全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (9): 1001–1007 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00094
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-02-24 接受日期Accepted: 2014-06-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tangm@nwsuaf.edu.cn)
丛枝菌根真菌对杨树生长、气孔和木质部微观结构
的影响
刘 婷1 唐 明2*
1西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100
摘 要 植物气孔与木质部导管及纤维的功能直接关系着植物的水分利用, 进而影响植物的生长。为研究丛枝菌根真菌
(AMF)对杨树抗旱性的影响, 采用温室盆栽的方法, 研究两种水分条件下, 接种根内球囊霉(Rhizophagus irregularis)对速生杨
107 Populus × canadensis (P. nigra × P. deltoides) ‘Neva’气孔及木质部微观结构的影响。结果表明: AMF的侵染显著提高了杨
树幼苗地上和地下部分生物量, 对叶片气孔长度、茎部导管细胞直径和纤维细胞长度也有促进作用。AMF对生物量和导管细
胞直径的增加幅度表现出干旱条件下>正常水分条件下, 而对气孔长度的提高幅度表现出干旱条件下<正常水分条件下。正常
水分条件下, AMF增加了杨树叶片的气孔密度, 减小了纤维细胞直径, 对相对水分饱和亏缺无影响; 干旱条件下, AMF增加
了纤维细胞直径, 降低了相对水分饱和亏缺, 对气孔密度无影响。综上所述, 干旱条件下, AMF对导管水分传输能力的促进作
用明显增加, 而对气孔蒸腾能力的促进作用有所减少, 从而更利于杨树在遭遇干旱时保持水分, 减少干旱对菌根杨树造成的
水分亏缺, 提高菌根杨树对干旱的耐受性。
关键词 丛枝菌根真菌, 干旱, 纤维, 杨树, 气孔, 导管
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on growth and anatomical properties of stomata and
xylem in poplars
LIU Ting1 and TANG Ming2*
1College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 2College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling,
Shaanxi 712100, China
Abstract
Aims Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) were previously reported to afford some plant species with greater
resistance to drought stress. Most of the mycorrhizal studies have been focused on physiological responses of host
plants affected by AMF. However, characteristics of stomata, vessel and fibre are also closely related to plant wa-
ter use efficiency. Hence, this study was conducted to examine the effects of AMF on anatomical properties of
stomata and xylem in poplars.
Methods A controlled pot-experiment was carried out to investigate the effects of an AMF, Rhizophagus irregu-
laris, on the anatomical properties of stomata and xylem in Populus × canadensis (P. nigra × P. deltoides) ‘Neva’
under drought and well watered conditions.
Important findings Results showed that AMF increased the biomass production, stomatal length, vessel diame-
ter and fibre length of the poplar seedlings. The effects of AMF on biomass and vessel diameter were greater un-
der drought condition than under well watered condition; whereas the effects on stomatal length were greater un-
der well watered condition than under drought condition. AMF imposed a positive effect on stomatal density and a
negative effect on fibre length, but did not affect water deficit in seedlings under well watered condition. Under
drought, the effects of AMF were positive on fibre diameter, negative on water deficit, and not significant on
stomatal density. In summary, the effects of AMF on vessel properties were greater under drought condition than
under well watered condition; whereas the effects on stomatal properties were stronger under well watered condi-
tion than under drought condition. This might be beneficial for plants to maintain water and reduce water deficit
when suffering from drought. Hence, AMF could promote the drought tolerance in poplars.
Key words arbuscular mycorrhizal fungi, drought, fibre, poplar, stoma, vessel
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速生杨是我国北方广泛种植的造林树种(Xiao
et al., 2009), 在造纸业、生物能生产中有巨大的应
用潜力(Luo & Polle, 2009; Ai & Tschirner, 2010), 具
有较高的经济价值(Regier et al., 2009)。然而杨树
(Populus spp.)是一种对水分需求量大的植物(Cao et
al., 2012), 对干旱极其敏感(Xiao et al., 2009)。因此,
干旱是一个严重影响速生杨生长及产量的因素。
已有研究表明接种外生菌根真菌能够提高杨树
根部的水孔蛋白基因表达, 增加杨树导管直径, 提
高杨树的水分传输能力和耐旱性(Marjanović et al.,
2005; Beniwal et al., 2010)。而有关丛枝菌根真菌
(AMF)提高杨树耐旱性的研究还鲜见报道。AMF能
够通过增加宿主植物对营养及水分的吸收, 改变植
株的水分传导状况, 进而提高宿主植物的耐旱性,
在一些宿主植物中已经证实(Gholamhoseini et al.,
2013; 田帅等, 2013)。研究表明AMF能够与许多杨
树品种形成共生关系(Rooney et al., 2011)。Quoreshi
和Khasa (2008)还发现接种根内球囊霉(Rhizophagus
irregularis)显著提高了山杨(P. davidiana)茎长、根
长、茎干质量、根干质量等指标, 同时提高了山杨
对磷元素的吸收。近年来, AMF促进植物抗旱性的
研究主要集中在其提高植物生理特性等方面, 而关
于AMF在影响植物气孔、导管等形态结构方面的研
究较少。本文通过研究正常供水和干旱胁迫条件下,
接种AMF对杨树气孔特征、导管和纤维细胞结构及
水分饱和亏缺的影响, 从形态学分析AMF提高杨树
抗旱性的机理。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试植物: 速生杨107 Populus × canadensis (P.
nigra × P. deltoides) ‘Neva’ 15 cm扦插条。扦插前用
体积分数70%的乙醇表面消毒15 s, 蒸馏水冲洗
5次。
供试菌种 : 根内球囊霉Walker & Schüßler
(BGC BJ09)由北京林业科学院植物营养与资源研
究所提供。菌剂中包含有孢子(50 ind.·g–1)、菌丝、
根段和沙子。
培养基质: 土与沙的体积比为1:2。供试土壤采
自陕西杨凌的土垫旱耕人为土, 土壤pH 7.5 (土:水=
1.0:2.5), 土壤中含有效氮35.78 mg·kg–1、有效磷
11.32 mg·kg–1、有效钾158.56 mg·kg–1、有机质18.58
g·kg–1, 过2 mm筛, 与沙子按比例混合后, 121 ℃灭
菌2 h。
1.2 试验设计
采用随机区组试验。设如下处理: (1)接种处理
和不接种对照, (2)正常供水和干旱胁迫处理, 共4个
处理, 每个处理30个重复。
将灭菌的培养基质装入塑料盆(22.5 cm × 22.5
cm)中, 每盆装入4 kg培养基质。在培养基质中心
< 10 cm处加入菌剂, 扦插杨树, 确保插条接触菌
剂。处理每盆接种5 g菌剂, 不接种处理接等量灭菌
菌剂。在西北农林科技大学温室进行培养(生长温度
25–35 ℃, 光照时间12–14 h·d–1)。采用称重法进行水
分控制, 所有处理正常供水90天后开始胁迫, 正常
供水处理保持水分控制在田间最大持水量的75%,
干旱处理的水分保持在田间最大持水量的50%。胁
迫7天后测定相关指标。
1.3 指标测定
侵染率测定: 随机选取6株幼苗, 将根系用自
来水冲洗干净, 切成1 cm小段, 经过10% KOH软化,
1% HCl酸化后, 用曲利苯蓝染色, 显微镜下观察
(Phillips & Hayman, 1970), 计算菌根侵染根段占总
根段的百分比。
生物量测定: 随机选取6株幼苗, 将地上部分
和地下部分分开, 首先置于105 ℃烘箱中20 min杀
青, 随后于80 ℃烘干至恒重, 记录地上部分和地下
部分的干质量。
水分饱和亏缺测定: 采用Weatherley (1950)的
方法稍作修改。随机选取6株幼苗, 称叶片鲜质量后
用蒸馏水浸泡24 h, 称饱和质量, 随后置于105 ℃烘
箱20 min杀青, 80 ℃烘干至恒重, 称干质量。计算叶
片水分饱和亏缺。
水分饱和亏缺(%) = (饱和质量–鲜质量) / (饱和
质量–干质量) × 100。
上、下表皮气孔特征测定: 采用印迹法(西北农
业大学植物生理生化教研组, 1987)测量气孔特征,
随机选取6株幼苗, 在第5片(从上往下数)完全展开
叶的上、下表皮上距中心叶脉1 cm处轻刷一层透明
指甲油, 静置数分钟, 用镊子取下凝成的薄膜, 放
在载玻片上, 加一滴水, 盖上盖玻片。每片叶子的
上、下表皮各取4块薄膜, 于显微镜下观察拍照, 计
算气孔密度 , 用图像处理软件 Image J测量气孔
长度。
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导管细胞长度和直径测定: 随机选取6株幼苗,
收获茎部, 上下各去掉5 cm, 剩余部分去皮, 切成1
cm小段, 置于冰醋酸:过氧化氢(1:1)的溶液中, 65 ℃
煮48 h, 弃掉溶液, 用蒸馏水冲洗5遍, 加入蒸馏水
搅拌, 匀浆。吸出一滴于载玻片上加0.05%的甲苯胺
蓝染色后, 显微镜下观察, 拍照。用图像处理软件
Image J测量导管细胞长度和直径(Cao et al., 2012)。
纤维细胞长度和直径测定方法同导管细胞长度
和直径测定方法。
1.4 数据分析
采用 SPSS 17.0统计软件分析数据 , 用
SigmaPlot 10.0作图。
2 结果和分析
2.1 接种AMF对杨树生物量的影响
双因素方差分析结果显示, 仅接种AMF处理显
著(p < 0.01)影响了杨树幼苗地上和地下部分生物量
(表1)。正常水分条件下, 接种AMF的幼苗菌根侵染
率为86.2%, 地上部分和地下部分生物量显著高于
未接种对照(p < 0.05), 分别高出36.93%和36.80%。
干旱胁迫条件下, 接种AMF的幼苗菌根侵染率为
87.3%, 地上部分和地下部分生物量在p < 0.05水平
显著高于未接种对照, 分别高出41.13%和46.28%。
非菌根幼苗地上和地下部分生物量受干旱影响有所
降低, 而菌根幼苗有微小升高, 但方差分析差异不
显著(p > 0.05)。
2.2 接种AMF对杨树气孔特征的影响
双因素方差分析结果如表2所示: 接种处理显
著影响了杨树幼苗在两种水分条件下的上、下表皮
的气孔长度(p < 0.01); 干旱胁迫仅显著影响下表皮
气孔密度(p < 0.05); 上表皮气孔密度存在接种与干
旱显著的交互作用(p < 0.05)。正常水分条件下, 接
种AMF的幼苗上、下表皮的气孔长度和密度均显
著高于未接种对照(p < 0.05), 分别高出13.08%、


表1 丛枝菌根真菌对杨树幼苗侵染率和生物量的影响(平均值±标准偏差, n = 6)
Table 1 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the colonization and biomass of poplar seedlings (mean ± SD, n = 6)
干生物量 Dry biomass (g·pot–1) 处理
Treatments
侵染率
Colonization (%) 地上部分 Aboveground 地下部分 Belowground
未接种 No-inoculated 0 4.90 ± 0.93b 1.25 ± 0.16b 正常水分
Well watered 接种 Inoculated 86.2 6.71 ± 0.51a 1.71 ± 0.15a
未接种 No-inoculated 0 4.79 ± 0.90b 1.21 ± 0.20b 干旱胁迫
Drought stress 接种 Inoculated 87.3 6.76 ± 0.28a 1.77 ± 0.16a
接种 Inoculated – ** **
干旱 Drought – ns ns
显著性
Significance
接种×干旱 Inoculated × drought – ns ns
同列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。**, p < 0.01; ns, 不显著。
Different letters in the same column indicate significant differences (p < 0.05). **, p < 0.01; ns, no difference.


表2 丛枝菌根真菌对杨树气孔长度和气孔密度的影响(平均值±标准偏差, n = 80)
Table 2 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the stomatal characteristics in poplar seedlings (mean ± SD, n = 80)
处理
Treatment
上表皮气孔长度
Stomatal length in
upper epidermis
(μm)
下表皮气孔长度
Stomatal length in
lower epidermis
(μm)
上表皮气孔密度
Stomatal density in
upper epidermis
(ind.·mm–2)
下表皮气孔密度
Stomatal density in
lower epidermis
(ind.·mm–2)
未接种 No-inoculated 26.91 ± 1.87b 22.80 ± 2.80b 79 ± 10b 180 ± 19b 正常水分
Well watered 接种 Inoculated 30.43 ± 2.58a 24.31 ± 1.60a 88 ± 10a 192 ± 16a
未接种 No-inoculated 25.96 ± 2.42b 21.94 ± 2.46b 86 ± 10a 178 ± 12b 干旱胁迫
Drought stress 接种 Inoculated 29.07 ± 2.53a 23.26 ± 2.76a 86 ± 12a 176 ± 18b
接种 Inoculated ** ** ns ns
干旱 Drought ns ns ns *
显著性
Significance
接种×干旱 Inoculated × drought ns ns * ns
同列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。**, p < 0.01; ns, 不显著。
Different letters in the same column indicate significant differences (p < 0.05). **, p < 0.01; ns, no difference.
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6.62%、11.39%和6.67%。干旱胁迫条件下, 接种
AMF的幼苗上、下表皮的气孔长度仍显著高于未接
种对照(p < 0.05), 分别高出11.98%和6.02%; 但上、
下表皮气孔密度与对照相比差异不显著(p > 0.05)。
数据可以看出, 干旱胁迫条件下, 接种AMF的植株
气孔长度的增长幅度小于正常水分条件, 而气孔密
度并未表现出显著增加, 可见在干旱条件下AMF对
杨树叶片气孔功能增加的影响程度明显小于正常水
分条件下。
2.3 接种AMF对杨树导管和纤维细胞特征的影响
接种处理显著影响了杨树茎部导管细胞直径
和纤维细胞长度(p < 0.01)。接种与干旱的交互作用
显著影响了纤维细胞的直径(p < 0.01)。正常水分条
件下, 接种AMF的幼苗茎部导管细胞直径与纤维细
胞长度显著高于未接种对照(p < 0.05), 分别高出
9.89%和4.79%, 纤维细胞直径显著低于未接种对
照, 低6.98% (表3)。干旱胁迫条件下, 接种AMF的
幼苗导管细胞直径、纤维细胞长度和直径均显著高
于未接种对照(p < 0.05), 分别高出12.11%、4.64%和
5.05%。两种水分条件下, 接种与未接种处理杨树幼
苗的导管细胞长度差异均不显著。数据可以看出,
干旱条件下, AMF对杨树茎部导管直径的提高程度
明显高于正常水分条件下。
2.4 接种AMF对杨树水分饱和亏缺的影响
双因素方差分析结果(图1)可以看出, 接种处
理、干旱胁迫以及接种与干旱的交互作用均显著影
响杨树幼苗叶片的水分饱和亏缺(p < 0.01)。结果显
示, 正常水分条件下, 接种处理与未接种处理幼苗
的水分饱和亏缺差异不显著(p > 0.05), 而在干旱胁


图1 接种丛枝菌根真菌(AMF)对杨树叶片水分饱和亏缺的
影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
**, p < 0.01。
Fig. 1 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on
water deficit in poplar seedlings (mean ± SD). Different letters
indicate significant difference (p < 0.05). **, p < 0.01.


迫条件下, 接种AMF显著降低了杨树幼苗叶片水分
饱和亏缺(p < 0.05)。
3 讨论
干旱胁迫会影响植物气孔功能, 下调光合作用,
进而影响植物的生长(吴大千等, 2007)。而植物自身
能够通过降低蒸腾、提高水分利用效率等一系列复
杂的生理机制来适应干旱胁迫, 减少胁迫的伤害
(龚吉蕊等, 2009)。大量研究表明菌根真菌能够促进
植物对营养元素和水分的吸收, 提高植物的光合作


表3 丛枝菌根真菌对杨树茎部导管细胞、纤维细胞直径和长度的影响(平均值±标准偏差, n = 80)
Table 3 Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the stem vessel and fibre characteristics in poplar seedlings (mean ± SD, n = 80)
处理
Treatment
导管细胞直径
Vessel diameter
(μm)
导管细胞长度
Vessel length
(μm)
纤维细胞直径
Fibre diameter
(μm)
纤维细胞长度
Fibre length
(μm)
未接种 No-inoculated 44.59 ± 2.72b 301.04 ± 17.87a 11.32 ± 1.11a 619.98 ± 19.54b 正常水分
Well watered 接种 Inoculated 49.00 ± 4.00a 304.71 ± 18.77a 10.53 ± 0.89c 649.70 ± 22.81a
未接种 No-inoculated 44.00 ± 2.93b 303.97 ± 19.16a 10.49 ± 0.95c 617.23 ± 21.65b 干旱胁迫
Drought stress 接种 Inoculated 49.33 ± 2.86a 303.40 ± 17.97a 11.02 ± 0.63b 645.86 ± 20.43a
接种 Inoculated ** ns ns **
干旱 Drought ns ns ns ns
显著性
Significance
接种×干旱 Inoculated × drought ns ns ** ns
同列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。**, p < 0.01; ns, 不显著。
Different letters in the same column indicate significant differences (p < 0.05). **, p < 0.01; ns, no difference.

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用效率, 进而提高植物的生物量积累(Sheng et al.,
2008; Gong et al., 2013; 田帅等, 2013)。甘春雁等
(2013)研究发现, 干旱胁迫条件下, 接种AMF能够
提高香椿(Toona sinensis)幼苗的地上和地下部分生
物量。Habibzadeh等(2013)研究发现在水分缺乏的条
件下, 接种摩西球囊霉(Glomous mosseae)和根内球
囊霉均能显著提高绿豆(Vigna radiata)的产量。本研
究发现, 接种根内球囊霉在两种水分条件下均促进
了杨树幼苗地上和地下部分生物量的积累。干旱胁
迫对接种和非接种处理杨树幼苗生物量的影响并不
显著, 可能是因为胁迫时间较短, 然而接种和非接
种幼苗对干旱胁迫的响应不同, 数据显示非菌根幼
苗的生物量受干旱影响有所减小, 而菌根幼苗有微
小升高, 说明AMF在逆境条件下更能够刺激杨树
生长。
气孔是植物叶片与外界交换气体和水分的重要
通道, 对植物光合及蒸腾作用具有重要的调控作
用。气孔可以通过自身的各种反应来抵御植物遭受
的环境胁迫 , 从而提高植物的抗逆性(王碧霞等,
2010)。de Souza等(2013)研究发现耐旱植株较干旱
敏感植株具有较高的气孔密度和气孔导度。姚娟等
(2013)研究表明接种摩西球囊霉能够提高烟草
(Nicotiana tabacum)叶片的气孔导度。田帅等(2013)
研究发现, 干旱胁迫条件下, 接种摩西球囊霉和根
内球囊霉均显著提高了刺槐(Robinia pseudoacacia)
的气孔导度。可以看出AMF能够增加植物的气孔导
度, 进而提高植物的耐旱性。本研究结果显示, 正常
水分条件下, 接种根内球囊霉能够显著提高杨树幼
苗叶片上、下表皮气孔长度和密度。说明菌根化杨
树幼苗叶片具有更大的与外界交换气体与水分的通
道。干旱胁迫条件下, 接种AMF的植株气孔长度的
增长幅度小于正常水分条件下, 而气孔密度并未表
现出增加, 可见在干旱条件下AMF对杨树叶片气孔
功能的增加程度明显小于正常水分条件下, 说明菌
根植物在干旱条件下可以通过调节叶片气孔密度和
长度, 进而控制其水分的蒸腾。对4个处理的气孔导
度和蒸腾速率的测定结果显示, 正常水分条件下,
接种AMF显著提高了杨树叶片的气孔导度和蒸腾
速率, 而在干旱胁迫条件下, 菌根幼苗的气孔导度
和蒸腾速率虽然仍高于未接种对照, 但提高的程度
明显低于正常水分条件下(另文发表)。
植物的水分耗散与其木质部的解剖结构紧密相
关(Sperry et al., 2006)。导管和纤维是木质部的主要
组成, 能够反映木质部的水导状况, 对植物株冠的
供水也起到重要作用(Sperry et al., 2006)。导管腔的
微小增加可导致水分传导效率显著增加(Cao et al.,
2012)。水分通过木质部导管供给叶片, 通过叶片蒸
腾散失。水分的供给和散失在整个植物中是平衡的
(Fichot et al., 2009; Cao et al., 2012)。纤维细胞围绕
在木质部导管周围 , 对导管功能提供机械支撑
(Fichot et al., 2009)。有研究表明胡杨(P. euphratica)
导管内径随干旱的加剧显著增大(Aref et al., 2013)。
本研究结果显示, 两种水分条件下, AMF均提高了
杨树幼苗的导管细胞直径和纤维细胞长度, 且在干
旱条件下对导管细胞直径的增加幅度高于正常水分
条件下, 说明AMF能够提高杨树的水分传输能力且
在干旱条件下提高更明显。正常水分条件下, 菌根
化植株的纤维细胞直径低于未接种对照, 而干旱胁
迫条件下, 菌根植株的纤维细胞直径显著高于未接
种对照。说明干旱胁迫条件下, 菌根植株的纤维结
构能更好地支持其导管的功能。干旱胁迫仅影响了
纤维细胞直径, 对导管细胞及纤维细胞长度并无显
著影响, 可能是因为导管是由一种死亡了的只有细
胞壁的细胞构成的, 因此, 短期的干旱对其影响不
显著。然而导管的微小变化会严重影响植物的水分
利用(Cao et al., 2012), 因此AMF在干旱条件下对杨
树的水分传输有重要影响。
根据以上结果我们可以看出, 正常水分条件下,
菌根杨树幼苗具有较高的水分传输能力及蒸腾能
力, 说明菌根植物较非菌根植物代谢更旺盛, 生长
更迅速, 生物量积累更多。而在干旱胁迫条件下,
AMF对杨树导管水分传输能力的提高程度增加, 气
孔蒸腾能力提高程度明显减小, 使得杨树在干旱条
件下能更好地保持水分, 减少水分亏缺。水分饱和
亏缺是一个用来表示植物组织水分亏缺程度的指
标, 能够衡量植物维持水分平衡的能力(李夷平等,
2009)。柳洁等(2013)研究发现, 在相同土壤含水量
条件下, 接种菌根真菌能够降低植物叶片水分饱和
亏缺, 从而使植物对干旱胁迫的敏感性降低。本试
验结果显示, 正常水分条件下, 菌根幼苗与非菌根
幼苗的水分饱和亏缺并没有明显差别, 虽然干旱诱
导了菌根和非菌根幼苗水分饱和亏缺的升高, 而在
干旱胁迫条件下, 菌根植物的水分饱和亏缺明显低
于非菌根植物, 说明干旱造成的菌根杨树的水分缺
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失程度明显小于非菌根杨树, AMF的侵染有利于杨
树在干旱条件下利用水分。Gong等(2013)在研究
AMF对狼牙刺(Sophora davidii)抗旱性的影响中也
指出, 干旱条件下, AMF能够提高宿主植物的水分
状况, 因为菌根真菌的菌丝能够扩大宿主植物的根
系吸收能力, 提高植物对水分的吸收(Muthukumar
& Udaiyan, 2010; Xu et al., 2013)。
综上所述, AMF的侵染能够在很大程度上提高
杨树的生物量, 且在干旱条件下, 提高杨树对水分
的利用能力, 减少其对干旱的敏感性, 从而提高杨
树的抗旱性。因此, AMF在杨树的生产中具有广阔
的应用前景。
基金项目 国家林业公益性行业科研专项(2014-
04217)、国家自然科学基金(31170567和31270639)
和长江学者和创新团队项目(IRT1035)。
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