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Wholetree sap flow of Quercus liaotungensis and Populus davidiana in response to environmental factors in the loess plateau area of western Shanxi Province, northern China.

晋西黄土区辽东栎和山杨树干液流对环境因子的响应


2012年4—10月,应用TDP热扩散探针技术,对生长季晋西黄土区次生林主要组成树种辽东栎和山杨树干液流速率进行测定,结合同步测定的空气相对湿度(RH)、太阳光合有效辐射(PAR)、大气温度(T)和土壤含水量(θ)等环境因子,分析液流速率对环境因子的响应.结果表明: 5、6月,影响辽东栎和山杨树干液流速率的主要气象因子是空气饱和水汽压差(VPD)和PAR;7、8月,影响辽东栎和山杨树干液流速率的主要气象因子是VPD和T.除气象因子外,土壤水分条件也是驱动液流变化的重要因素,降雨后θ的增加能够有效影响液流速率,5、6、7、8月,辽东栎降雨后的平均液流速率比降雨前分别增大了28.3%、48.6%、16.9%、11.5%,山杨在6、7、8月降雨后的平均液流速率比降雨前分别增大了0.6%、4.5%、2.3%,辽东栎的增幅明显大于山杨.辽东栎液流速率对降雨后土壤含水量变化更敏感,表现出更高的耗水能力和需水要求,而降雨后山杨的耗水策略仍较保守.液流速率和VPD的关系可以采用指数饱和曲线函数拟合,降雨前后拟合参数的变化说明土壤水分条件的改善能够促进液流速率更快速地到达饱和值.

Sap flow velocity (SFV) of Quercus liaotungensis and Populus davidiana, which are two  main tree species of secondary forests in the Loess Plateau area of western Shanxi Province, was measured using a thermal dissipation probe during the growing season from April to October 2012. The responses of SFV to vapor pressure deficit (VPD), photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (T) and soil water content (θ) were investigated. The results showed that the diurnal changes of SFV of Q. liaotungensis and P. davidiana were mainly influenced by VPD and PAR in May and June, whereas VPD and T were the determining meteorological factors for the diurnal changes of SFV in July and August. Besides the meteorological factors, θ also had an important effect on SFV. The increases in θ during rainfall events resulted in the increases in SFV of both the two tree species. The average SFV of Q. liaotungensis after rainfall events was 28.3%, 48.6%, 16.9% and 11.5% higher than that before rainfall events in May, June, July and August, respectively. The average SFV of P. davidiana only increased, respectively, 0.6%, 4.5% and 2.3% after rainfall events in June, July and August. It showed that Q. liaotungensis had a higher water demand and was more sensitive to soil water condition than P. davidiana, while the latter could manage- its water consumption more conservatively after raining. The relationship between SFV and VPD could be approximately expressed using an exponential saturation function. The change of the parameters of the fitted exponential saturation function indicated that the SFV could quickly reach its maximum value as soil moisture increased.


全 文 :晋西黄土区辽东栎和山杨树干液流
对环境因子的响应
陈宝强  张建军∗  张艳婷  田宁宁
(北京林业大学水土保持学院, 北京 100083)
摘  要  2012年 4—10月,应用 TDP 热扩散探针技术,对生长季晋西黄土区次生林主要组成
树种辽东栎和山杨树干液流速率进行测定,结合同步测定的空气相对湿度(RH)、太阳光合有
效辐射(PAR)、大气温度(T)和土壤含水量(θ)等环境因子,分析液流速率对环境因子的响
应.结果表明: 5、6月,影响辽东栎和山杨树干液流速率的主要气象因子是空气饱和水汽压差
(VPD)和 PAR;7、8月,影响辽东栎和山杨树干液流速率的主要气象因子是 VPD和 T.除气象
因子外,土壤水分条件也是驱动液流变化的重要因素,降雨后 θ 的增加能够有效影响液流速
率,5、6、7、8 月,辽东栎降雨后的平均液流速率比降雨前分别增大了 28.3%、48.6%、16.9%、
11.5%,山杨在 6、7、8月降雨后的平均液流速率比降雨前分别增大了 0.6%、4.5%、2.3%,辽东
栎的增幅明显大于山杨.辽东栎液流速率对降雨后土壤含水量变化更敏感,表现出更高的耗
水能力和需水要求,而降雨后山杨的耗水策略仍较保守.液流速率和 VPD 的关系可以采用指
数饱和曲线函数拟合,降雨前后拟合参数的变化说明土壤水分条件的改善能够促进液流速率
更快速地到达饱和值.
关键词  树干液流速率; 环境因子; 土壤水分; 辽东栎; 山杨
本文由国家科技支撑计划项目(2015BAD07B02,2015BAD07B00)资助 This work was supported by National Science & Technology Pillar Program
(2015BAD07B02, 2015BAD07B00).
2015⁃07⁃06 Received, 2016⁃01⁃05 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: Zhangjianjun@ bjfu.edu.cn
Whole⁃tree sap flow of Quercus liaotungensis and Populus davidiana in response to environ⁃
mental factors in the loess plateau area of western Shanxi Province, northern China. CHEN
Bao⁃qiang, ZHANG Jian⁃jun∗, ZHANG Yan⁃ting, TIAN Ning⁃ning ( School of Soil and Water
Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China) .
Abstract: Sap flow velocity (SFV) of Quercus liaotungensis and Populus davidiana, which are two
main tree species of secondary forests in the Loess Plateau area of western Shanxi Pro⁃vince, was
measured using a thermal dissipation probe during the growing season from April to October 2012.
The responses of SFV to vapor pressure deficit (VPD), photosynthetically active radiation (PAR),
air temperature (T) and soil water content (θ) were investigated. The results showed that the diur⁃
nal changes of SFV of Q. liaotungensis and P. davidiana were mainly influenced by VPD and PAR
in May and June, whereas VPD and T were the determining meteorological factors for the diurnal
changes of SFV in July and August. Besides the meteorological factors, θ also had an important
effect on SFV. The increases in θ during rainfall events resulted in the increases in SFV of both the
two tree species. The average SFV of Q. liaotungensis after rainfall events was 28. 3%, 48.6%,
16.9% and 11.5% higher than that before rainfall events in May, June, July and August, respec⁃
tively. The average SFV of P. davidiana only increased, respectively, 0.6%, 4.5% and 2.3% after
rainfall events in June, July and August. It showed that Q. liaotungensis had a higher water demand
and was more sensitive to soil water condition than P. davidiana, while the latter could mana⁃ge its
water consumption more conservatively after raining. The relationship between SFV and VPD could
be approximately expressed using an exponential saturation function. The change of the parameters
应 用 生 态 学 报  2016年 3月  第 27卷  第 3期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2016, 27(3): 746-754                    DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201603.028
of the fitted exponential saturation function indicated that the SFV could quickly reach its maximum
value as soil moisture increased.
Key words: sap flow velocity; environmental factors; soil moisture; Quercus liaotungensis; Populus
davidiana.
    黄土高原半干旱区蒸发量大、降雨量少,干旱是
植被恢复过程中必须考虑的气候条件,尤其是在全
球气温普遍升高、降雨量减少的趋势下[1],水分对
植被恢复的制约作用将进一步加强.为应对干旱缺
水胁迫,植物通过改变生理结构加以适应[2-3],同时
会转变水分利用和蒸腾耗水策略.蒸腾是树体水分
从土壤运移到叶片的驱动力,当植物高蒸腾耗水遭
遇水分供应不足时,会导致气孔关闭,液流通量随之
减少,从而使 CO2同化水平下降,影响树木生长[4] .
可见,对林分蒸腾耗水规律的研究可为森林植被的
生长管理提供依据,并对植被恢复等林业生态工程
建设具有重要意义.
树木 99.8%以上的液流量用于蒸腾耗水[5] .液
流通量的变化可反映树木蒸腾对小气候和土壤等环
境因子的响应特征[6-7],进而研究树种的耗水策略.
目前, Granier 热扩散探针法 ( theanal dissipation
probe,TDP)已广泛应用于树干液流通量的观测.它
具有操作简单、数据采集准确稳定的特点,可以进行
长期连续的过程监测.马玲等[8]、赵平等[9]运用 TDP
探针法对马占相思(Acacia mangium)液流密度进行
长期连续观测,研究了液流速率与空气温度、空气相
对湿度、光合有效辐射等环境因子的关系.潘迪
等[10]研究了晋西黄土区典型森林植被耗水规律,发
现树木蒸腾耗水与降雨量、土壤含水量呈显著线性
关系.张建国等[11]采用指数饱和曲线函数对辽东栎
各月液流通量密度和空气水气压亏缺进行拟合,拟
合参数的差异表明蒸腾耗水过程也受到土壤水分状
况等其他因素的影响.隋旭红等[12]研究了晋西黄土
区辽东栎与山杨树干液流的昼夜变化及季节变化规
律,并建立了液流速率与气象因子的关系模型,但缺
少土壤水分条件对液流速率影响的相应研究.本研
究旨在利用液流通量,进一步研究共存树种在不同
水分条件下对环境因子的响应以及其耗水策略.
辽东栎和山杨具有抗干旱耐瘠薄的特性,常常
被用作人工植被恢复的目标树种.二者的混交林对
立地条件也具有更好的改良能力[13] .在植被恢复过
程中利用人工林营造近自然稳定结构林分已成为共
识.为此,本研究通过探讨黄土高原次生林内主要建
群种辽东栎(Quercus liaotungensis)和山杨(Populus
davidiana)在不同月份、不同水分条件下树干液流速
率对环境因子的响应模式,以期为近自然植被恢复
过程中的造林选种、密度调控、合理配置等提供理论
参考.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
研究 区 位 于 山 西 省 吉 县 蔡 家 川 流 域
(36°14′27″—36°18′23″ N,110°39′45″—110°47′45″ E),
是典型的晋西黄土残塬沟壑区,海拔 900 ~ 1513 m,
年平均气温 10 ℃;土壤为黄土母质的褐土,属暖温
带大陆性气候,多年平均降水量为 575.9 mm,旱季
(4—6 月)降水量占全年总降水量的 26.9%,雨季
(7—10月)降雨量占全年的 64. 2%,年蒸发量达
1724 mm.流域中上游植被类型主要为白桦(Betula
platyphylla)、山杨、辽东栎等组成的次生林,中游为
刺槐 (Robinia pseudoacacia)、油松 ( Pinus tabulifor⁃
mis)以及各种果树组成的人工林;流域内的主要灌
木有:连翘(Forsythia suspensa)、山楂叶悬钩子(Ru⁃
bus crataegifolius)、红瑞木(Swida alba)、沙棘(Hip⁃
pop haerhamnoides)、绣线菊(Spiraea trilobata)、丁香
(Syringa julianae)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)等.
1􀆰 2  研究方法
1􀆰 2􀆰 1树干液流速率的测定   于 2012 年 4 月在蔡
家川流域内的次生林地选择 10 m×10 m 的标准地
作为观测试验区,在每木调查的基础上,选择树干圆
满、不偏心、不偏冠且胸径上下 50 cm处无结疤的辽
东栎和山杨各 3株标准木作为观测样木,安装 TDP
热扩散探针,于 2012年 4—10月每隔 10 min测定 1
次,30 min 内对测定数据进行平均并存储.参考
Granier[14]液流计算公式并结合本试验取值单位,计
算液流速率:
Vs= 0.0119K1.231
K= (dTm-dT) / dT
式中:dTm 为无液流时探针的最大温差值(℃);dT
为当时测定的温差值 (℃); Vs 为液流速 率
(cm·s-1).两树种液流速率取 3 株标准木测定的平
均值.观测样木的基本情况见表 1.
1􀆰 2􀆰 2 环境因子测定  在试验地附近较为开阔的地
7473期                      陈宝强等: 晋西黄土区辽东栎和山杨树干液流对环境因子的响应           
表 1  样木统计表
Table 1  Statistic characteristics of sampling trees
树种
Species
序号
Serial
number
树龄
Age
(a)
坡度
Slope
(°)
坡向
Aspect
树高
Height
( m)
胸径
Diameter
(cm)
枝下高
Under crown
height (m)
辽东栎 Y1 18 35 N 40° 7.6 11.8 5.6
Q. liaotungensis Y2 18 35 N 40° 7.4 10.2 5.5
Y3 18 35 N 40° 7.4 10.4 5.5
山杨 Y4 18 35 N 40° 9.8 12.9 6.4
P. davidiana Y5 18 35 N 40° 9.5 11.3 6.2
Y6 18 35 N 40° 9.4 10.6 6.1
方设有 CR3000 型自动气象观测站 ( Campbell 公
司),对主要气象要素进行长期连续的同步监测,测
定指标包括:光合有效辐射 ( PAR)、大气温度
(T,℃)、空气相对湿度(RH,%)等.空气饱和水汽压
差(VPD,kPa)由 T和 RH经下式[15]计算得到:
VPD= 0.611e[17.502T / (T+240.97)](1-RH)
土壤含水量监测由林地内埋设的 EnviroSMART
土壤水分定位监测系统获得,观测深度为 0~150 cm
土层,在 110 cm 土层范围内每 10 cm 布设 1 个探
头,在 130和 150 cm 深处各布设 1 个探头,共计 13
个,每 30 min监测 1次次生林地的土壤含水量.
1􀆰 3  数据处理
运用 R语言软件对液流速率与环境因子进行
偏相关分析及多元逐步回归分析,采用 Origin 8.0软
件对典型天的液流速率日变化、降雨前后环境因子
及液流变化进行绘图,对降雨前后两树种液流速率
与饱和水汽压差进行曲线拟合.
2  结果与分析
2􀆰 1  典型天气下辽东栎和山杨树干液流速率的日
变化
由图 1 可见,5 月 1—3 日,两树种液流速率变
化趋势基本相同,辽东栎和山杨树干液流速率的峰
值均出现在 0: 00 前后,分别为 8. 25 和 15. 36
cm·h-1;随后逐渐下降,于 12:00左右降到最小值,
分别为 1.29和 0.53 cm·h-1;之后又逐渐升高,到翌
日凌晨达到峰值,表现出了明显的昼夜变化规律.两
树种液流速率峰值出现在夜间,夜间液流速率也明
显大于白天,可能是 5 月日夜环境条件的差异使液
流运移规律出现反常. 经统计,5月辽东栎液流速率
夜间大于白天的天数为 6 d、山杨为 3 d,可能辽东栎
较山杨更易受到旱季水分胁迫的影响.
7月 15—17 日,辽东栎与山杨液流速率的峰值
均出现在 13: 00 左右,分别为 12. 28 和 27􀆰 16
cm·h-1;在 14:00—16:00 会有一个回落的过程,原
因在于午后气温过高、蒸腾过大,为保存体内水分,
叶片短暂关闭气孔;之后又复而升高,于 18:00 后逐
渐下降,23:00 左右降到最低值,分别为 0.6 和 0.2
cm·h-1,辽东栎的日平均液流速率约为山杨的 2
倍. 经统计,7月辽东栎和山杨液流速率夜间大于白
天的天数为 0.
2􀆰 2  典型月辽东栎和山杨树干液流速率对气象因
子的响应
对 2012年生长季内降雨较少的月份(5、6 月)
和降雨较多的月份(7、8月)两树种液流速率和主要
气象因子数据进行相关性和逐步回归分析(表 2),
得出典型月液流速率与各气象因子均呈现显著的相
关关系.由表 2可知,5、6 月气象因子对辽东栎液流
速率的影响依次为 VPD>PAR>T,山杨为 VPD>PAR
图 1  5月 1—3日(a)和 7月 15—17日(b)树干液流速率的
日变化
Fig.1  Diurnal change of sap flow velocity of in May 1th to May
3th (a) and July 15th to July 17th (b).
Ⅰ: 辽东栎 Quercus liaotungensis; Ⅱ: 山杨 Populus davidiana. 下同
The same below.
847                                       应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 2  树干液流与气象因子的泊松相关性系数及回归方程
Table 2  Pearson coefficient between sap flux velocity of sampling trees and environmental variables
月份
Month
树种
Species
参数
Parameter
空气饱和水汽压差
VPD (kPa)
光合有效辐射
PAR (μmol·m-2·s-1)
大气温度
T (℃)
5、6 辽东栎 R2 0.84 0.79 0.80
Q. liaotuugensis P 0.01∗∗ 0.01∗∗ 0.01∗∗
Re Y= 0.58VPD+0.36PAR (P<0.0001,R2 = 0.917)    
山杨 R2 0.94 0.83 0.88
P. davidiana P 0.01∗∗ 0.01∗∗ 0.01∗∗
Re Y= 0.92VPD+0.31PAR-0.22T (P<0.001,R2 = 0.921)
7、8 辽东栎 R2 0.88 0.78 0.88
Q. liaotuugensi P 0.01∗∗ 0.01∗∗ 0.01∗∗
Re Y= 0.39VPD+0.21PAR+0.35T (P<0.001,R2 = 0.813)
山杨 R2 0.92 0.77 0.92
P. davidiana P 0.01∗∗ 0.01∗∗ 0.01∗∗
Re Y= 0.49VPD+0.10PAR+0.36T (P<0.001,R2 = 0.871)
R2: 相关系数 Correlation coefficient; Re: 回归方程 Regression equation;∗∗ P<0.01.
>T;7、8月辽东栎为 VPD>T>PAR,山杨为 VPD>T>
PAR.
为进一步探讨山杨和辽东栎液流速率对主导气
象因子的响应特征,采用指数饱和曲线函数[16-17]对
降雨前和降雨后晴天的液流速率与 VPD 的关系进
行拟合.由于 VPD 与液流速率之间存在时滞效应,
在上升和下降过程中 VPD 与液流速率的关系会呈
现不同的函数关系[11] .为此,筛选出自液流启动时
(7:00)至液流最大值之间的上升过程进行拟合,拟
合方程为:y = c+a[1-exp( -bx)].式中:y 为供试木
液流通量密度平均值;x 为空气水气压亏缺;a、b、c
为拟合系数,其中,b值的大小能够反映树种液流速
率快速达到饱和值的能力.
两树种液流速率与 VPD的拟合效果均良好(图
2).通过比较表 3方程中的 b 值发现,辽东栎降雨后
b值比降雨前增大了 66.1%,山杨增大了 51.9%,说
明降雨使土壤水分条件得到改善后,根系吸水阻力
变小,光合和蒸腾作用增强,树木自身通过气孔调节
使液流速率尽快达到饱和值.
2􀆰 3  典型月土壤水分对辽东栎和山杨液流速率的
影响
图 3为 2012年 5、6月典型雨天(5月 28、29、30
日,累计降雨量为 50 mm)降雨前(5 月 26 日)和降
雨后(6月 3日)晴天的气象因子,以及辽东栎、山杨
液流的日变化曲线. 由图 3 可见,降雨前两树种液
流速率日变化和 3 个气象因子日变化趋势相近,但
不完全同步.山杨在降雨前出现液流速率骤降的曲
线特征,可能由于在 15:00 左右树体为了减小过大
的蒸腾耗水,短暂关闭叶片气孔或减小了气孔导度
所致;降雨后山杨液流速率日变化为宽峰单峰型曲
线.辽东栎在降雨前后液流速率日变化均为宽峰单
峰型曲线.另外,对比山杨和辽东栎每日液流开始上
升时间和峰值出现时间可以发现,降雨后液流开始
上升时间比降雨前提前约 1 h,液流到达峰值的时间
在降雨后比降雨前晚 1 ~ 3 h,这可能与土壤含水量
变化有关.在 PAR 和 T 降雨前后基本不变、VPD 雨
后下降的情况下,辽东栎的液流速率增大,说明辽东
栎在降雨后土壤含水量增大情况下,气象因子对其
液流速率的影响退为其次,植物在高含水量影响下
能主动增加水分的运移速率;与此相反,山杨液流速
图 2  树干液流速率与饱和水汽压差(VPD)的关系
Fig.2  Relationship between sap flow velocity and VPD.
A: 降雨前 Pre⁃rainfall; B: 降雨后 Post⁃rainfall. 下同 The same below.
9473期                      陈宝强等: 晋西黄土区辽东栎和山杨树干液流对环境因子的响应           
表 3  树干液流与饱和水汽压差的回归方程
Table 3  Regression equation for sap flux velocity of samping trees vs. VPD
树种
Species
参数
Parameter
降雨前
Pre⁃rainfall
降雨后
Post⁃rainfall
辽东栎
Q. liaotuugensis
饱和指数方程
Exponential saturation function
y=-5.29+20.44[1-e(-0.56x)]
R2 = 0.893
y=-6.78+22.14[1-e(-0.93x)]
R2 = 0.849
b 0.56 0.93
山杨
P. davidiana
饱和指数方程
Exponential saturation function
y=-12.35+48.13[1-e(-0.54x)]
R2 = 0.900
y=-12.51+45.69[1-e(-0.82x)]
R2 = 0.800
b 0.54 0.82
图 3  5、6月降雨前后树干液流速率和气象因子特征
Fig.3  Patterns of sap flow velocities and meteorological parameters on a pre⁃ and post⁃rainfall day during May and June.
率则表现出随 VPD下降而减小,降雨前后的液流曲
线也与 PAR曲线走势高度吻合,气象因子仍表现出
对山杨液流速率的显著影响.一些树种如鹅耳枥
(Carpinus turczaninowii )、 美洲白蜡木 ( Fraxinus
americana)等也表现出对土壤水分的敏感性低,而
对 VPD的敏感性更高[18] .
图 4为 2012年 7、8 月典型雨天(7 月 30 日、8
月 1、2日,累计降雨量为 115 mm)降雨前(7 月 29
日)和降雨后(8月 5日)晴天的气象因子,以及辽东
栎、山杨液流速率的日变化曲线.由图 4 可见,在降
雨后 3个气象因子均下降的情况下,辽东栎和山杨
液流速率反而增大,可能是因为降雨后土壤含水量
显著增加,即使在较低的蒸散潜力下,植物的液流速
率也较高.这也许是半干旱区植物对雨季较多土壤
水分的一种适应,使土壤水分成为液流速率变化的
主导因素.
057                                       应  用  生  态  学  报                                      27卷
图 4  7、8月降雨前后的树干液流速率和气象因子特征
Fig.4  Patterns of sap flow velocity and meteorological parameters on a pre⁃ and post⁃rainfall day during July and August.
    在较高的 VPD水平下,液流速率变化表现得相
对平缓[11,19],表明主导气象因子对液流速率的影响
趋于稳定.为进一步研究液流速率对土壤含水量的
响应,选取 5、6、7、8月降雨前后晴天作为典型天,且
满足 VPD>2 kPa条件下进行分析.
由图 5 可见,5—8 月,随着降雨后土壤含水量
的增加,液流速率总体呈升高趋势,说明在稳定的外
界气象条件下,土壤含水量的增加是影响液流速率
的主导因素.在 6、7、8月,降雨后辽东栎平均液流速
率比降雨前增大 48.6%、16.9%、11.5%,山杨的增幅
为 0.6%、4.5%、2.3%,辽东栎降雨后树干液流速率
的增加幅度明显大于山杨;但在 5月,降雨后辽东栎
平均液流速率比降雨前增大了 28.3%,而山杨却减
小了 4.4%.可见不同树种受自身生物学特性的影
响,液流速率对环境因子的响应在不同季节也会存
在较大差异.
在黄土高原地区,降雨在时间分布上极不均匀,
5、6月降雨量仅为 29.92 和 40.48 mm,而 7、8 月的
降雨量为 83.38 和 154.44 mm.由图 6 可见,不同月
份典型降雨后土壤水分的变化主要集中在 60 cm以
上土层,60 cm 以下土层含水量较为稳定.5、6 月降
雨后 30 cm以上土层含水量增大,但由于降雨量较
小,次生林地土壤含水量变幅很小.7、8 月降雨后 50
cm以上土层含水量增大明显,尤其是 30 cm以上土
层含水量的变化明显大于 5、6 月.说明两树种在旱
季和雨季受到水分短缺的影响存在差异,尤其是晚
春和初夏.此时树木刚进入生长季,但由于降雨不
足,树木又无法获得地下水补给.长期在这样的自然
环境刺激下,不同树种可能形成不同的适应策略,而
这种适应很可能反映在不同含水量条件下树干液流
的特征上.
1573期                      陈宝强等: 晋西黄土区辽东栎和山杨树干液流对环境因子的响应           
图 5  5—8月饱和水汽压差(VPD)>2 kPa条件下降雨前后
典型晴天树干液流速率特征
Fig.5  Patterns of sap flow velocity for the data sets at VPD
>2.0 kPa during pre⁃ and post⁃rainfall periods from May to Au⁃
gust (mean±SE).
不同字母表示降雨前、后呈显著差异(P<0.05) Different small letters
meant significant difference between pre and post⁃rainfall at 0.05 level.
图 6  降雨前后晴天次生林土壤水分变化
Fig.6  Soil moisture variation on sunny day pre⁃ and post⁃rain⁃
fall.
3  讨    论
3􀆰 1  两树种典型天液流运移规律的差异
树木在遭受水分胁迫时液流运移规律会出现异
常.本研究显示,5 月树木白天蒸腾失水强烈,但由
于土壤水分胁迫严重,土壤导水率太低而产生空穴
栓塞,使得水分无法送达树冠上部,易导致白天树干
液流速率较低.夜间气孔关闭,气孔导度减小,使土
壤和树体之间的水势差变小,并且根压的作用有利
于消除空穴栓塞的影响,从而液流通量相对增大,以
弥补白天亏欠的水分[20] .这与隋旭红等[12]、周孝明
等[21]对辽东栎和胡杨(Populus euphratica)液流特征
的研究结果一致.5 月,辽东栎液流日变化异常的天
数大于山杨,说明辽东栎对干旱比山杨更敏感. 7 月
土壤水分受降雨补给相对 5 月较充足,未受到水分
胁迫的影响,两树种白天可吸入足够的水分用于树
木蒸腾,夜间树干液流微弱但并未停止,是由于根压
使根系以主动吸水的方式补充白天蒸腾损失的水
分[21] .
3􀆰 2  液流速率与气象因子的回归模型
很多模型模拟结果显示,在干旱缺水的黄土高
原地区,水汽压亏缺、大气温度、光合有效辐射等气
象因子与液流速率密切相关[22-24] .其中,水汽压亏
缺对蒸腾作用的贡献占主导地位,其次是太阳辐射
等其他环境变量[16,25-26] .本研究结果表明,5、6 月影
响辽东栎和山杨树干液流速率的主要气象因子是空
气饱和水汽压差和太阳光合有效辐射,7、8 月则是
空气饱和水汽压差和大气温度.可见,空气饱和水汽
压差是影响液流速率的主导气象因子,但其他气象
因子对液流速率的影响在不同季节会存在较大差
异.两树种液流对水汽压亏缺的敏感性也存在差异,
表现为山杨高于辽东栎.另外,选择含有表征意义参
数的拟合模型对单个气象因子进行回归分析,可以
更深入和直观地揭示液流速率对环境因子的响应特
征,如液流速率和空气饱和水汽压差的关系可以采
用指数饱和曲线函数拟合,降雨前后拟合参数的变
化表明,降雨后土壤水分条件的改善能够促进液流
速率更快速地到达饱和值.
3􀆰 3  两树种液流速率对土壤水分条件响应的异同
降雨后土壤含水量的增加能够普遍增大液流速
率,这是因为水分条件的改善加速了木质部水力导
度的释放[27] .5—8月降雨后辽东栎平均液流速率比
降雨前增大的幅度明显大于山杨,表现出辽东栎的
液流速率对土壤含水量变化更为敏感,在需水要求
上可能会表现得更高,而山杨的耗水策略较辽东栎
更保守,在应对水分胁迫时,山杨的适应能力可能会
更优异. 浅根系的分布特征可能是树种对土壤水分
敏感性差异的重要原因[28],辽东栎的浅根系主要分
布在距地表 50 cm 以内[19],山杨则主要集中在 10
257                                       应  用  生  态  学  报                                      27卷
cm以内[29] .此外,两树种浅根系的数量也可能存在
差异,受试验条件和设备的限制,本试验未做相应研
究,有待进一步验证.5 月山杨雨后液流速率出现略
降的情形,可能与山杨的生理活动有关.5 月山杨的
叶面积指数较小,而在 6—9 月会维持在较高水
平[23],叶片增长过程需要消耗大量水分,在降雨稀
少的季节,为满足生长需求,更好地保存和积累水
分,可能减缓了蒸腾耗水,但也可能是由于 5月降雨
量太小,造成结果不显著.
本研究选择旱季与雨季的典型天和典型月,比
较分析了晋西黄土区辽东栎和山杨的液流特征以及
对环境因子的响应,研究中尽量将气象因子和其他
环境因子独立分析,客观地探讨各类环境因子对液
流的影响.但液流的影响机制复杂,气象因素、土壤
供水水平以及树木自身生物学特性是影响树干液流
变化的 3 大类因子[30] .本研究发现,两类树种液流
速率对环境因子的响应在不同季节会存在较大差
异,单类因子并不能完全解释液流的变化特征. 因
此,只有深入研究 3类影响因素对液流的影响机制,
才能更为客观、准确地了解树干液流的运移规律.
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作者简介  陈宝强,男,1991年生,硕士研究生. 主要从事困
难立地植被恢复研究. E⁃mail: 869621642@ qq.com
责任编辑  杨  弘
陈宝强, 张建军, 张艳婷, 等. 晋西黄土区辽东栎和山杨树干液流对环境因子的响应. 应用生态学报, 2016, 27(3): 746-754
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