全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1041~1051
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-12-06 接受日期: 2008-02-25
基金项目: 国家自然科学基金重大项目(30590381)、国家自然科学基金面上项目(30670384)和国家重点基础研究发展规划项目(G2002CB412501)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yugr@igsnrr.ac.cn
干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响
顾峰雪1 于贵瑞2* 温学发2 陶 波2 李克让2 刘允芬2
(1 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所, 农业部农业环境与气候变化重点开放实验室,北京 100081)
(2 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京 100101)
摘 要 干旱对陆地生态系统的影响已成为全球变化研究的焦点问题之一。该研究基于生态系统过程模型——
CEVSA2, 结合涡度相关通量观测, 分析了不同程度干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响及其关键控制因素。结
果表明: 1)干旱使生态系统碳交换显著下降, 2003和2004年的干旱使得年净生态系统生产力(Net ecosystem produc-
tion, NEP)相比无干旱影响情景的模拟结果分别减少了63%和47%; 2)光合和呼吸对干旱具有不同的响应, 干旱时
光合的下降比呼吸更为显著, 这导致了NEP的显著下降; 3)当饱和水气压差(Vapor pressure deficit, VPD)达到1.5
kPa以上时, 生态系统的光合、呼吸和净碳吸收均开始下降, 当VPD大于2.5 kPa、土壤相对含水量(土壤含水量/土
壤饱和含水量)(Relative soil water content, RSW)低于40%时, 生态系统的碳收支由碳汇转为碳源; 4)土壤干旱是造
成碳交换下降的主要驱动因素, 对年NEP下降的平均贡献率为46%, 而大气干旱的贡献率仅为4%。
关键词 CEVSA2模型 干旱 碳交换 亚热带人工针叶林 涡度相关
DROUGHT EFFECTS ON CARBON EXCHANGE IN A SUBTROPICAL CONIF-
EROUS PLANTATION IN CHINA
GU Feng-Xue1, YU Gui-Rui2*, WEN Xue-Fa2, TAO Bo2, LI Ke-Rang2, and LIU Yun-Fen2
1Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of
Agro-Environment & Climate Change, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China, and 2Key Laboratory of Ecosystem Network Observation
and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract Aims Drought effects on terrestrial ecosystems are a key issue in global change research.
This study was designed to 1) analyze effects of drought on carbon exchange in a subtropical coniferous
plantation; 2) elucidate the sensitivity of carbon exchange to different degree of water deficit and the
critical values when the ecosystem converts from carbon sink to source and 3) investigate the main fac-
tors that control ecosystem carbon exchange when drought occurs.
Methods The CEVSA2 model, which incorporated several significant modifications based on the
CEVSA process-based ecosystem model and has been tested by using eddy covariance observation in
different forest ecosystems, was parameterized by using site-specific ecophysiological measurements.
Drought scenarios were designed to analyze effects on annual carbon budget and to elucidate the main
control factors.
Important findings Drought decreases ecosystem production and carbon exchange significantly.
Compared with simulation of no drought effect scenario, the droughts in 2003 and 2004 decrease annual
net ecosystem production (NEP) by 63% and 47%, respectively. Ecosystem photosynthesis and respira-
tion respond to drought differently, and the more rapid decrease of gross ecosystem production (GEP)
than ecosystem respiration (Re) lead to the decrease of NEP when drought occurs. As daily average va-
por pressure deficit (VPD) rises above 1.5 kPa, GEP, Re and NEP begin to decrease; When VPD rises
above 2.5 kPa and relative soil water content (RSW; soil water content/saturated soil water content) de-
creases below 40%, the ecosystem converts from a carbon sink to source. Soil water deficit, which is the
main factor controlling the ecosystem carbon exchange, accounts for 46% to the decrease of total annual
NEP in 2003 and 2004, and atmospheric drought accounts for only 4%.

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Key words CEVSA2 model, drought effect, carbon exchange, subtropical coniferous plantation, eddy co-
variance
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.009

随着全球气候变化的加速, 气候与陆地生态
系统之间的相互作用以及陆地生态系统的碳汇功
能变化越来越引起人们的关注(田汉勤等, 2007)。
为了评价陆地生态系统的碳源 /汇功能 , 人们提
出了净生态系统生产力 (Net ecosystem produc-
tion, NEP)的概念 , 它是生态系统的总初级生产
力(Gross ecosystem production, GEP)与生态系统
的总呼吸(Ecosystem respiration, Re)的差值, 是评
价陆地生态系统碳吸收能力的关键指标(于贵瑞
等, 2006)。在全球变暖的趋势下, 降水的变率也
在增大 , 干旱成为全球气候变化的重要表现之
一。可是不同学科对干旱的概念具有不同的理解,
在本研究中的干旱是指降水减少, 水分状况变差,
对生态系统产生影响的气候状况 ( 田汉勤等 ,
2007)。
水分的有效性是大部分陆地生态系统生产力
的主控因子 , 尤其是那些水分受限的生态系统
(Churkina & Running, 1998)。自20世纪70年代以
来, 干旱发生的频率、强度和持续时间都在持续
增加, 尤其是在热带和亚热带地区, 降水减少时
常伴随高温 , 更加加剧了干旱的影响 (IPCC,
2007)。模型预测表明未来气候变化情景下, 在水
分受限的区域干旱会更加严重 (Rambal & De-
bussche, 1995; Kalvova & Nemesova, 1997;
Alexandrov & Hoogenboom, 2000; Reichstein et
al., 2002), 并且已有观测表明, 干旱成为关键生
态限制因子的区域已经扩展到了全球陆地表面的
42%～52% (Melillo et al., 1993)。近年来在关于未
来气候变化对生态系统生产力和碳交换影响的研
究中, 人们更多地关注了升温和CO2浓度升高的
影响, 而对干旱的影响研究相对较少(Granier et
al., 2007), 随着全球范围内干旱影响区域和强度
的增大, 干旱对陆地生态系统的影响及其敏感性
的研究已开始成为全球变化的焦点问题之一(田
汉勤等, 2007)。
在叶片和植株尺度上对于干旱的影响具有广
泛的研究(Harley et al., 1986; Sala & Tenhunen,
1994; Infante et al., 1999; 廖建雄和王根轩, 2000;
张文辉等, 2004), 在维管植物中, 水分亏缺的第
一效应是气孔变窄, 空气湿度低时会引起气孔早
期关闭, 如果再兼有土壤水分缺失, 就会更加严
重(Larcher, 1997)。气孔导度下降会造成CO2供应
的减少, 从而对光合作用产生直接影响。水分亏
缺还影响到光合系统的酶活性, 从而使光合作用
受到抑制。由于土壤干旱会抑制微生物的活性 ,
因此干旱也会使土壤的异养呼吸降低。另外 ,
Reichstein等(2002)在地中海的研究表明, 干旱不
仅对生态系统呼吸具有直接影响, 而且可以间接
影响呼吸的温度敏感性, 从而降低高温对呼吸的
影响。近年来随着涡度相关通量观测数据及辅助
生理生态观测数据的积累、模型的发展, 使我们
能够更好地分析理解生态系统是如何响应不同程
度和持续时间的干旱(Rambal et al., 2003)。但是
目前对于生态系统尺度的碳交换对干旱的可能响
应研究相对较少, 已有的研究主要集中在北方干
旱和半干旱地区(Reichstein et al., 2002; 杨建伟
等, 2004; 黄祥忠等, 2006), 对于热带、亚热带湿
润地区季节性干旱或极端干旱事件对碳交换的影
响研究相对较少 (Wen et al., 2006; Sun et al.,
2006)。因此, 阐明干旱对该地区生态系统碳交换
的影响及其敏感性对于预测未来气候变化对生态
系统的可能影响, 以及制定应对气候变化的生态
系统管理措施具有重要意义。
本研究的通量观测地点位于江西省泰和县的
千烟洲, 尽管该观测站地处亚热带的湿润区, 根
据多年的气象观测资料分析, 受季风影响该地区
水热不同步, 夏季高温时降水偏少, 具有明显的
旱季。另外, 2003年7月和2004年10月相对多年平
均状况降水减少较多, 土壤水分亏缺严重, 为我
们研究不同季节的不同程度干旱对亚热带湿润区
生态系统碳交换的影响提供了条件。本研究基于
一个过程模型——CEVSA2, 结合涡度相关通量
观测, 模拟分析千烟洲人工林生态系统碳交换的
季节动态特征, 探讨干旱对该生态系统碳交换的
影响, 探明生态系统碳源/汇转换的临界值, 阐明
大气干旱和土壤干旱对水碳交换的相对贡献。

5 期 顾峰雪等: 干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.009 1043
1 研究区概况
研究区位于江西省泰和县中国生态系统研究
网 络 (Chinese Ecosystem Research Network,
CERN) 千 烟 洲 红 壤 丘 陵 农 业 开 发 试 验 站
(115°04′13″ E, 26°44′48″ N)。该区年均气温17.8
, ℃ 年平均降水量 1 360 mm, 太阳总辐射量
43.49×108 J·m–2, 无霜期290 d, 具有典型的亚热
带季风气候特征。千烟洲地区总的特点是水热资
源丰富, 但水热的季节分布明显不同步, 多年气
候资料分析表明, 在生长季的6～8月气温为全年
最高, 而降水则明显减少(图1), 是明显的旱季。
干旱与高温同步对植物生长极为不利, 千烟洲的
人工林在6～8月生长季频繁受到高温干旱的胁迫
(温学发, 2005)。



图1 2003和2004年气温、降水量的季节变化特征及其与多年平均值(1962～2004年)的比较
Fig. 1 Seasonal variations of monthly average air temperature and total precipitation in 2003 and 2004 and comparison with
average annual monthly values (1962～2004)


从2003和2004年气温和降水量与多年平均值
(1962～2004)的比较(图1)可以看出 , 千烟洲在
2003年降水量显著低于多年平均值, 2003年7月植
物旺盛生长季降水量最少, 仅有3.9 mm, 比同期
多年平均值减少了96%, 而此时的气温则明显高
于多年平均值, 其后除8月外, 其它月份降水量也
明显低于多年平均值。受降水量减少和高温的影
响, 2003年夏季土壤含水量(Soil water content,
SWC)显著下降而饱和水汽压差(Vapor pressure
deficit, VPD)显著升高(图2), 并且SWC始终保持
在极低的水平, 在2004年1月后才逐渐升高。2004
年全年降水量及6～8月总降水量均与多年平均值
相近, 只有6月降水量比多年平均值减少了39%;
10月降水量极低, 仅有0.6 mm, 比多年平均值减
少了99%。在2004年夏季降水量减少时, SWC和
VPD也有一定程度的降低和升高, 降低和升高的
幅度远小于2003年, 10月受降水量减少影响, SWC
也下降, VPD升高。由此说明, 在研究时段内, 在
不同季节发生了不同程度、持续时间不等的干旱,
为明确分析它们对碳交换的不同影响, 这里分别



图2 2003和2004年土壤含水量(SWC, 50 cm平均值)和
饱和水汽压差(VPD)观测值的季节变化特征
Fig. 2 Seasonal variations of observed soil water content
(SWC) and vapor pressure deficit (VPD) in 2003 and 2004


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称2003年夏季的干旱为极端干旱, 2004年夏季为
通常的季节性干旱, 2004年10月为短期干旱。
在自然植被带上, 千烟洲试验区的原生植被
为中亚热带常绿阔叶林, 但是由于长期资源掠夺
型的人为生产活动, 20世纪80年代初期该区域的
原生植被已破坏殆尽(李飞, 1998)。1983年, 千烟
洲进行红壤丘陵小流域综合开发治理试验研究。
经过20多年的土地利用恢复与改造, 植被覆被率
不断上升 , 目前人工针叶林主要有马尾松(Pinus
massoniana) 、 湿 地 松 (P. elliottii) 和 杉 木
(Cunninghamia lanceolata)等; 阔叶树主要有樟树
(Cinnamomum camphora) 、 枫 香 (Liquidambar
formosana)和木荷 (Schima superba)等 ( 温学发 ,
2005)。
千烟洲的通量塔位于试验站的针叶混交林
内, 该林冠层高度约为11 m, 通量塔高41 m, 塔
上安装有三维超声风速仪 (CSAT3, Campbell
Scientific Ltd., USA)、快速响应红外CO2/H2O分析
仪(Li-7500,Li-Cor Inc., USA), 传感器的信号以10
Hz的频率被数据采集器(CR5000, Campbell Sci-
entific)采集和记录 ; 另外 , 还有7层CO2 廓线观
测系统(Li-820, Li-Cor Inc., USA)和7层常规气象
观测系统(HMP45C等, VAISALA等公司的产品)、
辐射、土壤温湿度的观测系统等 (http://www.
chinaflux.org/; 温学发, 2005)。本研究中采用39 m
处的开路涡度相关观测结果对模型进行了验证 ,
模型的气候驱动变量也均来自于通量塔的常规气
象观测。通量数据的校正和计算参考文献Wen等
(2006)。
2 模型与数据
2.1 模型描述
CEVSA2是在CEVSA模型的基础上, 改进了
生态系统水碳交换关键过程的定量表达方法发展
建立的新版本。CEVSA模型的结构和定量表达方
法可以参考相关文献(Cao & Woodward, 1998;
Gu et al., 2006; Tao et al., 2007; 顾峰雪等, 2007)。
改进后的CEVSA2模型以“日”为时间步长, 主
要的改进部分包括:
1)物候参数化子模型 ; CEVSA2模型增加了
夏绿和常绿植被的物候参数化过程, 基于碳平衡
的方法模拟物候事件的发生。并且, 在模型中物
候控制着植物的分配和凋落过程, 从而控制着叶
面积指数(LAI)的季节动态。2)光合作用产物的分
配方案: 参考CTEM模型(Arora & Boer, 2005)中
的分配方案, 反应了环境变化对植物生长的影响,
同时考虑了物候对分配的控制。3)基于碳平衡的
LAI动态模拟: LAI的大小直接与当前的碳平衡
相关, 由分配和凋落共同控制, 反应了LAI季节动
态的机理过程。4)蒸散和土壤水分的动态模拟 :
改 用 Penman-Monteith 方 程 计 算 冠 层 的 蒸 散 ,
Penman-Monteith方程通过气孔阻抗与植物的光
合同化过程联系在一起, 从而能够更好地模拟冠
层水碳的耦合循环。土壤水分动态是进入土壤的
降水和蒸散水分损失的动态平衡, 模型中综合考
虑了冠层截留和积雪融化对土壤水分动态的影
响。
2.2 模型的参数化
模型参数和初始状态变量主要来源于千烟洲
试验站的生理生态观测和相关文献以及本研究的
估计(表1)。
2.3 模型验证
从20世纪90年代中期以后, 大型环境控制试
验和涡度相关技术的应用为模型的检验测试提供
了连续、长期的生态系统尺度碳通量观测数据
(Baldocchi & Wilson, 2001; Running et al., 1999)。
顾峰雪等 (2007)利用长白山温带针阔混交林
(CBS)、哈佛温带落叶阔叶林(HF)和千烟洲亚热带
人工针叶林 (QYZ)的通量观测对改进后的
CEVSA2模型进行了验证。通常在通量塔上观测
到的净碳交换量NEE相当于生态系统的NEP, 而
GEE和Re分别与GEP和Re相对应, 因此通量观测
和模型模拟的GEP、Re和NEP进行了比较(表2),
分析结果表明, CEVSA2模型能够更准确地模拟
不同类型森林生态系统碳交换的动态特征及其对
气候变化的响应, 改进后的CEVSA2模型在准确
性、可靠性和通用性方面都显著提高(顾峰雪等,
2007)。
2.4 模型模拟
干旱包括了大气干旱、土壤干旱和生理干旱,
本文从环境变化对生态系统影响的角度考虑, 主
要分析了前两者对生态系统碳交换的影响。大气
干旱指气温过高或/和相对湿度偏低造成空气的
饱和水汽压差偏高的现象, 本文用VPD作为评价
大气干旱程度的一个指标。土壤干旱是指土壤中
可供植物利用的有效水分偏少的现象, 用土壤相

5 期 顾峰雪等: 干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.009 1045

表1 CEVSA2中的主要参数和初始变量值
Table 1 Main parameters and initial state variables in CEVSA2 model
参数/单位
Parameter/Unit
描述
Description
数值
Value
来源
Source
Lon 经度 Longitude 115.07 Li等 (2005)
Lat 纬度 Latitude 26.73 Li等 (2005)
VGTY 植被类型 Vegetation type 常绿针叶林 Evengreen broad-leave forestry CERN
VEGC / gC·m–2 植被碳 Vegetation carbon 10 931 CERN、李家永和袁小华(2001)
iLAI / m2·m–2 初始叶面积指数 Initial LAI 3.2 张红旗等(2004)
YSMC /gC·m–2 土壤碳 Soil carbon 12 949 CERN、李家永和袁小华(2001)
YSAN / gN·m–2 土壤有效氮 Soil available nitrogen content 22.0 CERN
rato / demensionless 土壤N:C比 Soil nitrogen and carbon ratio 0.063 CERN
INSWC / mm 初始土壤含水量 Initial soil moisture 429 流量观测数据 Flux observation data
SAND、SILT、CLAY / % 土壤颗粒组成 Percentage of soil particle 0.20、0.62、0.18 CERN
MSAT / cm–3·cm–3 饱和含水量 (体积) Saturated soil water content (volume) 0.42 CERN
whc / cm–3·cm–3 田间持水量(体积) Soil moisture at field capacity (volume) 0.25 CERN
Wilt / cm–3·cm–3 凋萎系数 (体积) Soil moisture at wilt point (vol-ume) 0.12 CERN
SMOPT / % 分解的最优含水量 Soil optimum moisture for decomposition 68.0 CERN
SMIE / dimensionless 土壤有机质分解参数 Parameter for decomposition (dimensionless) –0.29 CERN
SMAT / dimensionless 土壤有机质分解参数 Parameter for decomposition (dimensionless) 0.63 CERN
SLA / m2·g–1 C 比叶面积 Specific leaf area 0.025 Kaduk和Heimann (1996)
ω/ dimensionless 决定分配过程对环境变化敏感程度的参数 Allocation parameter (dimensionless) 0.50 Arora和Boer (2005)
εL / dimensionless 控制向叶分配的参数 Parameter controlling alloca-tion to leaves (dimensionless) 0.06 Arora和Boer (2005)
εS / dimensionless 控制向茎分配的参数 Parameter controlling alloca-tion to stem (dimensionless) 0.05 Arora和Boer (2005)
εR / dimensionless 控制向根分配的参数 Parameter controlling alloca-tion to roots (dimensionless) 0.89 Arora和Boer (2005)



表2 CEVSA2模型在各森林站点碳交换及其分量模拟值与观测值的相关系数(r)
Table 2 Relative coefficients between modeled and measured carbon exchanges in different forest ecosystems
长白山 CBS (n=1 095) 哈佛 HF (n=4 745) 千烟洲 QYZ (n=730)
总生态系统生产力 GEP 0.91 0.90 0.73
生态系统呼吸 Re 0.96 0.78 0.93
净生态系统生产力 NEP 0.60 0.81 0.28
GEP: Gross ecosystem exchange Re: Ecosystem respiration NEP: Net ecosystem exchange



确定了碳交换变化的临界指标, 以此为依据本研
究设定了一系列水分的变化情景 , 通过2003～
2004年碳交换实际观测值和模拟值与不同水分情
景模拟结果的比较, 分析2003～2004年不同季节
的干旱对该生态系统碳交换的影响, 同时探明大
气干旱和土壤干旱的相对贡献率。本研究设定的
水分情景包括: 1)VPD-RSW: 既有大气干旱也有
土壤干旱的情景, 以实际观测的气象变量作为输
入; 2)VPD: 大气干旱的情景, 土壤相对含水量保
持在80%以上 , 即土壤始终保持湿润 , 土壤干旱
对碳交换过程没有影响; 3)RSW: 土壤干旱的情
景, VPD保持在1.5 kPa以下, 即大气干旱碳交换
过程没有影响; 4)NONE: 既无大气干旱也无土
壤干旱的情景, 土壤相对含水量保持在80%以上,
并且VPD保持在1.5kPa以下, 即生态系统不会受
干旱的影响。

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3 结果与讨论
3.1 千烟洲人工林碳交换的季节动态及其干旱
的影响
观测表明千烟洲人工林受6～8月旱季的影
响, 净碳交换呈双峰曲线的季节变化特征(Sun et
al., 2006)。图3表明, 2003年GEP、Re和NEP均呈
双峰曲线变化。2004年观测的日GEP和Re在夏季
没有显著降低, 呈现单峰曲线的变化特征, 但是
NEP在2004年夏季也有一个降低的过程。
模型模拟与观测的比较表明, CEVSA2模型
较好地模拟了千烟洲碳交换过程的季节动态特征
及其干旱的影响, 但模拟结果与观测相比还存在
一定的偏差。图3表明, CEVSA2模型在2003年和
2004年冬季低估了生态系统的GEP、Re和NEP,
在未受干旱影响的4～7月则高估了GEP和NEP,
并且模拟显示光合和呼吸在2004年季节性干旱时
下降, GEP、Re和NEP也呈双峰曲线变化。模型模
拟的误差有多种原因, 对千烟洲人工林碳交换模
拟偏差的分析见Gu等(2006)。未来需要进一步改
善模型的模拟效果, 提高模型模拟的准确性与可
靠性, 从而为准确预测和分析未来气候变化对生
态系统生产力和净碳交换的可能影响奠定基础。
图3表明, 干旱降低了生态系统的光合、呼吸
和净碳吸收, 不同时期和不同程度的干旱对生态
系统具有不同程度的影响。2003年夏季的极端干
旱使得生态系统的光合、呼吸和净碳吸收显著下
降, 生态系统由碳汇转为碳源。受夏季极端干旱
的影响, 2003年冬季的土壤含水量始终处于较低
的水平, 土壤干旱造成光合、呼吸和净碳吸收也
有一定程度的下降。观测和模拟均表明, 2004年
夏季的季节性干旱使得NEP下降, 但模拟的NEP
比观测值下降更为显著。这是因为观测显示该时
期生态系统的光合、呼吸并未下降 , 而模拟的
GEP和Re相比观测值则有明显下降, 光合和呼吸
对季节性干旱响应的模拟还存在一定的偏差, 模
型模拟生态系统碳交换关键过程对干旱响应与适
应的准确性和可靠性有待于进一步提高。2004年
10月降水量极低 , 并且土壤含水量也显著降低 ,
模拟表明, GEP下降显著, 而Re则变化较小, 因此
生态系统的NEP在该时期也显著下降, 生态系统
也变为一个碳源。可是观测的结果则相反, 该月
的NEP显著升高(Sun et al., 2006), 该时期NEP升
高的过程机理有待于进一步的探讨和分析。

图3 2003～2004年GEP (a)、Re (b)和NEP (c)观测值和
模拟值的季节动态特征
Fig. 3 Seasonal variations of modeled and measured
GEP (a), Re (b) and NEP (c) in 2003 and 2004
GEP、Re、NEP: 同表2 See Table 2


模型模拟和观测均表明, 千烟洲人工针叶林
的碳交换在干旱时显著降低。尽管模型模拟的结
果还存在一定的偏差, 但是不同水分情景模拟结
果的比较, 可以为我们提供一个干旱影响结果的
大致范围。不同的水分情景模拟表明(表3), 在年
际尺度上, 2003年的极端干旱使得年GEP、Re和
NEP模拟值分别下降了38%、25%和63%(观测值
分别减少了32%、20%和55%), 2004年夏季的季节
性干旱和10月的短期干旱使年GEP、Re和NEP模
拟值分别下降了25%、14%和47%(观测值分别减
少了21%、5%和49%); 两年中不同时期和不同程

5 期 顾峰雪等: 干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.009 1047
度的干旱使得生态系统净碳交换模拟值合计减少
了55%(观测值减少了52%)。由于模型在未受干旱
影响时对碳交换的估计偏高, 因此对干旱时碳交
换下降量的估计也可能偏高。随着模型模拟准确
性的提高, 有助于进一步精确量化不同程度干旱
对生态系统碳交换及其分量的影响结果, 以及人
为管理措施提高生态系统碳吸收的潜力。


表3 不同水分情景下碳交换相比不受水分亏缺情景(NONE)模拟值的变化率
Table 3 Change rate of modeled and measured carbon exchanges under different water scenarios compared to
simulations under no water deficit (NONE)
年
Year
情景
Scenarios
GEP变化
Change rate of GEP
Re变化
Change rate of Re
NEP变化
Change rate of NEP
2003 观测值 Observation –0.32 –0.20 –0.55
VPD-RSW –0.38 –0.25 –0.63
VPD –0.02 –0.01 –0.05
RSW –0.31 –0.21 –0.48
NONE 0.00 0.00 0.00
2004 观测值 Observation –0.21 –0.05 –0.49
VPD-RSW –0.25 –0.14 –0.47
VPD –0.02 –0.01 –0.04
RSW –0.23 –0.13 –0.44
NONE 0.00 0.00 0.00
平均 观测值 Observation –0.27 –0.12 –0.52
Average VPD-RSW –0.32 –0.19 –0.55
VPD –0.02 –0.01 –0.04
RSW 0.00 0.00 0.00
NONE –0.27 –0.17 –0.46
GEP、Re、NEP: 同表2 See Table 2 VPD: 饱和水汽压差 Vapor pressure deficit RSW: 土壤相对含水量 Relative soil water content



图4 生长季GEP和Re相对比例的变化(a)及其随VPD的变化(b)
Fig. 4 Change of GEP/Re in growing season (a) and response to change of VPD (b)
GEP、Re、VPD: 同表3 See Table 3


3.2 干旱对光合和呼吸的不同影响
干旱对光合和呼吸的不同影响决定了生态系
统净碳吸收能力的可能变化, 因此, 我们进一步
分析了干旱对生态系统光合和呼吸的相对影响。
GEP/Re的变化表示了干旱时光合和呼吸相对变
化的快慢, 因此用GEP/Re作为评价干旱不同影响
的指标。图4a表明 , 千烟洲人工林生态系统在
2003和2004年夏季干旱时 , GEP/Re都显著下降 ,

1048 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
并且在VPD大于1 kPa后, 随着VPD的升高而显著
降低(图4b), 说明GEP对干旱更为敏感 , 干旱时
的下降速率更快。
由于干旱发生时 , GEP下降比Re更为显著 ,
使得生态系统的净碳吸收在干旱发生时也会显著
降低。尽管观测表明2004年的季节性干旱并未使
得GEP和Re显著下降, 但是由于GEP和Re对干旱
的响应不同, 造成NEP在该时期也下降。在2003
年夏季极端干旱时, 不仅GEP和Re显著下降, 并
且由于光合对干旱更为敏感, 造成生态系统由碳
汇转为碳源。在未来气候变化条件下, 若干旱发
生的频率和强度都增加, 则会大大降低目前陆地
生态系统的碳汇功能, 在水分亏缺超过临界点时,
GEP/Re小于1, 生态系统的光合碳吸收量小于呼
吸消耗量, 陆地生态系统则变为一个碳源。
3.3 大气干旱和土壤干旱对碳交换变化的相对贡献
由图2可以看出 , 千烟洲干旱时既有大气干
旱也有土壤干旱, 通过不同水分情景的模拟分析,
探讨了大气干旱和土壤干旱对生态系统碳交换下
降的相对贡献。模拟结果表明大气干旱和土壤干
旱均使GEP下降, 生态系统在受干旱影响下GEP
的模拟值相比没有干旱影响的情景下平均降低了
32%, 土壤干旱使得GEP平均降低了27%, 大气
干旱则使得GEP降低了2%。干旱对呼吸的影响没
有对光合的影响显著 , 干旱使得Re降低了19%,
其中土壤干旱使其降低了17%, 而大气干旱仅使
其降低了1%。由于光合对干旱更为敏感 , 因此
NEP在干旱情况下降低了55%, 仅土壤干旱时
NEP降低了46%, 仅大气干旱时NEP降低了4%(表
3)。无论是2003年的极端干旱还是2004年的季节
性干旱, 对生态系统水碳交换影响更为显著的均
是土壤干旱的作用。由此可见, 在具有明显旱季
的湿润地区, 在干旱发生时补充土壤水分, 减轻
土壤干旱的影响, 可以显著提高该地区陆地生态
系统在旱季的碳汇功能。
3.4 干旱时生态系统碳源碳汇的转换点
观测和模拟都表明(图5a、5b), 随着VPD的增
大 , GEP和Re逐渐升高 , 当VPD大于1.0 kPa时 ,
GEP和 Re就不再升高, 当VPD大于1.5 kPa时, 生
态系统的光合和呼吸均开始逐渐下降。当VPD大
于1.5 kPa时 , NEP也开始下降 , 当VPD大于2.5
kPa (模型模拟的结果稍高, 为2.75 kPa), NEP小
于0, 生态系统由一个碳汇变成一个碳源(图5c)。


图5 饱和水汽压差VPD对千烟洲人工针叶林碳通量各
分量GEP (a)、Re (b)和NEP (c)的影响
Fig. 5 The effects of VPD on GEP (a), Re (b) and NEP (c)
at Qianyanzhou site
GEP、Re、NEP、VPD: 同表3 See Table 3

另外, 我们还分析了SWC和RSW变化对生态
系统净碳交换的影响, 图6表明, 随着SWC和RSW
的降低, NEP显著降低, CEVSA2模型的模拟结果
表明, 在SWC小于0.1 cm3·cm–3(RSW小于40%)后,
NEP小于0, 表明生态系统由碳汇转为碳源。由此
说明, 对于千烟洲人工针叶林, 干旱发生时要保
持生态系统的碳汇功能, 则土壤的相对含水量不
能低于40%。

5 期 顾峰雪等: 干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.009 1049
由于不同地区气候条件和生态系统类型的
差异 , 造成生态系统对干旱等气候变化具有不
同的响应与适应特点, 因此当干旱发生时, 生态
系统生产力和碳交换的变化趋势有差异 , 不同
生态系统碳源和碳汇的转换点也不同。Kloeppel
等 (2000)发现当VPD大于1.0 kPa时 , 针叶树的
CO2固定就转为负值 , 而Law等(2000)发现美国
黄松(Pinus ponderosa)的NEP在VPD升高到2～4
kPa时降为 0。 Grant等 (2005) 发现在 Campbell
River的花旗松林当VPD大于2.75 kPa时, 日NEP
变为负值 , 而在北方短叶松林当VPD大于 2.5
kPa 时 , 日 NEP 也由原来的大于 0 变为一个 3
gC·m–2左右的碳源。确定不同生态系统碳源 /汇
转化的环境临界值 , 有助于分析和预测未来气
候变化条件下生态系统碳源 /汇的动态特征 , 为
制定生态系统的管理措施 , 提高生态系统的碳
汇功能提供决策建议。





图6 土壤水分变化对千烟洲人工针叶林净碳交换的影响
Fig. 6 The effects of soil water content (SWC) (a) and relative
soil water content (RSW) (b) on NEP
NEP: 同表2 See Table 2
4 结 论
本研究基于过程模型结合涡度相关的通量观
测, 分析了干旱对千烟洲亚热带人工针叶林碳交
换的影响, 模拟和观测的结果均表明, 干旱使得
生态系统的光合、呼吸均显著下降, 光合对干旱
比呼吸更为敏感, 干旱发生后GEP的下降速率要
大于Re的下降速率, 使生态系统的净碳吸收也显
著下降。土壤干旱是生态系统碳交换的关键控制
因素, 其对碳交换下降的贡献远大于大气干旱。
在极端干旱时, 生态系统从碳汇转为碳源, 碳汇
和碳源转换时VPD的大小为2.5 kPa, 土壤相对含
水量为40%。在未来气候变化条件下, 若干旱发
生的频率和强度都增加, 则会大大降低目前陆地
生态系统的碳汇功能, 水分亏缺临界点和关键控
制因素的确定, 为生态系统碳汇功能的管理提供
了决策依据, 在降雨减少的旱季, 提高土壤水分
的有效性, 则可以显著提高陆地生态系统的碳汇
功能。
生态系统过程模型为研究陆地生态系统与气
候系统的相互作用提供了重要的手段和工具, 但
是目前模型的模拟还存在很大的偏差和不确定
性, 未来需要进一步提高模型模拟的准确性和可
靠性, 从而为准确分析气候变化及极端气候事件
对陆地生态系统的影响奠定基础。温度升高对生
态系统光合、呼吸以及净碳吸收产生重要影响 ,
已经有众多的试验观测和模拟研究分析了升温对
生态系统的影响, 而未来降水不足通常伴随着高
温使得干旱更为严重, 因此需要进一步分析高温
和干旱对生态系统碳交换的协同效应, 以及CO2
浓度升高和氮沉降等多种因素对生态系统碳交换
的共同作用, 并且生态系统对各种气候变化以及
极端气候事件的响应与适应机制也将成为未来气
候变化研究的重点问题。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合