全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｌ. ２０１６ꎬ ３６(７):８３７－８４７
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０９０４９
尤业明ꎬ王娟ꎬ黄雪蔓ꎬ等. 暖温带森林土壤微生物量、群落结构和活性对植物地下碳源的响应 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):８３７－８４７
ＹＯＵ ＹＭꎬＷＡＮＧ ＪꎬＨＵＡＮＧ ＸＭꎬｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ｔｏ ｂｅｌｏｗ￣ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｗａｒｍ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(７):８３７－８４７
暖温带森林土壤微生物量、群落结构和
活性对植物地下碳源的响应
尤业明１ꎬ２∗ꎬ 王　 娟１ꎬ 黄雪蔓２ꎬ 孙筱璐１ꎬ 唐佐芯１
( １. 北京林业大学 森林培育与保护教育部重点实验室ꎬ 北京 １０００８３ꎻ ２. 广西大学 林学院ꎬ 南宁 ５３０００４ )
摘　 要: 该研究以典型的亚热带—温带过渡区森林为对象ꎬ采用野外过程监测和控制试验相结合的方法ꎬ利
用磷脂脂肪酸和土壤胞外酶活性分别表征土壤微生物群落结构和活性ꎬ并结合微环境因子ꎬ重点探究土壤微
生物生物量、群落结构和活性对植物地下碳输入的响应特征ꎮ 结果表明:在观测周期内ꎬ处理均能显著降低三
组年龄段林分的土壤微生物量碳ꎬ其变化幅度在－８.７２％~ －５.７２％之间ꎬ其中在 ８０年的林分中降幅最大ꎬ而在
１６０年的林分中降幅最小ꎻ微生物量氮的变化规律与相应的微生物量碳的变化规律相似ꎬ但与对照相比其差
异性均未达到显著性水平ꎻ另外ꎬ经壕沟处理 ２ ~ ４ 个月后ꎬ所有林分的土壤微生物量碳和氮与对照相比出现
增加的现象ꎮ 处理均能对三组年龄段林分的土壤微生物群落结构产生不同程度的影响ꎬ其中 ４０ 年林分的土
壤微生物群落对处理的响应程度要高于另外两个年龄段的林分ꎻ与对照相比ꎬ壕沟处理样方的腐生真菌的相
对丰富度均下降明显ꎬ其中在 ４０年和 ８０年林分中的下降幅度达到显著水平ꎬ而细菌、放线菌和丛枝菌根真菌
均无明显变化ꎻ壕沟处理样方的水解酶(β￣葡萄糖苷酶和 Ｎ￣乙酰￣葡萄糖苷酶)活性均显著下降ꎬ而氧化酶(酚
氧化酶和过氧化物酶)活性的变化相对较小ꎬ除 ８０年的林分外ꎬ其余林分均不显著ꎮ 此外ꎬ处理均不能显著影
响土壤的含水量和温度ꎮ 该研究结果为初步阐明全球气候变化背景下森林土壤微生物结构及其功能的变化
特征以及更加精确预测未来森林土壤碳的变化趋势提供了科学依据ꎮ
关键词: 微生物量碳ꎬ 微生物量氮ꎬ 微生物群落结构ꎬ 土壤酶活性ꎬ 壕沟处理ꎬ 年龄序列ꎬ 暖温带森林
中图分类号: Ｑ９４８.１１３ꎻ Ｑ９３８.１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０７￣０８３７￣１１
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ｔｏ ｂｅｌｏｗ￣ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｈａｎｇｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｗａｒｍ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ＹＯＵ Ｙｅ￣Ｍｉｎｇ１ꎬ２∗ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｕａｎ１ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｘｕｅ￣Ｍａｎ２ꎬ ＳＵＮ Ｘｉａｏ￣Ｌｕ１ꎬ ＴＡＮＧ Ｚｕｏ￣Ｘｉｎ１
(１. Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｆｏｃｕｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｂｅｌｏｗ￣ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｐｕｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｉｎ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｚｏｎｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｂｙ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ
ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ (ＰＬＦＡｓ) ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
收稿日期: ２０１４￣０９￣２５　 　 修回日期: ２０１４￣１１￣１７
基金项目: 国家科技支撑计划项目(２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２) [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０２)]ꎮ
作者简介: 尤业明(１９８３￣)ꎬ男ꎬ广西博白人ꎬ博士ꎬ主要从事森林生态系统土壤碳固持调控机理研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙｏｕｙｅｍｉｎｇ＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｂｅｌｏｗ￣ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｐｕｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ
ｐｌｏｔｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ａｎ ａｇｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｆｏｒｅｓｔ (４０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄꎬ ８０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄꎬ ａｎｄ >１６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ).
Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄꎻ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ
ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ －８.７２％ ａｎｄ －５.７２％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ８０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ. Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗａｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｓｉｍｉｌａｒ ａｇｅꎬ ｂｕｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌｏｔｓꎬ ｉｔ ｄｉｄ ｎｏｔ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌｏｔｓꎬ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ａｌｌ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｒｅｎｃｈ ｆｏｒ ２ ｔｏ ４ ｍ. Ｔｈｅ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ ｃａｎ ｐｒｏｄｕｃｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕ￣
ｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａｌｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｂｅｌｏｗ￣ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｐｕｔ ｉｎ
４０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ａｇｅ ｇｒｏｕｐｓ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ｏｆ ｓａｐｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｉｎ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ｗａｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｓｈａｒｐｌｙ ｉｎ ａｌｌ ｓｔａｎｄｓꎬ ａｎｄ ｉｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｏｔｈｅｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｌｉｋｅ ｂａｃｔｅｒｉａꎬ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｃｈａｎｇｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎ ａｌｌ
ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓꎻ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ( ｉ. ｅ. β￣１ꎬ４￣ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ ａｎｄ β￣１ꎬ４￣Ｎ￣ａｃｅｔｙｌｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｄａｓｅ) ｉｎ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ
ｐｌｏｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ (ｉ.ｅ. ｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｐｅｒ￣
ｏｘｉｄａｓｅ) ｗａｓ ｎｏｔ ｄｉｍｉｎｉｓｈ ｉｎ ａｌｌ ｐｌｏｔｓ ｅｘｃｅｐｔ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ. Ｔｈｅ ｒｏｏｔ￣ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈａｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｂｙ ａｄｄｒｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｐｕｔꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｈｅｄｓ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｘｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ ｎｅｅｄ ｆｏｒ ｍｏｒｅ ａｃｃｕｒａｔｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｔｒｅｎｄｓ
ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎꎬ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｙꎬ ｔｒｅｎｃｈｉｎｇꎬ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ ｗａｒｍ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ
　 　 植物地下根系及其分泌物作为森林生态系统土
壤有机碳的重要来源ꎬ输入有机碳数量和质量的差
异能通过调控地下生态过程ꎬ特别是微生物对土壤
有机碳转化和周转的调控过程ꎬ进而影响森林土壤
有机碳的储量和稳定性ꎮ 土壤有机碳的积累是一个
十分缓慢的过程ꎬ但许多生态学家通过在森林生态
系统中进行长期而有效地改变地下根系有机碳输入
处理 ( Ｔｈｅ Ｄｅｔｒｉｔｕｓ Ｉｎｐｕｔ ａｎｄ Ｒｅｍｏｖａｌ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ
ＤＩＲＴ)ꎬ探究土壤养分、微生物群落结构以及土壤有
机碳的周转过程对根系输入碳的数量和质量的响应
(Ｓｃｈａｅｆｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ Ｅｌｇｅｒｓｍａ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)ꎬ其处理
主要包括壕沟切根( ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈｉｎｇ)和环割树干的韧
皮部(ｇｉｒｄｌｉｎｇ)两种ꎮ
植物根系是植物能把地面光合产物输入到土壤
最直接、最有效的途径ꎬ相对于地表凋落物而言ꎬ地
下根系凋亡分解后其有机碳能更有效地保存在土壤
中ꎬ因而被认为是土壤有机碳的最重要来源(Ｋｏｎｇ
＆ Ｓｉｘꎬ ２０１０)ꎮ 根系除了其凋亡和分解释放大量的
碳外ꎬ根系分泌物也是构成土壤碳的重要组成部分ꎬ
大概有 ５％ ~ ３３％的光合产物被以根系分泌物的形
式输入到土壤中(Ｃｈａｂｂｉ ＆ Ｒｕｍｐｅｌꎬ２００９)ꎻ然而ꎬ根
系分泌物能通过“激发效应(ｐｒｉｍｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ)”加速土
壤原有的有机碳分解ꎬ而且其分解速率甚至能比原
来提高 ５０％以上ꎮ 因此ꎬ目前对根系在土壤有机碳
转化和周转过程中的作用及其机理还缺乏足够的了
解ꎬ 这一直也是许多生态学家关注的焦点问题
(Ｊａｎｓｓｅｎｓ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎮ 通过壕沟处理或环割树干
韧皮部阻断地面光合产物向地下输送ꎬ将在最大保
持土壤原有结构的前提下研究地下根系及其分泌物
是怎样影响土壤有机碳转化和周转提供两种可行、
有效的途径(Ｚｅｌｌｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)ꎮ 壕沟或环割处理
对土壤碳的影响目前还充满争议ꎬ一些研究发现移
除根系后ꎬ表层土壤碳含量降低(Ｋａｂｚｅｍｓ ＆ Ｈａｅｕｓ￣
ｓｌｅｒꎬ ２００５)ꎬ但短期处理对土壤碳含量的影响不大
(Ｆｒｅｙ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎻ此外ꎬ植物根系有机物是土壤微
生物量碳的最主要来源(Ｋｒａｍｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎬ但处
理时间长短不同其微生物生物量碳的变化差异较大
(Ｌｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００４)ꎮ 此外ꎬ去除根系不仅对土壤微生
物生物量产生影响ꎬ而且在一定程度上也能够改变
土壤微生物群落结构和活性(Ｓｕｂｋｅ ｅｔ ａｌꎬ ２００４)ꎮ
本研究通过选取亚热带－温带过渡区这一典型
气候敏感区作为研究区域ꎬ探究暖温带森林土壤微
８３８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
生物数量、结构和活性对植物地下碳源输入的响应ꎬ
是系统了解森林土壤碳输入、积累和转化过程与土
壤微生物的关系、并充分认识土壤碳转化和周转过
程与机制的关键基础ꎬ将为更加准确预测未来气候
变化背景下森林土壤碳库的可能变化趋势ꎬ这将有
利于科学评估土壤碳库的未来变化轨迹ꎬ对于准确
预测全球气候变化趋势并制定科学有效的应对策略
与措施具有重大的现实意义ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究区概况
本研究区域位于我国河南省西南部、秦岭东段
伏牛山南坡的宝天曼国家自然保护区内(３３°３５′４３″~
３３°２０′１２″ Ｎꎬ １１１°４６′５５″~ １１２°０３′３２″ Ｅ)ꎬ海拔 ６００ ~
１ ８６０ ｍꎬ处于南暖温带向北亚热带过渡区域ꎬ属于
季风型大陆性气候ꎬ年均温度为 １５.１ ℃ꎬ年均降雨
量为 ９００ ｍｍꎬ降雨主要集中在夏季的 ７ 月和 ８ 月
(５５％~６２％)(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌꎬ １９９８ꎻＬｕａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)ꎬ土
壤类型为砂质岩风化而成的不饱和始成土( ＦＡＯ￣
ＵＮＥＳＣＯ 土壤分类系统)ꎬ研究区域的地带性植被
主要包括锐齿栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ)
林、短柄枹(Ｑ. ｇｌａｎｄｕｌｉｆｅｒａ ｖａｒ. ｂｒｅｖｉｐｅｔｉｏｌａｔａ)林、栓
皮栎(Ｑ. ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ)林等(Ｙｏｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)
１.２ 研究方法
１.２.１ 试验处理　 在选取三组不同年龄(大约 ４０ 年、
８０年和大于 １６０ 年)的锐齿栎林中分别布设了试
验ꎬ每组年龄段中分别设置了 ３ 块 ２０ ｍ × ２０ ｍ 的
独立样地ꎮ 于 ２０１１年 ６月对每块 ２０ ｍ×２０ ｍ 样地
进行壕沟断根处理(ＮＲ)ꎬ具体操作步骤和方法描述
详见 Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ(２０１４)ꎮ 以不经过任何处理的样地
内的实验样品作为处理的自然对照(ＣＫ)ꎮ
１.２.２ 土壤样品采集 　 分别于 ２０１１ 年 ８ 月、１０ 月ꎬ
２０１２年 ４月、６月、８月、１０月和 ２０１３ 年 ６ 月进行土
壤样品的采集ꎬ用土钻(内径:５ ｃｍ)采集表层(０ ~ ５
ｃｍ)土壤样品ꎬ具体操作方法:在每个处理小样方的
中心上按 ０°、１２０°和 ２４０°方向随机选取 ３ 个点ꎬ合
计每个样地(３个小样方)采集壕沟处理土壤样品 ９
钻ꎬ这 ９钻样品经混匀后作为一个混合样放入装有
冰盒的保温箱中带回实验室ꎬ手工拣去动植物残体、
石头后过 ２ ｍｍ 的土壤筛ꎬ放入－２０ ℃冰柜内保存
并在短期内进行测定ꎮ
１.２.３ 土壤微生物生物量和群落结构的测定　 土壤
微生物量碳(ＭＢＣ)和氮(ＭＢＮ)采用熏蒸浸提法测
定ꎮ 其中ꎬＭＢＣ ＝ ＥＣ / ＫＥＣꎬ ＭＢＮ ＝ ＥＮ / ＫＥＮꎻＥＣ ＝ 熏
蒸提取的有机碳－未熏蒸提取的有机碳ꎻΚＥＣ ＝ ０.３８
(Ｖａｎｃｅ ｅｔ ａｌꎬ １９８７)ꎻＥＮ ＝ 熏蒸提取的氮－未熏蒸提
取的氮ꎻΚＥＮ ＝ ０.５４ꎮ
土壤微生物群落结构采用磷脂脂肪酸法进行测
定ꎮ 该方法的过程和分析主要依据 Ｂｏｓｓｉｏ ｅｔ ａｌ
(１９９８)描述的测定过程和方法ꎮ 利用 １９ ∶ ０ 内标
浓度计算每种磷脂脂肪酸的浓度ꎬ利用磷脂脂肪酸
作为指示器对微生物类群进行归类ꎬ具体的归类方
法详见 Ｙｏｕ ｅｔ ａｌ(２０１４)ꎮ
１.２.４ 土壤酶活性分析　 本研究通过测定四种胞外
酶活性来评价微生物在土壤碳转化和周转中的功
能ꎬ分别是水解酶ꎬ包括纤维素水解酶(β￣１ꎬ ４￣葡萄
糖苷酶)、几丁质降解酶(Ｎ￣乙酰￣葡萄糖苷酶)ꎻ氧
化酶ꎬ即木质素降解酶(酚氧化酶、过氧化物酶)ꎮ
用 ｐ￣硝基苯酚(ｐ￣ｎｉｔｒｏｐｈｅｎｏｌ)来评估 β￣葡萄糖苷酶
活性(ＢＧꎻＥＣ : ３.２.１.２１)和 Ｎ￣乙酰￣葡萄糖苷酶活
性(ＮＡＧꎻＥＣ:３.２.１.３０)的大小ꎬ酚氧化酶活性和过
氧化物酶活性采用 Ｌ￣ＤＯＰＡ(１￣３ꎬ ４￣ｄｉｈｙｄｒｏｘｙｐｈｅｎｙ￣
ｌａｌａｎｉｎｅꎬ 左旋多巴胺)作为反应基质测定 ( Ｓｉｎ￣
ｓａｂａｕｇｈ ｅｔ ａｌꎬ １９９３)ꎬ主要分析过程和方法的描述
详见 Ｙｏｕ ｅｔ ａｌ(２０１４)ꎮ
１.３ 数据分析
采用统计分析软件 ＳＰＳＳ １７.０(ＳＰＳＳ Ｉｎｃ.ꎬ Ｃｈｉ￣
ｃａｇｏꎬ ＩＬ)对数据进行统计和方差分析(ＡＮＯＶＡ)ꎬ并
用最小显著差异法(ＬＳＤ)进行差异显著性检验ꎬ差
异显著性水平为 Ｐ < ０. ０５ꎮ 在多元统计分析软件
Ｃａｎｏｃｏ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ ４.５(Ｂｉｏｍｅｔｒｉｓ￣Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ￣
ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌꎬ Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎꎬ Ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ)上采用主
成分分析(Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＰＣＡ)检验
壕沟处理对土壤微生物群落结构变异程度ꎻ作图在
软件 Ｓｉｇｍａ Ｐｌｏｔ １０.０上完成ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 壕沟处理对土壤微环境和微生物量碳氮的影响
在整个实验观察周期内ꎬ壕沟处理没有显著影
响表层土壤(０ ~ ５ ｃｍ)的温度和含水量(Ｐ>０.０５)ꎮ
与对照相比ꎬ处理的表层土壤含水量升高(１.５％ ~
２.３％)ꎬ温度几乎不变(图 １)ꎮ 对照和处理样方的
土壤微生物量碳和氮含量均随季节波动较大ꎬ其最
大值一般出现在生长旺季的 ８ 月份ꎬ而最小值通常
９３８７期　 　 　 　 　 　 尤业明等: 暖温带森林土壤微生物量、群落结构和活性对植物地下碳源的响应
出现在非生长季的 ４ 月份或生长季早期的 ６ 月份
(图 ２)ꎮ 在实验观察周期内ꎬ与对照相比ꎬ处理后的
表层土壤微生物量碳含量均有明显下降的趋势ꎬ但
其在不同年龄的锐齿栎林中的差异程度不同ꎮ 在
８０年的锐齿栎林中ꎬ处理的表层土壤微生物量碳含
量变化幅度最大ꎬ显著下降了 ８.７２％ꎻ其次是在 ４０
年的锐齿栎林中显著下降了 ８.４５％ꎻ而在 １６０ 年的
锐齿栎林中下降最小(５.７２％)ꎬ但也达到了显著水
平(Ｐ < ０.０５)ꎮ 微生物量氮的变化规律与相应的微
生物量碳的变化规律相似ꎬ壕沟处理后微生物量氮
含量也出现了较大幅度下降ꎬ幅度在 － ７. １２％ ~
－６.００％之间ꎬ但与对照相比其差异性均没有达到显
著性水平(Ｐ>０.０５)(图 ３)ꎮ
图 １　 对照和处理样方表层土壤(０~５ ｃｍ)的含水量和
温度变化(２０１１年 ８月至 ２０１３年 ６月)　 平均值 ±
标准误差ꎬ ｎ＝ ３ꎻ ＣＫ. 自然对照ꎻ ＮＲ. 壕沟断根ꎮ 下同ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｗ / ｗ) ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅ
ｉｎ ０－５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ ｐｌｏｔｓｆｒｏｍ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１
ｔｏ Ｊｕｎｅ ２０１３　 Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥꎬ ｎ＝ ３. ＣＫ. Ｃｏｎｔｒｏｌꎻ
ＮＲ. Ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
２.２ 壕沟处理对土壤微生物群落结构的影响
２０１２年 ８月ꎬ对对照和处理的表层土壤(０ ~ ５
ｃｍ)样品进行磷脂脂肪酸测定ꎬ并对所提取具有代
表性的 ２３种磷脂脂肪酸进行了主成分分析(ＰＣＡ)ꎮ
研究结果表明:处理样方的土壤微生物群落结构与
对照相比ꎬ均发生了明显的变异(图 ４)ꎬ但在各组年
龄的锐齿栎林中其响应的程度不同ꎮ
在 ４０年的锐齿栎林中ꎬ处理样方和对照的微生
物群落结构特征能被主成分轴 １和主成分轴 ２明显
分开ꎬ处理和对照样方的微生物群落结构的差异性
显著ꎬ其处理样方内的腐生真菌(图 ５:ａ)、以及 ｃｙ
１９ ∶ ０的相对百分比与对照相比均显著减少ꎬ表明壕
沟处理能显著影响其表层土壤微生物群落结构ꎮ 在
８０年和 １６０年的锐齿栎林里ꎬ第二主成分轴能很好
把处理和对照样方的微生物群落组成区分开ꎬ与对
照相比 ８０年锐齿栎林的处理样方的革兰氏阳性细
菌的相对百分比显著升高(图 ５:ｂ)ꎬ而 １６０ 年锐齿
栎林处理样方的腐生真菌的相对百分比显著降低
(图 ５:ｃ)ꎮ
２.３ 壕沟处理对土壤酶活性的影响
本研究表明ꎬ壕沟处理后 ３ 个年龄段的锐齿栎
林的 β￣葡萄糖苷酶活性下降趋向均明显(图 ６:ａꎬ
ｂꎬ ｃ)ꎬ在整个观测周期内ꎬ壕沟处理的 β￣葡萄糖苷
酶活性均显著甚至极显著下降ꎬ其活性在 ８０年的锐
齿栎林中变化最快ꎬ显著下降了 ４４.４３％ꎬ而 ４０ 年的
最少ꎬ但也显著下降了 ２２.５５％(图 ８:ａ)ꎻＮ￣乙酰￣葡
萄糖苷酶的变化规律与 β￣葡萄糖苷酶活性相似(图
６:ａ１ꎬ ｂ１ꎬｃ１)ꎬ在整个观测周期内ꎬ 其活性在 ４０、８０
和 １６０年的锐齿栎林中也分别显著下降了 ５１.９２％、
３４.１６％和 ４０.４７％(图 ８:ｂ)ꎮ 壕沟处理对氧化酶活
性的影响相对较少ꎬ在整个观测期间ꎬ酚氧化酶活性
虽然也出现下降现象ꎬ但差异不显著ꎮ 而过氧化物
酶活性却出现增大现象ꎬ但除了在 １６０ 年的锐齿栎
林中显著增大之外ꎬ在其余两个年龄段的锐齿栎林
中的变化均没达到显著水平(图 ８:ｃꎬｄ)ꎮ
３　 讨论与结论
３.１ 壕沟处理对土壤微生物生物量的影响
根系作为地表光合作用产物是向土壤输入的最
重要、最直接的途径ꎬ而壕沟处理切断了地面光合产
物通过根系向土壤输入的直接途径ꎬ使土壤表层的
有机碳和氮含量降低(Ｔóｔｈ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎬ 以及可溶
性碳(ＤＯＣ)含量也出现减少的现象 ( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ
２０１０)ꎬ这就可能大大减少了土壤微生物生长和繁
０４８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ２　 对照和处理样方表层土壤(０~５ ｃｍ)的土壤微生物量碳和氮的变化 (２０１１年 ８月至 ２０１３年 ６月)
Ｆｉｇ. ２　 Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ０－５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ
ｓｔａｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１ ｔｏ Ｊｕｎｅ ２０１３
图 ３　 处理样方微生物量碳和氮的平均差　 以对照样方的土壤微生物量碳和氮作为参照点ꎬ用“０”表示ꎮ
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ(ＮＲ) ｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｏｆ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ
ｓｔａｎｄｓ 　 Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ± ＳＥꎬ ｎ＝３. ∗Ｐ<０.０５ꎬ ｕｓｉｎｇ ｐａｉｒｅｄ Ｓｔｕｄｅｎｔ’ｓ ｔ ｔｅｓｔｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｚｅｒｏ.
殖所必需的活性碳源ꎬ使壕沟或环割处理后的土壤
微生物生物量可能出现显著减少的现象( Ｓｕｂｋｅ ｅｔ
ａｌꎬ ２００４)ꎮ 在本研究的整个观测期间ꎬ壕沟处理样
方的土壤微生物量碳在 ４０、８０和 １６０年的锐齿栎林
中均显著减少ꎬ表明了植物地下根系碳输入可能是
该区域森林生态系统土壤微生物生长和繁殖的最主
１４８７期　 　 　 　 　 　 尤业明等: 暖温带森林土壤微生物量、群落结构和活性对植物地下碳源的响应
图 ４　 对照和处理样方的表层土壤(０~５ ｃｍ)微生物群落
结构的主成分分析　 误差线为标准误ꎬｎ＝３ꎮ ２０１２年 ８月ꎮ
Ｆｉｇ. ４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓ (ＰＣＡ) ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｔ ０－５ ｃｍ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ
ｓｔａｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ ｐｌｏｔｓ　
Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ± ＳＥꎬ ｎ＝３. Ａｕｇｕｓｔ ２０１２.
要碳源ꎻ微生物生物量氮也有较大幅度的减少ꎬ但减
少程度在不同年龄的锐齿栎林中均没有达到显著性
水平ꎮ 这与一些研究的结果不一致ꎬ他们的研究发
现去除根系后土壤微生物生物量碳和氮均没有发生
明显的变化ꎬ 这可能与其试验处理的时间较短有关
(Ｆｒｅｙ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎬ本研究的结果和一些长期试验
的结果相似(Ｔóｔｈ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎮ 此外ꎬ本研究发现
壕沟断根处理 ２个月或 ４ 个月后ꎬ不同年龄的锐齿
栎林中处理样方的土壤微生物量碳或氮含量出现增
加的现象ꎬ这可能与壕沟处理导致细根大量死亡ꎬ其
分解后为土壤微生物生长和繁殖提供大量的活性碳
源有关ꎬ这种现象也在一些研究中得到了验证
(Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎮ
３.２ 壕沟处理对土壤微生物群落结构的影响
植物根系不仅可以通过改变土壤碳氮的有效性
或微环境来影响土壤微生物生物量ꎬ还可能通过输
入碳的数量或质量的不同而改变土壤微生物群落结
构(Ｊｏｎａｓｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００４ꎻ Ｍａｔｓｕｓｈｉｍａ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎮ
本研究通过壕沟处理改变根系输入活性碳的数量和
质量后ꎬ土壤微生物群落结构在壕沟处理 １４ 个月
后ꎬ３ 组年龄的锐齿栎林表层土壤微生物群落均发
生明显变化ꎬ这表明该区域森林生态系统的土壤微
生物群落结构可能易受植物地下活性碳源的影响ꎮ
该结果与 Ｂｕｔｌｅｒ ｅｔ ａｌ(２００３)和 Ｂｒａｎｔ ｅｔ ａｌ(２００６)发
现根系及其分泌物为微生物提供可靠的活性碳源ꎬ
并能影响土壤中不同类群的微生物分布一致ꎮ
本研究通过壕沟断根处理来评估植物地下碳输
入对土壤微生物群落结构影响ꎬ在其影响途径中土
壤中碳或氮的可利用性的改变也可能是影响土壤微
生物群落结构发生变异的重要因素之一ꎮ 首先ꎬ壕
沟处理后ꎬ土壤中的活性碳(例如:ＤＯＣ 和 ＭＢＣ)含
量降低(Ｚｅｌｌｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｋａｉｓｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎬ 这
意味着可以供微生物利用的活性碳源减少ꎬ而直接
影响利用这部分碳源的微生物数量ꎬ进而影响土壤
中微生物群落的分布格局ꎻ其次ꎬ断根处理后土壤中
的可利用氮含量可能增加ꎬ前期研究发现去除根系
后ꎬ植物无法从土壤中摄取氮元素ꎬ导致去除根系样
方的氮含量比对照组高(Ｄａｎｎｅｎｍａｎｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００９ꎻ
Ｋａｉｓｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎬ而土壤中氮的可利用性也可能
是引起土壤微生物群落结构发生改变的重要因素之
一(Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎮ 本研究中ꎬ虽然断根处理
后土壤中细菌、放线菌和丛枝菌根真菌群落的相对
百分比在不同年龄的锐齿栎林中均没发生明显变
化ꎬ但腐生真菌(１８:２ω６ꎬ９ｃ)的相对百分比却下降
明显ꎬ在 ４０年和 １６０年的锐齿栎林中下降程度达显
著水平ꎬ这可能与断根处理样方土壤中氮的可利用
性增加抑制土壤中腐生真菌的生长有关(Ｈｕａｎｇ ｅｔ
ａｌꎬ ２０１４ꎻＹｏｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎬ但还需进一步验证ꎮ
３.３ 壕沟处理对土壤酶活性的影响
土壤胞外酶活性(Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ)
在一定程度上能作为土壤微生物功能的敏感指标ꎬ
在有机物分解和为微生物的新陈代谢提供物质和能
量方面扮演着重要角色( Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)ꎮ
土壤酶一般被归为两大类型:(１)水解酶ꎬ一般被认
为是土壤微生物获取 Ｃ、Ｎ 和 Ｐ 等并为其提供初级
代谢的主要驱动力ꎻ(２)氧化酶ꎬ可以降解一些质量
较低、化学结构复杂的化合物(如:木质素)ꎬ为微生
物进行新陈代谢提供必需的能量 ( Ｃｕｓａｃｋ ｅｔ ａｌꎬ
２０１１)ꎮ 部分土壤酶除了由植物体代谢产生外ꎬ很
大一部分均由特殊的微生物群落产生ꎬ因此其可以
作为某些特定微生物活性的指示器ꎬ其大小受微生
物数量的影响ꎮ 同时由于不同的微生物类群产生的
胞外酶种类可能存在差异ꎬ细菌通常与参与土壤有
机碳转化的水解酶活性(如 β￣葡萄糖苷酶)有关ꎬ而
腐生真菌却通常和参与土壤有机碳氧化的氧化酶活
性(酚氧化酶和过氧化物酶) 有关 ( Ｙｏｕ ｅｔ ａｌꎬ
２０１４)ꎮ 因此ꎬ土壤微生物群落的组成特征也可能
是影响土壤酶活性的重要因素之一ꎮ 本研究中ꎬ 壕
２４８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ５　 对照和处理的表层(０~５ ｃｍ)土壤微生物群落的磷脂脂肪酸相对百分含量(ｍｏｌ％)　 误差线为标准误ꎬｎ＝ ３ꎮ
Ｆｉｇ. ５　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ (ｍｏｌ％)ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ＰＬＦＡ ａｔ ０－５ ｃｍ ｏｆ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ
１６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ ｐｌｏｔｓ　 Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ± ＳＥꎬ ｎ＝３.
沟断根处理能显著降低土壤水解酶活性ꎬ这与一些
前期的研究结论相似(Ｋａｉｓｅｒ ｅｔ ａｌꎬ２０１０)ꎬ这可能与
壕沟断根后微生物生物量的减少有关ꎮ 根系分泌物
能够加速土壤微生物的周转ꎬ从而加速蛋白质和糖
类的分解(Ｐｈｉｌｌｉｐｓ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)ꎬ为微生物的生长和
繁殖提供更多的养分ꎬ这在一定程度上说明了断根
系后微生物的活性降低也可能导致土壤水解酶活性
显著下降ꎬ导致本研究的土壤水解酶活性的下降程
度要高于微生物生物量的变化ꎮ 但在本研究的观察
周期内ꎬ氧化酶活性在去除根系后有出现增高的现
象ꎬ特别是过氧化物酶活性ꎬ说明土壤氧化酶活性除
了受微生物数量的影响外ꎬ去除根系导致土壤微生
物群落结构和土壤微环境的变化也可能是导致土壤
氧化酶活性发生变化的重要因子 ( Ｂｅｌｌ ｅｔ ａｌꎬ
２００９)ꎮ 此外ꎬ由于微生物群落组成极易受环境因
素(如温度、水分和养分等)的影响ꎬ到目前为止还
没有一种土壤酶活性分析技术能完全反映土壤当时
的特定环境(如含水量、渗透压、通气性、ｐＨ 值等)
条件下土壤酶活性状况(Ｔｏｂｅｒｍａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２００８)ꎬ这
可能是导致本研究微生物和土壤酶活性变化程度存
在差异的潜在因素之一ꎮ 因此ꎬ准确评估特定的环
境条件、微生物类群与土壤酶活性之间的关系还亟
需开展更加长期的定点观测以及联合分子分析技术
等(Ａｎｄｅｒｓｅｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎮ
３.４ 林龄和季节变化土壤微生物性质的影响
温带森林由于其处于特殊的气候条件下ꎬ其可
能易受外界环境变化的影响ꎮ 由于早期人为干扰的
影响而造成了该区域形成由不同林龄镶嵌组成的次
生林景观格局ꎬ研究该区域不同树龄地下根系对土
壤微生物生物量、结构和活性ꎬ对精确评估气候变化
背景下温带森林土壤碳循环的微生物过程具有重要
的作用ꎮ 本研究表明ꎬ不同树龄下壕沟处理对土壤
３４８７期　 　 　 　 　 　 尤业明等: 暖温带森林土壤微生物量、群落结构和活性对植物地下碳源的响应
图 ６　 对照和处理样方表层土壤(０~５ ｃｍ)的水解酶活性的变化 (２０１１年 ８月至 ２０１３年 ６月) 　 下同ꎮ
Ｆｉｇ. ６　 Ｓｏｉｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ０－５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ
ｂｙ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｆｒｏｍ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１ ｔｏ Ｊｕｎｅ ２０１３　 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
微生物量、结构和活性的影响程度不同ꎮ 这可能是
不同树龄间根系的可用性底物供给及土壤有机碳质
量的差异造成(Ｊｉｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎮ 虽
然我们的研究发现不同树龄间表层土壤的细根生物
量没有显著的差异ꎬ但我们只是计算其生物量ꎬ并没
有区分根系的种类ꎬ而不同物种的根系及其分泌物
对土壤微生物量、结构和活性可能不同ꎮ Ｌｕａｎ ｅｔ ａｌ
(２０１２)的研究发现不同年龄间的轻组有机碳含量
有明显差异ꎮ 本研究中ꎬ土壤微生物生物量和活性
随季节的波动明显ꎬ这和许多研究的结果相似ꎬ微生
物生物量和温度、水分之间存在显著的相关关系ꎬ微
生物生物量和活性随季节间温度和水分的变化而发
生明显的变化(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０ꎻＢｅｌｌ ｅｔ ａｌꎬ ２００９)ꎮ
Ｙｏｕ ｅｔ ａｌ(２０１４)的研究发现该区域的土壤温度和水
分是影响土壤微生物群落结构的重要因子ꎬ而微生
物群落结构的变化能够驱动其功能(土壤酶活性)
发生改变ꎮ 此外ꎬ该区域的地面植被具有明显的季
节变化特征ꎬ分为生长季和非生长季ꎮ 在非生长季
或生长季的早期ꎬ地表植物向地下输送的可利用性
物质较少ꎬ而在生长旺季(６－８ 月)ꎬ随着可利用性
碳输入的增加导致微生物可能出现大量繁殖ꎬ这可
能也是本研究土壤微生物数量在 ８月份达到较高水
平的原因之一ꎮ 而其土壤酶活性的季节波动规律与
微生物数量的变化规律不一致性也进一步说明影响
４４８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ７　 对照和处理样方表层土壤(０~５ ｃｍ)的氧化酶的变化 (２０１１年 ８月至 ２０１３年 ６月)
Ｆｉｇ. ７　 Ｓｏｉｌ ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ０－５ ｃｍ ｄｅｐｔｈ ｏｎ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ １６０￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ
ｂｙ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｆｒｏｍ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１ ｔｏ Ｊｕｎｅ ２０１３
土壤酶活性因素除微生物数量之外ꎬ植物分泌物、土
壤动物和土壤微生物群落结构也可能是影响土壤酶
活性的重要潜在因素ꎮ
３.５ 壕沟处理对土壤微环境的影响
壕沟处理在一定程度上能明显改变土壤的微环
境(例如土壤水分和土壤温度)(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎮ
但在本研究中ꎬ壕沟断根处理后表层土壤(０~５ ｃｍ)
温度几乎没发生改变ꎬ这在一定程度上说明了本研
究不同年龄的锐齿栎林可能具有相似的透光率和地
形因子外ꎬ也可能说明壕沟处理改变的土壤理化性
质和植物特征没有影响到处理样方的土壤温度ꎬ这
与 Ｌｕａｎ ｅｔ ａｌ(２０１０)的研究结果一致ꎮ 本研究中ꎬ与
对照相比ꎬ壕沟处理样方的表层土壤含水量在不同
年龄的锐齿栎林中均出现增高现象ꎬ而出现这种现
象的原因最可能是壕沟处理后ꎬ植物根系无法吸收
处理样方内的水分而直接导致处理样方内的水分比
对照组要高(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎬ不过这种效应均没
有达到显著水平ꎬ因此也在一定程度上反映了壕沟
断根引起土壤含水量升高ꎬ对土壤微生物生物量、群
落结构的影响可能较小ꎬ但还需开展实验进一步验
证ꎮ 前期许多研究表明壕沟断根后会造成植物根系
在短期内快速死亡并加速根系的分解(Ｎｇａｏ ｅｔ ａｌꎬ
２００７)ꎬ为了消除壕沟处理造成的误差ꎬ在一些研究
中也采用新的处理方法ꎬ例如环割法(Ｋａｉｓｅｒ ｅｔ ａｌꎬ
５４８７期　 　 　 　 　 　 尤业明等: 暖温带森林土壤微生物量、群落结构和活性对植物地下碳源的响应
图 ８　 处理样方水解酶和氧化酶的平均差　 以对照样方为参照点ꎬ用“０”表示ꎮ
Ｆｉｇ. ８　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｒｅｎｃｈ(ＮＲ)ｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｓｏｉｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ４０ꎬ ８０ ａｎｄ
１６０￣ｙｅａｒｓ￣ｏｌｄ ｓｔａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ　 Ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ± ＳＥꎬ ｎ＝３. ∗ Ｐ < ０.０５ꎬ ∗∗Ｐ < ０.０１ꎬ
∗∗∗Ｐ < ０.００１ꎬ ｕｓｉｎｇ ｐａｉｒｅｄ Ｓｔｕｄｅｎｔ’ｓ ｔ ｔｅｓｔｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｚｅｒｏ.
２０１０)ꎬ但壕沟法由于其不会造成处理样方和周边
植物的大面积死亡而被许多研究广泛采用ꎬ特别适
合在自然保护区的森林里开展与根系相关的试验
(Ｌｕａｎ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０)ꎮ 本研究采用了在壕沟处理 ６０ ｄ
后再进行土壤采样分析ꎬ这在一定程度上能削减实
验处理造成的误差ꎬ而且有研究表明断根造成土壤
ＣＯ２排放量突然增加的现象一般在断根处理 ４０ ｄ 后
消失(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎮ
综上所述ꎬ植物根系碳源是调控暖温带森林土
壤微生物生物量、群落结构和活性的重要因子ꎮ 土
壤微生物生物量和群落结构均易受植物地下根系碳
源的影响ꎬ但在不同年龄的锐齿栎林中土壤微生物
生物量和群落结构受植物地下根系输入碳的影响程
度有差异ꎮ ４０、８０年锐齿栎林的土壤微生物量碳对
植物地下根系输入碳的响应程度大于 １６０年的锐齿
栎林ꎬ而 ４０年锐齿栎林的土壤微生物群落结构受地
下根系输入碳的影响程度大于 ８０、１６０ 年的锐齿栎
林ꎮ 此外ꎬ本研究在观察周期内ꎬ除腐生真菌群落对
地下根系碳源的响应强烈之外ꎬ细菌、放线菌和丛植
菌根真菌均无明显变化ꎻ壕沟处理能显著降低土壤
水解酶活性ꎬ但对氧化酶活性的影响相对较小ꎻ壕沟
处理不能显著影响土壤含水量和温度ꎮ
参考文献:
ＡＮＤＥＲＳＯＮ ＴＨꎬ ＨＥＩＮＥＭＥＹＥＲ Ｏꎬ ＷＥＩＧＥＬ ＨＪꎬ ２０１１. Ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ￣ｔｏ￣ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｌｙ ｍａｎａｇｅｄ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｆｒｅｅ￣ａｉｒ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ
(ＦＡＣＥ)￣Ａ ｓｉｘ￣ｙｅａｒ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ａ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｙ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍꎬ ４３(５): ８９５－９０４.
ＢＥＬＬ ＣＷꎬ ＡＣＯＳＴＡ￣ＭＡＲＴＩＮＥＺ Ｖꎬ ＭＣＩＮＴＹＲＥ ＮＥꎬｅｔ ａｌꎬ ２００９.
Ｌｉｎｋｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｏ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ａ Ｃｈｉｈｕａｈｕａｎ
ｄｅｓｅｒｔ ｇｒａｓｓｌａｎｄ [Ｊ]. Ｍｉｃｒｏｂ Ｅｃｏｌꎬ ５８(４): ８２７－８４２.
ＢＯＳＳＩＯ ＤＡꎬ ＳＣＯＷ ＫＭꎬ １９９８. Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ
ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ: ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｐｒｏｆｉｌｅｓ
ａｎｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ [Ｊ] . Ｍｉｃｒｏｂ Ｅｃｏｌꎬ ３５(３－４):
２６５－２７８.
ＣＨＡＢＢＩ Ａꎬ ＲＵＭＰＥＬ Ｃꎬ ２００９. Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ａｇｒｏ￣
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ￣ｔｈｅ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ｇａｐｓ [ Ｊ] . Ｅｕｒ Ｊ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉꎬ ６０(２):
１５３－１５７.
６４８ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
ＣＨＥＮ Ｄꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙꎬ ＬＩＮ Ｙꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ｉｎ Ａｃａｃｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｒｐａ ａｎｄ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ ｐｌａｎｔａ￣
ｔｉｏｎｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ３２６(１－２): １２３－１３５.
ＣＵＳＡＣＫ ＤＦꎬ ＳＩＬＶＥＲ ＷＬꎬ ＴＯＲＮ ＭＳꎬ ２０１１. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉ￣
ａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｗｏ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ[Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２０１１ꎬ ９２(３):
６２１－６３２.
ＥＬＧＥＲＳＭＡ ＫＪꎬ ＥＨＲＥＮＦＥＬＤ ＪＧꎬ ＹＵ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｌｅｇａｃｙ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｖｅｒｗｈｅｌｍ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｓｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｔｏ￣
ｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｉｎｇ [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １６７(３): ７３３－７４５.
ＦＲＥＹ Ｂꎬ ＨＡＧＥＤＯＲＮ Ｆꎬ ＧＩＵＤＩＣＩ Ｆꎬ ２００６. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｗｅｅｔ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｆｏｒｅｓｔ
[Ｊ]. Ｆｏｒ Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２２５(１): ２７１－２７７.
ＨÖＧＢＥＲＧ ＭＮꎬ ＨÖＧＢＥＲＧ Ｐꎬ ＭＹＲＯＬＤ ＤＤꎬ ２００７. Ｉｓ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｐＨꎬ
Ｃ￣ｔｏ￣Ｎ ｒａｔｉｏꎬ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓꎬ ｏｒ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ? [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １５０(４):
５９０－６０１.
ＨÖＧＢＥＲＧ Ｐꎬ ＬÖＦＶＥＮＩＵＳ ＭＯꎬ ＮＯＲＤＧＲＥＮ Ａꎬ ２００９. Ｐａｒｔｉｔｉｏ￣
ｎｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｉｔｓ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｒｅｅ￣ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｉｎ ｏｌｄ ｂｏｒｅａｌ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ
[Ｊ]. Ｆｏｒ Ｅｃｏｌ Ｍａｎａｇꎬ ２５７(８): １ ７６４－１ ７６７.
ＨＵＡＮＧ ＸＭꎬ ＬＩＵ ＲＳꎬ ＷＡＮＧ Ｈꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉ￣
ｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｉｘ￣
ｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ￣fiｘｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ ｉｎ ｓｕｂｔ￣ｒｏｐ￣
ｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ７３: ４２－４８.
ＪＡＮＳＳＥＮＳ ＩＡꎬ ＤＩＥＬＥＭＡＮ Ｗꎬ ＬＵＹＳＳＡＥＲＴ Ｓꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｒｅ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｐｏｓｉ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｎａｔ ＧｅｏＳｃｉꎬ ３(５): ３１５－３２２.
ＪＩＮ Ｈꎬ ＳＵＮ ＯＪꎬ ＬＩＵ Ｊꎬ ２０１０. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ａ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ [Ｊ]. Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌꎬ
３(３): ２０９－２１７.
ＫＡＢＺＥＭＳ Ｒꎬ ＨＡＥＵＳＳＬＥＲ Ｓꎬ ２００５. Ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬ ａｓｐｅｎꎬ ａｎｄ
ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｕｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ５ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｒｅｍｏｖａｌ ａｎｄ
ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ [Ｊ]. Ｃａｎ Ｊ Ｆｏｒ Ｒｅｓꎬ ３５(８): ２ ０４５－２ ０５５.
ＫＡＩＳＥＲ Ｃꎬ ＫＯＲＡＮＤＡ Ｍꎬ ＫＩＴＺＬＥＲ Ｂꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｃａｒｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｒｅｅｓ ｄｒｉｖｅｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕ￣
ｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｂｙ ａｌｔｅｒｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｂｅｅｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ [Ｊ]. Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ １８７(３): ８４３－８５８.
ＫＡＩＳＥＲ Ｃꎬ ＫＯＲＡＮＤＡ Ｍꎬ ＫＩＴＺＬＥＲ Ｂꎬ ２０１０. Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｃａｒ￣
ｂｏｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｒｅｅｓ ｄｒｉｖｅｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｂｙ ａｌｔｅｒｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ
ａ ｂｅｅｃｈ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ [Ｊ]. Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ １８７(３): ８４３－８５８.
ＫＯＮＧ ＡＹＹꎬ ＳＩＸ Ｊꎬ ２０１０. Ｔｒａｃｉｎｇ ｒｏｏｔ ｖｓ. ｒｅｓｉｄｕｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｔｏ ｓｏｉｌｓ
ｆｒｏｍ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ
Ｓｏｃ Ａｍ Ｊꎬ ７４(４): １ ２０１－１ ２１０.
ＫＲＡＭＥＲ Ｃꎬ ＴＲＵＭＢＯＲＥ Ｓꎬ ＦＲÖＢＥＲＧ Ｍꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｒｅｃｅｎｔ
(< ４￣ｙｅａｒ ｏｌｄ) ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｓ ｎｏｔ ａ ｍａｊｏｒ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃａｒ￣
ｂｏｎ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｍｉｎｅｒａｌ ｓｏｉｌ [ Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ
４２(７): １ ０２８－１ ０３７.
ＬＩ Ｙꎬ ＸＵ Ｍꎬ ＳＵＮ Ｏ Ｊꎬｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｅｘｃｌｕ￣
ｓｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ＣＯ２ ｅｆｆｌｕｘ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｗｅｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒ￣
ｅｓｔｓ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ３６(１２): ２ １１１－２ １１４.
ＬＩＵ ＳＲꎬ ＪＩＡＮＧ ＹＸꎬ ＳＨＩ ＺＭꎬ １９９８. Ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ Ｂａｏｔｉａｎｍａｎ
ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ. Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｗａｒｍ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈ￣
ｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ:４５.
ＬＵＡＮ Ｊꎬ ＬＩＵ Ｓꎬ ＷＡＮＧ Ｊꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１１. Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏ￣
ｔｒｏｐｈｉｃ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｗａｒｍ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｏａｋ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ４３(３): ５０３－５１２.
ＭＡＴＳＵＳＨＩＭＡ Ｍꎬ ＣＨＡＮＧ ＳＸꎬ ２００７. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｒｅｍｏｖ￣
ａｌꎬ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｓｏｉｌ Ｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ａ
１３￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄ ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｕｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎｆｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃａｎａｄａ ｂｌｕｅ￣
ｊｏｉｎｔ ｇｒａｓｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ２９２(１－２): ２４３－２５８.
ＮＧＡＯ Ｊꎬ ＬＯＮＧＤＯＺ Ｂꎬ ＧＲＡＮＩＥＲ Ａꎬｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａｕ￣
ｔｏｔｒｏｐｈｉｃ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｒｅｎｃ￣
ｈｉｎｇ ｉｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ３０１(１－２): ９９－１１０.
ＰＨＩＬＬＩＰＳ ＲＰꎬ ＥＲＬＩＴＺ Ｙꎬ ＢＩＥＲ Ｒꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｎｅｗ ａｐｐｒｏａｃｈ
ｆｏｒ ｃａｐｔｕｒｉｎｇ ｓｏｌｕｂｌｅ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ [ Ｊ]. Ｆｕｎｃｔ
Ｅｃｏｌꎬ ２２: ９９０－９９９.
ＳＣＨＡＥＦＥＲ ＤＡꎬ ＦＥＮＧ Ｗꎬ ＺＯＵ Ｘꎬ ２００９. Ｐｌａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｐｕｔｓ
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ
４１(５):１ ０００－１ ００７.
ＳＩＮＳＡＢＡＵＧＨ ＲＬꎬ ＡＮＴＩＢＵＳ ＲＫꎬ ＬＩＮＫＩＮＳ ＡＥꎬｅｔ ａｌꎬ １９９３. Ｗｏｏｄ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ: ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ７４:１ ５８６－１ ５９３.
ＳＩＮＳＡＢＡＵＧＨ ＲＬꎬ ＬＡＵＢＥＲ ＣＬꎬ ＷＥＩＮＴＲＡＵＢ ＭＮꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８.
Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｔ ｇｌｏｂａｌ ｓｃａｌｅ [ Ｊ]. Ｅｃｏｌ
Ｌｅｔｔꎬ １１(１１): １ ２５２－１ ２６４.
ＳＵＢＫＥ ＪＡꎬ ＨＡＨＮ Ｖꎬ ＢＡＴＴＩＰＡＧＬＩＡ Ｇꎬｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ｆｅｅｄｂａｃｋ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １３９(４): ５５１－５５９.
ＴＯＢＥＲＭＡＮ Ｈꎬ ＦＲＥＥＭＡＮ Ｃꎬ ＥＶＡＮＳ Ｃꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｓｕｍｍｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｓｏｉｌ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｈｅｎｏｌ ｏｘｉ￣
ｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｕｐｌａｎｄ Ｃａｌｌｕｎａ ｈｅａｔｈｌａｎｄ ｓｏｉｌ [Ｊ]. Ｆｅｍｓ Ｍｉｃｒｏ￣
ｂｉｏｌ Ｅｃｏｌꎬ ６６(２): ４２６－４３６.
Ｔ􀆕ＴＨ ＪＡꎬ ＬＡＪＴＨＡ Ｋꎬ ＫＯＴＲＯＣＺ􀆕 Ｚꎬｅｔ ａｌꎬ ２００７. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ [Ｊ]. Ａｃｔａ
Ｓｉｌｖ Ｌｉｇｎ Ｈｕｎｇꎬ ３: ７５－８５.
ＶＡＮＣＥ ＥＤꎬ ＢＲＯＯＫＥＳ ＰＣꎬ ＪＥＮＫＩＮＳＯＮ ＤＳꎬ １９８７. Ａｎ ｅｘｔｒａｃ￣
ｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉ￣
ｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ １９(６): ７０３－７０７.
ＸＵ Ｘꎬ ＳＣＨＩＭＥＬ ＪＰꎬ ＴＨＯＲＮＴＯＮ ＰＥꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ: ａ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｆｏｒ Ｅａｒｔｈ ｓｙｓｔｅｍ ｍｏｄｅｌｓ [Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ｌｅｔｔꎬ １７
(５): ５４７－５５５.
ＹＡＮＧ Ｋꎬ ＺＨＵ Ｊꎬ ＺＨＡＮＧ Ｍꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ: ａ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｌａｒｃｈ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
[Ｊ]. Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌꎬ ３: １７５－１８２.
ＹＯＵ ＹＭꎬ ＷＡＮＧ Ｊꎬ ＨＵＡＮＧ ＸＭꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｒｅｌａｔｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ [Ｊ]. Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌꎬ ４(５): ６３３－６４７.
ＺＥＬＬＥＲ Ｂꎬ ＬＩＵ Ｊꎬ ＢＵＣＨＭＡＮＮ Ｎꎬｅｔ ａｌꎬ ２００８. Ｔｒｅｅ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｓ ｓｏｉｌ Ｎ ｍｉｎｅｒａｌｉｓａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｓｐｒｕｃｅ ｓｔａｎｄｓ [Ｊ]. Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌ
Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ４０(５): １ １５５－１ １６６.
７４８７期　 　 　 　 　 　 尤业明等: 暖温带森林土壤微生物量、群落结构和活性对植物地下碳源的响应