全 文 ：文章编号:1000-694X(2009)01-0101-07
荒漠绿洲过渡带柽柳和泡泡刺光合作用
及水分代谢的生态适应性
　　收稿日期:2008-04-05;改回日期:2008-05-28
　　基金项目:国家自然科学基金项目(30771767)和中国科学院西部行动计划(二期 , KZCX2-XB2-04-01)资助
　　作者简介:刘冰(1977—),男 ,甘肃天水人 ,博士生 ,主要从事生态水文学研究。 Email:liubing@lzb.ac.cn
　　＊通讯作者:赵文智(Email:zhaow zh@lzb.ac.cn)
刘 冰 , 赵文智＊
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所临泽内陆河流域研究站/寒旱区流域水文及应用生态实验室 , 甘肃兰州 730000)
摘　要:对分布于荒漠绿洲过渡带的柽柳(Tamari x ramosissima)和泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)光合和水分代
谢特性进行了比较研究。结果表明 ,柽柳和泡泡刺:①净光合速率与环境因子响应具“光合下调”现象 ,其曲线符合
Gauss model。 ②净光合速率最大值分别为 20.2 μmol CO 2·m -2 · s-1和 23.8 μmol CO2 ·m -2· s -1 ;光补偿点和饱和
点为 244.62μmol·m -2 · s-1和1 180.31 μmol· m-2 · s-1 , 73.67 μmol· m-2 · s-1和1 467.85 μmol· m -2 · s-1 。
③净光合速率近似双峰型抛物线;光能利用效率单峰曲线;柽柳蒸腾速率和水分利用效率为单峰旗形 , 泡泡刺波浪
型。④泡泡刺利用较高的净光合速率 、蒸腾 、水分利用效率 ,柽柳通过高光能利用效率来适应荒漠生态环境。因此 ,
光抑制所导致的“光合下调”现象是柽柳和泡泡刺对水分胁迫所产生的保护性机制 , 反映了荒漠植物在与环境协同
进化过程中的生态适应性;较低的水分利用效率是荒漠植物对其环境响应的普遍适应机理。
关键词:荒漠绿洲过渡带;荒漠植物;光合作用;水分代谢;生态适应性
中图分类号:Q945 文献标识码:A
　　干旱是限制植物生长的关键因子之一[ 1] ,荒漠
植物在形态结构及生理功能上形成独特的特征是对
水分胁迫的生态适应策略[ 2-3] 。光合作用是植物生
长的决定因素 ,光合响应反映了植物对环境的适应
能力[ 4] ,水分利用效率的大小决定了植物节水能力
和水分生产力水平[ 5] 。因此 ,在荒漠绿洲过渡带 ,植
物光合作用及水分生理生态是荒漠生态系统研究的
关键生态问题。
关于水分胁迫对植物生理生态影响的研究 ,多
集中在水分胁迫对植物光合 、蒸腾 、气孔特征和导
度 、水分利用率等方面[ 6-8] 。植物沿着由湿到干的
不同水分供应等级 ,光合和蒸腾作用呈现减弱的趋
势 ,而水分利用效率则升高[ 9] 。小叶锦鸡儿和中间
锦鸡儿引种后 ,光合曲线表现了对环境适应的地理
渐变性[ 10-11] 。此外 ,在适度放牧干扰下 ,植物光合
补偿性增加[ 12] 。但是 ,在强光和高温下光抑制产生
的光合“午休”现象[ 13] ,是植物适应荒漠干旱环境的
一种保护机制[ 14] 。
植物光合机制对环境具有一定的适应能力[ 15] ,
这种适应能力对其生产 、生长发育和自然分布起着
决定性作用。在干旱胁迫下 ,植物利用“午休”来降
低水分散失的效率 , 保证叶片相对稳定的含水
量[ 1 6] 。从生理生态的角度看 , 在荒漠干旱环境下 ,
降雨量的可变性和不可预测性对植物生存起重要的
作用[ 17] 。此外 ,土壤水分的季节波动是多年生荒漠
植物生长的限制因子[ 18] ,土壤水分状况影响植物的
气孔大小 ,而气孔影响植物对土壤水分状态的适应
性[ 6] 。柽柳和泡泡刺是荒漠绿洲过渡带典型的群落
类型 ,对防止流沙入侵绿洲 、保持绿洲稳定性有很大
的生态作用 。所以 ,对干旱环境下荒漠植物生态适
应性机理的研究变得迫切需要和极其重要。因此 ,
选荒漠绿洲过渡带为研究区 ,研究干旱环境下柽柳
和泡泡刺的光合作用 、蒸腾和水分利用效率 ,探索荒
漠植物在干旱环境下的光合特性和水分代谢的生态
适应性机理 ,旨在为荒漠绿洲的建设提供理论基础
和实践依据 。
1　研究区概况与研究方法
1.1　研究区概况
研究区位于黑河中游甘肃省临泽县北部荒漠绿
第 29卷　第 1期
2009年 1月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.29　No.1
Jan.2009
洲过渡带(39°23′N ,100°07′E),地处巴丹吉林沙漠
和张掖绿洲的交汇处的荒漠。属温带大陆性荒漠气
候 ,年均降水量为 117.1 mm ,且多集中于 7 —9月 ,
约占全年降水量的 65%。空气相对湿度为 46%,年
蒸发量2 390 mm ,年平均气温 7.6 ℃,最高达 39.1
℃,最低为 -27.3 ℃, ≥10 ℃年积温为3 085 ℃。
风向以西北风为主 ,年平均风速为 3.2 m ·s-1 ,最
大风速 21 m · s-1 , >8级大风日数年平均为 15 d。
地带性土壤为灰棕漠土 , 典型荒漠植被有梭梭
(Haloxy lon ammodendron)、沙枣(E laeagnus an-
g ust i f ol ia)及柽柳和泡泡刺灌丛沙堆。
1.2　材料和方法
在研究区选 3个柽柳和泡泡刺沙堆灌丛的典型
样地 ,利用 LI-6400便携式光合作用系统测定植株
叶片的光合作用 。测定从 8:00 —19:00每 1 h测定
1轮 ,每轮测定 60次(材料来自 30个沙堆灌丛),取
平均值;测定参数包括:净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(E)、光合有效辐射(PAR)、胞间 CO2浓度(Ci)、气
温(T)和空气相对湿度(RH)等;制作 Pn-PAR(0
～ 2 000 μmol·m-2 · s-1 )、 Pn-Ci (0 ～ 2 000
μmol CO 2 ·mo l-1)、Pn-T(20 ～ 40 ℃)和 Pn-R H
(1%～ 50%)响应曲线。根据响应曲线的拟合方程
计算光饱和点(LSP)、CO2饱和点(CSP)、最适宜温
度和最适湿度;对 Pn-PAR 、Pn-Ci 曲线的初始部分
进行线性回归 ,求得光补偿点(LCP)和 CO 2补偿点
(CCP);Pn-Ci 响应曲线的初始斜率 dPn/dCi 为羧
化效率(CE),Ci饱和时的光合速率为 RuBP 最大再
生速率(MRR), 350 μmol CO 2 ·mol-1处的光合速
率代表光合能力(AO)[ 19] ;Pn-PAR 响应曲线的初
始斜率 dPn/dPAR 为表观量子效率(AQY);按
Ls=1-A/A0 求出气孔限制值 。同时计算光能利
用效率(LUE)=Pn/PAR [ 20] 、水分利用 效率
(WUE)=Pn/E[ 21] 。此外 ,土壤含水量测定自沙堆
顶点向下每 10 cm 分层取土样 ,共 9层 ,烘干法 。
研究区土壤水分特征曲线:
S =-0.0654θ2 -1.9863θ+30.3518
(P <0.002 , R2 =0.99 ,当θ<8),
S =-0.071θ2 -0.0026θ+11.1562
(P <0.002 ,R 2 =0.99 ,当θ≥8)
式中:S 为土壤水吸力 ,单位为 kPa;θ为土壤含水百
分率(图 1)。
图 1　柽柳和泡泡刺沙堆土壤含水量
Fig.1　Ver tica l soil w ater pro file s under Tamarix
ramosissima and Nitraria
sphaerocarpa Nebkhas
2　结果与分析
2.1　光合速率对生态环境因子的响应
2.1.1　光合速率对光合有效辐射的响应
光合有效辐射决定植物叶片的光合速率 ,对实
测数据的 Pn-P AR 响应曲线经Gauss model拟合表
明:随着光合有效辐射的增大 ,净光合速率表现为先
增大后减小 ,反映了“光合下调”现象;柽柳近似正态
分布 ,泡泡刺为偏正态分布 , R2 分别为 0.863 和
0.960(图 2), 光补偿点和饱和点分别为 244.62
μmo l· m-2 · s-1 、1 180.31 μmol · m -2 · s-1和
73.67μmol·m-2 · s-1 、1 467.85 μmol· m-2 · s-1
(表 1), 且前者的净 光合速率最 大值(20.2
μmo l CO 2 · m-2 · s-1 )小 于 后 者 (23.8
μmo l CO 2 ·m-2 · s-1)。相对于柽柳而言 ,泡泡刺
具有低补偿点和高饱和点的特性 ,且有较大的光合
能力 ,说明在此生境中泡泡刺对低光强和高辐射的
适应能力均比柽柳强。
2.1.2　光合速率对胞间 CO 2浓度的响应
柽柳和泡泡刺的 Pn-Ci 响应曲线符合 Gauss
model。同为 C3植物 ,柽柳为偏单峰态 ,泡泡刺却是
多峰态分布 ,R2 分别为 0.992和 0.767(图 3), CO2
补偿点和饱和点分别为27.3 μmol CO2 ·mol-1 、
102　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷　
670.34μmol CO2 ·mol-1和 65.89 μmol CO2 ·mol-1 、
643.5μmol CO 2 ·mol-1(表 1),即相对于泡泡刺而
言 ,柽柳有低CO 2补偿点和高饱和点的特性 ,表明在
荒漠干旱环境下柽柳光合作用对CO 2浓度响应的生
态适应性强于泡泡刺 。
2.1.3　光合速率对温度的响应
柽柳和泡泡刺的 Pn-T 响应曲线表明:随温度
增加净光合速率达到峰值后逐渐减小 , R2 分别为
0.92 2和0.96 3(图4), 最适温度为35.79 ℃和
35.75 ℃(见表1)。此外 ,在净光合速率下降的过程
中 , 柽 柳在 38.78 ℃时 净 光合 速 率 是 3.76
μmo l CO 2 ·m-2 · s-1 ,而泡泡刺在 39.62 ℃时仍为
10.8 μmol CO 2 · m-2 · s-1 ,表现了净光合速率对
高温适应能力的差异性 。即在荒漠干旱环境下泡泡
刺光合系统 、呼吸代谢对高温的生态适应性较强 。
2.1.4　光合速率对空气湿度的响应
柽柳和泡泡刺的 Pn-RH 响应曲线的 Gauss
model拟合表现了偏正态分布 , R2 分别为 0.980和
图 4　温度对柽柳和泡泡刺净光合速率的影响
Fig.4　Effects of temperature on net pho tosynthetic r ate in Tamari x ramosissima and Nitraria sphaerocarpa
103　第 1 期 刘 冰等:荒漠绿洲过渡带柽柳和泡泡刺光合作用及水分代谢的生态适应性 　　　
表 1　柽柳和泡泡刺光合生理生态参数的差异
Table 1　Some differences of photosynthetic and physioecological parameters in Tamarix ramosissima and Nitraria sphaerocarpa
种类 光补偿点
光饱
和点
表观量子
效率/ %
CO2
补偿点
CO 2
饱和点
羧化
效率
RuBP 最大
再生能力
光合
能力
最适温度
/ ℃
最适湿度
/ kPa
气孔限制
值/ %
柽柳 244.62 1 180.31 0.0838 27.33 670.34 0.0292 28.84 9.49 35.79 17.05 30.25
泡泡刺 73.67 1 467.85 0.0158 65.89 643.51 0.0839 48.46 23.84 35.75 14.60 32.12
　　注:光补偿点单位为μmol ·m-2 · s-1 ;光饱和点单位为μm ol ·m-2· s-1 ;CO 2补偿点单位为μmol CO 2 · mol-1 ;CO 2饱和点单位为
μmol CO 2·mol-1;羧化效率单位为 mol·m-2 · s-1 ;RuBP 最大再生能力单位为μmol·m -2· s -1;光合能力单位为μm ol ·m-2· s-1。
图 5　相对湿度对柽柳和泡泡刺净光合速率的影响
Fig.5　Effects o f relative humidity on net photo synthetic rate in Tamari x ramosissima and Nitraria sphaerocarpa
0.938(图 5),最适湿度为 17.05%和 14.60%(见表
1)。前者的净光合速率最大值出现在空气相对湿度
为 14.19%时 ,而后者在 15.67%。此外 ,在空气相
对湿度 8%以下时 ,泡泡刺净光合速率均比柽柳大 ,
这都反映了二者对荒漠干旱环境适应的差异 。
2.2　净光合速率 、蒸腾速率 、水分和光能利用效率
的日进程
2.2.1　净光合速率日进程
在 8月中旬 ,柽柳和泡泡刺的净光合速率日变
化近似双峰型抛物线(图 6)。在 8时二者的净光合
速率最小 , 分别为 2.48 μmol CO2 · m-2 · s-1和
3.65 μmo l CO 2 ·m-2 · s-1 ,此后迅速上升 , 至 13
时最大;13—14时逐渐下降 , 14 —15 时略有回升且
出现次高峰;15—19 时逐渐下降 。在 13—14 时出
现“光合下调”现象 ,表明其光合作用存在“午休” 。
除 9—11时 、14 时外 ,其余时刻泡泡刺叶片的净光
合速率显著高于柽柳 , 其中 19 时差值(6.20
μmol CO 2 ·m-2 · s-1)最大 ,表明泡泡刺对午间强
光 、高温环境的生态适应性强于柽柳。此外 ,根据土
壤水分特征曲线 ,泡泡刺土壤水吸力 (22.86 kPa)
低于柽柳(24.39 kPa),即前者吸水所克服的土壤水
吸力小于后者。净光合速率日平均值分别为 12.44
μmol CO 2 ·m-2 ·s-1和 13.98μmol CO2 ·m-2 ·s-1
(见图 6),表明净光合速率与土壤水吸力存在一定
的相关性 。
图 6　柽柳和泡泡刺净光合速率日变化
F ig.6　Diurnal v ariation on net pho tosynthetic ra te in
Tamari x ramosissima and Nitraria sphaerocarpa
2.2.2　蒸腾速率日进程
干旱 、半干旱地区植物生长的主要限制因子是
水 ,植物耗水主要通过叶片的蒸腾作用完成 。柽柳
蒸腾速率日变化是单峰旗形曲线 ,泡泡刺为波浪型
(图 7)。在 8 时泡泡刺的蒸腾速率值(2.08
mmol H2O·m-2 ·s-1)最低 ,且与柽柳的差值(3.99
mmol H2O·m-2 ·s-1)最大。此后 ,随时间变化柽柳蒸
腾速率在 10时达到峰值(9.36 mmol H2O·m-2 ·s-1)
后逐 渐 减 小 , 至 19 时 出 现 最 小 值 (4.89
mmol H2O·m-2 · s-1);泡泡刺蒸腾速率多次出现波
峰 ,最大值为 9.85 mmol H2O·m-2 · s-1 。蒸腾速率
的日变化为柽柳低于泡泡刺 ,且日平均值分别为 6.65
mmol H2O·m-2 ·s-1和6.74 mmol H2O·m-2 ·s-1 。
通过以上分析 ,根据董学军等的研究可知柽柳为强
104　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷　
蒸腾午休型 ,泡泡刺为轻蒸腾午休型[ 22] 。
图 7　柽柳和泡泡刺蒸腾速率日变化
Fig.7　Diurnal va ria tion on transpira tion rate in Tamarix
ramosissima and Nitraria sphaerocarpa
2.2.3　水分利用效率日进程
水分利用效率指单位水量通过叶片蒸腾散失时
光合作用所同化的 CO 2量 ,为光合速率与蒸腾速率
的比值(Pn/E),是水分利用效率的理论值[ 23-24] ;柽
柳和泡泡刺的水分利用效率日变化有明显的差异 ,
前者为单峰曲线 ,而后者为波浪式(图 8)。前者的
最大值(2.86 mmo l CO 2 · mol-1 H 2O)出现在 16
时 ,而后者(3.01 mmo l CO 2 ·mol-1 H2O)出现在
12时 ,且有多次波峰(图 8)。
图 8　柽柳和泡泡刺水分利用效率日变化
Fig.8　Diurnal variation on w ater use efficiency in Tamari x
ramosissima and Nitraria sphaerocarpa
2.2.4　光能利用效率日进程
光能利用效率是指单位土地面积上植物通过光合
作用所产生的有机物中所含的能量与这块土地所接受
的太阳能的比。柽柳和泡泡刺的光能利用效率日变化
呈单峰曲线(图 9)。在 10时 ,柽柳出现最大值(19.16
mmol CO2 · mol-1 proton),而泡泡刺的最大值(14.91
mmol CO2 ·mol-1 proton)在12时 ,二者最小值均出现
在19时 ,分别为2.67 mmol CO2 ·mol-1 proton和5.99
mmol CO2 ·mol-1 proton;柽柳和泡泡刺光能利用效率
日平均值分别为 11.33 mmol CO2 ·mol-1 proton和
10.21 mmol CO2 ·mol-1 proton ,前者大于后者。
图 9　柽柳和泡泡刺光能利用效率日变化
Fig.9　Diurna l va riation on light use efficiency in Tamarix
ramosissima and Nitraria sphaerocar pa
3　讨论
在荒漠干旱环境下 ,植物的外部形态 、内部结构
及各种代谢过程均受到水分胁迫的影响。在荒漠绿
洲过渡带 ,柽柳和泡泡刺灌丛净光合速率日变化呈
近似双峰型抛物线(图 6),净光合速率对环境因子
响应出现“光合下调”现象。根据 Farqhar 等的观
点[ 2 5] ,Pn-Ci 响应曲线符合 Gauss model(见图 3),
表明光合速率下降的原因为气孔和非气孔因素[ 26] 。
因此 ,引起荒漠植物“光合下调”现象最主要的环境
因素有:①午间光强 、高温 ,引起叶肉细胞同化能力
不足;②水分亏缺引起的气孔导度降低或造成叶片
局部水分胁迫[ 27] 。
光抑制是光合机构吸收的光能过剩使光合功能
减弱的现象[ 28] 。从研究结果看 ,柽柳和泡泡刺在荒
漠干旱环境下有光抑制现象(图 6)。而分析研究区
生态 因 子 , 二 者 的 光 合 强 度 值 均 在 2 000
μmo l ·m-2 · s-1以下 , 均不能构成光抑制现象。
柽柳和泡泡刺的最适温度为 35.79 ℃和 35.75 ℃,
而 C3植物最适和最高温度分别为 15 ～ 30 ℃和 35 ～
45 ℃[ 29] 。可见 ,温度也不是荒漠干旱环境下出现光
抑制现象的原因。在研究区 ,柽柳和泡泡刺灌丛沙堆
的土壤含水量分别为2.75%和 3.39%(见图 1),由于
沙堆灌丛微环境所导致的空气相对湿度日均值为
11.71%和 12.18%(见图 5)。可见 ,在荒漠绿洲过渡
带 ,水分极其缺乏是构成柽柳和泡泡刺光抑制现象的
主要原因。
柽柳的光补偿点 、饱和点和光合能力依次为 244.62
μmol· m-2 · s-1 、1 180.31 μmol ·m-2 · s-1和 9.49
μmol·m-2 ·s-1 ,泡泡刺为 73.67 μmo l·m -2 · s-1 、
1 467.85μmol·m-2 ·s-1和23.84μmol·m-2 ·s-1(表1)。
其光补偿点高于典型阳性植物光补偿点(20 ～ 40
μmo l ·m-2 · s-1)[ 30] 的上限值 ,表明二者均是喜光
105　第 1 期 刘 冰等:荒漠绿洲过渡带柽柳和泡泡刺光合作用及水分代谢的生态适应性 　　　
植物 ,且泡泡刺在弱光和强光下的光合能力比柽柳
强 ,这与它们间叶片形态结构的区别有关;柽柳表观
量子效率(0.0838%)高于一般植物实验值(0.03%
～ 0.06%)[ 31] 的上限值 ,表明有较强的光能利用效
率 ,与图 9结论一致 。此外 ,羧化效率和 RuBP 最大
再生速率前者为 0.0292 mol ·m-2 · s-1和 28.84
μmol·m-2 · s-1 ,后者为 0.0839 mo l· m-2 · s-1
和48.46μmol·m-2 · s-1(见表1),前者小于后者 。
以上表明 ,在荒漠干旱环境下泡泡刺具有较强的生
态适应性 。
植物的蒸腾作用是通过气孔完成的 。当净光合
速率变小时 ,气孔变小 ,蒸腾速率减小 ,从而导致单
位面积叶片蒸腾失水减小。因此 , “光合下调”现象
是荒漠植物对水分胁迫所产生的保护性机制 ,反映
了荒漠植物在与环境协同进化过程中的生态适应
性。蒸腾速率最大值提前于净光合速率最大值出现
(见图 6和图 7),反映了蒸腾作用对环境的响应比
光合作用敏感。此外 ,水分利用效率相对较低 ,二者
日均值分别为 1.82 mmo l CO 2 · mol-1 H 2O 和
2.09 mmol CO 2 ·mo l-1 H 2O(见图8),这是由荒漠
环境决定的 ,只有大量的蒸腾才能有效地降低叶片
温度 ,减小光合速率 。所以较低的水分利用效率 ,是
柽柳和泡泡刺长期适应干旱高温气候环境的结果 ,
反映了荒漠植物对其环境响应的普遍适应机理。
4　结论
1)气孔和非气孔因素导致的“光合下调”现象是
柽柳和泡泡刺对水分胁迫所产生的保护性机制 ,反
映了荒漠植物在与环境协同进化过程中的生态适应
性。
2)在荒漠绿洲过渡带 ,水分极其缺乏是构成光
抑制现象的主要原因 。
3)较低的水分利用效率是柽柳和泡泡刺长期适
应干旱高温气候环境的结果 ,反映了荒漠植物对其
环境响应的普遍适应机理 。
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Ecological Adaptability of Photosynthesis and Water Metabolism for
Tamarix Ramosissima and Nitraria Sphaerocarpa
in Desert-Oasis Ecotone
LIU Bing , ZHAOWen-zhi
(Linze Inlan d River Basin Research S tat ion &Laborator y o f B asin H yd rolog y and Ecolog y , Co ld and A rid Regions En-
vironmental and Eng ineerin g Resea rch I nsti tu te , Chinese Academ y o f S ciences , Lanzhou 730000 , China)
Abstract:The photosynthesis and water metabolism of Tamarix ramosissima were studied in comparison
with Nitraria sphaerocarpa at desert-oasis ecotone.Results are as follows:①Responding to the environ-
ments , the net photosynthetic rate(Pn)exhibited so-calledphotosynthetic descentphenomenon and its
curve was accorded with Gauss model.②The respective maximum values of the net photosynthetic rate
were 20.2 and 23.8 μmol CO2 m-2 s-1 .The light compensation and saturation points of Pn were 244.62
and 1 180.31 , 73.67 and 1 467.85 μmol m-2 s-1 , and the CO2 compensation and saturation points were
27.3 and 670.34 , 65.89 and 643.5 μmol CO2 mol-1 , respectively.Moreover , the optimum temperature
were 35.79 and 35.75 ℃, and the optimum humidity were 17.05% and 14.60%, respectively.③The
curves of the net photosynthetic rates were both approximately accorded with double-peak parabola , whereas
the light use efficiency(LUE)presented a unimodal curve.The curves of the transpiration rate(E)and
water use efficiency(WUE)were unimodal banner shape for Tamarix ramosissima and wave shape for
Nitraria sphaerocarpa .④Employing relatively high Pn , E and WUE for Nit raria sphaerocarpa and
high LUE for Tamarix ramosissima , they adapted themselves to desert ecological environment.There-
fore , thephotosynthetic descentphenomenon induced by light restraint was exactly the photoprotection
mechanism for Tamarix ramosissima and Nitraria sphaerocarpa in the possess of coping with water in-
timidation , which reflected the ecological adaptability of the desert plants in the course of cooperative evolu-
tion with the environment , and the lower WUE was the adaptability mechanism of the desert plants preva-
lent in response to the environment.
Keywords:desert-oasis ecotone;desert plant;photosynthesis;water metabolism;ecological adaptability
107　第 1 期 刘 冰等:荒漠绿洲过渡带柽柳和泡泡刺光合作用及水分代谢的生态适应性