全 文 ：温度 、基质对泡泡刺种子萌发的影响＊
李秋艳 1＊＊　方海燕 2
(1中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所 , 山东烟台 264003;2中国科学院地理科学与资源研究所 , 北京 100101)
摘　要　研究了温度 、种子大小和基质对荒漠植物泡泡刺种子萌发的影响。结果表明:无
论是滤纸还是沙子基质上 ,泡泡刺种子的萌发率 、平均萌发时间和萌发率指数受温度的影
响显著 ,而受种子大小的影响不显著 。在沙子处理中 ,较高的萌发率发生在恒温 25 ℃ ～ 35
℃和变温 20 ℃/30 ℃, 10 ℃时萌发率较低 。平均萌发时间随着温度的上升而呈下降趋势。
在滤纸和沙子基质中 ,泡泡刺萌发的基本温度 、最佳温度和最高温度分别为 9.0 ℃、25.3
℃、45.2 ℃和 4.8℃、34.1℃、45.0 ℃。从 4.8 ℃ ～ 45 ℃,泡泡刺种子可萌发的热量范围
广 ,说明了泡泡刺定植的高度潜力 。在荒漠生态系统恢复中 ,这种特性可使泡泡刺成为较
好的候选者 。
关键词　泡泡刺;萌发率指数;温度;基质;荒漠植物
中图分类号　Q948.1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)05-0723-06
EfectsoftemperatureandsubstratetypeongerminationofNitrariasphaerocarpa.LIQiu-
yan1 , FANGHai-yan2(1YantaiInstituteofCoastalZoneResearchforSustainableDevelopment,
ChineseAcademyofSciences, Yantai264003, Shandong, China;2InstituteofGeographicalSci-encesandNaturalResourcesResearch, ChineseAcademyofSciences, Beijing100101, China).ChineseJournalofEcology, 2008, 27(5):723-728.Abstract:Thisstudyexaminedtheefectsoftemperature, seedsize, andsubstratetypeonthe
germinationofNitrariasphaerocarpa.Theresultsshowedthateitheronfilterpaperoronsandsubstrate, thegerminationpercentage, meangerminationtime, andgerminationrateindexofN.sphaerocarpaweresignificantlyafectedbytemperature, butnotbyseedsize.Onsandsubstrate,thegerminationpercentagewashigheratconstanttemperatureof25 ℃-35 ℃ andalternating
temperatureof20 ℃/30 ℃, butlowerat10 ℃.Themeangerminationtimewasdecreasedwithincreasingtemperature.Onfilterpaperandsandsubstrate, thebasetemperature, optimumtem-perature, andmaximumtemperatureofgerminationwere9.0℃, 25.3℃ and45.2℃, and4.8℃, 34.1 ℃ and45.0 ℃, respectively.ThisextendedtemperaturerangeforN.sphaerocarpagerminationandtheabilityofN.sphaerocarpatogerminaterapidlysuggestedthehighpotentialof
N.sphaerocarpatoestablishonsandyland.
Keywords:Nitrariasphaerocarpa;germinaterateindex;temperature;substrate;desertplant.
＊国家重点基础研究发展计划项目(2007CB407207)和中国科学院
烟台海岸带可持续发展研究所前沿领域资助项目(hg-065007)。
＊＊通讯作者 E-mail:qyli@yic.ac.cn
收稿日期:2007-07-24　　接受日期:2008-01-09
　　植物种群不但在生长阶段具有动态特性 ,在种
子阶段也是如此 ,而种子萌发是连接种子阶段和生
长阶段 、完成植物生活史的重要环节 (Moore＆
Chapman, 1986)。种子萌发及幼苗定植对植物种群
发育具有重要作用 。荒漠区严酷的生态条件 ,使生
长于该区的植物形成了独特的种子萌发特性(韩建
国 , 1997)。种子萌发除主要受遗传因素控制外 ,还
受很多环境因子的影响。当植物萌发和生长的水分
条件适宜时 ,土壤温度 、土壤深度 、基质类型等将是
重要的可考虑的条件(Baskin＆Baskin, 1998)。
种子萌发对光温条件的不同反应 ,是植物在长
期进化过程中对生存环境条件所产生的生态适应性
(曾彦军等 , 2000)。在风沙环境中 ,不同灌木种子
的萌发对温度具有不同的要求。一般温带植物种子
萌发适宜温度条件为 15 ℃ ～ 25 ℃,但因植物种不
同而呈现一定的变化 。红砂 (Reaumuriasoongori-
ca)、猫头刺 (Oxytropisaciphyla)、旱生植物梭梭
(Haloxylonammodendron)和小叶锦鸡儿 (Caragana
microphylia)种子萌发的最佳温度为恒温 25 ℃(郑
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2008, 27(5):723-728　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0154
光华等 , 1990),结缕草(Zoysiajaponica)种子萌发的
最佳温度为变温 15 ℃/35 ℃或 20 ℃/35 ℃(王彦
荣等 , 1996),地肤(Kochiascoparia)的最佳温度为
24 ℃(Al-Ahmadi＆Kafi, 2007)。
种子萌发率与温度的关系因植物种类不同而不
同 。肉质植物仙人掌 (Neobuxbaumiatetetzo)种子
60% ～ 80%的萌发率发生在 20 ℃ ～ 25 ℃,但在极
端温度 10 ℃和 40 ℃时 ,萌发率分别降至 10% ～
40%和 5% ～ 25% (Rojsa-Aréchigaetal., 1998)。
在北美沙漠中 , McDonough(1964)发现树形仙人掌
(Carnegieagigantean)超过 90%的萌发率发生在 25
℃,而在 15 ℃时未有萌发现象 。伊比利亚岛上几种
植物的种子在较低温度(大约 15 ℃)下萌发较快 ,
而温度高于 20℃时萌发速度减慢或停止萌发(Es-
cuderoetal., 1997)。变温条件下 ,黄蒿 (Artemisia
scoparia)种子萌发率仅为 54%,而乌丹蒿(A.wu-
danica)、万年蒿(A.sacrorum)、大籽蒿(A.sieversi-
ana)和冷蒿(A.frigida)的萌发率超过 90%(李雪
华等 , 2004)。干旱区的几种植物在变温条件下的
萌发率高于恒温条件下的萌发率(Mahmoudetal.,
1983;1984),但是仙人掌种子的最大萌发率发生在
大约 20 ℃ ～ 30 ℃的恒温条件下(Rojas-Aréchigaet
al., 1998;Rojas-Aréchiga＆ Vázquez-Yanes, 2000)。
种子的适宜萌发温度是与其具体生境的降水或土壤
水分密切相关的。黄振英等 (2001)研究了梭梭种
子萌发的最佳温度为 10 ℃。梭梭种子在 10月份成
熟 ,此时已经进入寒冷季节 ,因此 ,只有等到次年融
雪期间才开始萌发生长 ,而那时的土壤含水量和温
度适于种子的萌发。
种子萌发具有一定的温度范围。耐旱植物地肤
萌发的基本温度是 3.5 ℃,最高温度为 50 ℃,而最
佳温度为 24 ℃(Al-Ahmadi＆Kafi, 2007)。绿豌豆
(Pisumsativum)萌发的基本温度是 0 ℃,最高温度
为 40℃,而最佳温度为 29℃(Olivier＆ Annandale,
1998)。种子在较大温度范围上萌发的特性具有重
要的意义。在人工选育植物时 ,不同温度条件下萌
发的特性可使其成为较好的候选者。
种子萌发对不同基质的反应 ,在一定程度上表
明种子萌发对土壤基质与沙埋深度的适应性 ,适宜
基质也是种子发芽试验基本条件之一 。曾彦军等
(2000)的实验表明 ,红砂种子在纸上 、纸间和沙子
上发芽良好 ,在沙中发芽率显著降低;猫头刺种子在
纸上 、纸间和沙子上 、沙中的发芽均良好 。表明 ,红
砂种子可能属浅表层发芽类型 ,猫头刺种子对土壤
埋深适应较广 ,有一定的破土出苗能力 。关于泡泡
刺种子萌发对不同基质的响应还未有见报道 。
本文研究了泡泡刺种子萌发对不同温度和基质
的响应 ,计算了萌发率 、平均萌发时间 、萌发率指数
和影响萌发的 3个重要温度(基本温度 、最佳温度
和最高温度)等 ,探讨了泡泡刺种子萌发对荒漠生
态环境的适应性。
1　研究地区与研究方法
1.1　自然概况
实验在中国生态系统研究网络临泽内陆河流域
研究站(100°07′E, 39°21′N)进行 ,地处黑河流域中
游 、巴丹吉林沙漠边缘。研究区属温带大陆性荒漠
气候 ,年平均降水量 119.1 mm,年蒸发量 2 337.6
mm,全年日照时间 3 053.9 h,年总辐射量 146.2 ×
4.16kJ·cm-2;年平均气温 7.7℃, ≥0℃活动积温
3 544.6 ℃, ≥10 ℃活动积温 3 092.4 ℃,无霜期
152 d。年平均风速 3.2 m· s-1 ,大风日数(≥17 m
·s-1的日数)15 d,风沙活动强烈。
1.2　植物选择
泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa),为蒺藜科(Zygo-
phylaceae)白刺属灌木 ,广泛分布于荒漠的戈壁和
沙漠中 ,具有耐干旱 、盐碱 、抗风蚀 、耐沙埋等特点 ,
对防止流沙入侵绿洲 、保持绿洲环境的稳定具有重
要的生态作用 。
1.3　研究方法
在沙漠中 ,在不同个体上采集种子 。然后干净 、
干燥后储存在实验室中 。逐粒测量种子质量 ,并分
成 3个质量组:L(23.49 ±2.999)、M(17.31 ±
1.545)、S(10.78±1.874)mg。将种子浸泡24 h后 ,
置于滤纸和沙子基质中 。对于每种基质处理 ,设 10
℃、15℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃ 6个恒温和 15
℃/25℃、20 ℃/30℃ 2个变温 , 12h光暗循环。所
有发芽实验均在实验室温控培养箱内进行。每个处
理中设 5个重复 ,每个重复 20粒种子 ,置于直径 9
cm的培养皿中培养 。发芽期间及时检查加水 ,使滤
纸和沙子始终保持湿润。每 1 d观测 1次 ,将已经
萌发的种子移走。
种子萌发以胚根出现为标志 (Bewley＆Black,
1978)。
萌发率指数(germinationrateindex)计算公式:
GRI=∑Gx/x,式中 , G为时间 x日的发芽数 , x为相
724 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 5期　
应的发芽天数 (Esechie, 1994);平均萌发天数计算
公式:MGT(d)=∑TiNi/S,式中 , Ti为天数 , Ni为第
i天萌发的种子数 , S为萌发种子总数。
基本温度是指低于此温度将不能萌发;最高温
度指高于此温度将完全停止萌发;最佳温度定为此
温度下萌发率指数最大。用非线性回归方法来描述
此 3个主要温度 (基本温度 、最佳温度和最高温
度)。相交线模型是此方法中常用的方法 (Hadley
etal., 1983;Kocabasetal., 1999;Phartyaletal.,
2003)。模型包括 2个线性回归 ,描述在最佳温度之
上和最佳温度之下萌发率对温度的响应。第 1条线
表明了至最佳温度前 ,萌发率指数随着温度升高而
升高;第 2条线表明 ,在萌发的最高温度前 ,萌发率
指数随着温度的升高而降低。基本温度和最高温度
是每个回归线与横坐标轴的截据 , 2条线性回归线
的相交点是最佳温度 (Coveletal., 1986)。
相交线模型利用下面方程表示:
f=if(Tregion1 (T)=b(T-Tb),
region2 (T)=c(Tmax-T),
式中:T是温度处理 , Tb、Topt、Tmax分别是基本温度 、
最佳温度和最高温度 。
在沙子和滤纸处理中 ,温度和种子重量对萌发
率 、平均萌发时间 、萌发率指数的影响用双因素方差
分析。方差分析结果为差异显著 ,在 P=0.05水平
上用 Tukey检验方法进行均值多重比较 。
2　结果与分析
2.1　泡泡刺种子萌发率
在滤纸和沙子处理实验中 ,泡泡刺种子萌发率
受温度的影响显著 (F=3.299 , df=8, P=0.017;
F=23.276, df=8, P<0.001),而受种子大小的影响
不显著 (F=0.649 , df=2, P=0.531;F=0.639,
df=2, P=0.537)。对于恒温条件下 ,无论是滤纸 ,
还是沙子基质处理中 ,萌发率都是随着温度的上升
而增加 , 在 25 ℃时达到最大值 , 分别为 30%和
40%,高于 25 ℃后 ,萌发率逐渐降低(图 1)。
2.2　泡泡刺种子平均萌发时间
在滤纸和沙子处理实验中 ,泡泡刺种子平均萌
发时间受温度的影响显著 (F=19.170, df=8,
P<0.001;F=40.895 , df=8, P<0.001),而受种子
大小的影响不显著 (F=0.461 , df=2, P=0.636;
F=0.055, df=2, P=0.946)。对于恒温条件下 ,无
论是滤纸 ,还是沙子处理实验 ,平均萌发时间随着温
度的上升而呈下降趋势(图 2)。
2.3　泡泡刺种子萌发率指数
在滤纸和沙子处理实验中 ,萌发率指数受温度
725李秋艳等:温度 、基质对泡泡刺种子萌发的影响
图 3　不同条件下泡泡刺种子萌发率指数
Fig.3　GerminationrateindexofNitrariasphaerocarpaat
diferenttreatments
的影响显著 (F=3.104, df=8, P=0.022;F=
19.733, df=8, P<0.001),而受种子大小的影响不
显著(F=0.186, df=2, P=0.831;F=0.720, df=2,
P=0.497)。对于恒温条件下 ,无论是滤纸 ,还是沙
子处理实验 ,萌发率指数都是随着温度的上升而增
加 ,在 25 ℃时达到最大值 ,高于 25 ℃后 ,萌发率指
数逐渐降低(图 3)。
2.4　基质对泡泡刺种子萌发的影响
在较高恒温 30 ℃、35 ℃、40 ℃条件下 ,沙子上
的萌发率和萌发率指数显著大于滤纸上的萌发率和
萌发率指数 ,而在较低恒温 10 ℃、15 ℃、20 ℃、25
℃和变温 15℃/25 ℃、20℃/30 ℃处理上未有显著
差异 。平均萌发时间反映了萌发的速度 ,除了变温
20 ℃/30 ℃处理上 ,其他温度下 ,滤纸和沙子上的
平均萌发时间没有显著差别 。
在滤纸处理 ,较高的萌发率发生在恒温 25℃和
变温 20℃/30℃, 10℃和 40℃时萌发率较低;在沙
子处理 ,较高的萌发率和萌发率指数发生在恒温 25
℃ ～ 35 ℃和变温 20 ℃/30 ℃, 10 ℃时萌发率和萌
发率指数较低 ,只有 7%和 0.4。
对于恒温条件下 ,无论是滤纸 ,还是沙子处理实
验 ,随着温度的升高 ,平均萌发时间减少。恒温 10
℃条件下显著大于其他恒温下的平均萌发时间 ,而
恒温 40℃条件显著小于其他恒温下的平均萌发时
间 ,其他恒温条件下 ,平均萌发时间没有显著差异
(表 1)。
2.5　泡泡刺种子萌发的基本温度 、最佳温度和最高
温度
在滤纸处理上 ,基本温度 、最佳温度和最高温度
分别为 9.0 ℃、25.3 ℃、45.2 ℃;对于沙子处理 ,基
本温度 、最佳温度和最高温度分别为 4.8 ℃、34.1
℃、45.0 ℃(图 4)。尤其在萌发期间 ,最高温度反
映了泡泡刺对高温的高度容忍性 。从 4.8 ℃ ～ 45
℃,泡泡刺萌发的热量范围较广 ,表明了泡泡刺定植
的高度潜力。当土壤温度达到 4.8 ℃时 ,泡泡刺种
子就可萌发。
表 1　不同基质处理下泡泡刺种子萌发率 、平均萌发时间和萌发率指数
Tab.1　Germinationpercentage, meangerminationtimeandgerminationrateindexofofNitrariasphaerocarpaattwosub-
stratetypes
温度(℃)
萌发率
滤纸 沙子
平均萌发时间
滤纸 沙子
萌发率指数
滤纸 沙子
10 3.3±1.5aA 7.0±2.9aA 6.2±1.8aA 6.5±1.6aA 0.2±0.1aA 0.4±0.2aA
15 10.0±3.7aA 14.0±5.9aB 4.2±1.2aB 4.3±1.1aB 0.6±0.3aA 0.8±0.4aA
20 20.0±4.0aB 26.9±8.8aC 3.9±0.7aB 4.2±0.8aB 1.3±0.4aB 1.6±0.6aBC
25 30.0±4.2aB 39.8±11.7aD 3.7±0.1aB 4.2±0.5aB 1.9±0.4aB 2.4±0.7aBD
30 21.2±6.5aB 38.1±11.7bD 3.3±0.4aB 3.9±0.8aB 1.5±0.5aB 2.5±0.9bBD
35 12.3±6.1aAB 36.3±11.6bDE 2.9±0.7aB 3.6±1.0aB 1.0±0.5aBC 2.5±1.0bBD
40 6.2±2.1aA 18.2±5.8bBC 1.5±0.4aC 1.8±0.5aC 0.5±0.3aAC 1.3±0.5bC
15/25 17.3±8.2aAB 21.7±7.3aBCE 4.8±1.6aBD 4.9±1.2aB 1.0±0.7aBC 1.1±0.5aC
20/30 30.0±10.2aAB 54.0±10.9aF 5.9±2.4aAD 4.3±0.8bB 1.5±0.6aBC 2.9±0.6aD
每一列变量中 ,不同小写字母的数值表示在 0.05水平上差别显著;对于同一温度 ,对于每个变量(萌发率 、平均萌发时间 、萌发率指数),不同大
写字母的数值表示在 0.05水平上差别显著。
726 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 5期　
图 4　泡泡刺萌发率指数响应温度
Fig.4　Germinationrateindexinresponsetotemperatures
3　讨　论
对于每种植物来说 ,温度决定了新陈代谢的速
率 ,进而影响了植物发育的过程 (Olivier＆ An-
nandale, 1998)。温度对于萌发的开端 、潜能和萌发
率具有重要影响(Flores＆ Briones, 2001),是决定植
物定植成功的最关键的因素。每种植物在其任何一
个生命阶段 ,都有一个它能够生存的基本温度 、适宜
它生长的温度范围即最佳温度和完全抑制它生长的
最高温度。种子萌发同样具有一定的温度范围 。在
基本温度之下种子不能萌发 ,而在基本温度之上又
存在一个最佳温度 ,对于不同的植物种 ,种子萌发的
最佳温度有所不同。
Baskin和 Baskin(1998)报道了半干旱区的灌
木植物在 10℃ ～ 35℃条件下的萌发率可达到 60%
～ 100%,但大部分植物萌发的最佳温度为 20 ℃ ～
25 ℃。耐旱植物地肤萌发的基本温度是 3.5℃,最
高温度为 50 ℃,而最佳温度为 24 ℃ (Al-Ahmadi＆
Kafi, 2007)。绿豌豆萌发的基本温度是 0 ℃,最高
温度为 40 ℃,而最佳温度为 29 ℃(Olivier＆ An-
nandale, 1998)。 Orozco-Almanza等(2003)发现墨西
哥中部半干旱区的灌木含羞草(Mimosadepaupera-
tas)的最佳萌发温度为 20 ℃ ～ 35 ℃。在滤纸基质
上 ,泡泡刺种子萌发的适宜温度为 25.3 ℃,与红砂
(曾彦军等 , 2000)、梭梭 、小叶锦鸡儿 (郑光华等 ,
1990)种子萌发温度 (25 ℃)基本相同 , 比白沙蒿
(Artemisiasphaerocephala)和沙打旺(Astragalusad-
surgens)(王彦荣等 , 1996)种子萌发温度 (20 ℃)
高 ,但比沙枣 (Elaeagnusangustifolia)(郑光华等 ,
1990)种子萌发温度(30℃)低 。
Flores和 Briones(2001)在研究 6种荒漠植物的
3个主要温度时 ,发现随着温度的升高 ,种子的平均
萌发时间提前 ,而且达到 50%萌发率的时间减少。
盐角草属植物(Salicorniarubra)在低于 15℃的温度
下延迟了萌发(Khanetal., 2000)。一种抗旱灌木
绵毛优若藜(Krascheninnikovialanata),随着温度升
高 , 萌发率增加 , 达到最高萌发率的时间降低
(Schelenberg, 2003)。研究发现 ,对于恒温条件下 ,
无论是滤纸 ,还是沙子处理实验 ,泡泡刺种子的萌发
率都是先随着温度的上升而增加 ,在 25℃时达到最
大值 ,高于 25 ℃后 ,萌发率逐渐降低 ,而平均萌发时
间随着温度的上升而呈下降趋势 。
在滤纸基质处理上 ,基本温度 、最佳温度和最高
温度分别为 9.0℃、25.3℃、45.2℃;对于沙子基质
处理中 ,基本温度 、最佳温度和最高温度分别为 4.8
℃、34.1 ℃、45.0℃。泡泡刺可在如此大温度范围
上萌发具有重要的意义 。在人工培育植物时 ,这种
特性可使泡泡刺成为较好的候选者。
种子的适宜萌发温度是与其具体生境的降水或
土壤水分密切相关的。以色列 Negev荒漠的许多一
年生植物的种子在冬季(平均温度为 15 ℃,是多数
一年生植物种子的萌发适宜温度)萌发 ,而此时正
是雨季(Guterman, 1993)。泡泡刺种子的适宜萌发
温度为 34.1 ℃(沙子基质处理)是对其生境的适应
的结果。因为 7月份的温度为 39.1℃,而大约占全
年降水量 65%的降水又主要集中在 7、8和 9月 ,所
以此时的温度和降水适于种子的萌发。
种子萌发对不同基质的反应 ,在一定程度上表
明种子萌发对土壤基质与埋深的适应性 ,适宜基质
也是种子发芽试验基本条件之一 。实验结果显示 ,
在较高恒温 30 ℃、35 ℃和 40 ℃条件下 ,沙子上的
萌发率和萌发率指数显著大于滤纸上的萌发率和萌
发率指数 ,而在较低恒温 10℃、15℃、20 ℃和 25℃
和变温 15 ℃/25℃、20 ℃/30℃处理上未有显著差
别。这表明泡泡刺种子在较高温度条件下 ,破土出
苗能力较强。
727李秋艳等:温度 、基质对泡泡刺种子萌发的影响
致谢　感谢中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站
为本研究提供了实验和生活条件 ,感谢赵文智研究员在论文
写作中给予的指导。
参考文献
韩建国.1997.实用牧草种子学.北京:中国农业大学出版
社.
黄振英 , 张新时 , GutermanY.2001.光照 、温度和盐分对梭
梭种子萌发的影响.植物生理学报 , 27(3):275-280.
李雪华 , 刘志民 , 蒋德明 , 等.2004.七种蒿属植物种子重
量形状及萌发特性的比较研究.生态学杂志 , 23(5):
57-60.
王彦荣 , 张巨明 , 聂　斌.1996.兰引 3号草坪型结缕草发
芽生态适应性研究.草业学报 , 5(2):49-55.
曾彦军 , 王彦荣 , 张宝林 , 等.2000.红砂和猫头刺种子萌
发生态适应性的研究.草业学报 , 9(3):36-42.
郑光华 , 史忠礼 , 赵同芳 , 等.1990.实用种子生理学.北
京:农业出版社.
Al-AhmadiMJ, KafiM.2007.Cardinaltemperaturesforgermi-
nationofKochiascoparia(L.).JournalofAridEnviron-
ments, 68:308-314.
BaskinC, BaskinJM.1998.Seeds:Ecology, Biogeography,
andEvolutionofDormancyandGermination.SanDiego:
AcademicPress.
BewleyJD, BlackM.1978.PhysiologyandBiochemistryof
Seeds(vol.1).NewYork:Springer.
CovellS, ElisRH, RobertsEH, etal.1986.Theinfluenceof
temperatureonseedgerminationrateingrainlegumes.
JournalofExperimentalBotany, 37:705-715.
EscuderoA, CarnesLF, Pérez-GarcíaF.1997.Seedgermina-
tionofgypsophytesandgypsovagsinsemi-aridcentral
Spain.JournalofAridEnvironments, 36:487-497.
EsechieH.1994.Interactionofsalinityandtemperatureonthe
germinationofsorghum.JournalofAgronomyandCropSci-
ence, 172:194-199.
FloresJ, BrionesO.2001.Plantlife-formandgerminationina
Mexicaninter-tropicaldesert:Effectsofsoilwaterpotential
andtemperature.JournalofAridEnvironments, 47:485-
497.
GuttermanY.1993.Seedgerminationindesertplants.Adapta-
tionsofDesertOrganisms.Berlin:Springer-Verlag.
HadleyP, RobertsEH, SummerfieldRJ, etal.1983.Aquan-
titativemodelofreproductivedevelopmentincowpea(Vig-
naunguiculataL.Walp)inrelationtophotoperiodand
temperatureandimplicationsforscreening grmplasm.
AnnalsofBotany, 33:288-296.
KhanMA, GulB, WeberDJ.2000.Germinationresponseof
Salicorniarubratotemperatureandsalinity.JournalofArid
Environments, 45:207-214.
KocabasZ, CraigonJ, Azam-AliSN.1999.Thegermination
responseofBambaragroundnut(Vignasublerannean(L)
Verdo)totemperature.SeedScienceandTechnology, 27:
303-313.
MahmoudA, El-SheikhAM, AbdulBasetS.1983.Germina-
tionofArtemisiaabyssinicaSch.Bip.JournaloftheCollege
ofSciencesofKingSaudUniversity, 14:253-272.
MahmoundA, El-SheikhAM, AbdulBasetS.1984.Germina-
tionecologyofPhazyastrictaDecne.JournaloftheCollege
ofSciencesofKingSaudUniversity, 15:5-25.
McDonoughW. 1964.GerminationresponsesofCarnegiea
giganteanandLemairocereusthurberi.Ecology, 45:155-
159.
MoorePD, ChapmanSB.1986.MethodsinPlantEcology(2nd
edition).Oxford:BlackwelScientificPublications.
OlivierFC, AnnandaleJG.1998.Thermaltimerequirements
forthedevelopmentofgreenpea(PisumsativumL.).
FieldCropsResearch, 56:301-307.
Orozco-AlmanzaMS, León-GarcíaLP, GretherR, etal.2003.
GerminationoffourspeciesofthegenusMimosa(legu-
minosae)inasemi-aridzoneofCentralMexico.Journalof
AridEnvironments, 55:75-92.
PhartyalSS, ThapliyalRC, NayalJS, etal.2003.Theinflu-
encesoftemperaturesonseedgerminationrateinHimalay-
anelm(Ulmuswallichiana).SeedScienceandTechnolo-
gy, 31:83-93.
Rojas-AréchigaM, Vázquez-YanesC, Orozco-Segovia A.
1998.SeedresponsetotemperatureofMexicancactispe-
ciesfromtwolifeforms, anecophysiologicalinterpretation.
PlantEcology, 135:207-214.
Rojas-AréchigaM, Vázquez-YanesC.2000.Cactusseedger-
mination, areview.JournalofAridEnvironments, 44:85
-104.
SchellenbergMP.2003.Germinationtemperatureresponseof
twoecotypesofwinterfat[ Kraschenninkovialanata(Pursh)
guldenstaedt] .CanadianJournalofPlantScience, 83:65
-68.
作者简介　李秋艳 ,女 , 1978年生 ,博士 , 助理研究员。主要
从事恢复生态学研究。 E-mail:qyli@yic.ac.cn
责任编辑　王　伟
728 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 5期