全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1285~1293
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-07-11 接受日期: 2008-09-05
基金项目: 国家自然科学基金(30300272)、福建省自然科学基金(D0510018)和福建省创新研究团队项目
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: geoyys@fjnu.edu.cn
杉木林年龄序列地下碳分配变化
陈光水 杨玉盛* 高 人 谢锦升 杨智杰 毛艳玲
(福建省亚热带资源与环境重点实验室, 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007)
摘 要 森林地下碳分配在森林碳平衡和碳吸存中具有重要作用, 而揭示人工林生长过程中地下碳分配变化对于
人工林碳汇估算和碳汇管理等有重要意义。通过采用年龄序列方法研究了杉木(Cunninghamia lanceolata)林生长过
程中地下碳分配变化特点。年龄序列为福建省南平7 a生(幼龄林)、16 a生(中龄林)、21 a生(近熟林)、41 a生(成熟
林)和88 a生(老龄林)的杉木林。细根净生产力测定采用连续土芯法, 根系呼吸测定采用壕沟法, 生物量增量测定采
用异速生长方程, 地上年凋落物量采用凋落物收集框测定。结果表明: 杉木林细根净生产力在中龄林前没有显著
差异, 维持在较高水平; 但此后则显著下降。细根净生产力/地上凋落物量比值随林龄增加而显著下降。老龄林的
根系呼吸显著低于其它林龄林分, 根系呼吸与细根生物量间呈显著线性相关。中龄林和近成熟林的地下碳分配
(Total belouground carbon allocation, TBCA)显著高于幼龄林和成熟林, 而老龄林的则最低。中龄林、近成熟林和成
熟林的地上部分净生产力/TBCA比值显著高于幼龄林和老龄林, 而杉木林的根系碳利用效率(RCUE)则呈现出随林
龄增加而降低的趋势。
关键词 杉木林 年龄序列 地下碳分配 细根净生产力 根系呼吸
CHANGES IN BELOWGROUND CARBON ALLOCATION IN A CHINESE FIR
CHRONOSEQUENCE IN FUJIAN PROVINCE, CHINA
CHEN Guang-Shui, YANG Yu-Sheng*, GAO Ren, XIE Jin-Sheng, YANG Zhi-Jie, and MAO Yan-Ling
Key Laboratory of SubtropicalResources and Environments of Fujian Province, School of Geographical Sciences, Fujian Normal University,
Fuzhou 350007, China
Abstract Aims Total belowground carbon allocation represents an important carbon flux in forest
ecosystems and is closely related to carbon sequestration. Knowledge of how it changes with stand age
in forest plantations is essential for carbon accounting and carbon management. Our primary objective
is to elucidate changes in total belowground carbon allocation in a Chinese fir (Cunninghamia lanceo-
lata) chronosequence.
Methods We selected an age sequence of 7 (young), 16 (middle-age), 21 (pre-mature), 41 (mature)
and 88 year (old-growth) Chinese fir plantations with similar site conditions in Nanping, Fujian. Fine
root production was determined by sequential soil coring, root respiration by trenching, current annual
increment of tree biomass by allometric equations and annual litterfall by litter traps.
Important findings Annual fine root production (Pfr) was relatively high and statistically similar prior
to the middle-age stage, but decreased in the following stages. The ratio of Pfr/litterfall decreased with
stand age. Root respiration, which was linearly correlated to living fine root biomass, was lower in
old-growth forest than in other forests. Total belowground carbon allocation (TBCA) was higher in mid-
dle-age and pre-mature forests than in young and mature forests and was lowest in old-growth forest.
The ratio of aboveground net primary production to TBCA was higher in middle-age, pre-mature and
mature forests than in young and old-growth forests. Root carbon use efficiency decreased with stand
age.
Key words Chinese fir, chronosequence, total belowground carbon allocation, fine root production, root
respiration
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.009

1286 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

林木根系所利用的碳主要用于包括粗根和细
根生长、根系呼吸、根系分泌及维持根菌生长, 称
为总地下碳分配(Total belowground carbon allo-
cation, TBCA) (Raich & Nadelhofer, 1989; David-
son et al., 2002)。森林TBCA在森林碳平衡中发挥
着重要的作用 , 森林 TBCA 可占 GPP 的 21%~
61%(陈光水等, 2007b), 可相当或超过地上部分
凋落物碳归还量; 土壤呼吸释放的碳大部分来自
于TBCA(Raich & Nadelhoffer, 1989; Davidson et
al., 2002; 陈光水等, 2007a)。同时, TBCA亦与土
壤碳截获过程密切相关, 森林土壤有机C大部分
来源于根系 (Richter et al., 1999; Bird & Torn,
2006)。这与根系特别是细根巨大的净生产量和周
转量有关, 如细根净初级生产力可占总净初级生
产力的50％以上, 超过了地上部分的净初级生产
力; 细根死亡过程中所形成的地下枯落物归还可
占总枯落物 (地下和地上枯落物) 输入的6.2％~
88.7％(平均50％左右), 占土壤有机碳总输入量
的14％~86.8％(大多数在40％以上)(Matamala et
al., 2003; Majdi et al., 2005; Peek, 2007)。因而, 有
关TBCA的变化规律及控制机理的研究 , 对于深
入揭示森林碳平衡和碳截获机理等有重要意义。
森林碳平衡与林分年龄密切相关, 林龄是影
响森林特别是人工林碳收支的一个重要因素
(Litvak et al., 2003; Kolari et al., 2004)。而研究
TBCA随林龄的变化特点 , 对于深入揭示人工林
碳汇形成机理及土壤碳吸存机制等有重要意义。
杉木 (Cunninghamia lanceolata)林是我国南
方集体林区最重要的商品林之一, 有关杉木林碳
汇估算和碳汇经营已成为新时期迫切需要解决的
问题, 但目前杉木人工林碳循环的基础研究还很
少, 特别是缺乏杉木林生长过程中碳源汇动态变
化的研究。本研究选择福建南平立地条件基本一
致的杉木林年龄序列为研究对象, 研究杉木林生
长过程中总地下碳分配与其组成(根系生产力和
根系呼吸)以及地上/地下相对碳分配是否发生变
化, 为杉木林碳循环研究、碳吸存效益估算及碳
汇管理等提供基础数据。
1 试验地概况
试验地位于杉木中心产区的南平市王台镇溪
后村(117°57′ E, 26°28′ N), 属武夷山系南伸支脉,
平均海拔200 m左右。气候属亚热带海洋性季风气
候 , 年平均气温17～22℃, 极端最高气温33.9～
39.8℃, 极端最低气温 -3℃。年平均降雨量为
1 669 mm, 降水多集中在3～8月, 年平均蒸发量
为1 413 mm, 年平均相对湿度为83%。
土壤是由燕山晚期白云母岩中细粒花岗岩发
育的山地暗红壤, 土层厚度在100 cm以上, 土壤
表层疏松, 但含有一定的石砾, 质地中壤至重壤。
林下植被主要有狗脊(Woodwardia japonica)、观音
座莲 (Angiopteris fokiensis)、五节芒 (Miscanthus
floridulus)、芒箕(Dicranopteris linearis)等。不同
年龄杉木林试验地概况见表1。



表1 杉木林年龄序列试验地概况
Table 1 Site characteristics in a Chinese fir chronosequence
林龄
Stand age (a)
龄组
Age class
平均胸径
Mean DBH (cm)
平均树高
Mean tree height (m)
坡度
Slope
坡向
Aspect
密度
Stem density (株·hm-2)
7 幼龄 Young 8.0 6.0 15° NW20° 4 892
16 中龄 Middle-age 11.0 11.8 34° NW25° 3 875
21 近熟 Pre-mature 14.7 13.0 32° NW28° 2 800
41 成熟 Mature 24.3 25.2 40° SW10° 1 317
88 老龄 Old-growth 32.8 32.2 30° SW80° 750



2 研究方法
2.1 乔木层生物量增量测定
2006年7月分别在不同林龄杉木林中各设立3
块20 m×20 m固定标准地, 进行每木检尺, 并分
别按径阶选择1~2株杉木进行生物量测定。乔木
层地上部分生物量按分层切割法(Monsi, 1960)测
定, >2 mm根系生物量测定则采用全挖法, 细根

6 期 陈光水等: 杉木林年龄序列地下碳分配变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.009 1287
(<2 mm)生物量则采用土芯法测定。建立各器官生
物量与胸径的异速生长方程, 并根据当年胸径生
长量, 推算各器官生物量增量。同时取不同器官
样品采用Elementar Vario III元素分析仪测定碳含
量。
2.2 地上凋落物年归还量测定
分别在不同林龄杉木林的各标准地内按随机
加局部控制的原则布设5个0.5 m×1 m的收集框,
每个林分共15个。于每月月底收集每个框架内的
地上凋落物, 并分为叶、枝(包括树皮和枝皮)、花、
果(包括脱落的种子)、其它叶、其它枝和杂(主要
为虫鸟粪、蛹、小动物残体等)等7个组分, 同时
取样测定含水量和碳含量。
2.3 细根生产力测定
隔月分别在不同林龄杉木林各标准地内用内
径6.8 cm的土钻随机钻取土芯10个, 每个林分共
30个, 深度为60 cm。取出土芯按0~10、10~20、
20~40、40~60 cm分割土芯, 分别用流动水浸泡、
漂洗、过0.25 mm筛, 拣出根系, 用放大镜、剪刀
和镊子等工具分别各层次分出各目的树种根, 捡
出直径<2 mm的细根, 并根据根系外形、颜色、
弹性、根皮与中柱分离的难易程度来区分活死根,
对目的树种细根进一步细分成2个径级(1~2 mm、
<1 mm), 将各根样品置于80 ℃烘箱中烘干至恒
重后称重, 同时取细根样品测定碳含量。
细根年净生产量和死亡量采用分室通量模型
计算(Santantonio & Grace,1987; Kurz & Kimmins,
1987; Yang et al., 2004b), 其中杉木细根分解速率
采用前期研究数据(Yang et al., 2004a, 2004b)。
2.4 根系呼吸测定
根系呼吸测定采用挖壕沟法。在根系呼吸测
定开始前4个月, 按随机区组设计, 在不同林龄杉
木林每块标准地内设置3个0.5 m×1 m的无根小区
(挖壕沟)和完整小区(未挖壕沟)。设置无根小区
时 , 先在小区周围挖1 m深的壕沟 , 后用石棉瓦
隔离小区与周围土壤, 以阻止周围根系长入小区
内。之后, 回填壕沟(陈光水等, 2005; Yang et al.,
2007)。
在每个小区内各布设1个土壤呼吸测定点。每
个测定点放置1个内径为20.4 cm, 高为7.5 cm的
PVC土壤环, 并保持土壤环在整个测定期间位置
不变。将PVC环的一端削尖, 压入土中(3~5 cm),
以减少布置土壤环对土壤的镇压作用, 土壤环全
部布置完毕后, 至少间隔24 h后才开始观测。
在2006年7月始 , 每月月底选择天气情况相
似(晴朗天气)的2~3 d采用2~3台Li-8100 (Li-Cor
Inc ., Lincoln, NE,USA)测定土壤呼吸, 测定时刻
均选择在一天中土壤呼吸平均值时刻测定(9:00
至11:00)。利用Li-8100上所配备的土壤温度探头
来测定地下5 cm的土壤温度, 并用TDR测定地下
5 cm的土壤含水量。
根系呼吸为完整小区和无根小区土壤呼吸之
差。以每月测定的根系呼吸值代表该月的平均值,
以此计算根系呼吸的年CO2释放量。
2.5 数据分析方法
总 地 下 碳 分 配 (TBCA) 采 用 累 加 法 , 即 :
TBCA=BNPP+RR, 其中, BNPP为根系生产力, RR
为根系呼吸。根系碳利用效率(RCUE)计算公式如
下: RCUE=1-RR/TBCA。林龄对根系生产力、根系
呼吸、地下碳分配和根系碳利用效率的影响采用
单因素方差分析, 林龄间的多重比较采用LSD检
验。
3 结 果
3.1 年龄序列根系生产力变化
林龄对杉木林不同径级细根生物量和总细根
生物量均有显著影响(p<0.05)(表2)。细根生物量
在近成熟林(16 a生)最大, 而在老龄林(88 a生)最
小。杉木林细根生物量占根系生物量的比例(7、
16、21、40和88 a生杉木林分别为23%、13%、9%、
3%和2%)和占乔木层生物量的比例(分别为3.9%、
2.4%、1.7%、0.6%和0.3%)均随林龄的增加而降
低。不同林龄杉木林中0~1mm径级细根生物量均
是细根生物量的主体(占61%~70%)。
林龄对不同径级细根净生产力和总细根净生
产力均有显著影响(p<0.05)(表2)。细根净生产力
在近成熟阶段前(7 a生到21 a生)没有显著差异
(p>0.05), 但成熟林和老龄林则依次显著降低
(p<0.05)(图1)。不同林龄细根净生产力在0~1 mm
径级与1~2 mm径级细根间的分配比例均约维持
在4:1, 表明0~1 mm径级是细根净生产力的主体。
林龄对0~1 mm和1~2 mm径级细根的周转速
率没有显著影响(p>0.05), 但对总细根周转速率
有显著影响(p<0.05), 成熟林和老龄林总细根周
转速率显著低于幼龄林、中龄林和近成熟林(表
2)。

1288 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

表2 杉木林年龄序列细根生物量、生产力及周转
Table 2 Fine root biomass, production and turnover rate in a Chinese fir chronosequence
细根生物量
Fine root biomass
(103 kg C·hm-2)
细根净生产力
Fine root production
(103 kg C·hm-2·a-1)
细根周转速率
Fine root turnover rate
(a-1)
林龄
Stand age
(a)
0~1mm 1~2mm 总和total 0~1mm 1~2mm 总和total 0~1mm 1~2mm 总和total
7 0.879a 0.379a 1.258bc 1.706a 0.345ab 2.051a 1.94ab 0.92a 1.63a
(0.115) (0.047) (0.105) (0.248) (0.058) (0.195) (0.04) (0.19) (0.07)
16 0.964a 0.636b 1.599a 1.691a 0.560c 2.251a 1.75ab 0.89a 1.41a
(0.104) (0.099) (0.138) (0.305) (0.066) (0.248) (0.16) (0.15) (0.17)
21 0.864a 0.530b 1.394b 1.876a 0.432a 2.308a 2.17a 0.82a 1.65a
(0.102) (0.042) (0.060) (0.246) (0.070) (0.298) (0.04) (0.19) (0.14)
40 0.674c 0.420a 1.094c 1.072b 0.316b 1.388b 1.63b 0.76a 1.28b
(0.113) (0.049) (0.093) (0.156) (0.034) (0.170) (0.42) (0.08) (0.26)
88 0.379b 0.224c 0.603d 0.593c 0.138d 0.731c 1.61b 0.64a 1.22b
(0.061) (0.037) (0.034) (0.074) (0.018) (0.056) (0.40) (0.20) (0.14)
表中数据为平均值, 括号中数字为标准差, n=3 Data are mean with SD in parentheses (n=3) 同一列中数字间存在相同字母表示不
同林龄间无显著差异(p>0.05), 否则则存在显著差异(p<0.05) Same letters in the same column indicate no significant difference between
stand ages (p>0.05), otherwise significant difference (p<0.05)


林龄对根系总净生产力有显著影响(p<0.05)。
根系总净生产力在7至21 a生间随林龄增加而增
大, 此后则随林龄增加而减小(图1)。不同林龄杉
木林细根占根系总净生产力的72%~79%, 而占乔
木层净生产力的21%~33%。




图1 杉木林年龄序列根系生产力变化
Fig. 1 Age-related changes in root production in a Chinese
fir chronosequence
图中柱状为平均值 , 杠表示标准差 , n=3 Data are
mean±SD, n=3 不同年龄间存在相同字母表示无显著差
异 (p>0.05), 否则则存在显著差异 (p<0.05) Same letters
between stand ages indicate no significant difference
(p>0.05), otherwise significant difference (p<0.05)

细根净生产力与地上凋落物量不呈显著相关
(p>0.05), 但林龄对细根净生产力/地上凋落物量
比值则有显著影响(p<0.05)。细根净生产力/地上
凋落物量比值从幼龄林(7 a生)、中龄林和近熟林
(16和21 a)到成过熟林 (41和88 a)而显著下降
(p<0.05)(图2)。



图2 杉木林年龄序列细根生产力/地上凋落物比值变化
Fig. 2 Age-related changes in ratio of fine root production /
litterfall in a Chinese fir chronosequence
图注同图1 Notes are the same as Fig. 1

3.2 年龄序列根系呼吸变化
林龄对杉木林根系呼吸有显著影响(p<0.05)。
杉木林根系呼吸在 41 a 生前没有显著差异
(p>0.05), 但88 a生根系呼吸则显著下降(p<0.05)

6 期 陈光水等: 杉木林年龄序列地下碳分配变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.009 1289
(图3)。根系呼吸在16 a生最大 (3.378 ×103 kg
C·hm-2·a-1), 而 在 88 a 生 最 低 (2.373×103 kg
C·hm-2·a-1)。
杉木林根系呼吸与根系生物量不呈显著相关
(p>0.05), 但与细根生物量间呈现较高的线性相
关(R2=0.64, p<0.05)(图4)。



图3 杉木林年龄序列根系呼吸变化
Fig. 3 Age-related changes in root respiration in a Chinese
fir chronosequence
图注同图1 Notes are the same as Fig. 1



图4 杉木林年龄序列根系呼吸与细根生物量的关系
Fig. 4 Linear regression of root respiration against fine
root biomass in a Chinese fir chronosequence

3.3 年龄序列地下碳分配变化
林龄对杉木林地下碳分配 (TBCA)有显著影
响(p<0.05)。16 a生和21 a生的TBCA显著高于7 a
生和41 a生(p<0.05), 而88 a生则显著低于其它所
有 林 龄 (p<0.05), 为 最 低 值 (3.321×103 kg
C·hm–2·a–1)(图5)。
TBCA与地上凋落物量不呈显著线性相关
(p>0.05), 但与地上净生产力(ANPP)则呈较高的
线性相关(R2=0.85, p<0.05)(图6)。


图5 杉木林年龄序列地下碳分配变化
Fig. 5 Age-related changes in total belowground carbon
allocation (TBCA) in a Chinese fir chronosequence
图注同图1 Notes are the same as Fig. 1




图6 杉木林年龄序列地下碳分配与地上净
生产力的关系
Fig. 6 Linear regression of total belowground carbon al-
location (TBCA) against aboreground net primarl produc-
tivity (ANPP) in a Chinese fir chronosequence


林龄对地上净生产力与地下碳分配比率
(ANPP/TBCA)及根系碳利用效率 (RCUE)均有显
著影响(p<0.05)。16~41 a生杉木林的ANPP/TBCA
均显著高于7 a生和88 a生, 而7~21 a生杉木林的
RCUE则显著高于41 a生和88 a生(p<0.05)(图7)。
4 讨 论
4.1 根系生产力变化
目前有关杉木林细根生产力与周转的研究较
少。Yang等(2004b)采用与本研究相同方法得出福
建三明 33 a 生杉木林细根生产力为 2.51×103
kg·hm–2·a–1(约1.255×103 kg C·hm–2), 与本研究中
40 a生杉木林的相似。廖利平等(1995)利用改进的
最大-最小值方法, 得出湖南会同10 a生杉木林细

1290 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
根生产力为1 137 kg·hm–2·a–1 (约569 kgC·hm–2),
远低于本研究中的7 a生和16 a生杉木林。这种差
异可能与研究方法和所处地理位置差异有关。本
研究中细根周转速率在1.22~1.65之间, 与已有杉
木林细根研究相似(1.29, 廖利平等 , 1995; 1.69,
Yang et al., 2004b)。



图7 杉木林年龄序列根系碳利用效率和地上净生产力
(ANPP)/地下碳分配(TBCA)比率变化
Fig. 7 Age-related changes in root carbon use efficiency
(RCUE) and ANPP/TBCA ratio in a Chinese fir chronose-
quence
ANPP: Aboveground net primary productivity TBCA:
total belowground carbon allocation 图注同图1 Notes see
Fig. 1


本研究中细根生物量虽然仅占林分生物量不
到 4%, 但细根净生产力却占林分净生产力的
21%~33%, 占林分总枯落物归还量的32%~73%,
这与大多数研究相似(Majdi et al., 2005; Mata-
mala et al., 2003), 表明细根在森林生态系统碳循
环中具有重要作用 , 如果忽略细根周转的贡献 ,
将造成林分碳预算的严重偏差。然而, 由于无法
同时直接测定细根生产和死亡过程, 加上细根生
物量空间和时间异质性较大, 传统的连续土芯法
在细根生产量或死亡量估计上仍存在较大误差
(Majdi et al., 2005; Peek, 2007)。为克服细根净生
产力准确测定问题, 本研究已采用目前国际通用
的微根管法(Bartz100)同步测定。
目前已有的细根净生产力随林龄的变化趋势
报 道 不 一 , 有 随 林 龄 增 加 而 增 加 的 , 如
Makknonen 和 Helmisaari (2001) 报道欧洲赤松
(Pinus silvestris)林细根生产量随林龄而增加 ;
Helmisaari等 (2002)报道芬兰欧洲赤松年龄序列
(15、35、100 a)中细根净生产力随林龄增加而增
加; Law等(2003)报道美国黄松(Pinus ponderosa)
林次生演替过程中, 细根净生产力从幼龄林到老
龄林呈增加趋势。有随林龄增加而下降的 , 如
Klopatek (2002)报道花旗松(Pseudotsuga menzie-
sii)年龄序列(20、41 a和老龄林)中细根生产力随
林龄增加而下降; Finér等(1997) 报道细根生产量
随林龄而下降。亦有随林龄增加细根生产力先上
升后下降的, 如Idol等(2000) 报道印第安那州南
部山地温带落叶林年龄序列(4、10、29、80~100 a)
中随林龄增加细根生长迅速增加, 但森林成熟时
则下降; Messier 和 Puttonen (1993) 报道针叶树
细根生产量在树冠郁闭时达到最大值, 而之后则
下降。本研究中杉木林细根净生产力在近成熟阶
段以前显著高于成过熟阶段的结果 , 与 Idol等
(2000)及Messier 和 Puttonen (1993) 的相似。不
同研究中细根生产力随林龄变化格局的差异, 可
能与所研究森林树种的生长特性(如衰老快慢)以
及年龄序列中所包含林木生长阶段的差异有关。
本研究中, 细根净生产力不与地上凋落物量
呈显著相关 , 这与Nadelhoffer 和 Raich (1992)
发现细根生产量总体上不与地上凋落物量相关
(n=59)的结果相似。但本研究中细根净生产力与
地上凋落物量的比例则呈明显的下降趋势, 这种
趋势变化一定程度上反映了根、叶间功能平衡的
变化。幼龄时林木需要把更多的净生产力分配到
地下以拓展土壤资源, 以满足即将到来的速生阶
段对养分的大量需求 ; 至中龄林和近成熟林阶
段, 林木地上和地下净生产力的分配基本维持在
1:1左右(图2), 表明地上和地下部分的生长基本
保持平衡状态; 而到成过熟林时, 地上部分的生
长变慢, 林木所需求的养分减少, 且林木通过本
身的养分内转运即可满足大量的养分需求
(Helmisaari, 1992), 因而分配到细根的净生产力
降低。
4.2 根系呼吸变化
目前国内外有关根系呼吸随林龄变化研究仍
较少。本研究中杉木林根系呼吸在老龄林中降低,
这与已有的一些研究相似 , 如Saiz等(2006)对爱
尔兰北美云杉(Picea sitchensis)年龄序列(10、15、
31和47 a生)的研究表明, 根系呼吸随林龄增加而
降低; Jiang等(2005)研究亦表明, 17 a生兴安落叶

6 期 陈光水等: 杉木林年龄序列地下碳分配变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.009 1291
松林(Larix gmelinii)的根系呼吸显著高于31 a生
林; 但与Børja等(2006)报道Picea abies年龄序列
中10 a生林的根系呼吸最低, 而30、60和120 a林
的根系呼吸没有显著差异的报道不同。由于细根
组织N浓度比粗根高 , 生理活动旺盛 , 细根的比
根呼吸速率远大于粗根(Pregitzer et al., 1998), 因
此细根呼吸占了根系呼吸的大部分, 所以一般认
为根系呼吸随林龄的变化与细根生物量的变化有
关(Saiz et al., 2006; Jiang et al., 2005)。本研究亦
有类似趋势, 杉木林年龄序列根系呼吸与细根生
物量呈现较好的相关关系(图4)。然而, 影响根系
呼吸随林龄变化的其它控制机理目前则仍不清
楚, 如细根和粗根的比根呼吸是否随林龄而发生
变化等, 有待于今后的深入研究。
4.3 地下碳分配变化
本研究中杉木林TBCA随林龄增加先上升后
下降的变化趋势, 与已有研究结果不尽相同。一
些研究表明 , 随树龄增加TBCA呈下降趋势 , 如
Smith 和 Resh(1999)对俄亥俄州中南部的美国
黑松(Pinus contorta)年龄序列研究表明, 30 a生至
100 a生林分的TBCA相似(516 g C·m-2·a-1), 但260
a生林分的TBCA (391 g C·m-2·a-1)则显著降低 ;
Giardina 和 Ryan(2002) 报 道 柳 窿 桉 (Eucalyptus
saligna)林的TBCA随林龄线性下降。而另一些研
究则表明TBCA随年龄增加而增加 , 如Litton 等
(2004)报道13 a生美国黑松林的TBCA显著低于成
熟林 (110 a生 ); Ryan等 (2004)报道柳窿桉林分
TBCA随林龄呈增加趋势; Zerva等(2005)报道英格
兰东北部的北美云杉林TBCA随林龄(从12 a生到
30 a生)增加而增加。
虽然Raich 和 Nadelhofer (1989)、Davidson
等(2002)和陈光水等(2007a)分别从全球和区域的
尺度上表明森林TBCA与年凋落量呈线性相关 ,
但本研究中杉木林年龄序列TBCA则不与年地上
凋落物量呈显著相关 , 这亦充分表明TBCA与年
地上凋落物量关系的尺度依赖性 , 全球尺度的
TBCA与地上凋落物量的关系不能应用于立地尺
度(Gower et al., 1996)。但本研究中TBCA则与
ANPP呈显著线性相关 , 这与Litton等(2004)发现
美国黑松林的ANPP与TBCA呈正相关的结论相
似。
森 林 的 地 上 、 地 下 相 对 碳 分 配 可 用
TBCA/GPP比率表示 , 但当森林碳平衡分量测定
不全时, 研究者常采用地上部分净生产力或地上
凋 落 物 量 与 TBCA 的 比 值 (ANPP/TBCA 或
LF/TBCA)来表示(Giardina et al., 2003; Litton et
al., 2007)。目前有关地上、地下碳分配随林龄的
变化研究很少。本研究中幼龄和老龄杉木林的
ANPP/TBCA均显著低于16~41 a生杉木林 , 显示
了杉木林不同生长阶段地上、地下碳分配的差异。
幼龄林ANPP/TBCA较低, 与林木分配更多碳到地
下部分以扩展根系有关。16~41 a生ANPP/TBCA
较高, 与此时杉木林地上部分生长旺盛有关。老
龄林ANPP/TBCA较小 , 与地上部分生长变缓有
关。本研究杉木林地上地下碳分配随林龄的变化,
与Litton等(2004)报道美国黑松林的TBCA: (TBCA+
ANPP) 比率不随年龄变化的结论不相一致。这种
差异可能与森林树种特性、所处生长阶段及土壤
养分有效性等差异有关, 表明了控制森林地上、
地下碳相对分配的影响因素较为复杂。如Litton
等(2007)通过分析他人研究数据发现已有研究中
的TBCA/GPP比率随林龄变化呈现出降低、增加
和保持相对稳定等不同变化趋势。
目前国际上对根系碳利用效率(RCUE)的控
制机理研究很少 , 但RCUE对生态系统和地下碳
循环模型的建立有十分重要作用。多数的森林碳
预算模型较早就简单假定RCUE约为0.5(Law et
al., 1999; Giardina et al., 2003)。一些研究表明, 随
森林的生长 , 森林的生产力(NPP)逐年降低 , 而
森林群落呼吸(Ra)则增加, 从而导致森林总碳利
用效率 (CUE, 等于NPP/(NPP+Ra))在降低 (Ryan
et al., 1997)。根系碳利用效率是否与森林总碳利
用效率一样随森林的生长而降低则尚不清楚。本
研究表明 , 随林龄增加 , 杉木林的RCUE呈降低
趋势, 与森林总碳利用效率的变化趋势相似, 但
这种变化趋势, 不是因为根系呼吸绝对量的增加
(图3), 而可能是因为根系生物量的积累导致根系
维持呼吸的相对增加有关。同时, 本研究中, 7~21
a生杉木林的RCUE较接近于0.5, 但在成熟林和
老龄林中RCUE远低于0.5, 从而表明森林RCUE
约为0.5的假设可能在老龄林中是不成立的。
4 结 论
杉木林细根净生产力在中龄林前没有显著差
异, 维持在较高水平; 但此后则显著下降。细根
净生产力/地上凋落物量比值则随林龄增加而显

1292 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
著下降 , 反应了随林龄变化根叶功能平衡的变
化。根系呼吸仅老龄林显著低于其它林龄林分;
根系呼吸与细根生物量间呈线性相关。中龄林和
近成熟林的地下碳分配则显著高于幼龄林和成熟
林, 而老龄林的则最低。中龄林、近成熟林和成
熟林的ANPP/TBCA比值显著高于幼龄林和老龄
林 , 而杉木林的RCUE则呈现出随林龄增加而降
低的趋势。
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责任编委: 王政权 责任编辑: 姜联合