全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1125–1131 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.001
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-05-04 接受日期Accepted: 2010-07-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wgmg36@lzu.edu.cn)
氮素添加对青藏高原高寒草甸植物群落物种丰富
度及其与地上生产力关系的影响
张杰琦 李 奇 任正炜 杨 雪 王 刚*
兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州, 730000
摘 要 植物种群对有限资源的竞争是决定植物群落物种组成、多样性和生产力等群落结构和功能的主要因素。该文以青藏
高原高寒草甸为研究对象, 研究了短期内不同水平的氮素添加对高寒草甸植物群落的影响。结果表明: 1)氮素添加提高了土壤中
NO3–-N等可利用资源的含量, 增加了植物群落植被的盖度, 减小了植被的透光率, 随着施氮量的增加, 群落中物种丰富度显著
降低(p < 0.001); 2)氮素添加显著改变了植物群落的地上生产力(p < 0.05), 随着施氮量的增加, 地上生产力呈先增加后降低的变
化趋势, 各功能群中禾草生物量显著增加, 而杂类草和豆科植物生物量随施氮量的增加逐渐减少; 3)物种多样性与植被透光率
呈线性正相关(p < 0.05); 地上生产力与土壤NO3–-N含量呈线性正相关(p < 0.05); 物种丰富度与地上生产力之间呈负相关关系。
这说明短期内氮素添加通过改变土壤中NO3–-N等可利用资源的含量而对植物群落物种组成和地上生产力产生影响。
关键词 地上生产力, 氮素添加, 土壤NO3–-N含量, 物种丰富度, 植被透光率
Effects of nitrogen addition on species richness and relationship between species richness and
aboveground productivity of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau, China
ZHANG Jie-Qi, LI Qi, REN Zheng-Wei, YANG Xue, and WANG Gang∗
Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology of Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Competition for different limiting resources among plant species is the main factor that influences plant
community composition, diversity and productivity. Our objective was to investigate the effects of different levels
of nitrogen addition on species richness and aboveground productivity of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan
Plateau, China.
Methods We added nitrogen in a completely randomized block design and measured plant aboveground bio-
mass, species composition, vegetation light penetration and soil pH and NO3–-N content in each plot. Regression
and analysis of variance were used to analyze the responses of these measures to different levels of nitrogen addi-
tion.
Important findings Nitrogen addition changed the soil physical and chemical properties, enhancing the content
of NO3–-N available resources in the soil, increasing plant cover and reducing vegetation light penetration. With
increasing N addition, species richness decreased sharply (p < 0.001). N addition changed aboveground produc-
tivity significantly (p < 0.05). With increasing N addition, aboveground productivity increased first then de-
creased, and grass biomass increased while forb and legume biomasses decreased. There was a significant linear
positive relationship between species richness and vegetation light penetration (p < 0.05) and also between
aboveground productivity and soil NO3–-N content (p < 0.05). The relationship between aboveground productivity
and species richness was negative. We suggested that the short term effects of nitrogen addition on community
composition and aboveground productivity were determined by the changed soil NO3–-N content.
Key words aboveground productivity, nitrogen addition, soil NO3–-N content, species richness, vegetation light pene-
tration

氮素是大多数陆地生态系统初级生产力的主
要限制因子(Vitousek & Howarth, 1991; LeBauer &
Treseder, 2008)。然而近年来氮沉降、人工施肥等向
自然生态系统中输入的氮素越来越多, 过多的氮素
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不仅影响全球氮循环, 而且对自然生态系统生产
力、物种组成等群落结构和功能产生重大影响
(Al-Mufti et al., 1977; Willems et al., 1993; Sala et
al., 2000)。
植物群落物种多样性与生态系统功能之间的
关系已成为当代生态学研究的热点之一(Loreau,
2000)。生态系统生产力水平是生态系统功能的重要
表现形式。因此, 研究植物群落物种多样性与生产
力的关系, 对阐明植物群落物种多样性对生态系统
功能的作用具有重要意义(杨利民等, 2002)。许多研
究表明(Grime, 1973; Waide et al., 1999; Mittelbach
et al., 2001; Cornwell & Grubb, 2003), 在自然群落
中物种多样性与生产力密切相关, 其相关格局主要
分为3种形式: 群落生产力随物种多样性增加而增
加; 群落生产力随物种多样性的增加而减少; 群落
生产力随物种多样性的增加呈单峰曲线变化(江小
雷等, 2004)。
青藏高原高寒草甸是一类重要的草地资源, 在
畜牧业生产中占有重要地位, 但这种在高原和高寒
极端环境下所形成的生态系统极其脆弱(周华坤等,
2000), 对全球不断增加的氮素十分敏感。因此, 过
多的氮素输入将会影响高寒草甸的植物群落生产
力和物种组成。前人的研究表明, 生产力与物种丰
富度之间可能呈正相关、负相关、驼峰型关系或无
显著的相关关系(Grime, 1973; Waide et al., 1999;
Mittelbach et al., 2001; Cornwell & Grubb, 2003), 但
迄今仍然没有一个确切的结论。基于上述原因, 本
试验探讨了在氮素添加干扰下高寒草甸的植物群
落地上生产力和物种多样性的变化以及它们之间
的关系, 为进一步了解地上生产力与物种丰富度之
间的关系提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定
位研究站(甘肃玛曲县(33°58′ N, 101°53′ E))进行。该
地位于青藏高原东端, 海拔3 500 m左右; 年平均温
度1.2 ℃, 月平均温度从1月的–10 ℃到7月的11.7
℃; 年降水量约620 mm, 属高寒湿润区; 年日照时
数约2 580 h; 年平均有霜日大于270天; 植被属高
寒草甸类型(吴征镒, 1980)。样地植被优势种主要有
莎草科的线叶嵩草(Kobresia capillifolia)和矮藨草
(Scirpus pumilus); 禾本科的垂穗披碱草 (Elymus
nutans) 和羊茅 (Festuca ovina); 豆科的米口袋
(Gueldenstaedtia verna); 非豆科杂类草中毛茛科的
钝裂银莲花 (Anemone obtusiloba)和小花草玉梅
(Anemone rivularis var. flore-minore), 菊科的药用蒲
公英(Taraxacum officinale)和长毛风毛菊(Saussurea
hieracioides)等(Niu et al., 2008)。共有80多种植物。
1.2 试验方法
试验采用随机区组设计。因为氮素是大多数陆
地生态系统初级生产力的主要限制因子(Vitousek &
Howarth, 1991; LeBauer & Treseder, 2008), 并且根
据以往在该地的长期试验资料(邱波等, 2004; 罗燕
江, 2006; Niu et al., 2008; Ren et al., 2010), 所以所
施肥料选为尿素。施肥量分别为: 0 g·m–2 (N0)、25
g·m–2 (N1)、50 g·m–2 (N2)和75 g·m–2 (N3)共4个水平,
折合施氮量分别为0、11.67、23.34和35.01 g·m–2。
分别于2008、2009年的6月在生长季节之初一次性
均匀撒施。每个处理设3个重复, 共12个小区, 每个
小区面积为10 m × 8 m。各小区间有1 m的缓冲带,
缓冲带不施肥。
1.3 观测项目和测定方法
于2009年8月晴朗天气11:00–13:00使用全自动
量程照度计(ZDS-10, 上海华岩仪器设备有限公司,
上海)测定每个小区植被冠层和地表的光合有效辐
射, 每个小区冠层和地表分别测5个和15个重复。在
每个小区内随机选取3个50 cm × 50 cm的样方进行
植被调查, 每个样方距小区边缘50 cm以上以避免
边缘效应的影响。取样时测样方中每个种的多度、
高中低3个高度并估测其盖度。物种多度以一个株
丛为一个克隆个体, 即只要是株丛根部紧密连在一
起的, 记为一个个体。同时在8月下旬, 当植物地上
生物量达高峰期时, 采用收割法进行地上生物量调
查。在每个样方周围随机选取面积为0.2 m × 1 m的
样条, 齐地面剪取地上部分, 并按植物不同属性分
为禾类草(包括莎草科植物)、豆科、非豆科杂类草3
个功能群, 带回实验室在80 ℃下烘干至恒重。
在剪取地上生物量的样条内用土钻采集0–20
cm表层土样, 分别装入已编号的塑料密封袋中, 带
回实验室 , 风干、磨碎、过筛(1 mm)。用pH计
(PHS-25, 上海艾测电子科技有限公司, 上海)测定
土壤pH; 用KCl溶液浸提 , 连续流动化学分析仪
(Smartchem 200, WestCo Scientific Instruments,
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Brookfield, CT, USA)测定土壤中的NO3–-N含量。
其中, 剪取的地上生物量干重用来做地上生产
力测度; 物种丰富度以样方中出现的物种数计算;
所有物种的多度作为该样方的总个体密度; 植被透
光率用地表光合有效辐射占冠层光合有效辐射的
百分比表示。
1.4 统计分析
采用Microsoft Excel整理和计算数据, 对不同
氮素水平下土壤pH、NO3–-N含量和植物功能群生物
量进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 用LSD
多重比较进行显著性检验, 并用一元线性回归分析
地上生产力、物种丰富度、植被透光率、土壤NO3–-N
含量等相关指标之间的关系 , 以上所有分析在
SPSS 13.0中进行, 采用Origin 8.0作图。
2 结果和分析
2.1 氮素添加对土壤pH和NO3–-N含量的影响
由图1可以看出, 随着施氮量的增加, 土壤pH
逐渐降低, 而土壤NO3–-N含量不断增加。与对照N0
相比, 氮素添加显著改变了土壤的pH和NO3–-N含
量(p < 0.05), N1和N2、N1和N3水平间土壤的pH和
NO3–-N含量差异显著(p < 0.05), 但是在高肥量N2
和N3水平之间差异不显著。
2.2 氮素添加对物种丰富度和总个体密度的影响
由图2可以看出, 随着施肥量的增加, 物种丰
富度呈线性降低(p < 0.001)。总个体密度随施氮量
的增加呈逐渐降低的变化趋势, 与对照N0相比, 氮
素添加显著降低了总个体密度(p < 0.05), 总个体密
度在N1和N2水平之间变化显著(p < 0.05), 在N1和
N3、N2和N3水平之间变化不显著(图3)。
2.3 氮素添加对地上生产力和各功能群生物量的
影响
由图4可以看出, 与对照N0相比, 氮素添加显
著增加了植物群落的地上生产力(p < 0.001), 但氮
素添加各处理之间地上生产力的变化不显著。随着
施氮量的增加, 地上生产力呈先增加后降低的趋
势, 其中N2水平下地上生产力达最大。
各功能群中, 禾草生物量随着施氮量增加呈不
断增加的趋势(p < 0.05), N1和N3水平下禾草生物量
的百分比显著增加(p < 0.05), N1和N2、N2和N3水平
间禾草生物量的百分比增加不明显; 杂类草生物量
随施氮量的增加逐渐减少, 与N0相比氮素添加显
著降低了杂类草生物量(p < 0.05), N1和N3水平下杂
类草生物量的百分比显著减少(p < 0.05), 在N1和
N2、N2和N3水平间杂类草生物量的百分比减少不
明显; 豆科植物生物量在不同氮素水平下逐渐减
少, 在高氮量N3水平时生物量百分比最少, 氮素添
加对豆科植物生物量的影响不明显(图4)。
2.4 地上生产力与物种丰富度的关系
不同施氮水平下地上生产力与物种丰富度呈



图1 不同氮素水平下土壤pH和NO3–-N含量的变化(平均值±标准误差)。N0、N1、N2和N3指氮素添加量分别为0、11.67、23.34
和35.01 g·m–2。不同小写字母代表不同处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Variation of soil pH and NO3–-N content under different nitrogen levels (mean ± SE). N0, N1, N2 and N3 indicate nitrogen
addition were 0, 11.67, 23.34 and 35.01 g·m–2, respectively. Different small letters indicate significant difference between treatments
at 0.05 level.

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图2 不同氮素水平下物种丰富度的变化。N0、N1、N2、
N3见图1。
Fig. 2 Variation of species richness under different nitrogen
levels. N0, N1, N2 and N3 see Fig. 1.



图3 不同氮素水平下总个体密度的变化(平均值±标准误
差)。N0、N1、N2、N3见图1。不同小写字母代表不同处理
间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Variation of total individual density under different ni-
trogen levels (mean ± SE). N0, N1, N2 and N3 see Fig. 1. Dif-
ferent small letters indicate significant difference between
treatments at 0.05 level.



图4 不同氮素水平下地上生产力和功能群生物量占地上生产力百分比的变化(平均值±标准误差)。A、B、C分别代表杂类草、
禾草和豆科植物生物量的百分比。N0、N1、N2、N3见图1。
Fig. 4 Variation of aboveground productivity and functional groups biomass percentage under different nitrogen levels (mean ± SE).
A, B, C represent forbs, grasses and legumes biomass percentage, respectively. N0, N1, N2 and N3 see Fig. 1.


线性变化, 随着施氮量的增加地上生产力增加, 物
种丰富度降低(图5)。
3 讨论
目前, 关于资源添加对植物群落物种多样性影
响的研究报道很多, 群落物种多样性对资源添加的
响应机理比较复杂, 多数研究认为资源添加会导致
物种多样性下降(李禄军等, 2009)。Bai等(2010)通过
氮素添加研究了内蒙古成熟和退化草原生物多样
性和生态系统功能的变化, 发现氮素添加明显减少
了成熟草原的物种丰富度。Ren等(2010)通过添加
N、P、K和水等营养物质研究了不同组合的资源添
加对高寒草甸植物群落物种丰富度和生产力的影
响, 结果表明, 随着施入不同资源组合数量的增加,
物种多样性降低。本试验结果表明, 氮素添加显著
降低了物种丰富度(p < 0.001) (图2)。其原因可能是:
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图5 物种丰富度与地上生产力的关系。
Fig. 5 Relationship between species richness and aboveground-
productivity.



图6 物种丰富度与植被透光率之间的关系。
Fig. 6 Relationship between species richness and vegetation
light penetration.


1)物种之间对光的竞争降低了植物群落的物种多样
性。植物竞争机制(Newman, 1973; Weiner, 1990)表
明植物对地下资源的竞争是对称的, 对地上光的竞
争是不对称的, 施肥提高了土壤中可利用资源的含
量, 使植物之间由地下部分对矿质资源的竞争转化
为地上部分对光的竞争。Hautier等(2009)认为, 在施
氮后的草原群落植被下层增加光照, 可以有效地缓
解植物多样性的降低。Ren等(2010)认为物种之间对
群落下层光的竞争是资源添加导致物种多样性降
低的主要原因之一。本试验中对物种丰富度和群落
下层的植被透光率进行的一元线性回归分析表明,
物种丰富度和群落下层的光照之间具有很好的线
性关系(图6), 随着到达地表光照的增加, 物种丰富
度增加。由此认为, 草地植物群落结构的改变跟施
氮样区地表的低透光率有关, 植物群落下层低的透
光率导致低的物种存活率, 不耐阴又长不高的物种
被竞争力强的物种排除 , 导致物种多样性下降
(Tilman, 1988)。2)物种群落水平的自疏作用降低了
物种丰富度。群落水平的自疏假说(Stevens & Car-
son, 1999; 罗燕江, 2006)认为施肥后个体密度的变
化可以解释物种丰富度的变化。氮素添加增加了土
壤的速效养分, 改善了土壤的营养状况, 使植物群
落生产力增加, 生产力增加伴随着个体大小的增加
(尤其是禾草), 个体大小的增加导致密度降低, 使
群落中稀有种丧失。3)植物凋落物的积累和盖度的
增加减少了群落的物种多样性。凋落物和盖度的增
加缓解了土壤表面的热辐射, 使地表空气流通受
阻、地表水分蒸发减少、遮蔽了底层植物对光的吸
收, 影响了种子的萌发和实生苗的存活(Holland &
Coleman, 1987; Facelli, 1991; 李禄军等, 2009)。
施用氮肥是补给土壤氮素和维持地上生产力
的主要措施, 是土壤氮素的主要来源(王西娜等 ,
2007)。Aerts等(2003)发现草地群落中地上生物量与
土壤的全氮含量呈正相关; 李世清和李生秀(2000)
认为NO3–-N是植物吸收氮素的主要形态。本研究结
果表明, 土壤NO3–-N含量与植物地上生产力呈显著
正相关(y = 622.976 + 3.542x, R2 = 0.267, p < 0.05),
氮素添加通过增加土壤中NO3–-N等可利用资源的
含量来改善土壤养分, 显著增加了植物群落的地上
生产力; 在各功能群中, 禾草对氮素添加的响应极
为显著, 这可能是因为禾草具有较高的氮素利用率
等自身属性, 其地上部分迅速生长, 高度和盖度增
加, 遮蔽了其他功能群中的矮小物种, 从而在与其
他各功能群物种光的竞争中取胜, 减小了杂类草和
豆科植物功能群的生物量(邱波和罗燕江, 2004)。密
度是草地结构的重要参数之一, 也是制约地上生产
力的关键因素(邱波等, 2004), Marquard等(2009)在
德国耶拿的试验研究中发现, 个体密度的增加是导
致生物多样性与生产力呈正相关的主要原因。本研
究表明, 植物群落总个体密度和地上生产力呈线性
负相关(y = 935.099 – 0.752x, R2 = 0.286, p < 0.001),
随着施氮量的增加, 群落个体密度逐渐下降, 地上
生产力显著增加。
尽管植物群落的物种多样性和生产力之间相
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关格局的研究很多(Goldberg & Werner, 1983; Til-
man, 1987; Xia & Wan, 2008), 但至今仍没有一个统
一的结论。Bai等(2010)认为成熟草原随着施肥年限
的增加物种多样性与生产力呈显著负相关。Ren等
(2010)发现添加N, N、P和N、P、K等限制元素在显
著降低植物群落物种丰富度的同时也显著增加了
地上生产力。Baer等(2003)在美国曼哈顿研究了不
同氮素添加水平对新建草地的群落生产力与物种
丰富度关系的影响, 表明在氮素水平低时群落生产
力最低, 生物多样性最高; 而在高氮素处理下生产
力最大, 生物多样性最低。Fridley (2003)对人工构
建的6种一年生和1种多年生植物群落进行研究, 发
现在施肥和光照充足的条件下物种多样性高提高
了群落生产力。在一些水生群落中, 随施肥量的增
加, 生物量明显提高, 多样性指数逐渐下降(Butzler
& Chase, 2009)。在弃耕地次生演替的早期阶段, 施
肥显著提高了植物群落的地上生产力, 但物种丰富
度没有明显的变化(Huberty et al., 1998)。马涛等(2008)
对高寒草甸进行施肥处理, 发现在未施肥和低肥量处
理下物种多样性与生产力之间呈对数线性递增关系;
高肥量处理下物种多样性与生产力呈对数线性递减
关系。本研究表明, 氮素添加显著降低了物种多样性,
增加了植物群落的地上生产力, 物种多样性和地上生
产力呈负相关关系。总之, 氮素添加对植物群落物种
多样性和生产力关系的影响随着时间和环境条件的
变化而变化, 当观测时间和环境条件不同时, 物种丰
富度和物种组成以及其他的生物、非生物条件发生
了相应的变化, 致使物种多样性和生产力的关系呈
现多样的变化模式(覃光莲等, 2002)。
综上所述, 氮素添加通过改变植物群落的土壤
NO3–-N含量等特性, 改变了植物群落的物种组成、
个体密度, 增加了群落植被的盖度, 减小了地表植
被的光照, 降低了物种丰富度, 增加了地上生产
力。由此认为在短时间内随着施氮量的增加, 物种
丰富度降低, 地上生产力增加, 物种丰富度和地上
生产力之间呈负相关关系。
致谢 国家自然科学基金(30970465和30900171)资
助。试验过程中得到兰州大学高寒草甸与湿地生态
系统定位研究站杜国祯教授以及余开亮、柳贤、刘
祖培和阚佳鑫等同学的大力帮助, 在此表示感谢！
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责任编委: 黄建辉 实习编辑: 黄祥忠