全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (9): 914–925 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00914
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-18 接受日期Accepted: 2011-07-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xxffyan@126.com)
六盘山区辽东栎的实生苗更新及其影响因子
闫兴富* 杜 茜 石 淳 周立彪 张靠稳
北方民族大学生物科学与工程学院, 银川 750021
摘 要 研究了六盘山区辽东栎(Quercus liaotungensis)灌丛的种子产量、土壤种子库组成、湿沙和风干贮藏对种子寿命的影
响以及动物取食子叶对种子萌发和幼苗建立的影响。结果表明, 辽东栎灌丛种子的完好率为27.51%, 被动物取食或搬运种子
的比例(41.51%)显著高于其他类型种子(p < 0.01); 辽东栎次生林土壤种子库中萌发和虫蛀种子分别占35.16%和38.29%, 完好
种子仅占13.65%, 捕食动物主要通过贮藏或搬运而影响土壤种子库中的种子密度。湿沙贮藏60天的辽东栎种子自动萌发率高
达96.67%, 短期贮藏可加快种子的萌发进程, 提高萌发率和萌发指数, 但随着贮藏时间的延长, 种子萌发进程延迟, 萌发率、
萌发指数和活力指数均不同程度地降低。排除动物取食处理的幼苗在林窗和林下生境的存活率分别为80%和83%, 而不排除
动物取食幼苗在2种生境中分别仅有25%和31%能够存活, 表明子叶在幼苗建立中具有重要作用。林窗中幼苗子叶的动物取食
率(85.00%)高于林下(71.00%), 子叶留存的幼苗在林窗中的存活率(6.00%)低于林下(15.50%), 而子叶被取食幼苗的存活率在
两种环境中基本相等(分别为18.50%和18.00%)。
关键词 动物取食, 辽东栎, 种子产量, 种子贮藏, 土壤种子库
Seedling regeneration of Quercus liaotungensis in Liupan Mountains, China
YAN Xing-Fu*, DU Qian, SHI Chun, ZHOU Li-Biao, and ZHANG Kao-Wen
College of Biological Science and Engineering, Beifang University for Nationalities, Yinchuan 750021, China
Abstract
Aims Quercus liaotungensis forest, which occurs on shaded, semi-shaded and semi-sunny slopes at an elevation
of 1 700–2 300 m, is the main natural secondary forest and zonal climax community in China’s Liupan Moun-
tains. It is essential for forest management to better understand the natural regeneration processes and limiting
factors in the restoration of degraded Q. liaotungensis shrubs and secondary Q. liaotungensis forest. Our objec-
tives are to (a) investigate the important ecological processes associated with recruitment and seedling regenera-
tion (seed production, seed bank composition, seed storage and seed/cotyledon predation) and (b) analyze poten-
tial bottlenecks limiting seedling regeneration.
Methods We surveyed the seed production of Q. liaotungensis shrubs and soil seed bank composition of secon-
dary Q. liaotungensis forest in Daliang Mountain and Qiuqianjia forest region of Liupan Mountains, respectively.
We also investigated the effects of moist sand and natural air-dry storage on seed life-span and the effects of coty-
ledon predation (by excluding animals) on seedling establishment.
Important findings The percentage of viable seeds of Q. liaotungensis shrubs was 27.51%, and the rate of seed
predation/removal (41.51%) was significantly higher than that of other seed types (P < 0.01). The rate of germina-
tion and insect infection in soil seed bank of secondary Q. liaotungensis forest was 35.16% and 38.29%, respec-
tively, while only 13.65% of seeds were viable in the soil seed bank. Seed predators played an important role in
influencing the density of the soil seed bank by removing and hoarding seeds. Storage in moist sand for 60 d re-
sulted in germination of 96.67% of Q. liaotungensis seeds, and both short-term moist sand and air-dry storage led
to accelerated germination timing and enhanced germination percentage and germination index. However, with
the extension of the storage period, germination was delayed and germination percentage, germination index and
vigor index were decreased. Survival rates of seedlings treated by predator elimination caged seedlings were 80%
and 83% in forest gap and under canopy, respectively, while only 25% and 31% of survival rate, respectively,
were found for uncaged seedlings, indicating the important role of cotyledons in seedling establishment. The pre-
dation rate of cotyledons in forest gaps (85.00%) was higher than that under canopy (71.00%). Although the
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survival rate of seedlings with cotyledons in forest gaps (6.00%) was higher than that under canopy (15.50%), the
survival rate of cotyledon-predated seedlings in forest gaps (18.50%) was similar to that under canopy (18.00%).
Key words predation, Quercus liaotungensis, seed production, seed storage, soil seed bank

植物种子的生产、扩散, 土壤种子库形成、密
度和分布以及种子萌发、幼苗生长与存活等在森林
更新过程中具有重要作用, 可能成为森林更新的重
要限制因素(岳红娟等, 2010)。种子雨是森林群落更
新所需繁殖体的主要来源, 在一定程度上反映了种
群当年的结实状况和更新潜力。种子散布的空间格
局不仅决定了植物种群的分布, 而且影响动物对
种子的捕食、种子萌发, 以及幼苗和幼树的生长等
(Nathan & Muller-Landau, 2000; Gómez-Aparicio et
al., 2007)。土壤种子库是一定时期土壤表层和土壤
中有活性种子的总和, 是种子通过扩散进入土壤的
结果(Onaindia & Amezaga, 2000), 也是植物种群实
生更新及群落恢复演替的重要物质基础(刘彤等,
2009)。大量研究结果显示, 动物捕食是地表种子损
失的主要原因(费世民等 , 2006; 刘彤和周志强 ,
2007; 潘春柳等, 2008), 但少量被动物分散埋藏而
没有被取食的种子能够萌发建立幼苗, 并可能对种
群更新和动态具有重要影响(Gómez et al., 2008;
Briggs et al., 2009; Hsia & Francl, 2009; Zong et al.,
2010)。建立初期的幼苗由于受环境筛的作用难以发
育成为幼树和成熟个体(岳红娟等, 2010), 从而导致
幼苗增补数量极为有限(张希彪等, 2009), 这一种子
向幼苗阶段转化的障碍严重影响植物种群的正常
更新(潘春柳等, 2008; 尹华军等, 2011)。
辽东栎(Quercus liaotungensis)是我国暖温带落
叶林的重要优势树种, 以辽东栎为优势种的落叶阔
叶林是六盘山区重要的地带性群落类型之一。辽东
栎结实性表现出明显的大小年现象, 每隔2–3年大
量结实一次, 种子成熟散落从9月初开始, 持续到
10月上旬结束, 散落高峰期在9月中下旬(王巍等,
2000b); 种子富含淀粉等营养物质, 在散落后被多
种动物取食(孙书存和陈灵芝, 2001)。已有不少学者
在北京东灵山(王巍等, 2000a; 高贤明等, 2003; 马
杰等 , 2004; Sun et al., 2004; 路纪琪和张知彬 ,
2005)、陕甘交界的子午岭(陈智平等, 2005; 陈莉等,
2009; 程积民等, 2009; 郭华等, 2010)和陕西马栏林
区(田丽等, 2007; 张吕醉等, 2008; 魏瑞等, 2009)对
辽东栎种群的实生更新进行了报道, 但多数研究仅
关注实生更新过程的某一两个环节, 而且不同研究
者和不同地区的研究结果具有较大差异。植物种群
更新失败的原因主要有种子雨“增补限制”和微生境
“增补限制”两个方面(Clark et al., 1999)。动物对辽
东栎种子的取食可能是限制其种群更新的重要瓶
颈因素(Sun et al., 2004; 路纪琪和张知彬, 2005),
但捕食动物对种子的搬运和埋藏可作为种子二次
传播的重要动力, 对辽东栎种群更新具有重要作用
(王巍等, 2000a; 孙书存和陈灵芝, 2001; 马杰等,
2004); 辽东栎种子没有休眠期和种子成熟散落后
立即萌发的特点决定了其没有机会对光照做出选
择, 因而水分更可能成为限制其种子萌发的环境因
子。据Sun等(2004)的研究结果, 辽东栎自然更新的
限制因素不是微生境, 而是动物对种子的捕食作
用, 但韩海荣等(2000)认为, 后者并不是影响辽东
栎实生更新的主要因子, 林内光照不足对幼苗生长
的影响起主要限制作用, 而从其幼苗库得以稳定的
幼苗“坐待”策略可以推断, 辽东栎幼苗生长的早期
阶段是需要适度荫蔽环境的(张吕醉等, 2008)。尽管
高贤明等(2001)强调“辽东栎幼苗建立后子叶中的
大部分营养已转移至新生苗根部, 子叶被动物取食
不影响幼苗的生长与存活”, 但林窗和林下幼苗子
叶被动物取食后存活率的差异还不清楚。可见, 辽
东栎种群实生更新方面的研究在学术界仍没有一
致的结论, 而且林业生产单位虽然注意到了造林实
践中的种子贮藏问题, 不同贮藏条件对辽东栎种子
活力的影响方面的研究并未见报道。因此, 本研究
围绕辽东栎种群实生更新相关的种子产量、土壤种
子库组成、种子贮藏对活力的影响及动物取食子叶
对幼苗建立的影响等内容, 研究了六盘山区辽东栎
的实生更新特征及其影响因子, 以期为该区退化辽
东栎灌丛和辽东栎次生林的恢复提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
研究地区位于六盘山国家级自然保护区
(35°15′–5°41′ N, 106°9′–06°30′ E), 该区地处温带半
湿润地区, 属于大陆性季风气候区, 冬季寒冷干燥,
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夏季高温多雨, 年降水量676 mm, 其中约总降水量
的60%集中于7–9月份, 年蒸发量1 426 mm; 年平均
温度5.8 ℃, 最热月(7月)平均温度17.4 ℃, 最冷月(l
月)平均温度–7.0 ℃; 土壤以灰褐土为主; 地带性森
林群落为温带落叶阔叶林, 辽东栎为该地区的优势
树种, 除由辽东栎、山杨(Populus davidiana)、白桦
(Betula platyphylla)、红桦(B. albo-sinensis)、糙皮桦
(B. utilis)、少脉椴(Tilia paucicostata)等树种组成的
落叶阔叶林和由华山松 (Pinus armandii)、油松
(Pinus tabuliformis)等树种组成的温性针叶林外, 还
有辽东栎、山桃 (Amygdalus davidiana)、山杏
(Crataegus kansuensis)、甘肃山楂(Crataegus kan-
suensis)、栒子 (Cotoneaster spp.)、忍冬 (Lonicera
spp.)、小檗(Berberis spp.)、绣线菊(Spiraea spp.)等
落叶灌木组成的辽东栎灌丛和杂灌丛。另外还分布
有大面积的油松和华北落叶松 (Larix principis-
rupprechtii)人工林。稳定的顶极群落主要为辽东栎
林和华山松林 , 其中辽东栎林多分布在海拔为
1 700–2 300 m的阴坡、半阴坡和半阳坡。
1.2 辽东栎灌丛植株结实量调查
用采收法调查辽东栎灌丛的种子结实量, 以此
判断灌丛植株的种子雨量。调查样地位于宁夏泾源
县白面镇冶家村西南方向约 500 m的大梁山
(35°23.3′ N, 106°21.9′ E, 海拔1 900 m), 坡度约40°,
土壤为灰褐土, 群落类型为辽东栎灌丛, 群落树种
组成除辽东栎外, 还有甘肃山楂、栒子、忍冬、小
檗、绣线菊等灌木和多种蒿属(Artemisia)杂草。2009
年9月中旬, 自山坡底部向顶部设置长约60 m的样
线4条, 各样线间隔20 m, 沿每条样线两侧统计全
部株高≥1 m的辽东栎植株(丛)数和结果植株(丛)
数, 为了方便收集已散落于地表的种子, 而且避免
受周围其他植株的影响, 沿样线选取与其他辽东栎
植株距离较远而相对独立的结实植株16株。采收全
部坚果(种子)、坚果脱落后留在植株上的壳斗和败
育果实, 并分别在植株周围2 m范围内拣拾散落于
地表的种子。将采集到的种子带回实验室, 借助直
接观察、手捏和切开等检测方法将种子分为完好种
子(sound seeds)、未成熟种子(immature seeds)、虫蛀
种子(insect-infested seeds)、霉烂种子(rotten seeds)
和败育种子(abortive seeds), 计算各类种子的百分
比。因坚果散落后所有壳斗均留在植株上或散落于
植株下的地面上, 故以采集到的壳斗数表示植株结
实总数, 按下述公式估算种子的动物取食(搬运/埋
藏)率:
种子取食(搬运/埋藏)率＝100 – (完好种子数+未
成熟种子数+虫蛀种子数+霉烂种子数)×100/壳斗数
1.3 土壤种子库调查
土壤种子库调查样地设在六盘山自然保护区
的秋千架林区, 该区的辽东栎次生林是六盘山自然
保护区保护最为完好的类型, 乔木冠层盖度在90%
左右, 除辽东栎外, 还有糙皮桦(Betula utilis)、山荆
子(Malus baccata)、山杏、山桃等乔木和栓翅卫矛
(Euonymus phellomanus)、华西华秸竹 (Fargesia
nitida)、岩生忍冬(Lonicera rupicola)、金花忍冬
(Lonicera chrysantha)、灰栒子(Cotoneaster acuti-
folius)、毛榛(Corylus mandshurica)、小檗等灌木, 草
本植物主要有淫羊藿(Epimedium brevicornum)、龙
牙草 (Agrimonia pilosa)、华北凤毛菊 (Saussurea
mongolica)、草地早熟禾(Poa pratensis)等, 另有少
量野葡萄(Vitis amurens)、绣球藤(Clematis montana)
等层间植物; 土壤为灰褐土。在2009年10月10日辽
东栎种子雨基本结束时, 设置100 m × 100 m的样地
3个, 样地所在区域山体坡度平缓(约20°), 在样地1
(35°33.48′ N, 106°25.83′ E, 海拔1 786 m, 坡向北偏
东)、样地2 (35°33.44′ N, 106°25.80′ E, 海拔1 811 m,
坡向北)和样地3 (35°33.45′ N, 106°25.84′ E, 海拔
1 828 m, 坡向北偏西)分别随机取1 m × 1 m的样方
12个, 共调查36个小样方。收集当年散落于森林地
表的全部种子、壳斗和种子碎片带回实验室, 将采
集到的种子分为完好种子(与壳斗分离或否, 子叶
完好, 具有萌发能力)、虫蛀种子(与壳斗分离, 虫蛀
种子在种皮上存在虫蛀孔或切开后有虫蛀痕迹)、霉
烂种子(与壳斗分离, 种皮明显存在细菌或霉菌感
染)、败育种子(与壳斗不分离, 发育阶段明显停止并
枯萎)和萌发种子(胚根已伸出种皮5 mm以上); 壳
斗和种子碎片分别进行单独统计。根据上述统计数
据计算完好种子、虫蛀种子、霉烂种子和萌发种子
的百分比。
1.4 贮藏对种子活力的影响
1.4.1 湿沙贮藏
于2010年9月23日, 在六盘山自然保护区秋千
架林区的辽东栎次生林下采集自然成熟散落于地
表的种子, 次日将种子带回实验室; 用表面观察和
手捏的方法挑选足够数量的无虫蛀种子, 单层贮藏
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于实验室内(11月1日开始供暖, 供暖期间室温约(17
± 2) )℃ 的湿沙中, 湿沙堆积总高度不超过60 cm,
分别在层积贮藏7、10、14和30天后(贮藏60天后因
多数种子已自动萌发, 未萌发的种子数量不足而没
有进行活力鉴定)取出未萌发的种子90枚平均分为3
组, 以湿沙(使用前用清水洗净后在105 ℃烘箱烘干
48 h)为萌发基质, 分别将种子播于3个内径为9 cm
的培养皿中, 作为3次重复, 以未经贮藏的新采集
种子为对照。种子萌发于PQX-330A-12H型智能人
工气候箱(宁波莱福科技有限公司生产)控制的14 h
光照/10 h黑暗(光照强度约11 500 lx), “白天”温度为
25 ℃、“夜晚”温度为20 ℃的条件下进行。以胚根伸
出种皮5 mm为萌发标准, 每24 h观测记录种子萌发
一次, 记录萌发的种子数, 并以游标卡尺测定已萌
发种子的胚根长度(mm), 记录后及时取出已萌发
种子, 观察记录至连续2周不再有种子萌发为止。
为了统计在湿沙贮藏过程中种子的自动萌发
情况, 分别在沙藏后的7、10、14、30和60天取出种
子1 427枚、671枚、1 185枚、573枚和180枚(因不同
时期需要不同数量的未萌发种子用于其他相关研
究, 而在贮藏60天后, 剩余的种子已很少, 只统计
到180枚, 所以不同贮藏时期取出种子的总数差别
较大), 以胚根突破种皮5 mm为萌发标准, 统计自
动萌发的种子数, 计算萌发率, 并测定胚根(主根)
长度(mm);
1.4.2 室内风干贮藏
挑选足够数量的与1.4.1中同期采集的无虫蛀
辽东栎种子, 单层平摊于实验室内的实验台上自然
风干, 分别在风干处理的7、10、14、30和60天后取
种子90枚平均分为3组, 进行种子活力鉴定, 萌发
基质、播种方法及数据记录方法同1.4.1。
1.4.3 种子萌发参数计算
评价种子活力的参数包括萌发率(germination
percentage, GP)、萌发速率系数(coefficient of ger-
mination rate, CGR)、萌发指数(germination index,
GI)和幼苗活力指数(vigor index, VI), 分别按下述公
式计算有关萌发参数 : (1) GP = 萌发种子数×
100%/试验用种子总数; (2) CRG = [∑(t × n)⁄∑n] ×
100, 式中t为自萌发实验开始时的天数; n为在t天内
萌发的种子数(Boscagli & Sette, 2001); (3) GI =
MDG × PV, 式中MDG (平均每天种子萌发数)=萌
发实验结束时种子萌发数/萌发实验经历的天数,
PV (种子最大萌发数)=萌发实验期间任意一天中达
到的最大萌发数 ⁄达到这一最大值所需的天数
(Abdul-Baki & Anderson, 1973); (4) VI = 萌发率×
(幼苗根长+幼苗茎长(mm)) (Boscagli & Sette, 2001)
(本研究中只测定了根长)。
1.5 动物取食子叶对幼苗建立的影响
2009年10月上旬, 将辽东栎种子播于盛有培养
基质(砾石:土壤比为1:3)的深约11 cm的穴盘中, 将
穴盘置于六盘山林业局种苗繁育中心的简易温室
内, 定期浇水管理以保持基质湿润, 培养种子萌发
备用。野外样地选在六盘山自然保护区的龙潭林区
大倒沟(106°21.12′ E, 35°23.54′ N, 海拔1 900 m)东
侧的辽东栎灌丛群落, 在灌丛内用人工砍伐的方法
(伐木锯距地面20 cm处锯掉树干)制造大小约4 m ×
4 m的小林窗8个, 在每一小林窗内, 以4 cm × 3 cm
长50 cm的木板条为支架埋入土中20 cm, 围成1 m
× 1 m的小样方, 用网眼约0.49 cm2的铁锌金属网围
成全封闭笼子, 金属网下端埋入土中10 cm, 以防
鼠类等小型动物掘洞钻入而取食种子; 2010年4月
30日, 所播种子的胚根均已生长至3–7 cm, 个别种
子的胚芽伸出土面1–2 cm, 分别在笼内和笼外约2
m处连同穴盘内基质移栽各25穴。另在林下生境制
作同样的笼子8个, 按相同方法在笼内外分别带土
移播种子各25穴, 6月底统计幼苗子叶留存数, 9月
底区分有无子叶统计幼苗数量, 计算子叶留存率和
幼苗存活率。
1.6 数据分析
所有数据的统计分析均在SPSS 13.0中用单因
素方差分析(one-way ANOVA)的方法进行不同处理
间数据差异性的分析。
2 结果和分析
2.1 灌丛植株结实量
4条样线分别统计到植株58株、49株、59株、
42株 , 共计 376株 , 结实植株比率为 (55.35 ±
7.97)%。在统计到的种子中, 被动物取食或搬运比
例(41.51%)显著高于其他类型的种子(p < 0.01), 其
次为完好种子(27.51%), 未发育成熟的种子和霉烂
种子基本相当(分别占11.61%和11.68%), 虫蛀种子
的比例最低(7.69%) (图1)。
2.2 土壤种子库成分组成
种子库中种子的质量是影响种群更新的重要
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因素。从图2可以看出: 土壤种子库中具有相对较高
的种子密度(81.44枚·m–2), 但大部分种子已萌发和
被虫蛀(分别占35.16%和38.29%), 显著高于具有潜
在更新能力的完好种子率(13.65%, p < 0.01), 霉烂
种子比例最低, 均显著低于萌发和虫蛀种子(p <
0.01)。壳斗数量均小于留存种子总数, 表明种子散
落后部分壳斗仍留在植株上没有脱落, 因此不能根
据壳斗总数估计被动物取食和搬运的种子数量和
败育种子数量。从样地内很少的种子碎片判断, 被
动物就地取食的种子数量很少, 表明小型哺乳动物
更多地将辽东栎种子贮藏起来或搬运后再进行取
食。
2.3 贮藏对种子活力的影响
2.3.1 湿沙贮藏
从图3可以看出: 经湿沙贮藏的辽东栎种子具
有明显的自动萌发现象, 种子在经湿沙贮藏7、10、
14、30和60天后, 萌发率分别达19.34%、28.82%、
60.76%、79.06%和96.67%, 种子萌发后胚根(幼苗主
根)长分别达14.98、23.67、32.48、61.08和83.01 cm。
湿沙贮藏对辽东栎种子的萌发具有促进作用。
沙藏加快了辽东栎种子的萌发进程, 种子经湿沙贮
藏7、10、14和30天后, 萌发速率系数从对照的
1 000.97分别降低到916.96、693.38和704.89, 其
中沙藏14和30天的种子与对照差异显著(p < 0.01,



图1 六盘山自然保护区大梁山辽东栎灌丛种子雨组成(平
均值±标准偏差)。I, 完好种子; II, 未成熟种子; III 虫蛀种
子; IV, 霉烂种子; V, 动物取食种子。不同种子类型数据的不
同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Seed rain composition of Quercus liaotungensis shrubs
in Daliang Mountain of Liupan Mountains Nature Reserve
(mean ± SD). I, sound seed; II, immature seed; III, insect in-
fected seed; IV, rotten seed; V, predated seed. Different letters
on the data of different seed types indicate significant differ-
ence at 0.05 level.



图2 六盘山自然保护区秋千架林区辽东栎土壤种子库组成
(平均值±标准偏差)。I, 留存总数; II, 完好率(%); III, 虫蛀种
子(%); IV, 霉烂种子(%); V, 萌发种子(%); VI; 壳斗数; VII,
败育数; VIII, 碎片数。
Fig. 2 Soil seed bank composition of Quercus liaotungensis
in Qiuqianjia forest region, Liupan Mountains (mean ± SD). I,
sum of remained; II, rate of sound seeds (%); III, rate of insect
infected seeds (%); IV, rate of rotten seeds (%); V, rate of ger-
mination seeds (%); VI, number of cups; VII, number of abor-
tion; VIII, number of debris.


图4A); 种子经沙藏7天后, 萌发率从对照的78.89%
显著提高到86.67% (p < 0.05), 贮藏30天后种子的
萌发率仍与对照无显著差异(图4B); 种子经沙藏7
天后萌发指数无显著变化, 但沙藏14天后萌发指数
增大到2.60, 相当于对照的4倍(对照为0.65), 随着
沙藏时间的延长, 又有所减小(图4C); 活力指数随
着沙藏时间的延长而略有减小, 但不同贮藏时期的
种子间无显著差异(图4D)。
2.3.2 室内风干贮藏
从图5可以看出: 经短时间(7天)室内风干贮藏
的辽东栎种子萌发进程加快, 萌发率和萌发指数分
别从对照的78.89%和0.65提高到82.22%和0.71, 而
且活力指数也无显著降低; 种子风干贮藏14天后,
尽管萌发更快(萌发率速率系数更小), 萌发指数更
大 (1 .20 ) , 但萌发率和活力指数分别从对照的
78.89%、485.17降低到74.44%、426.43; 随着风干
贮藏时间的延长, 种子萌发进程延迟, 萌发率和活
力指数持续降低, 但萌发指数仍高于对照; 风干贮
藏60天后, 仅有17.78%的种子能够萌发, 显著低于
对照和3个前期风干贮藏的种子(p < 0.01), 而且萌
发指数和活力指数(分别为0.08和104.97)均显著小
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图3 辽东栎种子在沙藏期间的自动萌发(平均值±标准偏差)。图中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Spontaneous germination of Quercus liaotungensis seeds during sand storage (mean ± SD). Different letters indicate signifi-
cant difference at p < 0.05 level.




图4 沙藏对辽东栎种子萌发的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Effects of sand storage on the germination of Quercus liaotungensis seeds (mean ± SD). Different letters indicate significant
difference at p < 0.05 level.


于对照和其他贮藏种子的(p < 0.05), 萌发进程也更
为缓慢(萌发速率系数为1 218.89)。
2.4 动物取食子叶对幼苗建立的影响
排除动物取食对幼苗存活率具有显著影响(p <
0.01), 经过约5个月的生长后, 排除动物取食处理
的幼苗在林窗和林下生境中的存活率分别为80%和
83%, 而不排除动物取食幼苗在2种生境中的存活
率仅分别为25%和31% (图6), 表明子叶在幼苗建立
中具有重要作用。林窗是广泛存在于森林中的异质
性生境结构, 林窗通过影响小型哺乳动物的活动而
影响动物对幼苗子叶的取食。林窗中的幼苗子叶被
动物的取食率(85.00%)高于林下(71.00%), 但二者
920 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 914–925

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图5 室内风干贮藏对辽东栎种子萌发的影响(平均值±标准偏差)。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Effects of indoor air-dry storage on the germination of Quercus liaotungensis seeds (mean ± SD). Different letters indicate
significant difference at p < 0.05 level.



图6 动物取食辽东栎子叶对幼苗存活率的影响(平均值±标
准偏差)。
Fig. 6 Effects of cotyledon predation by animal on the seed-
ling survival of Quercus liaotungensis (mean ± SD).


间无显著差异(图7A); 子叶留存的幼苗在林窗中的
存活率(6.00%)低于林下(15.50%), 而子叶被取食幼
苗的存活率在两种环境中基本一致(林窗和林下分
别为18.50%和18.00%), 在林窗中, 两类幼苗的存
活率差异显著(p < 0.05) (图7B)。
3 讨论
较低的、不确定的种子供应或幼苗建立(种子雨
或微生境“增补限制”)是种群更新失败的重要原因
(Clark et al., 1999)。种子雨在一定程度上反映了种
群当年的结实状况和更新潜力, 对植物种群更新以
及群落的组成、结构和动态都具有重要影响。种子
资源缺乏或生产歉收造成的种子雨“增补限制”与种
子扩散一起对种群动态产生持续影响(Clark et al.,
1999), 植物将其有性繁殖体(种子或果实)在从母树
向地表扩散的过程中受到较大的病虫害威胁(于晓
东等, 2001; 程积民等, 2009; 黄雍容等, 2010)。从本
研究的结果看, 六盘山区辽东栎灌丛的种子虫蛀比
例(7.69%)远低于北京小龙门地区(45.4%) (于晓东
等, 2001)和子午岭地区(26.32%) (程积民等, 2009),
与福建青冈(Cyclobalanopsis chungii)种子的虫蛀比
例(42.20%)也相差很大(黄雍容等, 2010); 其完好种
子比例(27.51%)与子午岭地区辽东栎26年的种子完
闫兴富等: 六盘山区辽东栎的实生苗更新及其影响因子 921

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00914


图7 林窗和林下环境中动物对辽东栎子叶的取食率和子叶被取食后的幼苗存活率(平均值±标准偏差)。
Fig. 7 Cotyledon predation rate by animal and seedling survival rate of Quercus liaotungensis after cotyledom predation in the
environment of forest gap and under canopy (mean ± SD).


好率(26.65%) (程积民等, 2009)相差并不大, 但远低
于高山栲(Castanopsis delavayi) (费世民等, 2006)和
蒙古栎(Quercus mongolica) (刘彤和周志强, 2007)
种子的平均完好率(分别为65.22%和73.90%)。这些
结果可能与调查地区人类活动干扰强烈、距离农田
较近因而鼠类动物危害严重有关, 因为被动物取食
或搬运种子的比例(41.51%)很高, 而较低的虫蛀种
子比例还可能与虫蛀种子的提前脱落有关(Yu et
al., 2003), 虫蛀种子提前脱落所节约的部分能量可
满足其他种子生长发育的需要。另外, 本研究种子
结实量调查的对象是辽东栎灌丛群落, 其种子成熟
和散落期要比乔木群落晚1–2周, 这也可能在一定
程度上影响种子的昆虫侵染率和哺乳动物取食率,
辽东栎在不同类型群落种子结实量的差异仍需进
一步的深入研究。
土壤种子库是指特定时期土壤表层和土壤中
有活性种子的总量, 是植物群落再生和退化植被恢
复的重要物质基础(刘彤等, 2009), 也是植物群落的
潜在组成部分, 其种类组成、数量和分布状况反映
了生境对种子储藏的影响和种子散落后的变化动
态。本研究发现, 尽管辽东栎次生林土壤种子库中
的种子密度相对较高 , 但种子被昆虫大量蛀食
(38.29%), 对种子萌发后形成幼苗的质量具有严重
影响, 而且大量种子的萌发(35.16%)使种子库中完
好种子比例大大降低。种子散落后的立即萌发不仅
降低了动物对种子捕食的机会, 还保证了幼苗获得
更长的生长时间(Daws et al., 2005); 高贤明等
(2003)认为, 辽东栎种子的快速萌发形成的新生苗
在不影响自身生长和存活的前提下, 通过将子叶作
为传播种子的“回报”供动物“享用”而形成一种互惠
关系。可见, 种子散落后的立即萌发可能是辽东栎
对动物取食种子的一种适应性机制, 我们在野外工
作中也发现, 次年的春末夏初林下已几乎不存在未
萌发的辽东栎种子。鼠类捕食和搬运是影响辽东栎
种子库动态的重要环境因子 (孙书存和陈灵芝 ,
2000; 李宏俊等, 2006), 动物取食和搬运可导致土
壤种子库中86.4%的种子损失(Sun et al., 2004)。然
而, 从本研究样地内较少的种子碎片推断, 被动物
就地取食的辽东栎种子很少, 动物可能将种子搬运
到更为安全的环境中取食, 或是将种子贮藏起来供
日后食物资源缺乏时再将其找回取食。因此, 尽管
有大量种子生产, 但由于受生境与动物捕食作用的
共同影响, 进入土壤种子库中的辽东栎种子被真菌
感染、霉烂和虫蛀(孙书存和陈灵芝, 2001; 程积民
等, 2009)或被动物过量捕食/搬运、缺乏适宜种子萌
发的条件等导致林下实生幼苗数量极少, 严重影响
辽东栎实生更新(孙书存和陈灵芝, 2001; 马杰等,
2004; 程积民等, 2009)。本研究结果显示, 辽东栎次
生林土壤种子库中的种子密度相对较高(81.44枚·
m–2), 但因种子大量被虫蛀或已萌发, 仅有很少具
有潜在更新能力的完好种子留存于种子库中, 这与
上述研究者观察到的结果类似。然而, 本研究中霉
922 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 914–925

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烂种子的比例相对较低, 这可能与种子库调查时间
有关, 我们在进行野外种子库调查时辽东栎种子雨
的散布还没有完全结束, 多数种子散落后仅2周左
右, 还没有被真菌感染, 事实上, 我们在当年春季
的野外工作中发现, 除已萌发的以外, 该林区的林
下凋落物中留存至4月份的辽东栎种子全部因真菌
感染而霉烂(个人观察结果)。
壳斗科植物中有80.2%的树种的种子属顽拗性
种子 , 且大多数集中于栎属 (Dickie & Pritchard,
2002); 在适合正常性种子贮藏的条件下, 顽拗性种
子的贮藏寿命通常只有几天到几周(Pammenter &
Berjak, 1999; Berjak & Pammenter, 2001)。本研究中,
辽东栎种子对脱水反应敏感, 而且在湿沙贮藏过程
中表现出自动萌发现象, 贮藏60天后种子自动萌发
率可达96.67%, 短期沙藏和风干贮藏对辽东栎种子
的萌发均具有一定的促进作用, 不仅可加快辽东栎
种子的萌发进程, 而且可提高萌发率和萌发指数,
这与 Finch-Savage和 Blake (1994)及 Tompsett和
Pritchard (1998)的“轻度脱水可促进顽拗性种子萌
发”的结论一致, 也在一定程度上印证了当地林场
在辽东栎育苗前适度晾晒种子以促进萌发的实践
经验。从本研究结果看, 湿沙贮藏和自然风干贮藏
都不适于辽东栎种子的长期贮藏, 30天可视为辽东
栎种子的贮藏极限, 因为经30天贮藏后, 种子活力
已表现出明显下降, 而且自动萌发率高达60.76%,
贮藏过程中的自动萌发不仅限制了种子的长期贮
藏, 而且随着萌发过程的进行, 种子对低温和脱水
也越来越敏感。顽拗性种子的贮藏条件通常是为了
避免萌发, 即确保温度降低不影响种子活力的条件
下, 在一个低到足以抑制或减慢萌发而又高到足以
阻止低温伤害的温度下贮藏种子(闫兴富和曹敏,
2006)。事实上, 一些植物的种子萌发在任何贮藏条
件下都很快以至于必须贮藏已萌发的种子, 这类植
物实际上不存在真正的种子阶段, 其传播的繁殖体
单位是幼苗, 在种子贮藏实践中, 只能通过降低贮
藏温度以延迟种子萌发。
不同种类植物的种群及其更新过程的不同阶
段均受大量生物因子和非生物因子的影响(Nathan
& Muller-Landau, 2000), 萌发后的幼苗因受环境筛
的强烈作用很难发育为幼树和成熟个体(岳红娟等,
2010), 最终可成功地增补到种群中的个体数量非
常有限, 直接影响幼苗的建成和种群更新(尹华军
等, 2011)。栎树坚果(种子)是很多动物食谱的重要
组成部分, 其种子向幼苗的转化过程在种群的个体
增补中具有决定性作用(Pérez-Ramos et al., 2008),
而且可能成为其成功更新的重要瓶颈 (Gómez,
2003), 因为不论种子密度如何, 均有70%的被捕食
者遇见概率, 种子一旦遭遇捕食者, 取食率通常高
达90% (Hulme & Borelli, 1999)。据Sun等(2004)报
道, 辽东栎自然更新的限制因素不是微生境, 而是
动物对种子的捕食作用。本研究中排除动物取食子
叶的林窗和林下辽东栎幼苗的较高存活率(分别为
80%和83%)为上述结论提供了有力证据。林窗是广
泛存在于森林中的异质性生境结构, 林窗通过影响
小型哺乳动物的活动而影响动物对幼苗子叶的取
食。尽管幼苗子叶被动物取食的比例在林窗和林下
无显著差异 , 但林窗幼苗(85.00%)高于林下幼苗
(71.00%), 本研究的林窗是经人工砍伐而成的, 灌
丛砍伐后萌生的茂密萌条可能为一些小型哺乳动
物活动提供了更好的庇护, 从而增大了林窗幼苗的
子叶被动物捕食的机会(Schupp, 1988)。林下较好的
土壤湿度条件能有效地维持种子的水分平衡, 从而
促进在林下萌发建立的辽东栎幼苗较早生根(高贤
明等, 2003), 对子叶留存的幼苗来说, 林下相对较
好的水分条件不仅可促进幼苗的快速建立和子叶
中营养物质向幼苗根部的转移, 还可在子叶遭受动
物捕食的时候以免被连根拔起而导致幼苗死亡; 相
反, 林窗中强烈的光照更易导致表层土壤水分的亏
缺, 幼苗可能因移栽早期的根部水分胁迫而不能正
常生根, 而且在子叶遭受动物捕食的时候更容易被
连根拔起而导致死亡。因此, 子叶留存幼苗在林窗
中的存活率(6.00%)远低于林下(15.50%)。辽东栎种
子萌发后已将子叶中的大部分营养转移至新生苗
根部, 在子叶被动物取食后, 幼苗的生长与存活已
不再受动物对子叶捕食的影响; 随着雨季的到来,
根部的土壤水分胁迫逐渐得到缓解, 而且灌丛群落
的林下和林窗光照条件差异也不大, 因而在林窗和
林下环境中 , 幼苗的存活率基本相等 (分别为
18.50%和18.00%)。
综上所述, 六盘山区辽东栎的实生更新可能存
在着种子雨和微生境的双重“增补限制”。种子散落
前后的较大动物捕食压力导致进入土壤种子库而
具有潜在更新能力的完好种子十分有限; 尽管本研
究的种子结实量调查在辽东栎灌丛进行, 而土壤种
闫兴富等: 六盘山区辽东栎的实生苗更新及其影响因子 923

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00914
子库调查选择的是辽东栎次生林, 但由于灌丛环境
异质性低, 而且鼠类种群密度较大, 散落于林下的
种子几乎没有能够幸免于鼠类动物捕食的, 种子进
入土壤种子库后面临巨大的捕食压力; 而次生林土
壤种子库中留存的少量完好种子即使能够萌发建
立幼苗, 其子叶仍被动物捕食的机会也很高。因此,
动物(包括哺乳动物、昆虫和鸟类)对种子的捕食可
能是辽东栎更新的重要瓶颈因素之一。水分胁迫和
光照条件也可能是辽东栎更新的重要瓶颈因素。辽
东栎种子阶段的脱水敏感性可导致种子散落后因
过度脱水而丧失活力, 幼苗建立后面临漫长的干旱
季节, 而且春季的干旱还往往伴随着昆虫的爆发性
发生, 最终可导致幼苗的死亡; 尽管辽东栎种子萌
发和幼苗生长的早期阶段能够耐受一定程度的荫
蔽, 但其幼树阶段的需光特点使幼苗在向幼树转变
的过程中可能大量夭折而形成更新瓶颈。另外, 萌
生作为辽东栎种群繁衍和稳定的重要途径, 被认为
是辽东栎顺利通过种群更新瓶颈的策略(高贤明等,
2001; 陈智平等, 2005)。辽东栎在萌生更新和实生
更新间存在着权衡, 尤其在干扰强度较大的情况
下, 萌生更新对种群的贡献可能更大, 当年移栽的
辽东栎幼苗即表现出很强的萌生能力(个人观察结
果), 可见萌生更新对实生更新还具有重要的促进
作用。因此, 未来的研究工作应将辽东栎的实生更
新和萌生更新结合起来, 重点研究幼苗向幼树过渡
阶段可能的瓶颈因素, 以更加深入地揭示其更新机
制。
致谢 国家自然科学基金(30960087)资助。
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特邀编委: 郝占庆 责任编辑: 李 敏