具有相同或不
同的结构特点。
梭梭同化枝的不同部位都具有厚角质层、下
皮层和栅栏组织, 然而其同化枝的顶部晶体较少,
基部含晶细胞最多, 中部次之。
白梭梭同化枝的不同部位均有较厚的角质
层、下皮细胞和与梭梭相似的栅栏组织和贮水组
织, 然而其同化枝的顶部含晶细胞数量较多, 中
部及基部含晶细胞较少; 顶部贮水组织中的纤维
细胞束较小, 基部贮水组织中的纤维细胞包围着
中央维管束, 并集中在同化枝中央。
沙拐枣同化枝的不同部位皆有相似的表皮层
和维管组织, 然而, 其同化枝的顶部与基部粘液
细胞较多 , 中部较少 ; 基部几乎没有栅栏组织 ,
且散生在贮水组织中的小维管束较多。沙拐枣同
化枝基部几乎没有栅栏组织, 却具有发达的维管
组织 , 因此其光合作用已让位于支撑与运输作
用。
梭梭、白梭梭和沙拐枣只有当年新生的嫩枝
才能进行光合作用, 而前一年的老枝只是起支撑
和运输水分及养分的作用, 不再具有同化功能。
3.2 5种C4荒漠植物含晶细胞的分布、数量及其
成分分析
含晶细胞的广泛存在暗示了含晶异细胞具有
重要的生理功能。荒漠植物中的含晶细胞被认为
是其抗旱结构特征之一, 推测它们可能与荒漠植
物适应干旱和盐碱环境有关 (李正理和李荣敖 ,
1981;刘家琼, 1982;苏培玺等, 2005)。
本研究的5种荒漠植物中 , 普遍具有含晶细
胞, 其分布位置、数量、大小和形态等具有一定
差异。在白梭梭和梭梭的同化枝中, 含有大量的
含晶细胞。沙拐枣的含晶细胞则明显较少, 一般
只分布在贮水组织或靠近栅栏组织处。这些含晶
细胞也都含有一个大的晶簇, 几乎充满整个细胞
腔隙。木本猪毛菜的含晶细胞不多, 晶体主要分
布在栅栏组织和表皮细胞之间。猪毛菜的含晶细
胞更少, 仅在贮水组织中偶尔可见晶簇。
含晶异细胞中, 晶体主要成分大多是草酸钙
(Finley, 1999)。一些植物或组织中可能含有除草
酸钙晶体之外的其它晶体类型 , 如碳酸钙晶体
(喻富根和李正理, 1991; Sugimura et al., 1999)。为
了验证这几种荒漠植物中晶体的组分 , 参照
Pizzolato (1964)和Dobbs等(2004)的方法, 即根据
碳酸钙和草酸钙都可与硝酸银发生反应变为黑
色, 而碳酸钙可溶于醋酸和盐酸, 草酸钙仅溶于
盐酸不溶于醋酸等特性, 分别检验了晶体的化学
特性和酸碱溶解性, 并结合扫描电镜下的能谱分
析对晶体成分作出判断。能谱分析结果表明, 梭
梭和沙拐枣同化枝的含晶细胞中钙含量较高, 推
测晶体成分中应该含有钙元素。组化实验结果显
示 , 无论是经AgNO3处理还是经AgNO3+H2O2处
理, 切片中含晶细胞中的晶体都呈黑色(图6); 晶
体在36%醋酸、1 mol·L−1 NaOH和pH 12~13的
NaOH中不溶解 , 在2 mol·L−1 HCl和pH 2~3 的
HCl中 , 第一天只部分溶解 , 第二天便完全溶解
了, 说明晶体成分不可能是碳酸钙。结合能谱分
析, 并综合晶体的酸碱溶解性及硝酸银组化分析
的结果, 我们推断梭梭、白梭梭、沙拐枣和木本
猪毛菜的叶片或同化枝中所含的晶体主要成分为
草酸钙。而植物中的草酸钙主要是以两种水合状
态存在的 , 即 : 一水合物CaC2O4·H2O(水草酸钙
石 ) 和 多 水 合 物 CaC2O4·(2+x)H2O( 草 酸 钙
石)(Wyssling, 1981)。
一般认为, 旱生植物中含晶细胞的出现是植
物体内多余盐碱的一种积累方式, 它可以减少植
物体内的有害物质, 对植物的抗盐碱有着特殊作
用(李正理和李荣敖, 1981); 同化枝表皮层下发达
的栅栏组织和贮水组织之间, 分布着由栅栏组织
和贮水组织细胞分泌出的盐结晶, 这些发达的泌
盐显微结构和薄壁贮存组织内的高含盐量的细胞
液, 可使梭梭体内的水势始终低于土壤水势; 同
时 , 结晶盐的存在 , 维持了细胞间较低的水势 ,
对向空气中蒸腾失去的水分也会产生较强的拉
力 , 从而减弱了水分子由细胞间隙逸出的数量 ,
起到了抗旱作用(董占元等, 2000)。因而刘家琼
(1982)和苏培玺等(2005)认为 , 这些沙生和旱生

4 期 严巧娣等: 五种 C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.016 881
植物中的含晶异细胞具有较高的渗透势, 并具有
较强的吸水能力, 在外界环境水分状况较好和导
管中水分输导良好时, 它们吸收并保存水分; 在
外界环境干旱, 导管中水分输导受阻而不能正常
供应水分时, 可以为其周边细胞提供一个较为湿
润的小环境, 从而起到了提高抗旱性的作用。
从本研究中的几种荒漠植物的解剖结构可以
看出, 晶体主要在栅栏组织、贮水组织和维管束
中出现 , 这符合形成晶体的相关离子(Ca2+)从土
壤到根、茎、叶的运输过程。联系到晶体在自然
界中的广泛存在, 从进化的角度看, 晶体可能最
初是植物体内多余离子的自然累积或排泄产物
(Foster, 1956), 经过自然选择 , 在不同生境植物
中的晶体被选择出相关的功能, 如某些植物中针
晶体对掠食者的防御作用(Ward et al., 1997), 某
些弱光适应性植物中晶簇的分散光强以降低间歇
性光斑带来的光胁迫作用(Franceschi, 2001)。荒
漠植物的自然生境通常伴随有高温、强光、干旱
和盐胁迫, 本研究中这几种荒漠植物中的晶体在
栅栏组织中广泛而大量地分布, 它们大都具有良
好的耐盐性(肖雯, 2002), 白梭梭同化枝横截面的
扫描电镜图(图5b, 图5e)与Franceschi (2001)报道
的遮荫植物草胡椒属 (Peperomia)的一些叶片结
构有相似之处, 据此我们推测, 含晶细胞可能具
有分散光强以降低强光胁迫, 提高植物保水及吸
水能力、积累盐分以降低盐胁迫和调节离子平衡
等功能。
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