全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (5): 415–426 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00043
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-04 接受日期Accepted: 2013-03-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南岛热带低地雨林刀耕火种弃耕地自然恢复过
程中的群落构建
黄运峰1 路兴慧1 臧润国1* 丁 易1 龙文兴2 王进强3 杨 民3 黄运天3
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2海南大学热带作物种质资源保护与开发利用
教育部重点实验室, 园艺园林学院, 海口 570228; 3海南霸王岭国家级自然保护区管理局, 海南昌江 572722
摘 要 研究群落构建机制是群落生态学的一个重要目标, 群落动态过程中的构建规律对于了解群落演替机理有重要的作
用。该文以海南岛刀耕火种干扰后自然恢复的10 hm2热带低地雨林为研究对象, 通过比较不同恢复阶段的次生林(15年、30
年和60年)和老龄林在幼苗、幼树和成年树群落的物种组成, 揭示次生演替过程中的群落构建规律。研究结果表明, 老龄林中
不同径级群落的物种多样性及不同径级间的物种相似度显著高于各恢复阶段的次生林, 但优势种在群落中的比例低于各恢
复阶段的次生林。随着自然恢复过程的进行, 次生林群落物种组成与老龄林的相似性也逐渐增大, 支持演替平衡理论。所有
恢复阶段样地中幼苗的个体、物种丰富度和基于多度涵盖估计量(ACE)都低于幼树和成年树群落, 幼苗层物种组成与幼树、
成年树也有较大差异, 说明新增到幼苗群落可能是一个难于预测的过程。研究结果说明了确定过程和随机过程共同决定了次
生演替的群落构建。
关键词 年龄序列, 群落构建, 群落演替, 海南岛, 次生林, 刀耕火种, 热带雨林
Community assembly during recovery of tropical lowland rain forest from abandoned shift-
ing cultivation lands on Hainan Island, China
HUANG Yun-Feng1, LU Xing-Hui1, ZANG Run-Guo1*, DING Yi1, LONG Wen-Xing2, WANG Jin-Qiang3, YANG
Min3, and HUANG Yun-Tian3
1Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of the State For-
estry Administration, Beijing 100091, China; 2Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources, Ministry of
Education, College of Horticulture and Landscapes, Hainan University, Haikou 570228, China; and 3Administration Bureau of Hainan Bawangling National
Natural Reserve, Changjiang, Hainan 572722, China
Abstract
Aims A major challenge in studies of tropical forest successional dynamics is to reveal the relative importance
of deterministic versus stochastic processes affecting species composition, spatial distributions and their rates of
change. Here, we tested succession trajectory of tropical secondary forests follow equilibrium or non-equilibrium
dynamics by evaluating community reassembly for tropical lowland rainforest recovery on the abandoned shifting
cultivation lands on Hainan Island of south China.
Methods We explored species composition and dominance of different size classes (seedlings, saplings and
adult trees) of communities along a chronosequence of secondary forest plots ranging from 15 to 60 years since
abandonment after shifting cultivation. We included two old-growth forest plots for comparison.
Important findings Both species diversity for the three size classes and the species similarity index among size
classes in old-growth forests were significantly higher than in secondary forests. However, the proportion of
dominant species in old-growth community was lower than that of secondary forests. Species similarity between
secondary forests and old-growth forests increased with forest recovery, supporting the view of equilibrium suc-
cession dynamics. In each recovery stage, the number of individuals, species richness and abundance-based cov-
erage estimator of seedlings were lower than those of both saplings and adult trees. Moreover, the species com-
position of seedlings in secondary forests differed significantly from that of both saplings and adult trees, sug-
gesting that seedling recruitment might be an unpredictable process. Our results highlighted that the community
assembly processes during secondary forest recovery are driven simultaneously by stochastic and deterministic
processes.
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Key words chronosequence, community assembly, community succession, Hainan Island, secondary forest,
shifting cultivation, tropical rain forest

热带林演替动态理论研究的主要内容是揭示
确定过程(deterministic process)和随机过程(stocha-
stic process)影响物种组成、空间分布及其变化速度
的相对重要性 (Cale et al., 1989; Finegan, 1996;
Chazdon, 2008)。基于生态位的确定性过程(例如竞
争-拓殖权衡(competition-colonization trade-off)和演
替生态位 (successional niche))驱动了生活史性状
(life-history trait)有显著差异的早期演替种和后期演
替种之间形成规律性的逐步替代(Rees et al., 2001)。
确定性演替过程可定义为由气候、土壤和物种生活
史特性决定的有秩序且可预见的物种多度变化
(Chazdon, 2008)。而随机过程预测群落组成由本质
上是不可预测的随机事件、历史偶然和随机扩散事
件等决定(Hubbell, 2001)。阐明这些过程在次生演替
群落构建中的重要性, 对次生林的生物多样性保护
和生态系统服务功能恢复具有重要意义(Chazdon,
2008; Suding, 2011; Montoya et al., 2012)。
人为干扰(例如采伐、刀耕火种等)后的森林群
落物种组成和功能能否恢复到干扰前的状态, 一直
是保护生物学家们争论的焦点(Wright & Muller-
Landau, 2006; Laurance, 2007; Bullock et al., 2011)。
有研究表明, 基于生态位的确定性过程驱动的次生
演替具有方向性和规律性, 干扰后的森林群落具有
较高的弹性, 其群落结构和物种组成能够恢复到干
扰前的水平 (Finegan, 1996; Letcher & Chazdon,
2009; Norden et al., 2009; 丁易和臧润国, 2011)。年
龄序列(chronosequence)的研究发现, 热带次生林在
20–30年内能够达到老龄林的许多结构特征和相似
的 树 种 丰 富 度 (Guariguata & Ostertag, 2001;
Chazdon et al., 2007), 但其生物量和碳储量可能要
历 经 数 十 年 或 更 长 的 时 间 才 能 得 到 恢 复
(Marín-Spiotta et al., 2007; Mascaro et al., 2012)。但
也有其他观点认为, 由于森林原始功能已被破坏,
人为干扰后的森林将难逃厄运, 其物种组成必然不
能恢复到原始状态(Brook et al., 2006)。所以, 了解
森林演替最后是否能达到一个稳定的、可预见的终
点或是显现出独特的演替轨迹, 对生物学家和生物
多样性保护者来说仍然是一个具有挑战性的任务
(Chazdon, 2008)。
群落构建规律是群落生态学理论的一个重要
内容(Götzenberger et al., 2012; HilleRisLambers et
al., 2012), 而有关群落动态过程中的构建规律的研
究还不多。次生演替过程, 或者说森林的自然恢复
过程, 实际上是原始林被破坏后, 不同功能性状物
种的重新组合配置, 其群落结构和物种组成逐渐趋
同于原始林或老龄林的重新构建过程(reassembly
process) (Pakeman, 2011)。通过研究次生林和老龄林
在不同生长阶段的物种组成和多样性差异, 我们可
以更好地了解热带林次生演替的驱动力及其恢复动
态。假设演替动态主要由确定过程驱动, 那么次生
林中幼苗和幼树与老龄林中成年树的相似性随着演
替进行而升高, 并且它们的相似性可能要高过次生
林中成年树与老龄林中成年树的相似性。一方面是
由于伴随演替的进行, 次生林的物种组成将会逐渐
趋同于老龄林(Nathan & Muller-Landau, 2000); 另
一方面是由于次生林中幼苗和幼树群落恢复速度相
对于成年树要快(Peña-Claros, 2003; Capers et al.,
2005; Lozada et al., 2007)。相反, 如果演替是由随机
过程驱动, 那么次生林中幼苗与老龄林中成年树的
相似性可能会偏低, 森林群落显现出独特的演替轨
迹, 反映了不同演替阶段当地种源、种子繁殖和扩
散限制的变异(Ewel, 1980; Hubbell, 2001)。
海南岛热带雨林是位于亚洲雨林北缘的地带
性植被, 是世界三大热带雨林群系之一的印度-马
来群系的重要组成部分。然而, 随着人类活动的干
扰, 特别是建国初期大规模的商业采伐和少数民族
长期的刀耕火种, 导致海南岛目前分布的热带雨林
多数为干扰后形成的天然次生林(臧润国等, 2010)。
刀耕火种作为海南岛低海拔地区普遍存在的一种森
林干扰方式, 其影响程度远高过森林商业采伐(丁
易和臧润国, 2011; Ding et al., 2012)。本文以海南岛
霸王岭刀耕火种后处于不同恢复林龄或阶段的热带
低地雨林次生林为研究对象, 基于10个1 hm2的森
林动态样地幼苗、幼树和成年树测定数据, 通过比
较不同林龄和不同生长阶段次生林与老龄林在植物
多样性和物种组成的差异程度, 主要回答如下2个
问题: (1)热带林次生演替是否是一个具有明显方向
性的过程, 其自然恢复森林群落组成是否随着演替
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进行逐渐趋同于老龄林？(2)次生演替的驱动力是
确定性过程还是随机过程, 或者是两者互相作用？
1 材料和方法
1.1 研究区域
研究地点主要设置在海南岛西南部的霸王岭
林 区 。 该 林 区 地 理 坐 标 为 18°52′–19°12′ N,
108°53′–109°20′ E, 总面积约为500 km2。林区内地
形复杂, 主要以山地为主, 海拔为100–1 654 m。由
于受热带季风气候影响 , 林区内干湿季节明显 ,
5–10月为雨季, 11月到翌年4月为旱季, 年降水量为
2 553 mm, 年平均气温为22.5 °C。林区土壤类型主
要是砖红壤, 随着海拔增加逐渐过渡为山地红壤、
山地黄壤和山地草甸。由于建国初期大规模的商业
性采伐和当地少数民族长期的刀耕火种, 霸王岭林
区的热带低地雨林主要是自然恢复的次生林, 另外
在部分地段还有少量斑块状分布的老龄林(臧润国
等, 2010)。
1.2 样地建立
依据航空照片、卫星影像资料, 在实地勘察的
基础上, 我们于2009年9月–2010年9月在霸王岭林
区建立了10个面积各为1 hm2 (100 m × 100 m)的森
林动态监测样地(图1)。这些样地构成了一组每个阶
段至少包含2个重复的年龄序列, 划分为4个林龄阶
段(表1): 15年(LSA1和LSA2)、30年(LSB1和LSB2)、
60年(LSC1、LSC2、LSD1和LSD2)和老龄林(LOG1
和LOG2)。次生林样地都是早期被反复刀耕火种后
自然恢复起来的森林类型。有关霸王岭林区详细的
刀耕火种干扰历史, 可见丁易和臧润国(2008)的文
献。林龄和土地利用历史主要依据霸王岭林业局造
林资料和采访当地林业工作者或居民进行确定。参
照美国史密森热带森林科学研究中心(CTFS)监测
样地的建设方法, 用全站型电子速测仪(GTS-102N,
Topcon Corporation, Tokyo, Japan)将每个样地划分
成25个20 m × 20 m的小样方, 标定并调查样方内所
有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物, 调查内容包括记





图1 霸王岭林区(BFR) 10个1 hm2 (100 m × 100 m)监测样地(■)的位置分布图。LSA1和LSA2是15年森林样地; LSB1和LSB2
是30年森林样地; LSC1、LSC2、LSD1和LSD2是60年森林样地; LOG1和LOG2是老龄林森林样地。
Fig. 1 A map showing the locations of ten 1-hm2 (100 m × 100 m) monitoring plots (■) in Bawangling forest region (BFR). LSA1
and LSA2 are 15 year-old forest plots; LSB1 and LSB2 are 30 year-old forest plots; LSC1, LSC2, LSD1 and LSD2 are 60 year-old
forest plots; LOG1 and LOG2 are old-growth forest plots.

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录每株植物的学名、胸径大小、坐标和树高等, 并
挂牌标记。同时在每个小样方中间处设置1个2 m ×
2 m的幼苗样方, 监测高度(H)≥20 cm、DBH < 1 cm
的植物幼苗。幼苗调查内容包含每株植物的学名、
高度(或长度)、坐标等, 并挂牌标记, 以便进行永久
监测。由于本研究内容主要涉及乔木和灌木植物的
分析, 幼苗数据中关于藤本和草本植物的部分将被
剔除。为了更好地对不同生长阶段物种的多样性及
相似性进行比较, 我们把所有调查植物划分为3个
径级: DBH ≥ 5 cm为成年树, 1 cm ≤ DBH < 5
cm为幼树, DBH < 1 cm并且H ≥ 20 cm为幼苗。
1.3 数据分析
1.3.1 物种丰富度和优势度
采用Mao-Tau基于样本疏化法(Mao-Tau sample-
based rarefaction)计算每个样地中不同径级群落的
物种丰富度。成年树和幼树分别从100个10 m × 10
m (1 hm2, 根据坐标对20 m × 20 m小样方进一步划
分)样方中随机抽取100次, 幼苗从25个2 m × 2 m的
幼苗样方中随机抽取 25次进行。计算主要由
EstimateS (v. 8.2; http://purl.oclc.org/estimates)软件
完成。我们计算Fisher’s α指数和基于多度涵盖估计
量(ACE, abundance-based coverage estimator; Chao
et al., 2005)估计不同林龄阶段及其各不同径级植物
群落的多样性差异。另外, 通过计算物种多度等级
曲线(species rank-abundance curve)、Simpson均匀度
(Simpson’s evenness)和个体多度前5位的物种占该
群落的百分比来估计它们的优势度。
1.3.2 物种组成的相似度
对不同样地及其不同径级植物群落间物种组
成的相似度计算, 我们主要是采用Chao-Jaccard基
于多度估计法(Chao-Jaccard abundance-based esti-
mator)。该估计量是一种基于多度的相似性指数, 估
算个体隶属于共有种或非共有种个体概率(Chao et
al., 2005)。计算过程充分考虑了潜在种和共有种的
影响(Norden et al., 2009)。此外, 在物种丰富度很高
的热带雨林, 稀有种较常见, 而取样面积又没有足
够大的情况下, 该相似性指数能够很好地减小取样
面积较小带来的偏差(Chao et al., 2005)。Chao-
Jaccard相似性指数主要由EstimateS软件计算完成,
并通过自助法(bootstrap)重复200次产生标准误。以
Chao-Jaccard相似性指数为基础, 我们采用无度量
多 维 标 定 (NMDS, non-metric multidimensional
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scaling)方法分析各样地间及其不同径级群落物种
组成的相似性。为了能与Chao-Jaccard相似性指数
的结果进行比较, 我们采用基于发生率(incidence-
based) 的 Sørensen 相似性指数进行 NMDS 分析 ,
画出它们的二维分布图。NMDS和Sørensen相似性
指数主要通过R-2.15.2程序 (R Development Core
Team, 2012)中的vegan包(Oksanen et al., 2012)计算
完成。
分析样地间的空间地理位置是否对物种组成
存在影响, 我们通过样方间的空间距离矩阵(欧氏
距离矩阵 )与其对应的物种相异度矩阵 (1–Chao-
Jaccard相似性指数)和森林年龄的差异矩阵(年龄欧
氏距离矩阵 , 这里设定老龄林的森林年龄为200
年)进行Mantel检验(Mantel test)。
1.3.3 不同径级群落物种组成比较
分别以次生林中成年树、幼树和幼苗与老龄林
中的成年树、幼树和幼苗进行比较, 分析其物种组
成的相似性是否随着林龄的增大而增加, 特别是次
生林幼树、幼苗与老龄林成年树的相似性。因为我
们关心的物种相似性在一定程度上受个体多度影
响, 所以选用Horn相似性指数(Horn similarity in-
dex)进行分析。Horn相似性指数是基于香农熵
(Shannon’s entropy), 在进行群落间种与种(species
by species)比较时具有优势(Jost, 2006), 而Chao-
Jaccard相似性指数汇聚了所有共有种, 而忽略了它
们的多度 (Norden et al., 2009) 。采用刀切法
(Jackknife)减小Horn相似性指数的欠采样偏差
(Schechtman & Wang, 2004)。在每个径级, 如成年
树, 我们分别计算次生林(15年、30年和60年)成年树
与老龄林成年树的物种相似性, 然后进行线性回
归, 分析相似性与林龄的关系。幼树和幼苗进行同
样分析。应用方差分析(ANOVA)判断次生林幼树与
老龄林成年树的相似度和老龄林幼树与成年树的
相似度是否存在显著差异。幼苗和成年树群落进行
同样分析。
为了估计每个样地内不同径级植物的相似性
与林龄的关系 , 我们采用多元群落相似指数
(multiple community similarity index)进行分析(Chao
et al., 2008)。该分析过程由SPADE (http://chao.stat.
nthu.edu.tw)软件完成。除了特别注明外, 其他数据
分析主要依靠R-2.15.2程序完成。
2 研究结果
2.1 物种多样性和物种优势度
老龄林不同径级群落的物种多样性都显著高
于次生林(表1; 图2)。除幼苗与60年样地差异不显
著外, 老龄林各径级群落的实测和稀疏化的物种
数、Fisher’s α指数和ACE几乎是任意林龄阶段次生
群落的2倍。每个林龄段群落中幼苗的个体总数、
物种丰富度和ACE指数都低于幼树和成年树(表1)。
10个样地中总共记录到幼苗的物种165种, 显著低
于成年树(195种)和幼树(263种)。次生演替群落成年
树的优势种在群落中的优势度显著高于老龄林(图
2), 个体数排前5个的优势种占该群落百分比都在
50%以上(表1)。
调查发现, 次生林幼苗物种有136种, 其中有
47种在成年树群落中没有出现; 并且这47种树中,
有22种是老龄林幼树和成年树群落共同树种。次生
林中常见的成年树和幼树群落的优势种分别是黄
杞 (Engelhardia roxburghiana)和九节树(Psychotria
rubra), 而幼苗群落主要由一些耐阴树种组成, 如
银柴 (Aporusa dioica)、九节树、罗伞树 (Ardisia
quinquegona)和毛叶青冈(Cyclobalanopsis kerrii)等,
这些树种也是老龄林中幼树和成年树群落的常见
树种。
2.2 不同林龄和不同径级群落的物种组成
Mantel检验结果表明, 不同径级物种组成的差
异性与其样地的空间分布不存在相关性(成年树: r
= 0.701, p = 0.001; 幼树: r = 0.596, p = 0.003; 幼苗:
r = 0.697, p = 0.004)。但是, 林龄差异和径级差异对
群落物种组成存在影响。基于Chao-Jaccard相似性
指数(stress = 0.09; 图3A)和Sørensen指数(stress =
0.07; 图3B)的二维无度量多维标定(NMDS)图显示
出相似结果: NMDS轴1反映了不同林龄间物种组
成, 沿轴1从左向右依次是次生林早期(15年和30
年)样地, 中间为60年样地, 最右边是老龄林样地;
NMDS轴2反映出不同径级物种组成的差异, 成年
树、幼树和幼苗群落沿轴2从上往下分离。
老龄林群落不同径级物种组成的相似度显著
高于次生林群落。NMDS图显示, 老龄林成年树、
幼树和幼苗群落的空间集聚相对于次生林群落更
加紧密(图3)。同时, 演替后期次生林群落各径级物
种组成的相似度相对高于早期次生群落, 多元群落

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图2 不同林龄(15年、30年、60年次生林和老龄林(OG))成年树(A, B)、幼树(C, D)和幼苗(E, F)的种多度累积曲线和种多度等
级分布曲线。
Fig. 2 Species-abundance accumulation curves and species rank-abundance distribution curves for adult trees (A, B), saplings (C,
D) and seedlings (E, F) in each forest age category: 15, 30 and 60 year-old secondary forest and old-growth forest (OG).


相似指数15年样地为最低(图4)。
次生林成年树、幼树和幼苗分别与老龄林成年
树的物种相似度伴随着演替进行而增大(图5A、5B、
5C; 成年树: R2 = 0.979, p = 0.01; 幼树: R2 = 0.990,
p = 0.005; 幼苗: R2 = 0.989, p = 0.005); 并且老龄林
样地成年树间Horn相似性指数(0.48)、成年树与幼
树(0.37 ± 0.14)及成年树与幼苗(0.39 ± 0.16)都显著
高于各林龄阶段次生林成年树、幼树和幼苗与老龄
林成年树的相似性指数(图5A、5B、5C)。不同老龄
林间(LOG1与LOG2)成年树与幼树的相似性对比次
生林幼树与老龄林成年树的相似性差异显著(F1,16 =
12.41, p = 0.003), 并且老龄林样地间成年树与幼苗
对比次生林幼树与老龄林成年树的相似性差异也
显著(F1,16 = 11.68, p = 0.004)。
次生林与老龄林之间幼树和幼苗群落的相似
性随着恢复演替而增大(图5D、5E; 幼树: R2 = 0.968,
p = 0.02; 幼苗: R2 = 0.986, p = 0.007)。两个老龄林
样地幼树与幼树、幼苗与幼苗的Horn相似性指数分
别为0.67和0.91, 显著高于次生林幼树、幼苗分别对
应于老龄林幼树、幼苗的相似度(图5D、5E)。
3 讨论
3.1 物种多样性恢复
年龄序列研究结果表明, 海南岛霸王岭热带低
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图3 不同林龄(15年、30年、60年次生林和老龄林)中成年树(■)、幼树(□)、幼苗(○)的无度量多维标定图。无度量多维标
定图分别基于Chao-Jaccard相似性指数(A)和Sørensen指数(B)产生。LSA1和LSA2是15年森林样地; LSB1和LSB2是30年森林样
地; LSC1、LSC2、LSD1和LSD2是60年森林样地; LOG1和LOG2是老龄林森林样地。SG、SA和TR分别表示幼苗、幼树和成
年树。
Fig. 3 Non-metric dimensional scaling (NMDS) plots of adult trees (■), saplings (□) and seedlings (○) in each forest age cate-
gory: 15, 30 and 60 year-old secondary forest and old-growth forest. NMDS was calculated using the Chao-Jaccard similarity index
(A) and Sørensen index (B). LSA1 and LSA2 are 15 year-old forest plots; LSB1 and LSB2 are 30 year-old forest plots; LSC1, LSC2,
LSD1 and LSD2 are 60 year-old forest plots; LOG1 and LOG2 are old-growth forest plots. SG, SA and TR represent seedling, sap-
ling and adult tree, respectively.





图4 不同林龄(15年、30年、60年次生林和老龄林(OG))中
由成年树、幼树和幼苗计算的多元群落相似性指数。相似性
测度分别基于对3个群落的两两相似性的比较(□)或3个群
落的共有信息(○)。
Fig. 4 Species similarity indices calculated across the three
size classes (adult trees, saplings, seedlings) for each forest
category: 15, 30 and 60 year-old secondary forest and
old-growth forest (OG). The similarity measure was calculated
among three communities based on shared information between
any two communities (□) or using all shared information
(○).

地雨林刀耕火种弃耕后, 自然恢复的次生林不同径
级的物种多样性随着演替进行逐渐趋同于老龄林。
但是, 相对于其他热带地区次生林物种丰富度经过
20–30年能恢复到老龄林水平(Peña-Claros, 2003;
Letcher & Chazdon, 2009; Norden et al., 2009; Dent
et al., 2013), 本研究区域内各个次生林样地与老龄
林的物种丰富度还存在明显的差距, 特别是成年树
和幼树。主要原因是相对于其他干扰类型, 如灾难
性大型自然干扰(飓风、火灾)或森林采伐等, 刀耕火
种对土壤结构破坏和肥力下降以及对土壤种子库
数量减少的影响更显著(Lawrence et al., 2005; Ding
et al., 2012)。森林砍伐后引起的土壤气候环境变化
以及火烧引起的土壤温度增加导致种子库中的种
子和萌生个体大量死亡(Ewel et al., 1981; Chazdon
et al., 2007)。我们研究发现幼苗层的物种丰富度比
幼树和成年树层的都低, 进一步实证了刀耕火种对
幼苗的增补起着阻碍或延缓作用。
热带林幼苗层物种组成是冠层物种组成的一
个子集(Comita et al., 2007; Dent et al., 2012), 我们
的结果很好地证实了这一点。但与其他新热带次生
林(neotropical secondary forests)的研究结果相比较,
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图5 不同林龄的次生林和老龄林(OG)中不同径级群落的Horn相似性指数。Horn相似指数的计算分别是: A, 次生林成年树与
OG成年树。B, 次生林幼树与OG成年树。C, 次生林幼苗与OG成年树。D, 次生林幼树与OG幼树。E, 次生林幼苗与OG幼苗。
图中的空心小方格表示次生林每个林龄与OG比较的所有平均值(±标准误差)。图A、D、E中OG的空心小方格为两个老龄林
样地间的比较。SG、SA和TR分别表示幼苗、幼树和成年树。
Fig. 5 Horn similarity indices across size classes for between secondary forest and old-growth forest (OG). The Horn similarity
indices were calculated between secondary forest (SF) adult trees and OG adult tress (A), SF saplings and OG adult trees (B), SF
seedlings and OG adult trees (C), SF saplings and OG saplings (D), and SF seedlings and OG seedlings (E), respectively. Each open
square represents the mean (± SE) similarity index of all possible comparisons between the SF plots in each age category (15, 30 and
60 year-old) and two OG plots. The OG open squares in the figure of A, D, and E represent comparisons between the two OG plots.
SG, SA and TR represent seedling, sapling and adult tree, respectively.


后者小径级木本植物的多样性相对于成年树层更
高(Kennard, 2002; Peña-Claros, 2003)。小径级或幼
苗层植物多样性高的格局一般出现在演替早期向
中期过渡阶段, 该时期林下物种组成主要由长寿命
先锋种和耐阴物种组成, 而林冠层仍然由少数快速
生长的先锋种占优势(Finegan, 1996; Guariguata &
Ostertag, 2001; Chazdon, 2008)。但是在我们研究的霸
王岭林区, 次生林群落中已有部分长寿命先锋种和
耐阴种出现在林冠层(丁易和臧润国, 2011)。此外, 刀
耕火种弃耕地自然恢复的森林群落存在大量的落叶
树种, 一定程度上表现出季雨林特征(丁易和臧润国,
2008), 造成了本结果与其他研究结果的差异。
3.2 确定性过程和随机过程
我们可以把确定性过程和随机过程放置于平
衡与非衡理论(equilibrium vs. nonequilibrium theo-
ries)概念框架中检验两对立过程对驱动演替动态的
重要性。对比次生群落与老龄林群落物种组成的相
似度, 我们的研究为演替动态平衡模型提供了强有
力的支持证据。次生演替群落不同径级树种与老龄
林成年树种的相似度伴随着林龄增大而增加。当小
径级个体长成成年个体时, 该区域内次生林和老龄
林的树种组成将逐步趋于相同。这种趋势形成的主
要原因是, 老龄林冠层树种能够成功地以幼苗、幼
树形式增殖到次生林样地中。例如次生林幼苗层总
共记录有136种树种, 其中就有22种老龄林幼树和
成年树群落共同树种。此外, 次生林成年树、幼树
与老龄林成年树和幼树的相似度随着演替进行而
增加。所以, 新增物种代表了次生林和老龄林冠层
物种组成的一个转换(Norden et al., 2009), 可以通
过演替确定性模型进行预测。
支持演替动态平衡观点并不意味着演替将始
终沿着一个独特的确定轨迹进行。土地利用类型及
黄运峰等: 海南岛热带低地雨林刀耕火种弃耕地自然恢复过程中的群落构建 423

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00043
其强度、土壤肥力、环境因子和景观格局等都显著
影响着次生林的群落构建(Chazdon, 2008; Norden et
al., 2009)。我们的结果表明, 物种组成与样地的分
布不存在空间自相关, 并且随着林龄增加, 其变化
显现出一定方向性。但是, 由于次生演替样地弃耕
前土地利用类型和生境条件的差异, 在一定程度上
导致了各个样地物种组成也存在差异, 即使是相同
林龄的群落亦如此。例如, LSB2弃耕样地自然恢复
前经历了一个短暂的橄榄(Canarium album)种植时
期, 人为皆伐后深挖回垅造成了土壤种子库数量急
剧减少, 导致弃耕后先锋树种毛菍(Melastoma san-
guineum)和云南黄杞 (Engelhardia spicata)大量生
长。这2种植物在群落中的多度占到32.5% (分别是
1 836株和1 808株), 而种植的橄榄树在1 hm2样地
中只记录有6株, 造成了该群落植物个体数较多而
物种多样性则偏低, 特别是林冠层成年树。此外,
与成熟林距离的远近一定程度上影响物种的增殖
(Schlawin & Zahawi, 2008)。LSD2由于靠近老龄林,
其幼苗层物种组成相对于相同林龄的其他样地更
接近于老龄林; 而LSA1样地远离老龄林且靠近保
护区边界线, 受人为活动的干扰较多, 林冠层占优
势的树种在幼苗层中多度较小, 反映出较低的多元
群落相似性(图4)。
虽然次生林群落幼苗层物种与老龄林成年树
种的相似度随着林龄而升高, 但其组成还不能够充
分反映出老龄林成年树的物种组成。我们调查发现,
次生林幼苗物种数为136种, 其中就有47种没有出
现在成年树群落中, 并且与老龄林成年树的相似度
和老龄林间成年树与幼苗的相似度差异显著。斑块
状聚集和不可预测的种多度是导致森林群落不同
层次物种组成差异性的主要原因, 特别是在幼苗层
群落(Dent et al., 2012)。热带植物种子扩散能力的差
异性 (Nathan & Muller-Landau, 2000; Seidler &
Plotkin, 2006)和扩散限制作用可促使老龄林树种和
次生林幼苗层先锋树种空间格局显聚集分布
(Dalling et al., 1998; Bustamante-Sánchez & Armesto,
2012; 黄运峰等, 2012)。次生林幼苗聚集分布及其
不同样地优势种的不同, 导致了不同样地间较低的
物种相似度。例如, 60年林龄样地中, LSC1、LSC2
和LSD1样地幼苗层物种都是以九节树为优势种,
而在LSD2中则是以乌柿(Diospyros cathayensis)、罗
伞树和芳槁润楠(Machilus suaveolens)为主。此外,
种子产量年际间的显著差异同样反映了物种水平
和群落水平的变异 (de Steven & Wright, 2002;
Norden et al., 2007)。所以, 幼苗层物种斑块状分布
可能是由于在物种水平种子产量时空变异以及扩
散限制作用的结果。
与幼苗相似, 幼树层物种与老龄林成年树种的
相似度随着林龄而升高, 但其在次生群落中的物种
多样性差异不明显, 并且物种的相似性基本不变。
这些组成的相似性表明了强烈的生物或非生物筛
存在, 并且是在幼苗群落向幼树群落过渡阶段起作
用(Bustamante-Sánchez et al., 2011)。所以, 新增到
幼树群落并最终到成年树群落是确定性过程, 选择
了耐阴性和生长速度较慢的物种(Finegan, 1996;
Norden et al., 2009; 丁易和臧润国, 2011; Dent et
al., 2012)。
3.3 年龄序列研究
次生演替研究最直接的方法是分析自然恢复
群落结构和组成随时间的变化。然而, 有关次生林
长期连续的监测数据基本不超过20年(Chazdon et
al., 2007)。在缺乏长期监测数据的情况下, 以空间
代替时间(space-for-time substitution)的年龄序列研
究已经成为次生演替研究的主要手段(Chazdon et
al., 2007; Norden et al., 2009; Bruelheide et al., 2011;
Turner et al., 2012)。通过年龄序列研究, 我们可以
在更大时间尺度上检验次生林自然恢复动态和演
替轨迹。然而, 针对不同林龄样地在演替时间系列
上都遵循着同样的历史(如历经相似的环境条件、干
扰历史以及各种生物和非生物过程作用)的核心假
设仍存在很大争议(Chazdon et al., 2007; Johnson &
Miyanishi, 2008)。依靠样地选择的客观标准(土地利
用历史记录、土壤类型和地形因子等), 对每个林龄
段样地进行系列重复取样是减小研究结果误差的
保证(Chazdon, 2008)。我们根据海南岛霸王岭林区
森林详实的森林干扰历史记录, 充分考虑了不同林
龄样地在干扰类型、地形和土壤类型等方面的相似
性, 最大限度地满足样地选择的一致性。虽然多个
林龄阶段样地的重复数只有2个, 但通过较大面积
(1 hm2)的取样, 在一定程度上能够补充样地重复数
较小的缺陷(Norden et al., 2009)。与此同时, 我们在
研究区域建立的一系列次生林长期监测样地, 将会
为我们更好地对更新次生林树种组成的时空权衡
的全面认识提供重要平台。
424 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (5): 415–426

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综上所述, 海南岛热带次生林演替工程中树木
群落的构建是一个综合而复杂的过程, 次生群落物
种丰富度和物种多样性随着演替进行逐渐趋向老
龄林群落, 支持演替平衡理论。但是由于刀耕火种
干扰方式对土地破坏性较大, 森林群落恢复到干扰
前的状态可能要经过数十年乃至上百年的时间才
能达到一个稳定的平衡。新增到幼苗群落可能是一
个难以预测的过程, 依赖于具体物种的繁殖活动和
扩散限制, 新增到幼树群落并最终到成年树群落是
确定性过程, 选择了耐阴性和生长速度较慢的物
种。所以, 确定过程和随机过程共同决定了群落构
建规则(Chave, 2004; Adler et al., 2010; HilleRis-
Lambers et al., 2012)。
基金项目 “十二五”科技支撑项目(2012BAD22-
B0103)和中国林业科学研究院生态环境与保护研
究所所长基金(CAFRIFEEP201103)资助。
致谢 感谢海南省霸王岭林业局杨秀森高级工程
师、海南霸王岭国家级自然保护区管理局李儒财、
陈庆、邹正冲、周照骊、陈少伟、黄卢标、李小成、
韩文涛、黄兆辉、谢增南等同志在标本鉴定和野外
调查方面的大力协助; 感谢海南大学胡吟胜、项行、
徐丹、李典红、苏志凯、刘文晶、陈伟、韦康、郝
宏刚、黄志敏、徐志兵、柏程锋、施思、武华周、
马劼、夏诚诚等同学在野外调查工作中的积极参与
和帮助。
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责任编委: 李俊清 责任编辑: 王 葳