全 文 ：收稿日期:2015 － 07 － 29;修回日期:2015 － 09 － 02
基金项目:国家自然科学基金项目 (41161084);农业部公益性
行业(农业)科研专项 (201203007);青海大学综合实力提升工
程建设项目(4056050601)
作者简介:王 伟(1983 － )，男，助理研究员，硕士研究生，
研究方向为牧草加工与草地改良，47360505@ qq． com．
人工模拟增温和氮素添加对称多县高山嵩草 －
杂类草草甸垂穗披碱草生长与群落特征的影响
王 伟1，芦光新2，德科加1
(1．青海省畜牧兽医科学院，西宁 810016;2．青海大学 农牧学院草业科学系，西宁 810016)
中图分类号:S543 + ． 9;S812． 29 文献标识码:A 文章编号:1004 － 7034(2016)07 － 0134 － 05
关键词:高寒草甸;垂穗披碱草;模拟增温;氮素添加;高度;地上生物量
摘 要:为了探讨高寒草甸优势物种垂穗披碱草(Elymus nutans)对全球气候变化的响应，在野外条件
下对称多县高山嵩草 －杂类草草甸进行模拟增温和氮素(铵态氮、硝态氮)添加试验，对垂穗披碱草
的生物学性状(如高度、茎叶重、穗重、穗长及重要值等指标)进行综合比较，研究增温施氮对其生长
与生存的影响。结果表明:垂穗披碱草高度在增温施氮处理下显著高于其他处理(P ＜ 0． 05)，且垂穗
披碱草的高度、穗长、穗重及茎叶重在增温施铵态氮处理下显著高于其他处理(P ＜ 0． 05);垂穗披碱
草在群落中的适应特征对增温和氮素添加的响应存在差异，特别是增温施铵态氮对垂穗披碱草群落
特征的影响最迅速，且重要值大于其他处理。说明增温施铵态氮处理对垂穗披碱草的生长有显著促
进作用。
Effects of artificially simulated warming and nitrogen addition on the growth and community
characteristics of Elymus nutans in alpine Kobresia and weedy meadow in Chengduo county
WANG Wei1，LU Guangxin2，DE Kejia1
(1． Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine，Xining 810016，China;2． Department of Grand Science，
College of Agriculture and Animal Husbandy，Qinghai University，Xining 810016，China)
Keywords:alpine meadow;Elymus nutans;simulated warming;nitrogen addition;height;aboveground biomass
Abstract:To investigate Elymus nutans as dominant species of alpine meadow in response to global climate change，simulated warming and ni-
trate addition test with ammonium and nitrate nitrogen were performed in alpine Kobresia and weedy meadow in Chengduo county under field
conditions． The biological traits of Elymus nutans were comprehensively compared，including the height，stem and leaf weight，spike weight，
important value，and other indexes． The effects of treatments with warming and applying nitrogen on the growth and survival of Elymus nutans
were also studied． The results showed that the height of Elymus nutans under the treatment of warming with applying nitrate nitrogen was signifi-
cantly higher (P ＜ 0． 05)than other treatments，and the height，spike height and stem and leaf weight under the treatment of warming with ap-
plying ammonium nitrogen were significantly higher (P ＜ 0． 05)than other treatments． There were differences in the adaptive characteristics of
Elymus nutans in the community in response to warming and nitrogen addition，especially the effect of treatment of warming with applying ammo-
nium nitrogen on the community characteristics were most rapid，and the important value was greater than the other treatments． The results indi-
cate that the treatment of warming with applying ammonium nitrogen has a significant role in promoting the growth of Elymus nutans．
在全球变暖的背景下，青藏高原气候在过去数十
年间发生急剧变化［1 － 2］。根据气候模型预测，到 21
世纪末全球地表平均温度还将上升 1． 6 ～ 6． 4 ℃，青
藏高原地区的增幅更明显［3］。同时由于人类活动干
扰，大气氮沉降速度也在增加，对生态系统结构与功
能产生了重要影响［4］。这些变化同时也会影响植物
生理生化过程以及生态特性，而且最终影响植物的生
物量和品质［5 － 6］。试验选择禾本科披碱草属的垂穗
披碱草(Elymus nutans)作为研究对象，通过设置增温
和添加铵态氮和硝态氮处理，比较垂穗披碱草高度和
生物量、形态特征、组分生物量分配、在群落中的特
征，探讨两个基本科学问题:1)增温和氮素添加对垂
穗披碱草生长有何影响?2)垂穗披碱草在群落中的
适应特征对增温和氮素添加的响应是否存在差异?
并探讨垂穗披碱草在全球变化背景下的生存和生长
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2016(07 上):104 － 137，141
DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2016.1190
的生态学意义，现报道如下。
1 试验区概况
试验在青海省玉树州称多县青海大学三江源野
外生态观测站进行，地理坐标为北纬 33°2430″、东经
97°1800″，海拔 4 270 m，气候为典型的高原大陆性气
候，年平均气温为 － 5． 6 ～ 3． 8 ℃，降水量为
562． 2 mm，降水主要分布在 6—9 月份。试验草场在
称多县北部山原草甸沼泽纯牧业草场区珍秦亚区，主
要草地类型为为高山嵩草(Kobresia pygmea)－杂类
草高寒草甸(占全县可利用草地面积的 70． 2%)，试
验区草地为轻度退化草地。该类草地主要优势牧草
是高山嵩草，次重要者有矮嵩草(Kobresia． humilis)、
异针茅(Stipa aliena．)、波伐早熟禾(Poa poiphago-
rum)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、雪白萎陵菜
(Potentilla nivea)、乳白香青(Anaphalis lactea)、高山
唐松草(Thalictrum alpinum)等。伴生植物有羊茅
(Festuca ovina)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、滇藏紫
菀(Aster tsarungensis)、美丽风毛菊(Saussurea pul-
chra)、蒙古蒲公英(Taraxaum mongolicun)等，不食杂
类草和毒草有甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)、华丽
龙胆(Gentiana sino － ornata)、狼毒(Stellera chamae-
jasme)、钩腺大戟(Euphorbia sieboldianum)、甘肃马先
蒿(Pedicularis kansuensis)、独一味(Lamiophlomis rota-
ta)等。土壤为高山草甸土，腐殖质含量丰富，但因分
解不良而致土壤肥力不高。土壤 pH值为 6． 92，含有
机质 2． 36%、全氮 0． 949%、全磷 0． 82%、全钾
1． 35%、铵态氮38． 2 mg /kg、硝态氮 36． 0 mg /kg。
2 材料与方法
2． 1 氮素及施肥措施
铵态氮［(NH4)2SO4］和硝态氮(NaNO3)，均为分
析纯，其中(NH4)2SO4 中纯 N 含量为 21． 18%，
NaNO3 中纯 N 含量为 17%，施氮量确定为 30 g /m
2，
在施肥小区按肥料中纯氮含量折算后施入;增温设
施:采用基于国际冻原计划(ITEX)的模拟增温
(OTC)方法，开顶式温棚(见图 1)。
图 1 圆台形开顶式温棚示意图
2． 2 样地设计
自 2013 年 6 月份起，在观测站内草场建立了模
拟增温和添加不同形态氮素的野外试验平台，在典型
的高寒草甸建立增温试验样地。样地地势平坦，植物
分布相对均匀，并用围栏封闭(试验样地内设置开顶
式温棚)。试验采用随机区组设计，分增温施铵态氮
(A)、增温施硝态氮(B)、增温不施氮(C)、不增温施
铵态氮(D)、不增温施硝态氮(E)、不增温不施氮(F)
6 个处理，每个处理设 3 个重复，共 12 个小区，小区
面积为 2 m ×2 m。试验设计见表 1。
表 1 试验设计
处理
氮素
设计
氮素
形态
施氮量 /
(g·m －2)
增温
设计
增加温
度 /℃
A 施氮 铵态氮 30 增温 2 ～ 3
B 施氮 硝态氮 30 增温 2 ～ 3
C 不施氮 － － 增温 2 ～ 3
D 施氮 铵态氮 30 不增温 －
E 施氮 硝态氮 30 不增温 －
F 不施氮 － － 不增温 －
2． 3 测定项目
2014 年 8 月份，在每个处理的 3 个重复试验小
区中测定垂穗披碱草的相关指标，即植物高度、茎叶
重、穗重、穗长、茎节长比例和群落中垂穗披碱草的盖
度、密度。计算垂穗披碱草在群落中的相对高度
(ＲH)、相对密度(ＲD)、相对盖度(ＲC)及重要值
(IV)。重要值计算公式:IV =(ＲH + ＲD + ＲC)/3。
2． 4 数据的统计分析
试验数据采用 Excel 软件进行整理、计算，用
SPSS 17． 0 统计软件进行统计分析，用 Levene 方法进
行方差检验，用邓肯氏法进行差异显著性分析。
3 结果与分析
3． 1 不同处理对披碱草高度的影响
见图 2。
由图 2 可知:A 处理垂穗披碱草高度最高，A、B
处理显著高于 D、E、F 处理(P ＜ 0． 05)，A、B、C 处理
之间无显著差异(P ＞ 0． 05)，D、E、F之间也差异不显
著(P ＞ 0． 05)，C 处理显著高于 D、F 处理(P ＜
0． 05)。
3． 2 不同处理对垂穗披碱草穗长的影响
见图 3。
由图 3 可知:A 处理垂穗披碱草穗长最高，显著
高于其他处理(P ＜ 0． 05)，B处理显著高于 D、F处理
(P ＞ 0． 05)，C、D、E、F 处理之间无显著差异(P ＞
0． 05)。
3． 3 不同处理对垂穗披碱草穗重的影响
见图 4。
由图 4 可知:A 处理垂穗披碱草穗重最大，A、B
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№． 07，2016
注:A、B、C、D、E、F分别代表增温施铵态氮处理、增温施硝态氮
处理、增温不施氮处理、不增温施铵态氮处理、不增温施硝态氮
处理、不增温不施氮处理。柱图肩标字母完全不同表示差异显
著(P ＜ 0． 05)，含有相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 2 不同处理对垂穗披碱草高度的影响
注:A、B、C、D、E、F分别代表增温施铵态氮处理、增温施硝态氮
处理、增温不施氮处理、不增温施铵态氮处理、不增温施硝态氮
处理、不增温不施氮处理。柱图肩标字母完全不同表示差异显
著(P ＜ 0． 05)，含有相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 3 不同处理对垂穗披碱草穗长的影响
注:A、B、C、D、E、F分别代表增温施铵态氮处理、增温施硝态氮
处理、增温不施氮处理、不增温施铵态氮处理、不增温施硝态氮
处理、不增温不施氮处理。柱图肩标字母完全不同表示差异显
著(P ＜ 0． 05)，含有相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 4 不同处理对垂穗披碱草穗重的影响
处理显著高于 F处理(P ＜ 0． 05)，A、B、E处理之间差
异不显著(P ＞ 0． 05)，B、C、D、E 处理之间差异不显
著(P ＞ 0． 05)。
3． 4 不同处理对垂穗披碱草茎叶重的影响
见图 5。
注:A、B、C、D、E、F分别代表增温施铵态氮处理、增温施硝态氮
处理、增温不施氮处理、不增温施铵态氮处理、不增温施硝态氮
处理、不增温不施氮处理。柱图肩标字母完全不同表示差异显
著(P ＜ 0． 05)，含有相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 5 不同处理对垂穗披碱草茎叶重的影响
由图 5 可知:A 处理垂穗披碱草茎叶重最高，显
著高于 D、F 处理(P ＜ 0． 05)，A、B、C、E 处理之间无
显著差异(P ＞ 0． 05)，B、C、D、E 处理之间也无显著
差异(P ＞ 0． 05)，F 处理显著低于其他处理(P ＜ 0．
05)。
3． 5 不同处理对垂穗披碱草节间比例的影响
见表 2。
表 2 不同处理群落中垂穗披碱草节间占总长
比例测定结果
处理
第一分蘖节占
总长之比
第二分蘖节
占总长之比
A 0． 554 2a ± 0． 003 7 0． 252 9a ± 0． 013 1
B 0． 684 5b ± 0． 031 1 0． 139 6c ± 0． 006 6
C 0． 612 2ab ± 0． 011 6 0． 240 9ab ± 0． 019 3
D 0． 664 4b ± 0． 033 7 0． 145 4c ± 0． 039 1
E 0． 168 1c ± 0． 035 3 0． 168 1bc ± 0． 035 3
F 0． 183 1c ± 0． 006 9 0． 183 1abc ± 0． 006 9
注:同列数据肩标字母完全不同表示差异显著(P ＜ 0． 05)，含有
相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
由表 2 可知:B处理垂穗披碱草第一分蘖节占总
长比例最高，显著高于 A、E、F 处理(P ＜ 0． 05);A 处
理垂穗披碱草第二分蘖节占总长比例最高，显著高于
B、D、E处理(P ＜ 0． 05)。
3． 6 不同处理对垂穗披碱草群落特征的影响
见表 3。
由表 3 可知:各处理之间垂穗披碱草相对盖度差
异不显著(P ＞ 0． 05)，B 处理相对盖度最大;各处理
之间相对高度差异不显著(P ＞ 0． 05)，A处理最高;A
处理相对密度显著高于 D、F 处理(P ＜ 0． 05)。说明
增温与施氮对垂穗披碱草在群落中相对盖度和高度
的影响不大。
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总第 505 期
表 3 不同处理群落中垂穗披碱草的相对盖度、
高度、密度测定结果
处理 相对盖度 相对高度 相对密度
A 0． 056 7a ± 0． 004 9 0． 169 3a ± 0． 021 2 0． 439 0a ± 0． 005 8
B 0． 069 0a ± 0． 016 8 0． 135 7a ± 0． 016 7 0． 406 7ab ± 0． 006 0
C 0． 045 3a ± 0． 015 6 0． 072 7a ± 0． 005 2 0． 324 7ab ± 0． 056 1
D 0． 058 3a ± 0． 014 3 0． 103 0a ± 0． 012 7 0． 299 3b ± 0． 021 8
E 0． 031 7a ± 0． 015 7 0． 166 0a ± 0． 069 5 0． 395 0ab ± 0． 009 7
F 0． 053 7a ± 0． 005 7 0． 162 7a ± 0． 017 1 0． 159 7c ± 0． 031 3
注:同列数据肩标字母完全不同表示差异显著(P ＜ 0． 05)，含有
相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
3． 7 不同处理对垂穗披碱草群落重要值的影响
见图 6。
注:A、B、C、D、E、F分别代表增温施铵态氮处理、增温施硝态氮
处理、增温不施氮处理、不增温施铵态氮处理、不增温施硝态氮
处理、不增温不施氮处理。柱图肩标字母完全不同表示差异显
著(P ＜ 0． 05)，含有相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05)。
图 6 不同处理群落中垂穗披碱草重要值的变化
由图 6 可知:A处理重要值最高，A、B、E 处理显
著高于 F处理(P ＜ 0． 05)。说明增温与施氮素可不
同程度地增加垂穗披碱草在群落中的优势度。
4 讨论
本试验中，增温施氮处理垂穗披碱草的高度显著
高于其他处理，增温施铵态氮对垂穗披碱草高度的促
进作用最显著，增温施硝态氮处理次之。说明不同物
种对新的环境条件表现出的适应方式不同;但一般情
况下，温度升高在一定程度上满足了植物对热量的需
求，从而有利于植物的生长和发育，使植物高度整体
上有所增加［7］。同时株高是植物对环境改变迅速而
直观的响应。有的研究表明，增温能显著促进株高生
长［8］，这与本试验结论一致。外源添加的氮肥主要
为铵态氮和硝态。有的研究指出，硝态氮肥和铵态氮
肥均能促进植物生长［9］。樊明寿等［10］探讨不同形态
氮肥对禾本科牧草燕麦的影响，结果燕麦是喜硝态氮
牧草，供给铵态氮肥并不利于其生长。这与本试验中
增温施铵态氮更有利于垂穗披碱草高度的增加的结
论不同，可能是由于不同植物对氮素形态的需求不同
造成的。
增温施铵态氮处理垂穗披碱草穗长显著高于其
他处理，对照处理最低。整体来看，增温施氮处理的
穗长高于不增温施氮处理，这是由于增温施铵态氮有
利于垂穗披碱草穗长的增加，从而增加了垂穗披碱草
的地上生物量，并促进营养繁殖。说明增温对穗长的
增加也有促进作用。
增温施铵态氮处理垂穗披碱草穗重显著高于不
增温不施氮处理;增温施铵态氮处理的茎叶重最高，
显著高于不增温施铵态氮、不增温不施氮处理。施肥
可提高垂穗披碱草植物个体的分蘖能力和茎叶再生
能力，增强植物的补偿能力［11］。杨永辉等［12］以不同
海拔高度造成的温差模拟全球气候变暖对植物生物
量的影响，结果模拟增温使生物量明显增加，且增幅
在 50%以上;但增温对草地生物量的影响在不同草
地类型的反应也不同，在寒冷的高寒草甸和高海拔草
原增温可明显提高生物量［13 － 14］。施肥后植物的穗
重、生物量都比未施肥植物增多［11］。有研究指出，植
物吸收的 NH4
+无论是数量还是吸收速率上都优于
NO3
－，从而导致施用铵态氮(NH4
+ － N)处理牧草干
重和鲜重均显著增加［15］。本试验结果也表明，增温
施铵态氮使垂穗披碱草穗重和茎叶重的增加高于增
温施硝态氮。
增温施硝态氮处理垂穗披碱草第一分蘖节占总
长比例最高，显著高于增温施铵态氮、不增温施硝态
氮、不增温不施氮处理，不增温施硝态氮处理最低;增
温施铵态氮处理第二分蘖节所占总长比例高于其他
处理，显著高于增温施硝态氮、不增温施铵态氮、不增
温施硝态氮处理，增温施硝态氮处理最低。这可能是
由于增温施硝态氮有利于上部节的增长，而单独施硝
态氮阻碍上部节的生长;增温施铵态氮能促进中部节
的增长，而增温施硝态氮阻碍了中部节的生长。说明
不同植物的不同部分对不同形态氮素的吸收和利用
也可能不同，进而对植物不同部位所起的作用也
不同。
重要值作为一种综合性指标，常用来分析优势种
的集中程度［16］，它衡量某种植物在群落中的相对重
要性，同时可指出此种植物分布的最适生境，某种植
物的重要值越大，其在样地中的优势越大。本试验
中，垂穗披碱草不同处理相对盖度与相对高度无明显
差异;而对于重要值来说，增温施铵态氮处理垂穗披
碱草的群落重要值最大，且增温与施氮处理都可以不
同程度地增加垂穗披碱草在群落中的优势度。说明
增温与施氮短期内能够迅速增加垂穗披碱草在群落
中的重要值，从而使其在群落中快速处于优势地位;
但是不同处理间差异不显著，可能是由于试验时间
短，垂穗披碱草的群落特征对增温与施氮的长期响应
没有反映出来，以后将继续开展相关研究。
(下转第 141 页)
·731·
№． 07，2016
溶液浸种和 50 mg /L GA3 溶液浸种处理效果较好。
高浓度 CaCl2 和 GA3 浸种处理明显抑制种子萌发。
2)在 GA3 + CaCl2 复合液组合中，以 5 mmol /L
CaCl2 + 50 mg /L GA3 组合效果最好，而且此组合活
力指数高于 50 mg /L GA3 处理和 5 mmol /L CaCl2
处理。
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(010
檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯檯
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(上接第 137 页)
5 结论
增温施铵态氮处理垂穗披碱草高度、相对高度、
穗长、穗重、茎叶重、第二分蘖节占总长比例均较高，
说明增温施铵态氮可以快速促进称多县高山嵩草 －
杂类草草甸垂穗披碱草的生长;不同处理垂穗披碱草
在群落中重要值大小依次为 A ＞ E ＞ B ＞ D ＞ C ＞ F，说
明短期内增温施铵态氮处理下垂穗披碱草在群落中
的适应特征响应最快。考虑其他外界因素的影响和
长期效应，增温施氮对垂穗披碱草的影响还有待进一
步探讨研究。
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№． 07，2016