全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 966~973
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-11-27 接受日期: 2009-04-23
基金项目: 四川农业大学青年创新基金和四川省教育厅青年基金(00232400)
* E-mail: lwgrass@126.com
高山嵩草种群在放牧干扰下遗传多样性的变化
刘 伟* 王 曦 干友民 黄林凯 谢文刚 苗佳敏
(四川农业大学草业科学系, 四川雅安 625014)
摘 要 利用SRAP (Sequence-related amplified polymorphism)分子标记, 对放牧干扰下的高山嵩草(Kobresia pyg-
maea)种群进行了遗传多样性研究, 获得了下述结果: 1) 20对SRAP引物组合共检测出448条清晰条带, 其中376条
条带具有多态性, 多态位点百分率为83.93%, 随着放牧强度的增加, 高山嵩草种群多态位点百分数、Nei’s遗传多
样性指数、Shannon信息指数均下降。2)高山嵩草种群具有较高的遗传多样性和较低的遗传分化(总的遗传多样性
Ht为0.276 6, 种群内遗传多样性Hs为0.243 6, 遗传分化系数Gst为0.119 4, 基于Gst估计的基因流Nm*为1.843 4), 但
随着放牧强度的增加, Gst增加, Nm*降低, 说明放牧限制了种群间的基因交流, 使种群发生遗传分化。3)不同放牧梯
度的高山嵩草种群间的遗传距离很小, 但是随着放牧强度的增加, 种群间的遗传距离逐渐增加, 遗传一致度降低。
根据遗传距离所构建的UPGMA聚类图中高山嵩草4个种群随着牧压的增加, 逐级聚在一起。
关键词 高山嵩草种群 遗传多样性 相关序列扩增多态性(SRAP)
GENETIC DIVERSITY OF KOBRESIA PYGMAEA POPULATIONS ALONG A
GRAZING GRADIENT
LIU Wei*, WANG Xi, GAN You-Min, HUANG Lin-Kai, XIE Wen-Gang, and MIAO Jia-Min
Department of Grassland Science, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China
Abstract Aims Our objective was to explore differences in genetic diversity of Kobresia pygmaea
populations related to grazing intensity to help prevent grassland degradation and contribute to ecology,
genetics and evolutionary ecology.
Methods We randomly selected tender leaves from 25 K. pygmaea individuals from four populations
along a gradient of grazing intensity, used SRAP (Sequence-related amplified polymorphism) molecular
markers, and examined the genetic diversity of the populations to determine the effect of grazing dis-
turbance.
Important findings We used 20 primers and produced 448 clear bands, 376 (83.93%) of which were
polymorphic. With increased grazing intensity, the percentage of polymorphic loci, Nei’s genetic diver-
sity index and Shannon information index of the K. pygmaea populations decreased. Total genetic di-
versity (Ht) of the four populations under different grazing intensities was 0.276 6, genetic diversity
within the four populations (Hs) was 0.243 6, genetic differentiation coefficient among populations (Gst)
was 0.119 4 and gene flow (Nm*) was 1.843 4. With increased grazing intensity, Gst increased and gene
flow decreased. Therefore, grazing increased genetic the differentiation coefficient among populations,
restrained gene transfer among populations and promoted population gene differentiation. The genetic
distance of the four populations with different grazing intensities was small; however, with increased
grazing intensity, genetic distance slowly increased and genetic consistency among populations de-
creased. The UPGMA dendrogram constructed by genetic distance arrayed the four populations in order
of increasing grazing pressure.
Key words Kobresia pygmaea population, genetic diversity, Sequence-related amplified polymorphism
(SRAP)
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.016

5期 刘 伟等: 高山嵩草种群在放牧干扰下遗传多样性的变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.016 967

放牧是最普遍、最简便、最经济的草地利用
方式, 是草地合理利用与培育改良研究必然涉及
的重要问题。同时, 放牧也是草地的主要人为干
扰因素, 适度放牧可以维持或优化草地群落的物
种多样性 , 过度放牧则会造成草地生产力下降 ,
导致草地退化。关于放牧对草地植物的影响, 国
内外已有广泛研究 , 如放牧对草地植物群落演
替、植物多样性、种群繁殖特性、种群生殖分配
和生产力等的影响(李金花等, 2002)。近年来, 有
些学者开始关注放牧对草地植物遗传多样性的影
响。王静等(2004)和珊丹等(2006)分别在研究放牧
对冷蒿(Aremisia frigid)、大针茅(Stipa grandis)种
群遗传多样性的影响时发现, 冷蒿种群和大针茅
种群内遗传多样性随着放牧压力的增加有逐渐减
弱的趋势, 种群间的遗传距离逐渐增加、遗传一
致度缓慢降低 , 遗传分化与放牧强度有一定关
系; 并认为 , 在一定范围内 , 遗传多样性水平的
高低与其适应环境、抵抗胁迫的能力相关。而
Zhao等(2005)的研究表明 , 长期放牧压力下羊茅
(Festuca campestris)种群的遗传多样性水平并
未降低。因此 , 广泛开展放牧干扰下的植物遗
传多样性的研究, 对于了解物种适应牧压胁迫的
遗传基础 , 认识草地退化机制与过程有着重要
意义。
高山嵩草(Kobresia pygmaea)是典型的寒冷
中生植物, 系莎草科嵩草属多年生草本植物。该
草营养价值高、热值高、纤维素含量低, 适口性
好, 为牦牛、藏绵羊和藏马等喜食。同时, 高山嵩
草是一种营养繁殖相当旺盛的克隆植物 , 耐干
旱、耐践踏、耐水土侵蚀, 是青藏高原高海拔地
区的主要牧草和生态草种。目前对高山嵩草的研
究还主要集中于其植被群落特征、群落演替、地
理分布以及草地培育等方面(马玉寿等, 2003; 魏
兴琥等, 2003; 王亚军等, 2005; 王文颖等, 2006),
关于放牧对高山嵩草遗传多样性的影响尚未见报
道。本研究利用SRAP (Sequence-related amplified
polymorphism)分子标记技术对不同放牧压力的
高山嵩草种群遗传多样性进行检测 ,分析其遗传
多样性变化规律 ,探讨放牧干扰下高山嵩草种群
的遗传多样性和遗传结构变化 ,为制定合理的放
牧制度和草地利用方式, 防止草地退化和退化地
恢复提供生态学和遗传学理论基础, 同时也为进
化生态学研究提供借鉴。
1 材料和方法
1.1 研究地点概况
研究地点位于四川省甘孜藏族自治州石渠县
尼呷镇。地理位置为32°58′ N, 98°04′ E, 海拔
4 200 m, 年平均气温–1.6 ℃, 1月平均气温为
–12.8 ℃, 7月平均气温为8.7 ℃。≥0 ℃的积温为
968 ℃, ≥5 ℃的积温为554 ℃。雨量集中, 年平
均降水量596 mm左右, 多集中在6~9月, 但季节
和年度的差异很大。年均蒸发量为1 378 mm。年
均日照2 522 h, 无霜期29 d, 大风日数108 d。地
带性土壤为高山草甸土。植被类型为高山嵩草草
甸, 优势种为高山嵩草, 常见的伴生植物主要为
高禾草、苔草及杂类草 , 其中有垂穗披碱草
(Elymus nutans)、垂穗鹅冠草(Roegneria nutans)、
珠芽蓼 (Polygonum viviparum)、鹅绒委陵菜
(Potentilla anserina)、长毛风毛菊 (Saussurea
hieracioides)、紫菀 (Aster spp.)、高山唐松草
(Thalictrum alpinum)、独一味(Lamiophlomis ro-
tata)等。
1.2 样地设置
试验样地为石渠县尼呷镇的传统夏季牧场 ,
放牧家畜为牦牛 , 放牧时间为每年的5月初至10
月底, 期间进行连续放牧。当地牧民的长期放牧
活动对植被群落有很大的影响。样地内放牧强度
不同, 越靠近居民点的地区受到的放牧干扰越大,
围封不放牧的草场不受放牧的影响。因此, 样地
的植物状况呈现渐变趋势, 植物群落形成一个植
被连续体, 即随着放牧强度的增大, 整个样地形
成一个退化系列。在当地有经验的草地研究工作
者帮助和指导下 , 按照李博退化草地分级方法 ,
将草地划分为轻度放牧(Lightly grazing, LG)、中
度放牧 (Moderately grazing, MG)、重度放牧
(Heavily grazing, HG)及不放牧(No grazing, CK)
的围封区(对照区)等4种样地(李博, 1997)。本试验
的整个样地设置为样带形(样带长约5 000 m), 基
于调查样带上的植被特征确定各放牧强度区的位
置, 重度放牧样地在居民点附近, 重度放牧样地
向外(远离居民点)延伸约1 km为中度放牧样地 ,
中度放牧样地向外延伸1.5 km左右为轻度放牧样
地并以不放牧的围栏区为对照。各放牧压力梯度
的样地间地形与环境条件一致。植被特征的调查
按照以下方法进行, 分别在每个牧压梯度的退化

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样地内平行设置3条100 m长的样线(样线之间间
隔50 m), 沿此线每隔10 m设置一个1 m×1 m的
样方(共30个), 记录样方植物群落的种类组成与
群落特征(植物高度、盖度及地上现存量) (韩彬等,
2006)。相应的植物群落特征见表1。
1.3 研究方法
2008年7月, 采用居群采样的方法, 在每个牧
压梯度上采取25个不同克隆系(植株间隔10 m以
上)的新鲜叶片。鲜样用变色硅胶干燥24 h, 存放
于–20 ℃冰箱, 进行SRAP分析。
1.3.1 基因组DNA的提取
植物总DNA的提取采用Plant Genomic DNA
Kit, 购自天根生化科技 (北京 )有限公司。通过
0.8%琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计检测
DNA浓度和纯度 , 合格的DNA样品于–20 ℃冰
箱内保存备用。
1.3.2 SRAP-PCR反应
扩增反应体系为 20 μL: DNA 4 μL (40
ng·μL–1), 10×PCR Buffer 2 μL, Mg2+ 2 μL (25
mmol·L–1), dNTP 1.6 μL (2.5 mmol·L–1), Taq DNA
聚合酶0.2 μL (5 U·μL–1), 上、下游引物均为1 μL
(10 μmol·μL–1), 灭菌水补足20 μL。
参照Li和Quiros (2001)发表的引物, 设计了5
条上游引物和10条下游引物(表2), 引物由上海生
工生物工程技术服务有限公司合成。SRAP-PCR
反应采用的是复性变温法: 循环包括94 ℃变性5
min; 94 ℃变性1 min, 35 ℃复性1 min, 72 ℃延
伸1 min, 共5个循环; 之后35个循环: 94 ℃变性1
min, 50 ℃复性1 min, 72 ℃延伸1 min, 最后72
℃延伸10 min; 4 ℃保存(Li & Quiros, 2001)。
1.3.3 扩增产物的分离和检测
DNA扩增产物在0.5×TBE缓冲系统中, 用含
有EB(0.5 g·L–1)的1%琼脂糖电泳分离, 同时以天
根公司的DL 2000 Markers作为分子量标记。恒压
150 V, 时间2 h。使用BIO-RAD自动凝胶成像系统
观察并照相。
1.3.4 数据统计及分析
对获得清晰可重复的DNA条带进行统计, 有
带记为1, 无带记为0, 形成二元数据矩阵。采用
DCFA 1.1软件计算欧氏距离平方和, 建立遗传距


表1 不同放牧压力样地植物群落特征
Table 1 Plant community characteristics along different grazing gradients
放牧压力 Grazing pressure 项目 Item
对照 CK 轻度放牧 LG 中度放牧 MG 重度放牧 HG
群落优势种与主要伴生种
Community dominant species and main companion species
1、2、3、4 1、2、4、5 4、1、3、6 5、6、1、4
多年生牧草种数 No. of perennial species 15 12 8 5
一、二年生植物种数 No. of annual species 7 11 13 15
植被盖度 Vegetation cover (%) 96 83 65 51
植被高度 Vegetation height (cm) 28 18 13 6
7月干草产量 Dry weight of plant community in July (g·m–2) 368.3 213.8 135.7 64.9
CK: No grazing LG: Ligatly grazing MG: Moderately grazing HG: Heavily grazing 1: 高山嵩草 Kobresia pygmaea 2: 垂穗
披碱草 Elymus nutans 3: 垂穗鹅冠草 Roegneria nutans 4: 珠芽蓼 Polygonum viviparum 5: 长毛风毛菊 Saussurea hieracioides
6: 鹅绒委陵菜 Potentilla anserina



表2 高山嵩草种群SRAP分析的引物序列
Table 2 Primer sequences used in SRAP analyses of Kobresia pygmaea populations
上游引物 Forward primers (5′→3′) 下游引物 Reverse primers (5′→3′)
me1: TGAGTCCAAACCGGATA
me2: TGAGTCCAAACCGGAGC
me5: TGAGTCCAAACCGGAAG
me6: TGAGTCCAAACCGGTAA
me11: TGAGTCCAAACCGGTGT
em1: GACTGCGTACGAATTAAT
em2: GACTGCGTACGAATTTGC
em3: GACTGCGTACGAATTGAC
em4: GACTGCGTACGAATTTGA
em5: GACTGCGTACGAATTAAC
em7: GACTGCGTACGAATTCAA
em8: GACTGCGTACGAATTCTG
em12: GACTGCGTACGAATTATG
em13: GACTGCGTACGAATTAGC
em16: GACTGCGTACGAATTTCG

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离矩阵(张富明和葛颂, 2002)。使用Popgen32软件,
计算多态位点比率(P)、Nei’s遗传多样性指数(H)、
Shannon信息指数(I*)、总群体的基因多样性(Ht)、
群体内基因多样性(Hs)、基因分化系数(Gst)、遗传
距离(D)和遗传一致度(I)。利用SPSS 13.0软件对
每个位点进行方差分析, 检验各个牧压梯度之间
H和I的显著性差异。聚类分析则是先用POPGENE
软件计算出各种群间的Nei氏无偏估计的遗传一
致度和遗传距离 , 再用NTSYS-pc绘制出基于遗
传一致度的UPGMA聚类图(Nei, 1972)。
2 结果和分析
2.1 SRAP产物的多态位点和遗传多样性分析
对4个牧压梯度的种群个体, 通过5条上游引
物和10条下游引物的筛选(表2), 选定20对(组)可
产生多态性且重复性好的引物进行SRAP扩增。20
对引物共产生448条带, 平均每条引物产生18.8条
带 , 在448条带中 , 有376条多态性带 , 多态位点
百分率达83.93%。多态位点最多的为27个, 最少
的为 12个 , 多态位点比率从 63.12%~96.00%
(表3)。
从表4可以看出, 在放牧梯度上, CK样地高
山嵩草种群多态位点为358, 其次是LG样地(340),
MG和HG下的高山嵩草种群多态位点数相对较
低, 分别为334和324, 与CK相比, LG、MG、HG
的多态位点分别下降了5.01%、6.70%和9.49%, 这
一结果表现出多态位点随着放牧压力的增加而相
应减少的趋势。另外, 4个高山嵩草种群总的Nei’s
遗传多样性指数、Shannon信息指数分别为0.276 6
和0.539 0, 随着牧压的增加二者均有所下降。
LG、MG、HG的Nei’s遗传多样性指数分别比CK
下降了7.57%、9.18%和18.13%; Shannon信息指数
分别比CK下降了8.12%、9.43%和17.40%。方差
分析表明CK、LG、MG下Nei’s遗传多样性指数和
Shannon信息指数间的差异不显著 (p>0.05), 而
CK与HG之间的Nei’s遗传多样性指数和Shannon
信息指数差异达到显著水平(p<0.05), 此表明放
牧干扰使高山嵩草种群遗传多样性发生一定程度
的降低 , 尤其是HG下对高山嵩草的遗传多样性
有较为显著的影响。
2.2 高山嵩草的遗传结构和基因流
基于Hardy-Weinberg遗传平衡, 用POPGENE
计算出4个放牧梯度上高山嵩草种群总的基因多
样度Ht为0.276 6, 其中存在于种群内的基因多样
度Hs为0.243 6, 种群间基因分化系数Gst为0.119 4,
即种群间的遗传变异占种群总的遗传多样性的
11.94%, 大部分遗传变异(88.06%)存在于种群
内。根据高山嵩草种群间的遗传分化系数, 估算


表3 20对引物对高山嵩草种群的扩增结果
Table 3 Amplification results of Kobresia pygmaea populations from 20 primer combination
引物对
Primer pairs bands
扩增总条带数
Total No. of polymorphic
多态性条带数
No. of polymorphic bands
多态性比率
Percentage of polymorphic bands (%)
me1-em1
me1-em2
me1-em3
me1-em8
me1-em12
me1-em16
me2-em4
me2-em5
me2-em7
me2-em13
me2-em16
me5-em1
me5-em2
me5-em3
me5-em4
me5-em5
me5-em7
me6-em11
me11-em5
me11-em7
34
18
24
17
17
25
19
19
17
19
30
25
23
21
26
21
20
27
22
24
27
16
22
13
16
23
12
15
15
17
24
24
19
19
21
18
17
24
19
21
79.41
88.89
79.16
76.47
94.12
80.00
63.16
78.95
88.24
89.47
80.00
96.00
82.61
90.48
80.77
85.71
85.00
88.89
86.36
87.50
总计 Total 448 376
平均值 Average 22.4 18.8 83.93



970 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

出放牧梯度上4个高山嵩草种群的基因流Nm*为
1.843 4。一般情况下, 当Nm*>1时, 就能够有效阻
止遗传漂变的发生及种群间的遗传分化(Slatkin,
1985), 放牧梯度上4个高山嵩草种群的基因流的
存在说明种群间有基因的交流, 且遗传分化不是
由遗传漂变产生的。
在不同放牧梯度种群间的Gst和Nm*的差异见
表5和表6。随着放牧强度的增加, 种群间的Gst增
加, Nm*降低, 说明放牧增加了种群间的基因多样
度, 促进了种群间的遗传分化, 阻碍了基因流动。
高山嵩草种群间的遗传分化不是很大, 特别是在
CK与LG间, Gst仅有0.043 9, 但是HG与CK间的
Gst达到0.144 6, 为CK与LG间的3.29倍 , 可见不
同牧压梯度间遗传差异较明显。另外从基因流也
可以看出 , CK和 HG间保持较小的基因流 ,
Nm*CK-HG=1.477 8, 与之相比, CK和LG之间的基
因流较大 , Nm*CK-LG=5.436 9, 是CK与HG间的
3.70倍, 可以看出CK、LG二者间的遗传分化较小,
而CK和HG间遗传分化较大。


表4 不同放牧梯度高山嵩草种群多态位点的差异、Nei’s遗传多样性指数和Shannon信息指数
Table 4 Difference of polymorphic loci, Nei’s gene diversity index and Shannon information index of Kobresia pygmaea
populations under different grazing intensities
项目
Item
样本数
Sample
size
多态位点
Polymorphic
loci
多态位点百分比
Percentage of
polymorphic loci
Nei’s遗传多样性
指数H*
Shannon信息
指数I*
对照 CK 平均值 Mean 25 358 79.91% 0.266 9a 0.405 2a
标准误差 SD 0.178 5 0.244 8
轻度放牧 LG 平均值 Mean 25 340 75.89% 0.246 7ab 0.372 3ab
标准误差 SD 0.190 7 0.265 9
中度放牧 MG 平均值 Mean 25 334 74.55% 0.242 4ab 0.367 0ab
标准误差 SD 0.188 6 0.264 1
重度放牧 HG 平均值 Mean 25 324 72.32% 0.218 5b 0.334 7b
标准误差 SD 0.187 1 0.263 3
物种水平 0.276 6 0.539 0
Species level 0.141 4 0.177 6
列间不同小写字母代表差异显著(p<0.05) The different small letters in same column indicate significant difference (p<0.05) CK、
LG、MG、HG: 同表1 See Table 1


表5 不同放牧梯度高山嵩草种群间遗传分化系数(Gst)
Table 5 Genetic differentiation coefficient among Kobresia pygmaea populations under different grazing intensities
项目 Item 对照 CK 轻度放牧 LG 中度放牧 MG 重度放牧 HG
对照 CK
轻度放牧 LG 0.043 9
中度放牧 MG 0.049 4 0.134 8
重度放牧 HG 0.144 6 0.132 3 0.116 1
CK、LG、MG、HG: 同表1 See Table 1


表6 不同放牧梯度高山嵩草种群间基因流(Nm*)的变化
Table 6 Genetic flow (Nm*) among Kobresia pygmaea populations under different grazing intensities
项目 Item 对照 CK 轻度放牧 LG 中度放牧 MG 重度放牧 HG
对照 CK
轻度放牧 LG 5.436 9
中度放牧 MG 3.798 3 1.604 8
重度放牧 HG 1.477 8 1.638 8 1.903 8
CK、LG、MG、HG: 同表1 See Table 1



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表7 不同放牧梯度高山嵩草种群遗传距离和遗传一致度
Table 7 Nei’s genetic distance and genetic identity of Kobresia pygmaea populations under different grazing intensities
项目 Item 对照 CK 轻度放牧 LG 中度放牧 MG 重度放牧 HG
对照 CK 0.976 7 0.961 9 0.948 9
轻度放牧 LG 0.023 6 0.961 8 0.948 1
中度放牧 MG 0.032 9 0.031 1 0.947 5
重度放牧 HG 0.051 3 0.052 0 0.052 7
Nei’s遗传距离(下三角) Nei’s genetic distance (below diagona1) 遗传一致度(上三角) Genetic identity (above diagona1) CK、LG、
MG、HG: 同表1 See Table 1


2.3 种群间的遗传距离
种群间的遗传距离可以进一步说明种群间的
遗传分化程度。从表7可以看出: 放牧梯度上的4
个高山嵩草种群的遗传距离很小, 但是随着放牧
强度的增加 , 遗传距离在缓慢增加 , 但是MG、
HG与CK间的遗传距离比LG与CK间的遗传距离
增加了39.41%和117.37%。种群的遗传一致度从
另一个角度说明了种群间的遗传变异。 ICK-LG
(0.976 7) > ICK-MG (0.961 9) > ICK-HG (0.948 9), 说
明随着放牧强度的增加, 种群间的遗传一致度缓
慢降低。根据遗传一致度所构建的UPGMA聚类
图(图1)可见, 高山嵩草4个种群可随着牧压的增
加 , 逐级聚在一起 , 其中CK和LG在较大的遗传
一致度先聚为一类。
3 讨 论
3.1 高山嵩草的遗传多样性水平
以高山嵩草为建群种的草原化草甸是青藏高
原分布最广、面积最大的草甸类型。高山嵩草一
般占据地带性生境, 大面积出现在排水良好的滩
地、高阶地、山地阳坡或浑圆低丘, 成为群落的
建群种和优势种(周兴民, 2001)。广泛的分布使其
面临各种各样的生存环境, 庞大的个体数目、频
繁的基因交流容易使高山嵩草维持较高水平的遗
传变异 , 产生新的遗传变异的机会也相对较多 ,
这些都有利于增加遗传多样性水平。珊丹等
(2006)和王静等(2004)在内蒙古草原研究放牧对
植物种群遗传多样性的影响时 , 发现大针茅
(P=89%)、冷蒿(P=94.49%)等典型草原优势植物
种群在放牧后仍然表现出丰富的多态性。在本研
究中, SRAP分子标记检测出不同牧压梯度下高山
嵩草的多态位点百分率, P=83.93%, 高于高等植
物平均遗传多样性水平(70%) (邹喻苹等, 2001)。


图1 不同放牧梯度高山嵩草种群基于Nei’s遗传一致度
的UPGMA聚类
Fig. 1 UPGMA dendrogram based on Nei’ s genetic
identity of Kobresia pygmaea populations under
different grazing intensities
CK、LG、MG、HG: 同表1 See Table 1

说明高山嵩草和大针茅、冷蒿一样, 在放牧干扰
下能够维持较高的遗传多样性水平。
高山嵩草种群内丰富的遗传多样性可能与其
有性生殖有关, 作为青藏高原高寒草甸的主要建
群种和优势种, 高山嵩草主要以地下根茎进行营
养繁殖, 野外研究发现和周兴民(2001)的研究表
明 , 高山嵩草产生种子的能力强(每m2面积上高
山嵩草生产的种子总数可达到4 553.8粒), 就生
长环境而言, 高山嵩草主要分布在山地阳坡, 山
地风力最强, 导致高山嵩草的生殖株有效穗比例
很低, 另外由于其种皮坚硬, 最后能萌发为实生
苗的种子比例很小。邓自发等(2002)对中国科学
院海北站高寒草甸高山嵩草种群繁殖对策的研究
表明, 通过营养繁殖高山嵩草无性系种群每年新
增个体数为6 256.25个·m–2, 种子萌发的实生苗数
为14.09个·m–2, 野外种子萌发率为1%。有研究表
明, 在一个种群内, 比例非常低的实生苗的补充

972 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
对于维持其高的遗传多样性是足够的 (Soane &
Watkinson, 1979)。由此可见, 对于多年生草本植
物高山嵩草, 实生苗的不断补充是维持其遗传多
样性的主要原因。所以在高寒生境中高山嵩草的
种群主要依靠营养繁殖来延续, 而兼性的有性恢
复系统尽管在高山嵩草种群结构的建造上作用较
小, 但它在促进高山嵩草的进化与适应上具有重
要意义。
3.2 放牧对高山嵩草种群遗传多样性及遗传分
化的影响
引起种群变异及遗传分化的原因有2种: 一
是内因, 即种群本身的遗传特性所引起的, 如花
粉、种子的传播方式(Rowe et al., 1998); 另一种
是外因, 即由于环境变化, 人为干扰所引起的隔
离、遗传变异等(Pearson, 1995)。繁育系统的变化
是影响种下水平遗传多样性的最重要的因素(胡
志昂和王洪新, 1998)。
本研究表明, 随着放牧强度的增加, 高山嵩
草种群遗传多样性逐渐减少, 尤其重牧与对照间
高山嵩草种群Nei’s遗传多样性指数、Shannon信
息指数的差异达到显著水平, 另外, 种群间的遗
传分化也随着放牧强度的增加而逐渐增大, 而种
群间的基因流随着放牧强度的增加而逐渐增小。
这与王静等(2004)研究不同放牧干扰下冷蒿种群
遗传多样性和遗传分化的变化一致。这可能是由
于放牧影响了高山嵩草的繁殖策略, 有研究表明,
高山嵩草的总繁殖效力中营养繁殖效力平均占
90.92%, 有性繁殖效力占9.08%, 其中种子部分
仅占3.08% (周兴民, 2001), 可见, 高山嵩草主要
是依靠营养繁殖方式来维持和扩大种群的。随着
放牧强度的增加 , 特别是在重度放牧的情况下 ,
高山嵩草种群生殖格局发生了很大的变化。高山
嵩草群落为了取得中有利的竞争地位, 而不被其
他植物所竞争淘汰, 采取减少生殖生长增大营养
繁殖的对策, 使得生殖枝/营养枝比例降低(张静
等, 2003)。这样, 随着有性生殖的减少, 个体间、
种群间基因交流减少, 从而导致种群的遗传多样
性降低, 种群间的遗传分化增加。
4 结 论
高山嵩草作为青藏高原高寒草甸的优势建群
种, 在青藏高原极端环境下分布广泛, 具有丰富
的遗传多样性。但由于放牧干扰的存在, 不同放
牧梯度的高山嵩草种群间基因交流减少, 遗传分
化加大, 导致其遗传多样性的丧失。因此, 制定合
理的放牧计划、适度的放牧强度对于保护高山嵩
草的遗传多样性具有重要意义。
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责任编委: 葛 颂 责任编辑: 李 敏