全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150103
收稿日期: 2014 － 03 － 20; 修回日期: 2014 － 04 － 27。
基金项目: “973”计划和重大科学研究计划项目(2014CB954002) ; 国家自然科学基金项目(41371269) ; 教育部新世纪优秀人才支持计划
(DB － 168)。
* 黄志群为通讯作者。本研究的野外试验得到了福建省南平市峡阳国有林场的大力支持和苏惠琴、杜婷同志的帮助，在此表示感谢。
林龄、叶龄对亚热带杉木人工林碳氮稳定
同位素组成的影响*
郑璐嘉1，2，3 黄志群1，2，3 何宗明4 王夏怡4 刘桌明4
刘瑞强1，2，3 肖好燕1，2，3
(1. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州 350007; 2．福建师范大学地理研究所 福州 350007;
3．湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室 福州 350007; 4．福建农林大学林学院 福州 350002)
摘 要: 【目的】研究 5 个不同林龄(3，8，14，21，46 年)、不同叶龄(当年生、1 年生、2 年生、3 年生)杉木人工林叶
片的碳、氮稳定同位素组成，并根据它们对氮循环等过程的指示作用来探索不同林龄、叶龄杉木人工林氮循环过程
及氮饱和程度的差异，从而为不同生长阶段杉木人工林制定施肥措施提供科学依据。【方法】以福建南平峡阳林场
5 块相互毗邻的不同林龄杉木人工林为研究对象，在每个林龄的林分内分别设置 4 个 20 m × 20 m的试验小区。分
别采集不同林龄杉木活叶并根据“主干法”将采集的杉叶分为不同叶龄，然后在每个小区内采集 0 ～ 10 cm 深度土
层的土样，用同位素质谱仪测定它们的碳、氮稳定同位素组成( δ13 C，δ15 N)，用碳氮元素分析仪测定叶片氮含量，叶
片15 N 富集指数由叶片 δ15 N 值减去相应的土壤 δ15 N 得到。【结果】叶片 δ15 N 值的变化范围为 － 2． 52‰ ～ 2． 81‰，
叶片氮含量的变化范围为 7． 72% ～ 13． 5%，二者在不同林龄间均具有极显著差异，并均呈现出幼林和老林较高、处
于速生期的林分较低的趋势，且叶片 δ15 N 值与叶片氮含量之间存在显著的相关性，但不同叶龄叶片 δ15 N 值间则不
具有显著差异;不同林龄叶片的15 N 富集指数存在显著差异，呈现出幼林与老林叶片15 N 富集指数较接近于 0 的趋
势;叶片 δ13 C 的变化范围为 － 29． 93‰ ～ － 27． 88‰，不同林龄间差异不显著，但同一林龄不同叶龄叶片的 δ13 C 则
有显著差异，且有随着叶龄增大而减小的趋势。【结论】不同林龄叶片 δ13 C 差异不显著但呈现幼年较低的趋势，可
能是不同树高导致不同林龄杉木水分利用效率间的差异所致，而同一林龄不同叶龄杉木 δ13 C 间的显著差异则可能
是光合作用效率不同造成的。不同林龄在叶片 δ15 N、叶片氮含量、叶片15 N 富集指数间的显著差异均指示出处于速
生期的林分氮饱和程度显著低于幼林和老林，这说明虽然我国亚热带地区氮沉降现象严重，但氮素仍是限制处于
速生期杉木人工林生长的因素。
关键词: 年龄序列; 杉木; 稳定同位素; 氮饱和
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0022 － 07
Influence of Forest and Foliar Ages on The Composition of Stable Carbon and
Nitrogen Isotope of Cunninghamia lanceolata in Subtropic China
Zheng Lujia1，2，3 Huang Zhiqun1，2，3 He Zongming4 Wang Xiayi4 Liu Zhuoming4
Liu Ｒuiqiang1，2，3 Xiao Haoyan1，2，3
(1 ． Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology Fuzhou 350007; 2 ． Institute of Geography，
Fujian Normal University Fuzhou 350007;3 ． MOE Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-Geographical Process Fuzhou 350007;
4 ． Forestry College，Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002)
Abstract: 【Objective】Aims We measured the composition of foliar carbon and nitrogen stable isotopes ( δ13 C，δ15 N) in
Cunninghamia lanceolata plantations at ages of 3，8，14，21 and 46． The aim of this study is to use the isotopic
compositions as indicators to explore the degree of nitrogen saturation of C． lanceolata in various forest and foliar ages．
【Method】Our experimental site is located at Xiayang forest farm，in Nanping，Fujian，China，where five adjacent C．
第 1 期 郑璐嘉等: 林龄、叶龄对亚热带杉木人工林碳氮稳定同位素组成的影响
lanceolata stand at various ages were selected． Four 20 m × 20 m plots were established in each stand，the leaves ( at
different foliar ages) and soil from each plot were collected． The δ13 C and δ15 N of leaves and soil were measured by using
Thermo Scientific MAT253，and the foliar N concentrations were measured with Elemental Analyzer Vario ELIII，and the
15 N enrichment factors (EF) were calculated by foliar δ15 N minus soil δ15 N． 【Ｒesult】The result showed that foliar δ15 N
ranged from － 2． 52‰ to 2． 81‰，and the foliar N concentrations ranged from 7． 72% to13． 5% ． There were significant
differences in these two parameters among stand ages were，and they all tended to be higher in the 3- and 46-year-old
stand compared with those in 8-，14- and 21-years-old stand． However，no significant difference in foliar δ15 N was found
among different foliar ages． We also found a significant and positive correlation between foliar δ15 N and nitrogen
concentration． Meanwhile，the 15 N enrichment factors (EF) in leaves were significantly different among foliar ages，and
the young and old stand tended to be closer to zero． The foliar δ13 C ranged from － 29． 93‰ to － 27． 88‰ and there was
no significant difference in the δ13 C among stand ages． However，there was significant difference in foliar δ13 C among foliar
ages and it tended to decline with foliar age． 【Conclusion】We could attribute the different δ13 C among stand and foliar
ages to the water use efficiency and the photosynthetic efficiency． The difference of foliar δ15 N，foliar N concentrations and
15 N enrichment factors in various forest ages indicate that nitrogen might still be a factor that limits the growth of C．
lanceolata at pole stage in subtropical region of China，and further studies are needed to verify it，for example，taking the
influence of mycorhiza into consideration．
Key words: chronosequence; Cunninghamia lanceolata; nitrogen saturation; stable Isotope
与工农业快速发展相伴而生的化石燃料燃烧、
化肥农药使用加剧等问题导致由大气输入陆地生态
系统的氮含量不断增加，2005 年全球活性氮排放已
达 187 Tg N(Galloway et al．，2004)。氮素是植物生
长必需的元素，但过量的氮输入将对森林生态系统
的一些氮转化过程如氮矿化(Chen et al．，2006)、硝
化(Venterea et al．，2004 )及氮输出过程如氮挥发
(Venterea et al．，2004; Huygens et al．，2007) 产生显
著影响，从而导致森林生态系统出现氮饱和现象。
我国亚热带被认为是受氮沉降影响严重的地区(Mo
et al．，2008)，许多研究发现氮素不再是限制该地区
森林生态系统树种生长的因素，树木生长出现从氮
限制到磷限制的转换。氮饱和指的是氮素可利用性
超过树木生长的需要(Aber et al．，1989)。同一树种
在其生长的不同阶段对氮素的需求不尽相同，速生
期阶段的树木对氮素的需求大于幼年和老年时期，
因此对于一个地区人工林生态系统氮素等养分状况
应从不同生长阶段入手，才能更有针对性地制定施
肥措施，以满足树木各生长阶段的需求。
同位素自然丰度法为研究树木生理过程及氮素
状况提供了新工具，具有不受时间、空间限制
(Ｒobinson，2001; Kahmen et al．，2008)、非侵入性
(Fang et al．，2011)以及测量简易等优点。由于植物
氮循环和新陈代谢过程都存在同位素分馏的现象，
所以该方法能较好地反映树木的动态变化。叶片中
碳同位素自然丰度可以用来反映树木新陈代谢和水
分利用的效率，而光合作用速率被认为与叶片氮含
量呈显著的相关性。同时，许多研究发现叶片 δ15 N
同土壤氮库大小(Gebauer et al．，1991; Emmett et al．，
1998)、土壤氮转化速率(Garten et al．，1994; Pardo et
al．，2002)以及土壤氮损失(Chen et al．，2006)呈显
著正相关关系。研究还发现，叶片δ15 N值同叶片15 N
富集指数(EF = 叶片 δ15 N － 土壤 δ15 N)可以用来指
示森林生态系统的氮饱和程度，叶片 δ15 N 值越高
(Templer et al．，2007) 或叶片15 N 富集指数越接近 0
(Garten et al．，1994)，其所对应的森林生态系统越
接近氮饱和状态。当前国内外已开展的相关研究中
针对不同树种 δ15 N 的研究较多 ( Templer et al．，
2007; Gubsch et al．，2011)，而针对同一树种的研究
多考虑的是海拔、地域差异 (Kitayama et al．，2001;
Sah et al．，2006)或氮沉降(Fang et al．，2011)等环境
因素对稳定同位素的影响，针对同一树种不同生长
阶段的研究较少。
杉木 ( Cunninghamia lanceolata)是我国亚热带
地区最重要的造林树种之一。据 2013 年统计数据
显示，福建省人工林面积为 378 万 hm2，而其中绝大
部分为杉木。因此，本文选用处于不同生长阶段的
杉木人工林为研究对象，对比其叶片、土壤等在同位
素自然丰度上的差异，以求能从中了解相应林龄杉
木人工林的氮饱和程度，从而为营林施肥措施的制
定提供科学依据。
1 研究区概况
试验地位于福建南平峡阳林场(26°48 N，117°59 E)，
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林 业 科 学 51 卷
属中亚热带季风气候，年均气温20. 0 ℃，年均降水
量为1 644 mm，降水主要集中在每年 3—8 月，10 月
最少。年平均蒸发量为1 143 mm，年平均相对湿度
83%。本研究选取 5 个不同林龄 (3，8，14，21，46
年)的杉木人工林为研究对象，各林龄林分相互毗
邻，最大距离不超过 1 km，林下土壤均为黄红壤。
在每个林龄的杉木人工林中随机设立 4 个小区，每
个小区包括 16 株树龄和形态相近的杉木，5 个林龄
共设 20 个小区。各林龄杉木人工林土壤理化性质
及林分基本情况见表 1。
表 1 不同林龄杉木人工林基本概况①
Tab. 1 Soil and plant parameters of Chinese fir plantations at different ages
林龄 Stand age / a
3 8 14 21 46
土壤 pH Soil pH 4. 95 ± 0. 12 a 4. 66 ± 0. 20 b 4. 69 ± 0. 10 b 4. 98 ± 0. 08 a 5. 02 ± 0. 19 a
土壤全碳含量 Soil total C /( g·kg － 1 ) 27. 24 ± 0. 84 ab 16. 29 ± 1. 65 b 29. 01 ± 2. 60 a 31. 20 ± 1. 68 a 31. 56 ± 1. 46 a
土壤全氮含量 Soil total N /( g·kg － 1 ) 1. 82 ± 0. 08 ab 1. 31 ± 0. 07 b 2. 08 ± 0. 13 ab 2. 45 ± 1. 35 a 2. 24 ± 0. 07 ab
土壤碳氮比 Soil C /N ratio 14. 98 ± 0. 33 a 12. 42 ± 1. 14 b 13. 96 ± 0. 90 a 12. 75 ± 0. 56 b 14. 12 ± 0. 42 a
平均树高 Mean tree height /m 2. 86 ± 0. 10 a 8. 59 ± 0. 17 b 14. 59 ± 0. 49 c 16. 83 ± 0. 91 d 22. 55 ± 1. 62e
平均胸径 Mean DBH /cm 3. 48 ± 0. 10 a 10. 86 ± 0. 36 b 18. 30 ± 0. 81 c 22. 06 ± 0. 10 d 28. 09 ± 1. 91 e
①同一行不同小写字母表示 2 个林龄之间差异显著(P ＜ 0. 05)。Different letters in the same row denote significantly difference between ages at
P ＜ 0. 05．
2 研究方法
2. 1 杉木活叶样品的采集和分析
2013 年 10 月，在每个小区中根据平均树高和
胸径选取 4 株标准木，根据不同叶片年龄采集活叶
样品。具体取样方法为在每株标准木树冠中部选取
朝南方向的活枝，根据叶片年龄将其上的叶片分为
当年生(小于 1 年)、1 年生(小于 2 年但大于 1 年)、
2 年生(小于 3 年但大于 2 年)、3 年生(大于 3 年)4
个部分(林龄为 3 年的杉木林叶片只分为前 3 个叶
龄)，然后将同一个区组 4 株标准木的样品均匀混
合，取混合样带回实验室。在室内将树叶样品放入
60 ℃的烘箱中烘干至恒重，利用自动球磨仪将样品
磨碎至过 0. 154 mm 筛，制成待测样。利用碳氮元
素分析仪(Elemental Analyzer Vario ELIII)测定待测
杉叶样品的碳氮含量，利用同位素质谱仪 ( Thermo
scientific MAT253)测定碳、氮稳定同位素比率，并分
别用 δ13 C，δ15 N 表示，由下式计算得到:
δ13C(‰) = (Ｒsample-Ｒstandard) /Ｒstandard × 1 000，(1)
δ15N(‰) = (Ｒsample-Ｒstandard) /Ｒstandard × 1 000。(2)
式中:Ｒ 分别为13 C / 12 C 或15 N / 14 N 的比值，Ｒ sample为测
定样品的 Ｒ 值，Ｒ standard为标准物质的 Ｒ 值。
2. 2 土壤样品的采集和分析
于同一时间在每个区组 (8 年生的林分除外)
内，去除地表凋落物后，避开人为干扰带，用内径为
3. 7 cm 的土钻沿对角线等距离钻取 5 个点，将取出
的土样分为 0 ～ 5，5 ～ 10，10 ～ 20，20 ～ 40 cm 4 个土
层，并将同一区组内相同土层的土样混合均匀。随
后将土壤样品置于室温下自然风干后，过 0. 154 mm
筛，作为待测样。最后利用同位素质谱仪 ( Thermo
Scientific MAT253)测定土壤样品的 δ15 N 值。叶片15
N 富集指数( enrichment factors，EF)通过下式计算得
到:
EF = δ15 Nfoliar ― δ
15 Nsoil。 (3)
式中: δ15 Nfoliar为当年生的叶片 δ
15 N 值; δ15 Nsoil为
0 ～ 5 cm土层土壤 δ15 N 值。
2. 3 数据分析
数据通过 Excel 2003 和 SPSS 17. 0 软件进行分
析，用 Origin 8. 0 软件作图。采用多重比较方差分
析法对比不同林龄或叶龄的杉木叶片碳氮稳定同位
素间的差异，显著水平设为 α = 0. 05。利用 Pearson
相关系数来检验变量之间的相关性。
3 结果与分析
3. 1 不同林龄杉木叶片氮稳定同位素及氮素含量
差异
多重比较方差分析结果显示，不同林龄杉木叶
片 δ15 N 值达到了极显著差异(P = 0. 00)，呈现出 3
年生幼林(1. 44‰)显著高于所有林分、处于速生期
的 14 年生杉木林( － 1. 44‰)显著低于其他所有林
分的趋势。虽然其他 3 个林龄的林分彼此间并不存
在显著差异，但总的趋势是 46 年生( － 0. 40‰) ＞ 8
年生( － 0. 80‰) ＞ 21 年生( － 0. 90‰) (图 1)。而
不同叶龄叶片 δ15 N 值在各林龄间均未达到显著差
异(P = 0. 19)。
不同林龄叶片氮含量达到了极显著差异(P =
0. 00)，呈现出 3 年生幼林同 46 年生老林显著高于其
他林分的趋势。各林龄叶片氮含量从高到低依次为:
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第 1 期 郑璐嘉等: 林龄、叶龄对亚热带杉木人工林碳氮稳定同位素组成的影响
图 1 不同林龄、叶龄之间叶片 δ15 N 值的差异
Fig． 1 Differences of foliar δ15 N among different
stand and foliar ages
3 年生(12. 5 g·kg － 1) ＞ 46 年生(11. 7 g·kg － 1 ) ＞ 8 年
生(10. 9 g·kg － 1) ＞ 21 年生(10. 8 g·kg － 1 ) ＞ 14 年
生(10. 2 g·kg － 1 )。而同一林龄不同叶龄的叶片氮
含量也具有极显著差异(P = 0. 00)，呈现出随着叶
龄增大氮含量逐渐降低的趋势(图 2)。同时，对叶
片 δ15 N 值与叶片氮含量的相关分析显示，二者间的
相关性达到了显著水平(P = 0. 027)(图 3)。
图 2 不同林龄、叶龄之间叶片氮含量的差异
Fig． 2 Differences in foliar N concentrations among
different stand and foliar ages
3. 2 不同林龄杉木叶片碳稳定同位素的差异
多重比较方差分析结果显示，不同林龄杉木叶
片 δ13 C 值之间没有显著差异(P = 0. 828)，但 3 年生
和 8 年生林分的 δ13 C 值相对低于其他林分(图 4)。
而不同叶龄杉木叶的 δ13 C 值则差异显著，当年
生叶的 δ13 C 值显著高于 2 年生及 3 年生叶( P =
0. 01，P = 0. 009)，同时也较高于 1 年生叶，但二者
间的差异并未达到显著水平(P = 0. 317)。整体来
看，本研究中杉木叶片 δ13 C 值与其氮含量之间无显
著相关性，但不同叶龄间 δ13 C 值的差异与氮含量的
变化规律基本一致，都趋向于随着叶片年龄的增加
而逐渐降低(图 4)。
图 3 叶片 δ15 N 值同叶片氮含量之间的关系
Fig． 3 The correlation between foliar δ15 N and N concentration
图 4 不同林龄、叶龄之间叶片 δ13 C 值的差异
Fig． 4 Differences of foliar δ13 C among different stand and foliar ages
3. 3 不同林龄杉木人工林土壤氮稳定同位素及叶
片15N 富集指数的差异
21 年生杉木人工林土壤 δ15 N 值(6. 99‰)显著
低于其他林龄，而另外 3 个林龄则呈现出 3 年生
(7. 91‰) ＞ 46 年生(7. 90‰) ＞ 14 年生(7. 50‰)的
趋势，但不同林龄之间的差异并未达到显著水平。
而所有林龄土壤的 δ15 N 值均表现出随着土层深度
增加而显著增加的趋势(表 2)。另外，各林龄土壤
δ15 N 值均显著高于相应的叶片 δ15 N 值(表 2、图 1)。
表 2 不同林龄土壤 δ15 N 值①
Tab. 2 Soil δ15 N values under different stand ages
土层深度
Soil depth / cm
林龄 Stand age / a
3 14 21 46
0 ～ 5 5. 83 ± 0. 16 Aa 4. 92 ± 0. 62 Aa 4. 31 ± 1. 39 Ba 5. 25 ± 0. 04 Aa
5 ～ 10 7. 03 ± 0. 51 Ab 7. 34 ± 1. 52 Ab 6. 47 ± 0. 40 Ab 6. 50 ± 0. 30 Aa
10 ～ 20 8. 21 ± 0. 51 Ac 7. 52 ± 1. 25 Bb 7. 83 ± 0. 58 Cc 8. 45 ± 0. 54 Ab
20 ～ 40 10. 59 ± 1. 22 Ad 10. 22 ± 1. 13 Bc 9. 33 ± 0. 37 Cd 9. 98 ± 0. 76 Ac
①同一行不同大写字母表示不同林龄之间差异显著，同一列 2 个不同小写字母表示各土层之间差异显著 ( P ＜ 0. 05 ) ． Different capital
letters within same column denote significantly difference between forest ages，different lower-case letters within same row denote significantly difference
between soil depths．
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林 业 科 学 51 卷
不同林龄间叶片15 N 富集指数具有显著差异
(P = 0. 014)，呈现出 3 年生 ( － 4. 48‰) 与 46 年生
( － 5. 99‰)显著高于 14 年生( － 7. 32‰)和 21 年
生( － 6. 23‰)的趋势，即 3 年生和 46 年生杉木人
工林的叶片15 N 富集指数更接近于 0(图 5)。
图 5 不同林龄叶片1 5 N 富集指数的差异
Fig． 5 Differences in foliar 1 5 N enrichment indices
among the plantations with various ages
4 结论与讨论
4. 1 不同林龄杉木林氮稳定性同位素的差异
国内外许多研究发现，叶片 δ15 N 值与土壤 δ15 N
值可以用来指示土壤的氮饱和程度 (Garten，1993;
Pardo et al．，2006; 姚凡云等，2012)，森林生态系统
氮饱和程度越高，其土壤和叶片 δ15 N 值也相应越
高。原因是由于氮转化和输出的过程存在氮同位素
分馏现象，导致反应的剩余物中15 N 富集，反应的产
物则出现15 N 贫化的现象。在氮饱和程度高的地
区，其氮循环较为开放和活跃(Hobbie et al．，2009;
Huang et al．，2013)，因此氮的输出量会更高，伴随
着较高的氮硝化和硝酸根淋失速率，将导致较多
的15 N 贫化氮离开森林生态系统，而土壤中剩余氮
素的15 N 更加富集。植物吸收了15 N 富集的氮素将
导致叶片 δ15 N 值升高。因此，本研究中 3 年生和 46
年生林分较高的叶片和土壤 δ15 N 值说明研究区处
于速生期的林分氮素可利用性低于幼林和老林，即
使在氮沉降严重的亚热带地区，氮素对处于速生阶
段的杉木可能仍是一个限制因素。
同时，也有研究对上述观点进行补充，并提出利
用叶片15 N 富集指数同样可以指示林分氮饱和程度
(Michener et al．，2008)，他们认为叶片15 N 富集指数
越接近 0，则对应林分的氮饱和程度越高。本研究
中 3 年生幼林和 46 年生老林的叶片15 N 富集指数显
著高于其他 3 个林分(较接近于 0)，同样说明本研
究区幼林同老林的氮饱和程度高于其他林龄。另
外，叶片15 N 富集指数代表的是叶片 δ15 N 同土壤
δ15 N间的差值，而树木根系特别是菌根在吸收氮素
时发生的同位素分馏现象可能是造成这一差值的主
要原因之一，因为菌根真菌在利用土壤中氮素时存
在明显的氮同位素分馏现象，这一过程将导致通过
菌根固定的氮素出现15 N 贫化现象并反映在叶片 δ15
N 上。所以叶片 δ15 N 同土壤 δ15 N 间的差值越小(叶
片15 N 富集指数越接近于 0)，则可能说明菌根真菌
对氮素的分馏作用越弱。而有研究认为，森林生态
系统氮素可利用性越低，菌根在植物氮素供应中的
地位就越重要，进而将导致土壤中的氮素被植物吸
收利用的过程中伴有更强烈的氮同位素分馏现象
(Hgberg，1997; Hobbie et al．，2009)，最终导致叶片
中 δ15 N 值较低。如果本研究区叶片15 N 富集指数的
差异主要来自菌根的分馏作用，这也从侧面再次支
持了笔者的观点，即处于速生期阶段的林分同幼林
和老林相比氮素可利用性较低，氮素可能仍是限制
其生长的因素。
本研究中，叶片 δ15N 值同叶片氮含量之间具有显
著的相关性，这与许多研究(Vitousek et al．，1989; Jung
et al．，1997)相一致。Hobbie 等 (2008)认为，叶片
δ15 N 值同叶片氮含量之间的相关关系反映了菌根
对叶片 δ15 N 值的影响。因为菌根对叶片 δ15 N 值的
影响主要通过 2 个指标来产生作用，一个是菌根为
植物固定的氮素的数量，另一个是菌根将氮素传输
给植物时对氮同位素的分馏程度。本研究针对所有
林龄叶片 δ15 N 值及所对应的叶片氮含量所做的相
关分析结果显示，所有林龄这 2 个指标均符合一致
的相关性(P = 0. 027)(图 3)，这说明不同林龄菌根
对氮稳定同位素的分馏程度基本相同 ( Kitayama
et al．，2001)。笔者认为如果本研究中叶片 δ15 N 值
的差异主要来自菌根的影响，则可能由于不同林龄
杉木林的菌根吸收氮素数量上的不同，即源于不同
林龄杉木林菌根生物量的差异，这还需开展进一步
的研究来验证。
4. 2 不同年龄杉木人工林碳稳定性同位素的差异
一般认为，植物中碳稳定同位素分馏的机制主
要包括热力学分馏和动力学分馏 ( Farquhar et al．，
1989)，其中热力学分馏占植物叶片碳稳定同位素
分馏的 60%以上，影响因素包括光合作用速率、水
分利用效率等。由于本试验样地均位于同一区域，
故影响动力学分馏的环境因素基本一致，因此导致
不同年龄间 δ13 C 值差异的原因可能主要来源热力
学分馏过程，即光合作用效率和水分利用率间的差
异。影响机制主要是由于光合作用速率增大将加大
对 CO2 的需求，从而促使叶片对
13 C 利用的歧视性
降低，进而使得叶片中 δ13 C 值相应降低;水分利用
62
第 1 期 郑璐嘉等: 林龄、叶龄对亚热带杉木人工林碳氮稳定同位素组成的影响
率降低将直接导致叶片气孔导度降低，使得可被叶
片吸收的 CO2 含量降低，叶片在利用 CO2 时对
13 C
的歧视性也相应降低，进而导致叶片中 δ13 C 值相应
升高。
本研究中，不同林龄叶片 δ13 C 值差异没有达到
显著水平，但从数值上看，林龄较小的 3 年生和 8 年
生杉木有较低于其他林龄的趋势。幼年林叶片 δ13 C
值较低的结果与丁访军等(2011)的研究一致，可能
的原因之一是林龄较小的 2 个林分叶片水分利用效
率较高。因为叶片水分的供应效率不仅受外界环境
影响，同时还与树木输导组织的水分运输阻力有关
(Warren et al．，2001)。而 Waring 等(1994)研究发
现树木枝条同水分运输速率间的负相关关系，即树
干、枝条等运输水分的组织越长，其水分运输速率越
低，从而使得叶片的 δ13 C 值较低。因此，本研究中
林龄较小的 2 个林分 δ13 C 值较低的原因可能与树
高有关。较低的树高减少了从地面运输水分到树木
冠层的距离，从而保证了在较干旱的季节 (采样时
间 10 月为本研究区一年中最干旱的时期)，林龄较
小的林分的水分利用速率受环境影响较小从而导致
较低的叶片 δ13 C 值。
影响叶片 δ13 C 值的因素不仅有水分利用效率
还有光合作用速率。本研究中各林龄叶片 δ13 C 值
从小到大依次为: 3 年生 ＜ 8 年生 ＜ 46 年生 ＜ 21 年
生 ＜ 14 年生。如果造成不同林龄杉木 δ13 C 值差异
的主要原因是光合作用速率，则可知 3，8 同 46 年生
杉木林的光合作用速率可能高于其他林龄。而有研
究认为，由于氮是光合器官以及一些光合作用酶的
主要组成部分，因此叶片氮含量对光合作用速率具
有重要的指示作用，叶片氮含量同光合作用速率之
间具有显著相关性(Macfarlane et al．，2007)。本研
究中 3，8 同 46 年生杉木林叶片的氮含量也有显著
高于其他林龄的趋势，与叶片 δ13 C 值的差异基本符
合，而这也可能意味着这几个林龄的杉木林具有相
对较高的氮素供应能力，可从侧面支持本文关于叶
片 δ15 N 值的研究结果。
另外本研究同一林龄的杉木中，不同叶龄的叶
片间 δ13 C 值间具有显著差异，且呈现出随着叶龄增
大而逐渐减小的趋势。而这一趋势与叶片氮含量一
致，但二者间并没有显著的相关性。因此，笔者认
为，在林龄相同的情况下，树木水分运输能力基本相
同，则光合作用对叶片 δ13 C 值的影响起主导作用。
由于树木叶片的养分归还作用使得随着叶片年龄的
增大，叶片氮含量逐渐降低，氮素的缺乏容易使其叶
绿素含量和光合作用酶含量降低，从而导致光合作
用速率受到影响而在叶片 δ13 C 值上体现出来。
4. 3 结论
从不同林龄杉木人工林 δ15 N 值的差异可以看
出，即使在氮沉降严重的亚热带地区，氮素对处于速
生阶段的杉木可能仍是一个限制因素，今后的试验
还需考虑菌根对叶片 δ15 N 值的影响。而造成不同
林龄杉木人工林 δ13 C 值差异的原因，需综合考虑水
分利用效率和光合作用效率 2 方面问题。
参 考 文 献
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(责任编辑 王艳娜)
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