全 文 ：犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３９１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
白春利，刘永志，王明玖，单玉梅，哈斯呼．氮素和水分添加对荒漠草原短花针茅氮磷特征的影响．草业学报，２０１６，２５（３）：２５１２５６．
ＢＡＩＣｈｕｎＬｉ，ＬＩＵＹｏｎｇＺｈｉ，ＷＡＮＧＭｉｎｇＪｉｕ，ＳＨＡＮＹｕＭｅｉ，Ｈａｓｉｈｕ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｗａｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｈｅｒｂａｇｅＮａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
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氮素和水分添加对荒漠草原短花针茅氮磷特征的影响
白春利１，２，刘永志２，王明玖１，单玉梅２，哈斯呼１
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；２．内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特０１００３１）
摘要：植物氮（Ｎ）、磷（Ｐ）含量特征为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段。为判断草地生态系统植被限制
性元素及对环境的适应策略，在短花针茅荒漠草原的自由放牧区进行了Ｎ和水分添加试验，研究在Ｎ和水分添加
条件下优势植物短花针茅叶的Ｎ、Ｐ含量及其化学计量特征。通过对 Ｎ添加、水添加和 Ｎ水同时添加３个处理的
测定表明，短花针茅通过提高叶Ｎ含量来增强对贫瘠生境的适应能力。Ｎ和水分是影响短花针茅 Ｎ吸收的限制
因子。短花针茅叶Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ对Ｎ添加和水添加的响应在成熟期较枯萎期敏感；Ｎ对成熟期叶的Ｎ、Ｐ含
量、Ｎ∶Ｐ以及枯萎期的Ｎ∶Ｐ有显著影响，而水分仅对成熟期叶的Ｎ、Ｐ含量有影响。
关键词：氮素添加；水分添加；短花针茅；氮含量；磷含量；氮磷比
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狑犪狋犲狉犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀犺犲狉犫犪犵犲犖犪狀犱犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犛狋犻狆犪
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ＢＡＩＣｈｕｎＬｉ１，２，ＬＩＵＹｏｎｇＺｈｉ２，ＷＡＮＧＭｉｎｇＪｉｕ１，ＳＨＡＮＹｕＭｅｉ２，Ｈａｓｉｈｕ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狅犺犺狅狋０１００１９，犆犺犻狀犪；２．犐狀狀犲狉
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ｉｎｌａｔｅｓｅａｓｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎ；ｗａｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎ；犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ；Ｎ∶Ｐｒａｔｉｏ
第２５卷 第３期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５１－２５６
２０１６年３月
收稿日期：２０１５０９０１；改回日期：２０１５１１１６
基金项目：内蒙古科技创新引导奖励资金计划（２０１４０７０１）和国家牧草产业体系（ＣＡＲＳ３５２７）项目资助。
作者简介：白春利（１９８０），女，内蒙古乌兰察布人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｎｍｇｂｃｌ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｍｊ＿０５４０＠１６３．ｃｏｍ
人类活动剧烈地改变着许多生态学过程，如放牧强度的增加，使草地生物量生产与分解的平衡状态受到破
坏，导致土壤氮（Ｎ）含量下降。研究认为Ｎ含量的变化会改变生态系统中植物群落的结构和组成、功能性状，生
态化学计量特征，进而影响其生态学过程。全球变化加剧了降水变异系数的增加，对草原生态系统群落特征、土
壤理化性质、群落生产力及凋落物分解、碳通量以及化学计量特征等生态学过程有着明显的调控作用。植物采取
何种养分利用方式来适应环境中养分的变化决定了该物种在群落中的竞争地位，从而改变群落的结构、组成和生
态系统的演变方向。因此研究Ｎ与水分交互作用对草地生态系统植物的影响有重要的意义。
植物体内化学元素的循环不仅受到自身对元素的需求，也受到周围环境化学元素供给的影响［１］。为了适应
环境，植物通常能够主动地调整养分需求从而有效地利用有限的养分资源［２］。高的养分利用效率就意味着较低
的投入可以有高的产出［３］。较强的养分利用效率能够保证植物在群落中的优势地位［４］。通过提高养分利用效率
来产生更多的生物量可能是植物适应贫瘠环境的一种重要的竞争性策略［５］。而植物Ｎ、磷（Ｐ）含量特征的研究
为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段［２，６］。张丽霞等［７］对内蒙古典型草原生态系统中Ｎ添加对羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和黄囊苔草（犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻）Ｎ、Ｐ化学计量学特征的影响研究表明，群落中各物种对养分
添加的响应是不同的。所以，认为某一生态系统是受某种单一养分的限制是不恰当的。安卓等［８］在Ｎ添加对黄
土高原典型草原长芒草（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）Ｎ、Ｐ重吸收率及碳（Ｃ）∶Ｎ∶Ｐ化学计量特征的影响研究表明，Ｐ是黄
土高原天然草地群落的主要限制因子，并且随Ｎ沉降增加，其限制作用加剧。长芒草在贫瘠的土壤中生存的重
要机制是提高Ｎ、Ｐ重吸收率。张文彦等［９］通过系统采集中国北方温带草原和青藏高原区主要草地类型的草地
样带上１３２个采样点的３３个主要优势植物叶，分析了植物叶Ｎ和Ｐ的生态化学计量学特征，结果表明，高寒草
地植物的Ｎ、Ｐ含量高于温性草地植物，但其Ｎ∶Ｐ却低于温性草地。
近年来，由于不利气候条件和过度放牧利用使得荒漠草原生态系统能量输出大于能量输入，导致土壤含Ｎ
量和含水量降低，草原生态系统退化十分严重。为了保护这一独特的草原类型，长期以来，众多学者从生态系统
基本特征、群落特征、主要植物生物生态学特征、牧草再生性、营养物质动态及合理利用与经营模式等方面对荒漠
草原生态系统进行了详细的研究，积累了丰富的科学资料。而对荒漠草原植物Ｎ、Ｐ变化、化学计量及与土壤Ｎ、
水因子的相关性研究较少。本试验选择在自然条件恶劣，降水量低，土壤养分极为贫乏的短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻
犳犾狅狉犪）荒漠草原，研究在Ｎ添加和水添加条件下优势植物短花针茅叶的Ｎ、Ｐ含量及其化学计量特征，为判断草
地生态系统植被限制性元素及对环境的适应策略提供参考［１０］。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
试验选择在内蒙古农牧业科学院综合实验示范中心进行。该中心位于乌兰察布市四子王旗王府一队，地理
坐标Ｎ４１°４７′１７″，Ｅ１１１°５３′４６″，海拔１４５０ｍ。冬季漫长寒冷，夏季短促凉爽，降水少而集中，温差大，日照充足；
春秋两季气温变化剧烈，大风日数多，≥１０℃的年积温为２２００～２５００℃，无霜期９０～１２０ｄ。平均日照时数为
３１１７．７ｈ。１９６１－２０１０年平均降水量３１１．４ｍｍ。年均降水量年际间差异很大，２００３年降水量为５６６．７ｍｍ，而
１９５８年降水量仅为１８１．２ｍｍ［１１］。草原优势植物为短花针茅、无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）。研究区地
处阴山北麓的风蚀沙化区，土壤营养元素组成具有高钾（Ｋ）、低Ｐ、少 Ｎ的特点，全氮（ＴＮ）含量平均为１．２７
ｇ／ｋｇ，全磷（ＴＰ）含量平均为０．３１ｇ／ｋｇ，有机质含量为１．０％～１．８％，腐殖质层厚约２０～３０ｃｍ。土壤类型为淡
栗钙土。
１．２ 试验设计与方法
２０１１年在自由放牧区设４种处理，包括对照（ＣＫ）、氮素添加（ＮＤ）、水分添加（ＷＤ）和氮素与水分同时添加
（ＮＷＤ），每个处理区面积为３ｍ×４ｍ，各处理间距为１ｍ。将４个处理区设网围栏保护，５次重复。从２０１１年５
月中旬起，每１５ｄ添加１次水分，由人工均匀地将水喷洒在 ＷＤ和ＮＷＤ处理区，每次加水量相当于１０ｍｍ降
水，全年添加１０次。Ｎ的添加量为纯Ｎ１７．５ｇ／ｍ２，５月和８月降雨时进行人工添加。
２５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
１．３ 采样方法与室内分析方法
在２０１２年植物生长的初期、成熟期和枯萎期（即６，８，１０月），于每个处理中将短花针茅齐地面剪割（１ｍ×１
ｍ）后，带回实验室，将叶分离，在６５℃条件下烘干７２ｈ，用球磨仪粉碎，然后测定ＴＮ、ＴＰ含量。ＴＮ、ＴＰ采用Ｎ、
Ｐ联合测定方法进行［１２］。
１．４ 数据处理
短花针茅叶Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ总体特征所用数据分别为各处理叶３个取样期的平均值。用ＳＡＳ软件（ＳＡＳ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃａｒｙ，ＮｏｒｔｈＣａｒｏｌｉｎａ，ＵＳＡ）对数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ总体特征
与ＣＫ相比，ＮＤ、ＷＤ和 ＮＷＤ分别显著提高了
短花针茅叶ＴＮ和 ＴＰ的含量（犘＜０．０５），ＮＷＤ与
ＮＤ、ＷＤ 相比较，其 ＴＮ 含量也有显著增加（犘＜
０．０５），在ＮＤ与 ＷＤ之间则无显著差异（犘＞０．０５）。
说明单独添加Ｎ或者水分都可以增加短花针茅叶的
ＴＮ含量，而ＮＷＤ处理Ｎ和水分表现出耦合效应，比
单独ＮＤ或 ＷＤ的效果更明显。Ｐ含量从高到低依次
为 ＷＤ，ＮＷＤ，ＮＤ和ＣＫ，其中 ＷＤ显著高于 ＮＤ和
ＣＫ（犘＜０．０５），与ＮＷＤ相比差异不显著（犘＞０．０５）；
ＮＤ和ＣＫ之间没有显著差异（犘＞０．０５）（表１）。说明
叶中ＴＰ含量与水分关系密切，而与Ｎ的多少关系不
大。从ＮＤ和 ＮＷＤ较ＣＫ显著提高了 Ｎ∶Ｐ（犘＜
０．０５）、ＷＤ降低了Ｎ∶Ｐ的结果，也说明了这个问题。
表１ 加氮和加水处理短花针茅叶犖、犘含量及犖∶犘特征
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪犾犲犪犳犖，犘
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狀犱犖∶犘狉犪狋犻狅狊狌狀犱犲狉狀犻狋狉狅犵犲狀
犪狀犱狑犪狋犲狉犪犱犱犻狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｎ（ｍｇ／ｇ） Ｐ（ｍｇ／ｇ） Ｎ∶Ｐ
ＮＤ ９．０３±０．３９ｂ ０．７６±０．０２ｂ １１．８８±０．１４ｂ
ＷＤ ８．５１±０．１３ｂ ０．７９±０．０２ａ １０．８１±０．２４ｃ
ＮＷＤ ９．８０±０．１５ａ ０．７８±０．０４ａｂ １２．６０±０．１６ａ
ＣＫ ８．２８±０．０８ｃ ０．７５±０．０１ｂ １１．０９±０．４８ｃ
注：同一列平均数后有相同字母表示差异不显著（犘＞０．０５）。ＮＤ：氮
素添加Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎ；ＷＤ：水分添加 Ｗａｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎ；ＮＷＤ：氮素和
水分同时添加Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｗａｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎ；ＣＫ：对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｎｔｈｅｓａｍｅ
ｃｏｌｕｍｎａｔ犘＞０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
ＷＤ增加了短花针茅叶的ＴＮ含量，也表明了水分对养分吸收的重要性。所以，仅从短花针茅对Ｎ和Ｐ的吸收
利用角度考虑，提高Ｎ和水分水平，对叶增Ｎ有利；仅提高水分，即可达到叶增Ｐ的效果。
２．２ Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ相关关系
不同处理短花针茅叶的Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ相关分析表明，Ｎ与Ｐ含量、Ｎ与Ｎ∶Ｐ呈显著的正相关关系（图
１，犚２＝０．５９３３～０．９８６２；犚２＝０．８０６４～０．９９９５；犘＜０．０１）；对各处理Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ进行Ｐｅａｒｓｏｎ检验结果
进一步表明（表２），ＷＤ和ＣＫ处理Ｐ与Ｎ∶Ｐ不相关，其他各处理Ｎ与Ｐ、Ｎ与Ｎ∶Ｐ、Ｐ与Ｎ∶Ｐ均显著相关
（犘＜０．０１）。说明在一定范围内Ｎ∶Ｐ的变化与Ｎ含量有关，而当Ｎ含量低于某一值时，Ｎ∶Ｐ降低，Ｎ∶Ｐ的变
化主要由Ｐ含量的变化来决定。
２．３ 成熟和枯萎叶的Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ的变化
对成熟期和枯萎期的短花针茅叶Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ单因素方差分析表明（表３），在成熟期，与ＣＫ相比，
ＮＤ、ＷＤ和ＮＷＤ显著增加了叶的 Ｎ、Ｐ含量（犘＜０．０５）；ＮＤ和 ＮＷＤ还显著增加了叶的 Ｎ∶Ｐ（犘＜０．０５）。
ＮＷＤ处理区叶的Ｎ、Ｐ含量和Ｎ∶Ｐ均高于或显著高于其他３个处理，说明在这个时期给土壤输入Ｎ和水分可
以提高短花针茅的养分含量，进而增加生物量。在枯萎期，各处理的Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ都低于成熟期，这是由于
养分转移到根部贮藏起来。ＮＷＤ处理区叶的Ｎ含量和Ｎ∶Ｐ均显著高于其他３个处理（犘＜０．０５），各处理对Ｐ
含量的影响不显著，说明在短花针茅枯萎期，ＮＤ、ＷＤ处理区，叶养分含量受环境给予的影响程度减小，而ＮＷＤ
耦合了ＮＤ、ＷＤ对短花针茅枯萎叶Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ的影响并达到显著水平。总的来说，在短花针茅叶的成熟
期和枯萎期生境中输入Ｎ和水分同样可以提高其Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ，其中成熟期更为明显。
３５２第２５卷第３期 草业学报２０１６年
图１ 加犖和加水处理短花针茅叶犘、犖含量及犖∶犘相关关系
犉犻犵．１ 犛犮犪狋狋犲狉狆犾狅狋狊狊犺狅狑犻狀犵狋犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪犾犲犪犳犖犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊，
犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狀犱犖∶犘狉犪狋犻狅狊狌狀犱犲狉狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狑犪狋犲狉犪犱犱犻狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
表２ 犖犇和犖犠处理短花针茅叶犖、犘含量及犖∶犘相关分析（犘犲犪狉狊狅狀检验）
犜犪犫犾犲２ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪犾犲犪犳犖，犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狀犱犖∶犘狉犪狋犻狅狊狌狀犱犲狉
狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狑犪狋犲狉犪犱犱犻狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊（犘犲犪狉狊狅狀狋犲狊狋）
项目
Ｉｔｅｍ
ＮＤ
Ｐ Ｎ∶Ｐ
ＷＤ
Ｐ Ｎ∶Ｐ
ＮＷＤ
Ｐ Ｎ∶Ｐ
ＣＫ
Ｐ Ｎ∶Ｐ
Ｎ ０．９９２ ０．９９７ ０．９８８ ０．９４１ ０．７６３ ０．８９９ ０．７６５ ０．９４１
Ｐ ０．９８０ ０．４１２ ０．８８１ ０．５０５
注：表示在０．０１水平上显著相关。
Ｎｏｔｅ：ｓｈｏｗｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
２．４ 生长期和各不同处理对 Ｎ、Ｐ含量及 Ｎ∶Ｐ的
影响
Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ均受到生长期和各处理及其交
互作用的影响。由表４可以看出，生长期和各处理对
短花针茅叶Ｎ、Ｐ含量及 Ｎ∶Ｐ的影响程度达到了极
显著水平（犘＜０．０００１）；生长期和各处理的交互作用
对短花针茅叶Ｎ含量的影响程度也达到了极显著水
平（犘＜０．０００１）；生长期和各处理的交互作用对短花
针茅叶Ｐ含量及 Ｎ∶Ｐ的影响程度达到了显著水平
（犘＜０．０５）。
表３ 加犖和加水处理对短花针茅叶犖、犘含量及犖∶犘的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪犾犲犪犳犖，犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狀犱
犖∶犘狉犪狋犻狅狊狌狀犱犲狉狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狑犪狋犲狉犪犱犱犻狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎ（ｍｇ／ｇ）
８月
Ａｕｇ
１０月
Ｏｃｔ
Ｐ（ｍｇ／ｇ）
８月
Ａｕｇ
１０月
Ｏｃｔ
Ｎ∶Ｐ
８月
Ａｕｇ
１０月
Ｏｃｔ
ＮＤ ９．９７ｂ ７．３１ｂ ０．７８ｂ ０．５９ａ １２．７２ｂ １２．５６ｂ
ＷＤ ９．４３ｂ ６．９２ｂ ０．８０ａ ０．６５ａ １１．７６ｃ １０．５７ｃ
ＮＷＤ １０．６７ａ ８．１１ａ ０．８１ａ ０．６３ａ １３．１７ａ １２．８０ａ
ＣＫ ９．２９ｃ ６．４９ｂ ０．７４ｃ ０．５８ａ １２．５３ｃ ９．８９ｃ
表４ 不同生长期加犖和加水处理对短花针茅叶犖、犘含量及犖∶犘的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪犾犲犪犳犖，犘犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪狀犱犖∶犘狉犪狋犻狅狊狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉狅狑犻狀犵狆犲狉犻狅犱狌狀犱犲狉狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狑犪狋犲狉犪犱犱犻狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
Ｎ
犉 犘
Ｐ
犉 犘
Ｎ∶Ｐ
犉 犘
生长期 Ｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ １６２．１３ ＜０．０００１ ２７．１８ ＜０．０００１ １３８．２４ ＜０．０００１
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ４９．７６ ＜０．０００１ １７．９４ ＜０．０００１ ９４．３３ ＜０．０００１
生长期×处理Ｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ×ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ８．３１ ＜０．０００１ ４．８５ ０．００２７ ３．８４ ０．００９０
犘为差异的显著性水平。犘ｉｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
４５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３
３ 讨论
３．１ 短花针茅叶Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ总体特征
叶的Ｎ、Ｐ含量和Ｎ∶Ｐ反映了植物对当地土壤条件的适应［１３］。在发育时间较长、温暖地区被高度淋溶的土
壤中，Ｐ是植物生长更为主要的限制因子。而在土壤发育时间较短、中高纬度的土壤中，Ｎ则是主要的限制因
子［１４］。植物加强对短缺营养元素的吸收能力是适应养分贫瘠环境的一种主要策略［１５］。张丽霞等［７］研究发现羊
草和黄囊苔草成熟叶中Ｐ含量随Ｎ含量的增加而增加。张彦文等［９］研究表明，在温性荒漠草原Ｎ含量和Ｐ含
量有显著的正相关性。对短花针茅叶的Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ总体特征研究表明，各处理随Ｎ含量的增加Ｐ含量也
在增加。植物组织的Ｎ∶Ｐ被广泛应用于植物Ｎ、Ｐ相对限制性的诊断［１６］。生态化学计量学理论认为，有机体的
元素组成比值是相对稳定的，偏离该恒定值可能意味着其中一种营养元素受到限制。关于Ｎ含量和Ｎ∶Ｐ的相
关性关系的结论并不一致。张文彦等［９］对中国典型草原优势植物功能群Ｎ、Ｐ化学计量学特征研究中认为，其相
关性不显著；而杨阔等［１３］对青藏高原草地植物群落冠层Ｎ、Ｐ化学计量学分析认为，Ｎ含量和Ｎ∶Ｐ显著相关。
导致这种关系不一致的原因可能与研究对象不同有关。本研究表明，短花针茅叶Ｎ含量和Ｎ∶Ｐ具有显著相关
性，而Ｐ含量与Ｎ∶Ｐ相关性不确定。
３．２ 不同生长期ＮＤ和 ＷＤ对短花针茅叶的Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ的影响
Ｋｎｏｐｓ等［１７］在美国Ｂｉｏｃｏｎ实验平台上研究结果认为，ＮＤ增加了植物活体和凋落物中Ｎ含量，降低了活体
植物中的木质素含量。其他科学家通过实验研究也表明ＮＤ可以显著地增加成熟叶和枯萎叶中的Ｎ含量［１８２１］。
本研究中ＮＤ和ＮＷＤ增加了成熟和枯萎叶中Ｎ含量。有研究认为水分添加使植物组织ＴＰ含量下降的原因是
水分的添加促进了植物的生长，生物量的增加稀释了组织中ＴＰ的含量。也有研究证明植物对Ｐ的吸收与水分
条件呈正相关关系，就是说水分的添加应该提高植物的ＴＰ含量。植物在生长的不同阶段通过调节自身不同生
长器官的元素含量比例来适应生境是其适应生境的生理表现，其ＴＰ含量的增减或是上述两个因素之间不断地
相互调节的结果。Ｌｖ等［４］在内蒙古典型草原的水分添加试验研究表明，水分添加对植物成熟叶片的ＴＮ含量没
有影响，显著降低了ＴＰ含量，而对枯萎叶片的ＴＮ、ＴＰ含量有显著影响。这也说明在土壤水分条件较好的典型
草原，ＷＤ对植物ＴＮ含量影响减弱。本研究得出ＮＤ降低了短花针茅叶的Ｐ含量，而有 ＷＤ的处理则提高了成
熟期叶的Ｐ含量，说明水分可以提高成熟期短花针茅叶对Ｐ的吸收。同时从另一个角度说明水分条件是短花针
茅荒漠草原的制约因子。ＶａｎＨｅｅｒｗａａｒｄｅｎ等［２１］研究还发现，有６种植物叶中的Ｎ∶Ｐ显著增加。但也有相反
的研究结果。张丽霞等［７］研究发现ＮＤ并没有显著改变植物叶的Ｎ∶Ｐ，这可能是由于植物能够通过某些机制控
制其对不同养分元素的吸收以维持体内的元素之间的平衡。本研究得出ＮＤ处理区，无论成熟叶还是枯萎叶都
显著增加了Ｎ∶Ｐ，而 ＷＤ处理区Ｎ∶Ｐ与ＣＫ没有显著差异。这可能是由于实验区土壤中Ｎ是主要限制因子，
ＮＤ显著提高了叶中Ｎ含量，从而显著提高了Ｎ∶Ｐ。
通常，大尺度上植物叶片的Ｎ、Ｐ化学计量特征是与生境长期适应的结果，而本研究发现植物个体水平上Ｎ、
Ｐ化学计量特征在不同的处理间有显著的差异，这说明植物具有灵活的自我调节机制来适应生境因子的变动，而
没有形成相对稳定的化学计量关系，这或许与该生境受Ｎ和水分制约有关。因此，可以把某一物种的化学计量
特征作为判断生境变化的参考因子来研究大尺度上生态的变化趋势。
４ 结论
短花针茅荒漠草原生境中，Ｎ和水分的不足影响到了短花针茅叶片化学元素的组成。短花针茅的养分含量
随季节的变化而不同，特别是在成熟叶与枯萎叶之间，短花针茅的叶在枯萎的过程中将养分转移到生长组织中，
以减少养分的损失，提高植物的养分利用效率，进而适应生境。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＨｏｏｐｅｒＤＵ，ＪｏｈｎｓｏｎＬ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎｄｒｙｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐｒｅ
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，４６：２４７２９３．
［２］ ＺｅｎｇＤＨ，ＣｈｅｎＧＳ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ：ａｓｃｉｅｎｃｅｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｆｌｉｖｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，２９（６）：１００７１０１９．
５５２第２５卷第３期 草业学报２０１６年
［３］ ＸｉｎｇＸＲ，ＨａｎＸＧ，ＣｈｅｎＬＺ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，
２０００，１１（５）：７８５７９０．
［４］ ＬｖＸＴ，ＷａｎｇＱＢ，ＨａｎＸＧ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｆｉｒｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１１，３７：５３４５３８．
［５］ ＡｅｒｔｓＲ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｆｒｏｍｓｅｎｅｓｃｉｎｇｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｓ：ａｒｅｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｐａｔｔｅｒｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，８４：
５９７６０８．
［６］ ＱｉｎｇＹ，ＳｕｎＦＤ，ＬｉＹ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄ，Ｚｏｉｇｅ，ｓｏｕｔｈ
ｗｅｓｔ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：３８４７．
［７］ ＺｈａｎｇＬＸ，ＢａｉＹＦ，ＨａｎＸＧ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＮ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ａｎｄ犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽狔犻ｔｏＮ
ａｄｄｉｔｉｏｎｓｉｎａｓｔｅｐｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＮｅｉＭｏｎｇｏｌ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，４６（３）：２５９２７０．
［８］ ＡｎＺ，ＮｉｕＤＣ，ＷｅｎＨＹ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄＣ∶Ｎ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃ
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎ犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪ｏｆｓｔｅｐｐｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，３５（８）：
８０１８０７．
［９］ ＺｈａｎｇＷ Ｙ，ＦａｎＪＷ，ＺｈｏｎｇＨＰ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎ：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓｆｏｒ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１０，１８（４）：５０３５０９．
［１０］ ＧｅｎｇＱ．ＴｈｅＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＨｏｍｅｏｓｔａｓｉｓａｎｄＧｒｏｗｔｈＲａｔｅｏｆａＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔａｎｄＴｈｅｉｒＭｅｃｈａｎｉｓｍ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＡｇ
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５．
［１１］ ＣｈｅｎＨＪ．ＴｈｅＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆＭａｉｎＰｌａｎｔＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｔｏＳｔｏｃｋｉｎｇ
ＲａｔｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＤｅｓｅｒｔＳｔｅｐｐｅ［Ｄ］．Ｈｕｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．
［１２］ ＡｅｒｔｓＲ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓ：ａｔｒａｄｅｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ａｎｄｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｏｉｋｏｓ，１９９７，８０：６０３６０５．
［１３］ ＹａｎｇＫ，ＨｕａｎｇＪＨ，ＤｏｎｇＤ，犲狋犪犾．ＣａｎｏｐｙｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔ
ｅａｕ，Ｃｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３４（１）：１７２２．
［１４］ ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ．ＧｌｏｂａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｌｅａｆＮａｎｄＰｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａ
ｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１：１１００１１１００６．
［１５］ ＱｉＺＭ，ＷａｎｇＫＹ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犉犪狉犵犲狊犻犪犱犲狀狌犱犪狋犪ｄｅｎｓｉｔｙｏｎｉｔｓｌｉｔｔｅｒｆａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｔｕｒｎ，ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｓｅｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，１８（９）：２０２５２０２９．
［１６］ ＺｈａｏＱ，ＺｅｎｇＤＨ．ＤｉａｇｎｏｓｉｓｍｅｔｈｏｄｓｏｆＮａｎｄＰｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｔｏｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈ：Ａｒｅｖｉｅｗ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，２９
（１）：１５３１６３．
［１７］ ＫｎｏｐｓＪＭ Ｈ，ＮａｅｅｍｗＳ，ＲｅｉｃｈＰＢ．ＴｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｎｐｌａｎｔ
ｔｉｓｓｕｅｑｕａｌｉｔｙａｎｄｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１３：１９６０１９７１．
［１８］ ＨｅｎｒｙＨＡＬ，ＣｌｅｌａｎｄＥＥ，ＦｉｅｌｄＣＢ，犲狋犪犾．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２，Ｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｏｎｐｌａｎｔ
ｌｉｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙｉｎａＣａｌｉｆｏｒｎｉａａｎｎｕａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００５，１４２：４６５４７３．
［１９］ ＨｕａｎｇＪＹ，ＺｈｕＸＧ，ＹｕａｎＺＹ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｔｒａｉｔｓｏｆｓｉｘｔｅｍｐｅｒａｔｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｐｅｃｉｅｓａｌｏｎｇａｍｕｌｔｉ
ｌｅｖｅｌＮａｄｄｉｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００８，３０６：１４９１５８．
［２０］ ＸｉａＪＹ，ＷａｎＳＱ．Ｇｌｏｂａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，１７９：
４２８４３９．
［２１］ ＶａｎＨｅｅｒｗａａｒｄｅｎＬＭ，ＴｏｅｔＳ，ＡｅｒｔｓＲ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｇｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｐｒｏｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｓｉｘｓｕｂａｒｃｔｉｃｂｏｇ
ｓｐｅｃｉｅｓａｆｔｅｒ４ｙｅａｒｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，９１：１０６０１０７０．
参考文献：
［２］ 曾德慧，陈广生．生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索．植物生态学报，２００５，２９（６）：１００７１０１９．
［３］ 邢雪荣，韩兴国，陈灵芝．植物养分利用效率研究综述．应用生态学报，２０００，１１（５）：７８５７９０．
［６］ 青烨，孙飞达，李勇，等．若尔盖高寒退化湿地土壤碳氮磷比及相关性分析．草业学报，２０１５，２４（３）：３８４７．
［７］ 张丽霞，白永飞，韩兴国．内蒙古典型草原生态系统中Ｎ素添加对羊草和黄囊苔草 Ｎ∶Ｐ化学计量学特征的影响．植物学
报，２００４，４６（３）：２５９２７０．
［８］ 安卓，牛得草，文海燕，等．氮素添加对黄土高原典型草原长芒草氮磷重吸收率及Ｃ∶Ｎ∶Ｐ化学计量特征的影响．植物生
态学报，２０１１，３５（８）：８０１８０７．
［９］ 张文彦，樊江文，钟华平，等．中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究．草地学报，２０１０，１８（４）：５０３５０９．
［１０］ 庚强．高等植物内稳性和生长率机理的研究［Ｄ］．兰州：甘肃农业大学，２００５．
［１１］ 陈海军．荒漠草原主要植物种群繁殖性状及化学计量特征对载畜率的响应［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２０１１．
［１３］ 杨阔，黄建辉，董丹，等．青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析．植物生态学报，２０１０，３４（１）：１７２２．
［１５］ 齐泽民，王开运．密度对缺苞箭竹凋落物养分归还及养分利用效率的影响．应用生态学报，２００７，１８（９）：２０２５２０２９．
［１６］ 赵琼，曾德慧．林木生长氮磷限制的诊断方法研究进展．植物生态学报，２００５，２９（１）：１５３１６３．
６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．３