全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1061~1071
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-11-22 接受日期: 2008-04-22
基金项目: 国家自然科学基金重大项目(90511008, 90202010)、四川省科技攻关项目资助项目(05SG023-009)和上海市城市化生态过程和生态恢复重
点实验室开放基金(20070010)
本研究工作进行得到王朗国家级自然保护区工作人员的大力支持, 在此表示感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: hutx001@yahoo.com.cn
川西亚高山林线交错带糙皮桦和岷江冷杉幼苗物
候与生长对模拟增温的响应
徐振锋1 胡庭兴1* 张远彬2 鲜骏仁1 王开运2,3
(1 四川农业大学林学园艺学院,四川雅安 625014) (2 中国科学院成都生物研究所,成都 610041)
(3 华东师范大学上海市城市化生态过程和生态恢复重点实验室,上海 200062)
摘 要 采用开顶式生长室(Open-top chamber, OTC)模拟增温对植被影响的研究方法, 研究了川西亚高山林线交
错带糙皮桦(Betula utilis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗物候及生长特性对模拟增温的响应。结果表明, 温度升
高使岷江冷杉幼苗芽开放时间显著提前(15.2 d); 糙皮桦春季芽物候期变化不显著, 而落叶时间明显推迟(19.7 d),
叶寿命延长(22.8 d)。与对照(CK)相比, OTC内糙皮桦叶面积和岷江冷杉叶片长度及两者侧枝生长速率都显著加快。
模拟增温对两物种基径相对生长速率都表现为正效应, 增温对两物种枝叶特性及分布格局表现为不同程度的正效
应、负效应或无影响。不同功能型两物种对模拟增温响应方式存在一定程度差异。
关键词 林线交错带 糙皮桦 岷江冷杉 物候 生长 开顶式生长室
RESPONSES OF PHENOLOGY AND GROWTH OF BETULA UTILIS AND ABIES
FAXONIANA IN SUBALPINE TIMBERLINE ECOTONE TO SIMULATED
GLOBAL WARMING, WESTERN SICHUAN, CHINA
XU Zhen-Feng1, HU Ting-Xing1*, ZHANG Yuan-Bin2, XIAN Jun-Ren1, and WANG Kai-Yun2,3
1Faculty of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China, 2 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of
Sciences, Chengdu 610041, China, and 3 Shanghai Key Laboratory of Urbanization Processes and Ecological Restoration, East China Normal
University, Shanghai 200062, China
Abstract Aims Betula utilis and Abies faxoniana are two typical, important plants in timberline
ecotone in subalpine regions of western Sichuan, China. Their responses in phenology, growth and leaf
and branch traits to simulated global warming can be studied using the open-top chamber (OTC)
method. The main purposes of our experiment are to determine how two species change their
phenology, whether shoot growth is enhanced and whether responsive patterns of deciduous and
evergreen species are consistent. We reported the second year’s responses of plants to the OTC
treatment.
Methods During the 2007 growing season, we observed phenological events (bud break, leaf
expansion and defoliation) and measured branch and leaf growth rates, traits and distribution patterns.
Microclimate data between OTCs and control plots (CK) were automatically recorded at 15-minute
intervals. We analyzed phenological events, leaf area, branch length, etc. for OTCs and CKs by the
Mann-Whitney U-test. Specific leaf area (SLA) was analyzed by the Wilcoxon’s signed ranks test.
Important findings Air temperature at vegetation height (1.2 m) increased by 2.9 oC during the
growing season, and soil temperature at 5 cm depth did not differ between OTC and CK throughout the
growing season. Abies faxoniana showed earlier bud break in the OTC, and B. utilis had extended
foliage period and individual leaf longevity in the OTC. Elevated temperature resulted in higher leaf and
branch growth rates and basal diameter relative growth rates for both species. There were significant
differences in SLA and leaf size for B. utilis between the OTC and the CK. Different responses (positive,

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negative or no effects) were found in branch length, branch number and leaf distribution pattern for both
species. Therefore, evergreen conifer and deciduous broad-leaved species differ in their responses to
warming.
Key words ecotone in timberline, Betula utilis, Abies faxoniana, phenology, growth, open-top chamber
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.011
全球气候变化已经成为不容置疑的事实
(Oreskes, 2004)。政府间气候变化专门委员会
(IPCC)第四次评估报告预测 , 到本世纪末 , 全球
平均气温将升高1.8~4.0 ℃(IPCC, 2007)。科学家
普遍认为高纬度和高海拔生态系统对温度升高的
响应可能更为敏感而迅速 (Chapin et al., 1992;
Grabherr et al., 1994)。高山林线交错带被认为是
陆地生态系统对全球气候变化响应的关键地段
(Baker et al., 1995)。温度控制着生态系统中许多
生物化学反应速率 , 且几乎影响所有生物学过
程。低温和短的生长季是高山生态系统两个主要
的限制因子。植物物候与生长是对气候变化敏感
且易观测的指标, 两者的变化直接影响到生态系
统碳收支。同时, 植物物候过程在众多方面(生物
间的相互作用 , 植被对大气界面层的反馈作用 ,
碳、氮、水等主要生态系统过程及物种的迁移与
适应 )都扮演着重要的角色 (Traidl-Hoffmann et
al., 2003; Schwartz & Crawford, 2001; Keeling et
al., 1996; Isabelle & Elisabet, 2001)。因此植物物
候的变化可能引起一系列生态学反应, 最终对生
态系统结构和功能造成某些不确定的影响。目前
研究发现增温一般能延长生长季、促进植物生长
发育(Chapin & Shaver, 1985; Wookey et al., 1993;
Havstrom et al., 1993; Chapin & Shaver, 1996;
Suzuki & Kudo, 1997), 这将可能有助于北半球植
被净初级生产力的增加, 并对目前由大气CO2浓
度升高引起的全球变暖形成一个负反馈, 但全球
气候变化导致的植被及其它生理过程的变化有可
能减弱或抵消此正效应, 目前对此研究还有极大
的不确定性。
上个世纪末 , 国际冻原计划 (International
tundra experiment, ITEX)使用统一的开顶式生长
室(Open-top chamber, OTC)模拟增温对植被影响
的实验方法研究了高纬度苔原生态系统对模拟气
候变化的响应, 取得了许多优秀的成果。结果表
明, 温度升高对植物物候、生长、生殖、生理及
物种组成有着显著的影响 (Chapin & Shaver,
1985; Wookey et al., 1993; Havstrom et al., 1993;
Henry & Molau, 1997; Arft et al., 1999)。而有关中
纬度高山生态系统响应模拟增温的研究还很不够
(Zhang & Welker, 1996; Suzuki & Kudo, 1997; 周
华坤等, 2000), 高山林线交错带对模拟增温响应
的研究更是鲜有报道。全球植被对未来全球气候
变化将做出怎样的反应？控制实验目前仍然是研
究全球变化唯一的信息来源。研究高山林线交错
带典型物种物候和生长对模拟气候变化的响应对
于理解这些物种响应温度升高的内部机制及预测
其在林线的动态具有非常重要的作用和意义。
川西亚高山植被生态系统地处高山峡谷, 是
全球变化的敏感地带。相对简单的植物群落及林
线附近的边缘效应等为研究亚高山植被生态系统
对全球变化的响应提供了天然平台。实验样地设
置在四川省平武县王朗国家级自然保护区大窝凼
外侧坡林线交错带。以林线糙皮桦(Betula utilis)
和岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗为研究对象, 通
过OTC模拟增温效应对植被影响的研究方法, 其
目的在于探讨以下问题: 1)糙皮桦和岷江冷杉幼
苗物候在温度升高情况下如何改变？2)两物种枝
条、基径和叶生长过程如何响应模拟增温及更长
的生长季？3)不同功能型植物种(落叶阔叶型和
常绿针叶型)对模拟增温的响应是否存在差异？
1 材料与方法
1.1 样地设置
研究样地设在王朗国家级自然保护区大窝凼
外侧坡林线交错带 , 地理位置为 104°01′ E,
32°59′ N, 海拔3 230~3 300 m。研究区域自然概
况见前人的报道(鲜骏仁等, 2004)。2005年9月, 参
照国际冻原计划(ITEX)模拟增温效应对植被影响
的研究方法, 建立12个OTCs, OTC的底面积为1.5
m×1.5 m, 高2.6 m, 定部开口面积1.2 m×1.2 m,
PC板(透光率85%)密闭。同时在OTC附近设立12
个对照小样方 (CK), 其底面积同样为1.5 m×1.5
m。10月, 从样地附近移栽大小相当, 生长良好的
徐振锋等: 川西亚高山林线交错带糙皮桦和岷江冷杉
5 期 幼苗物候与生长对模拟增温的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.011 1063
目标物种到OTC及CK内。每个物种在各OTC及
CK内均种植3株, 种植方式见图1。两物种中间空
间为林线典型灌丛金露梅(Potentilla fruticosa)、凹
叶瑞香 (Daphne retusa)及蒙古绣线菊 (Spiraea
mongolica)。岷江冷杉年龄大约为12~15年, 糙皮
桦年龄大约为 9~12年 , 年龄确定按鲜骏仁等
(2007)的研究方法。2006年主要对OTC的升温效
果进行调试 , 使增温幅度在 IPCC所预测的范围
内, 并定期对OTC及CK内物种浇水, 大约每半月
1次, 每次每株1 000 ml左右, 以维持土壤湿度,
确保物种存活。

图1 目标物候在开顶式生长室(OTC)和对照(CK)小样方
的种植方式
Fig. 1 Transplant pattern of target species in
open-top chamber (OTC) and the control (CK)

1.2 环境因子测定
从2006年5月起, OTC和CK内的空气温度、土
壤温度、太阳辐射、等环境因子用全自动小气候
观测系统监测, 小气候观测系统配有温度传感器
(6507A、±0.1 ℃、Finland)、太阳总辐射传感器
(SK01-D、±3％、Australia)、空气湿度传感器
(HMP45A、±3％、Finland)、雨量计(TB-3A、±0.2
mm、Australia)。所有传感器用导线与控制器连
接, 实行24 h连续监测。系统数据扫描间隔为10 s,
存储数据间隔为15 min, 每隔半月用电脑下载一
次数据。
1.3 物候观测
2007年4月, 在目标植物芽尚未萌动前, 应用
随机取样法(Mailleate, 1982), 在每个植株上选取
3~5个标准枝 , 用标记卡标记。根据叶的生长特
点, 不定期记录每个枝条上叶的数量, 展叶始末
时间 , 在植物物候活动关键期(爆芽、展叶和落
叶), 每3 d观测一次, 其后约每周一次。对所观察
物种, 如果展叶后叶片长度达0.5 cm, 即作为已
形成的新叶记入叶数。如果连续两次观测结果(长
度、宽度)没有变化, 就认为叶的伸展过程已经结
束。7月在所有植物尚未落叶时, 开始在原有标记
枝条上进行叶数量观测, 不定期记录每个枝条上
叶片数。当树上叶片整个边缘为黄色时, 即记录
为已经脱落。叶寿命(落叶型)确定是以50%出叶到
50%落叶之间的时间长度为标准(朱旭斌和孙书
存, 2006)。落叶开始时间和落叶结束时间分别以
10%和90%的叶变色时间来确定。叶存活率(常绿
型)即叶的存活数量与枝条上叶生产总数量(存活
的叶数量+脱叶痕)之比(Suzuki & Kudo, 1997)。
1.4 生长观测
整个生长季节用数显卡尺(±0.01 mm)、钢卷
尺对各目标植物进行实测。在目标植株上随机选
取生长良好的枝条3~5, 整个生长季对叶片长和
宽、枝条长度定期测量。生长快速期1周1次, 慢
速期10 d 1次。偶尔会用替代的枝条(原标定的枝
条受到损害)。冷杉叶长测定, 按叶片长度分4个
层次 , 各枝条每层次每次测定5叶长 , 其平均值
为该枝条叶长, 所有枝条上叶长平均值为该时期
叶片长度。生长季节末期, 测定当年生枝条长度、
枝径、枝条数量、叶片数量。
糙皮桦叶面积的测定是随机在OTC及CK内
选取大小不等的叶片, 通过美国产CI-203型叶面
积仪测得叶面积、叶长、叶宽和长宽比, 求出其
回归方程(糙皮桦: Y=0.231 2X+2.039 2, R2=0.955 9,
n=66, OTC; Y=0.289 4x+1.814 4, R2=0.956 8,
n=70, CK。其中Y为叶面积, X为叶长)。通过测定
叶片长度和叶片数间接求出单株的总叶面积。糙
皮桦比叶面积(Specific leaf area, SLA)测定, 随机
对OTC及CK内目标物种上、中和下各选取数片叶
片, 用叶面积仪测定面积, 然后在70 ℃烘干48 h
后称量, 计算比叶面积。岷江冷杉比叶面积测定,
在所采集的新鲜叶片中 , 随机挑选120~150片 ,
以游标卡尺测定叶长、叶宽、叶厚度。岷江冷杉
叶片近似长方形, 其叶片一般与地面平行, 因此
利用冷杉叶片长度的90%和宽度的乘积代表与阳
光接触的有效叶面积(Luo et al., 2005)。所测叶面
积的叶片经70 ℃烘干48 h后称量求其比叶面积。
侧枝长度、单叶叶面积的绝对生长速率
(Absolute growth rate, AGR)采用以下公式计算
(Olszyk et al., 1998):
dQAGR
dt
=

1064 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
其中, AGR为绝对生长速率, dQ为两次测定
的差值, dt为两次测定变量的时间差。
基径相对生长速率 (Relative growth rate,
RGR)采用Farnsworth (1995) 提出如下公式:
9 5
5
( )
100%
Diam Diam
RGR
Diam
−= ×
其中, RGR为相对生长速率, Diam9为9月基
径测定值, Diam5为5月基径测定值。
2 结果与分析
2.1 OTC增温效应
2007年, 5~8月阴雨天明显比往年频繁。在整
个生长季节里, OTC使气温(1.2 m)增加2.9 (℃ 图
2)。日最高气温OTC比CK升高3.4~5.5 ℃。5、6、
7和8月OTC内日最低气温分别比CK高出1.5、2.3、
3.1和3.2 ℃。而5 cm土壤温度变化不明显, 仅为
0.4 (5℃ 月+0.3 ℃, 6月+0.6 ℃, 7月+0.4 ℃, 8月
+0.4 )℃ 。
2.2 物候响应
植物物候节律与大气温度息息相关 (Snyder
et al., 2001; 葛全胜等, 2003), 大多控制实验研究
表明温度升高一般加速植物物候进程(Henry &
Molau, 1997; Suzuki & Kudo, 1997; Arft et al.,
1999)。本研究结果表明, 增温效应对岷江冷杉生
长发育具有明显的影响(表1)。和CK相比, OTC岷
江冷杉芽开放显著提前(p<0.01), 展叶周期缩短
(p<0.05)。增温效应同样加速了糙皮桦生长发育,
但温度升高对糙皮桦春季芽活动影响的程度不
大, 展叶仅提前1.2 d(p>0.05)。和CK相比, OTC内
糙皮桦秋季落叶开始时间、落叶结束时间却显著
推迟(p<0.01), 其结果导致OTC内糙皮桦叶寿命
延长22.8 d(图3a)。同时, OTC内岷江冷杉叶片存
活率(当年生和往年生)都显著高于CK内岷江冷
杉叶片存活率(图3b)。



图2 OTC及CK内5月1日~8月31日日平均气温变化(图中数据为两年平均值)
Fig. 2 Air temperature transition of daily mean between the OTC and CK from May 1th to August 31th
OTC、CK: 同图1 See Fig. 1

表1 OTC和CK小样方内岷江冷杉与糙皮桦物候观测数据
Table 1 Data on leaf phenology of Abies faxoniana and Betula utilis in OTC and CK
物 种
Species
展叶开始时间
Beginning time of
leaf emergence
展叶结束时间
Ending time of
leaf emergence
展叶持续时间
Duration of leaf
emergence (d)
芽休眠或落叶开始时间
Bud dormancy or
beginning of leaf
abscission
落叶结束时间
Ending time of
leaf abscission
落叶持续时间
Duration of leaf
abscission (d)
OTC 142.6 176.1 33.5 234.6 - -
冷杉 CK 157.8 193.2 35.4 226.9 - -
p-level ** ** * ** - -
OTC 138.6 167.2 28.6 266.8 313.9 47.1
糙皮桦 CK 139.8 169.5 29.7 247.1 290.6 43.5
p-level NS * * ** ** **
描述叶物候的时间是由2007年1月1日起的天数来表示 The timing for leaf phenology is indicated by the days since Jan. 1, 2007
NS: p>0.05 *: p<0.05 **: p<0.01 OTC、CK: 同图1 See Fig. 1
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5 期 幼苗物候与生长对模拟增温的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.011 1065


图3 糙皮桦叶寿命和岷江冷杉叶存活率
Fig. 3 Leaf life-span of Betula utidis and leaf survival rate of Abies faxoniana
**: p<0.01 OTC、CK: 同图1 See Fig. 1

2.3 生长响应
2.3.1 叶生长过程响应
2.3.1.1 糙皮桦叶生长响应
温度升高一般能促进细胞分裂 , 加速生长 ,
促进生物量积累。本研究表明, 环境温度升高能
显著加快糙皮桦单叶面积的生长率, 而且能显著
增加单叶面积(图4a)。糙皮桦单叶面积生长过程
总体遵循“S”型曲线。温度升高对糙皮桦单叶面积
生长速率也有显著的影响(图4b)。在测定期间 ,
OTC及CK内糙皮桦单叶面积生长率随观测时间
都呈单峰曲线。OTC内糙皮桦单叶面积生长速率
在7、14、21和28 d分别为29.3×10–2、41.2×10–2、
35.9×10–2和17.7×10–2 cm2·d–1, 比CK的生长率分
别增加10.6%、14.7%、19.9%和6.0%。
2.3.1.2 岷江冷杉叶生长响应
温度升高对岷江冷杉叶片长度及生长率同样
有一定影响(图4c、d)。叶芽出现到14 d, 叶片长
度增加基本是直线式上升, 14 d后增速变缓, 21 d
后增速更低, 35 d后, 叶片长度几乎不再增加。岷
江冷杉叶片长度生长率随时间仍表现为单峰曲线
(图4d)。7~14 d呈上升趋势, 之后直线下降, 42 d
后几乎不再变化。而且发现, 前28 d, OTC内岷江
冷杉叶片长度生长率高于CK叶片长度生长率, 28
d后, 前者却低于后者。这主要可能是因为OTC内
岷江冷杉爆芽早, 展叶完成早所导致的。
2.3.2 侧枝生长过程响应
2.3.2.1 糙皮桦侧枝生长过程响应
植物枝条的生长发育对环境因子的变化, 特
别是大气温度的变化具有极强的敏感性和可塑性
(Wada et al., 2002; Olszyk et al., 1998)。温度升高
可能增加侧枝长度的延伸速率 , 促进干物质积
累; 也可能灼伤定芽, 导致定芽变态发育。本研
究发现 , 温度升高能显著增加糙皮桦侧枝长度 ,
同时对糙皮桦定部部分芽造成一定损伤。糙皮桦
侧枝延伸过程在OTC和CK内都表现为“慢-快-
慢”(图5a)。在整个观测时间内, OTC内糙皮桦幼
苗侧枝长度比CK内的增加19.5%~28.3%。最大值
和最小值分别出现在生长快速期的45 d及生长进
入稳定期的101 d。温度升高对糙皮桦侧枝生长率
同样有显著的影响(图5b)。OTC和CK内糙皮桦侧
枝生长率随观测时间的变化都为双峰曲线, 这主
要和天气情况有关, 因为在两个峰值都伴随晴天,
而在谷值时候恰为一段阴雨天气。OTC内糙皮桦
幼苗侧枝长度生长率比 CK 内的增加 14.7%~
46.8%。同时, OTC增温效应对个别定芽造成一定
损伤 , 其可能是由于夏季OTC内极端高温造成
的。因为在夏季热浪出现不久, 便观察到灼伤的
定芽。极端高温导致芽变态发育, 芽的变态可能
进一步提高芽的温度, 加大高温对定芽的危害程
度, 进而影响芽伸展的能力。
2.3.2.2 岷江冷杉侧枝生长过程响应
OTC升温效应对岷江冷杉枝条长度及生长率
同样有着显著影响。从图5c看出, 岷江冷杉侧枝
长度生长过程在OTC和CK内也都表现为“慢-快-
慢”。整个观测时间, OTC内岷江冷杉幼苗侧枝长
度比CK内的增加26.2%~58.2%。岷江冷杉侧枝长
度生长率在OTC和CK内同样也为双峰曲线 (图
5d), OTC内岷江冷杉幼苗侧枝生长率比CK内岷

1066 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷


图4 单叶面积(糙皮桦)、针叶长度(岷江冷杉)生长过程及其生长速率
Fig. 4 Growth process of single leaf area (Betula utilis) and needle length (Abies faxoniana) and their growth rates
OTC、CK: 同图1 See Fig. 1


图5 糙皮桦和岷江冷杉侧枝生长过程及生长率
Fig. 5 Branch growth process and growth rate of Betula utilis and Abies faxoniana
OTC、CK: 同图1 See Fig. 1
徐振锋等: 川西亚高山林线交错带糙皮桦和岷江冷杉
5 期 幼苗物候与生长对模拟增温的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.011 1067

江冷杉侧枝生长率增加7.3%~34.5%。同样, OTC
内岷江冷杉也出现一定程度枯梢现象, 这可能与
极端高温有关; 同时 , 由于发芽时间过早 , 早春
的生理干旱对其也有一定影响。
2.3.3 枝叶特性及分布格局
植物的生长不仅受到自身遗传物质的控制 ,
还受到多种多变的环境因子的影响, 如光照、温
度和土壤营养等。环境因子的变化对植物生长方
式和形态建成都有着重要的影响, 所以植物的生
长过程是反映环境因子的变化过程, 也是对环境
响应的过程(肖春旺等, 2002)。OTC升温效应对糙
皮桦和岷江冷杉芽长有不同的影响(表2)。其中,
温度升高能显著促进岷江冷杉芽生长发育, OTC
内岷江冷杉芽长比CK内的增加5.7%。而糙皮桦芽
长对温度升高不敏感, OTC内糙皮桦芽长和CK内
糙皮桦芽长差异不显著。温度升高对糙皮桦和岷
江冷杉基径的相对生长速率有显著的促进作用
(表2)。OTC内糙皮桦和岷江冷杉基径相对生长率
比CK内的分别增加8.1%和9.8%, 且二者都达到
显著水平。OTC增温效应对糙皮桦、岷江冷杉幼
苗单株总枝数、总枝长具有一定影响(图6a、b)。
OTC内糙皮桦总枝数量明显高于CK, 而温度升
高对岷江冷杉总枝数量则表现为一定程度负效
应。同样, OTC内糙皮桦单株总枝长度显著高于
CK(OTC比CK增加14.7%)。而增温虽然也能增加
岷江冷杉单株总枝长度, 但未达到显著水平。增
温效应对糙皮桦、岷江冷杉叶片特性及分布格局
都有着一定程度的影响(表2, 图6c、d)。温度升高
能增加岷江冷杉叶片长度 , 且叶片有变薄的趋
势。岷江冷杉SLA对增温反应不太敏感(p>0.05),
此 外 OTC 及 CK 内 7~8 月 SLA 变 化 都 不 显 著
(p>0.05)。OTC内岷江冷杉叶片长宽比率显著高于
CK内的叶片长宽比率(p<0.05)。全叶期OTC内糙
皮桦单叶面积比CK内的增加28.4%。同时, 温度
升高能显著增加糙皮桦SLA(图6c), 即OTC内糙皮
桦叶片厚度较CK内糙皮桦叶片厚度变薄。同时,
OTC和CK糙皮桦SLA从7~8月都为下降趋势。
OTC内糙皮桦叶长叶宽显著大于CK内叶长叶宽,
而OTC糙皮桦叶片长宽比率却显著低于CK, 即
叶宽生长量大于叶长生长量。温度升高对糙皮桦
单株叶数量表现为负效应, 而OTC内糙皮桦单株
总叶面积却显著高于CK糙皮桦单株总叶面积。
3 讨 论
3.1 物候响应
增温效应使岷江冷杉芽开放显著提前, 这与
对花旗松(Pseudotsuga menziesii)(Olszyk et al.,
1998)和哥伦比亚云杉(Picea sitchensis)(Murray et
al., 1994)的研究结果类似。早出叶可能有利于物
种资源利用, 因为随着叶片展开, 通常净光合速
率随之增加, 直到叶子完全展开, 光合速率能力
达到最到最高峰(Gower et al., 1993)。而早出叶也
可能加大植物叶片遭受昆虫等小型动物取食的可
能性(Ayres & Maclean, 1987)。其次, 物种与环境
之间的关系是经过长时间自然选择而形成的, 因
此植物提前展叶或开花, 会加大植物叶或花遭受
春季霜冻的可能性(Hänninen, 1991), 本研究未发
现此现象。但增温对糙皮桦芽开放时间影响不明


表2 模拟增温对糟皮桦和岷江冷杉芽长、叶大小形状、叶分布特征及基径相对生长率的影响
Table 2 Effects of simulated global warming on bud length, leaf size, leaf distribution and relative growth rate (RGR) of
basal diameter of Abies faxoniana and Betula utilis
物 种
Species
芽长
Bud length
(mm)
单叶面积或叶长
Single leaf area (cm2) or
needle length (mm)
单株叶数量
Leaf number per
plant (n)
基径相对生长率
RGA of basal
diameter (%)
单株总叶面积
Total leaf area per
plant (cm2)
叶长宽比
Ratio of leaf length
and leaf width
冷杉 OTC 5.54±0.26 24.52±0.84 1126.6±286.3 11.86±1.83 - 0.31±0.056
CK 5.24±0.35 23.15±0.72 1255.4±320.6 10.82±1.78 - 0.28±0.062
p ** * NS ** - *
糙皮桦 OTC 4.47±0.32 11.30±3.10 295.4±39.1 16.1±1.58 2993.2±424.3 1.39±0.12
CK 4.36±0.28 8.80±2.60 328.8±42.1 14.9±1.73 2710.7±318.2 1.53±0.11
p NS ** ** * * **
**: p<0.01 *: p<0.05 NS: p>0.05 OTC、CK: 同图1 See Fig.1



1068 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷




图6 糙皮桦和岷江冷杉OTC及CK内比叶面积、单株总枝数和单株总枝长
Fig. 6 Specific leaf area, total branch number per plant and total branch length per plant for Abies faxoniana and Betula
utilis in OTC and CK
NS: p>0.05 *: p<0.05 **: p<0.01 OTC、CK: 同图1 See Fig. 1


显, 而其落叶时间却显著推后, 使得叶寿命显著
延长。此结果与对美国红枫(Acer rubrum)和红橡
树(Acer saccharum)研究结论相似(Norby et al.,
2003)。
3.2 叶寿命响应
叶寿命长期以来被认为是植物在长期适应过
程中为碳获取最大化以及维持高效养分利用所形
成的适应策略, 是反映植物行为和功能的综合指
标(Reich et al., 1992)。在冬季低温的限制下, 延
长叶寿命成为一些物种进行生长发育和繁衍的基
础。叶寿命延长可能途径有早出叶、晚落叶或两
者兼有(朱旭斌和孙书存, 2006)。作为植物碳获取
策略的关键叶性状之一, 比叶面积通常与叶寿命
成负相关关系 (Reich et al., 1991, 1992; Kudo,
1992, 1996)。这说明植物叶片结构的变化能改变
植物的叶寿命。本研究发现, OTC内糙皮桦比叶面
积较CK显著增加, 而其叶寿命也明显延长(主要
是通过晚落叶来实现的 )。这与Suzuki和Kudo
(1997)的研究结果类似。OTC内糙皮桦叶寿命延
长主要由于生长季末的增温效应。尽管岷江冷杉
叶寿命没有被量化 , 但其叶寿命似乎同样被延
长。因为OTC内岷江冷杉叶存活率(当年生和二年
生)均显著高于CK内岷江冷杉叶存活率。其原因
主要是温度升高引起的, 而OTC的负面效应可能
对此也有一定的贡献。因为OTC定部开口为1.2
m×1.2 m, 即降水仅为CK的64%(1.2×1.2/1.5×1.5),
同时也减少了冰雹、暴雨和大风恶劣天气灾害的
影响。此外OTC庇护作用有可能减少春季昆虫及
小型动物取食植物嫩叶可能性。
3.3 生长响应
高山地区, 低温和短的生长季是植物生长发
育两个重要的限制因子。因此增温可能延长生长
徐振锋等: 川西亚高山林线交错带糙皮桦和岷江冷杉
5 期 幼苗物候与生长对模拟增温的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.011 1069
季, 刺激高山地区物种营养生长。极地和高山地
区已有的研究表明温度升高能提高营养生长
(Havström et al., 1993; Chapin et al., 1995; Henry
& Molau 1997; Zhang & Welker 1996; Wada et al.,
2002)。而日本北部高山物种生长受生长季所控制
而非增温本身(Suzuki & Kudo, 1997)。本研究发现
模拟增温能增加两物种叶生长速率和枝条生长速
率, 在一定程度上刺激营养生长, 糙皮桦比岷江
冷杉表现更为敏感。增温对生长基本上表现为正
效应, 但由于增温对两物种定部芽造成一定的负
面影响, 这在一定程度上削减了增温对生长的正
效应。
3.4 枝叶特性响应
芽的数量和质量是决定枝叶生长发育的基
础。两物种芽长对模拟增温的响应存在差异, 即
增温增加了岷江冷杉芽长度, 而对糙皮桦的芽长
影响不大。这主要可能是因为岷江冷杉是常绿型
物种, 在OTC增温效应影响下, 延长的生长季仍
能把部分营养物质从较老的器官转移到芽中, 促
进芽生长。叶片数量变化以及叶的扩展性生长 ,
如叶长宽、叶面积和叶厚度, 非常容易受到环境
因子变化的影响(Jones, 1985)。温度升高能刺激两
物种叶片生长, 叶大小形状发生一定变化, 糙皮
桦表现的更为敏感。同时两物种叶片长宽比响应
的方式不同, 说明温度升高对两物种叶片细胞分
裂和体积扩展的方向影响是不同的。在温度升高
情况下, 糙皮桦单株枝条数增加, 而岷江冷杉单
株枝条数却减少。这主要是因为岷江冷杉幼苗在
OTC出现一定程度枯稍现象。尽管糙皮桦定部部
分芽出现损伤现象, 且个别芽未能成功释放, 但
其底部枝条生产显著增加, 使得总枝条数和单株
总枝长度显著增加。
3.5 不同功能型物种对模拟增温响应的差异
Billings(1992)认为温度升高对不同功能性物
种的影响不同, 其可能是因为不同功能性物种生
理特性、生殖结构和叶形态特征差异所造成的。
Chapin和Shaver(1996)将极地物种分为木本(落叶
型和常绿型)和草本(禾本类、非禾本类和莎草类)。
Arft等(1999)通过Meta-analysis方法对国际冻原计
划(ITEX)13个站点短期(1~4年)主要物候现象(展
叶、始花和休眠)观测结果进行综合定量分析, 结
果表明: 展叶对模拟增温的响应在不同功能群间
存在显著的差异, 而花期和休眠的差异性较小。
本研究所涉及的两物种都属于高山物种, 温度可
能是其生长发育主要限制因子之一。岷江冷杉较
喜阴, 而糙皮桦喜阳树种。此外, 常绿型物种与落
叶型物种碳获取方式不同, 因为常绿型物种叶能
存活数年, 且其有不同叶龄结构特征。而落叶型
物种叶寿命往往只有一个生长季。常绿型物种在
融雪之后便可以进行光合作用, 且老叶储存的碳
和营养物质能用于当前生长和生理活动(Suzuki
& Kudo, 2000)。本研究表明, 两物种对模拟增温
的响应在某些方面(春季芽开放时间 , 比叶面积
和芽长度等)存在一定差异。
参 考 文 献
Arft AM, Walker MD, Gurevitch J, Alatalo JM, Bret-Harte
MS, Dale M, Diemer M, Gugerli F, Henry GHR, Jones
MH, Hollister RD, Laine K, Levesque E, Marion G.M,
Molgaard P, Raszhivin V, Robiuson CH, Starr G,
Totoland Q, Welker JM, Wookey PM (1999).
Responses of tundra plants to experimental warming:
meta-analysis of the International Tundra Experiment.
Ecological Monographs, 69, 491–511.
Ayres MP, Maclean SF (1987). Development of birch
leaves and the growth energetics of Epirrita autumnata
(Geometridae). Ecology, 68, 558–568.
Baker WL, Hongaker JJ, Weisberg PJ (1995). Using aerial
photography and GIS to map the forest tundra ecotone
in rocky Mountain National Park, Colorado, for global
change research. Photogrammetric Engineering and
Remote Sensing, 61, 313–320.
Billings WD (1992). Phytogeographic and evolutionary
potential of the arctic flora and vegetation in a
changing climate. In: Chapin FS Ⅲ, Jeffries RL,
Reynolds JE eds. Arctic Ecosystems in a Changing
Climate: an Ecophysiological Perspective. Academic
Press, San Diego, California, 91–109.
Chapin FS Ⅲ , Jefferies RL, Reynolds JF, Svoboda J
(1992). Arctic plant physiological ecology in an
ecosystem context. In: Chapin FS Ⅲ, Jefferies RL,
Reynolds JF eds. Arctic Ecosystems in a Changing
Climate: an Ecophysiological Perspective. Academic
Press, San Diego, California, 441–452.
Chapin FS Ⅲ, Shaver GR (1985). Individualistic growth
response of tundra plant species species to
environmental manipulations in the field. Ecology, 66,
564–576.
Chapin FS Ⅲ, Shaver GR (1996). Physiological and growth
responses of arctic plants to a field experiment
simulating climate change. Ecology, 77, 822–840.
Chapin FS Ⅲ, Shaver GR, Gublin AE, Nadelhoffer KJ,
Laundre JA (1995). Responses of arctic tundra to

1070 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
experimental and observed changes in Climate.
Ecology, 76, 694–711.
Farnsworth EJ, Núňez-Farfán J, Careaga SA, Bazzaz FA
(1995). Phenology and growth of three temperature
forest life forms in response to artificial soil warming.
Journal of Ecology, 83, 967–977.
Ge QS (葛全胜), Zheng JY (郑景云), Zhang XX (张学霞)
(2003). Study of Chinese climate and phenology
change in past 40 years. Progress of Nature Science
(自然科学进展 ), 13, 1048–1053. (in Chinese with
English abstract).
Grabherr G, Gottfried M, Pauli H (1994). Climate effects of
mountain plants. Nature, 369, 448–450.
Gower ST, Reich PB, Son Y (1993). Canopy dynamics and
aboveground production of five tree species with
different leaf longevities. Tree Physiology, 12,
327–345.
Hänninen H (1991). Does climate warming increase the risk
of frost damage in northern trees? Plant, Cell and
Environment, 14, 449–454.
Havström M, Callaghan TV, Jonasson S (1993). Differential
growth responses of Cassiope tetragona, an arctic
dwarf-shrub, to environmental perturbations among
three contrasting high and sub-arctic sites. Oikos, 66,
389–402.
Henry GHR, Molau U (1997). Tundra plants and climate
change: the International Tundra Experiment (ITEX).
Global Change Biology, 3, 1–9.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2007).
The Physical Science Basis. The Fourth Assessment
Report of Working Group. http://www.ipcc.ch/. Cited
14 May 2007.
Isabelle C, Elisabet GB (2001). Phenology is a major
determinant of tree species range. Ecology Letters, 4,
500–510.
Jones M (1985). Modular demography and form in silver
birch. In: White J ed. Studies on Plant Demography: a
Festschrift for John L. Harper. Academic Press,
London, 223–237.
Keeling CD, Chin JFS, Whorf TP (1996). Increased activity
of northern vegetation inferred from atmospheric CO2
measurements. Nature, 382, 146–149.
Kudo G (1992). Effect of snow-free duration on leaf
lifespan of four alpine plant species. Canadian Journal
of Botany, 70, 1684–1688.
Kudo G (1996). Intraspecific variation of leaf traits in
several deciduous species in relation to length of
growing season. Ecoscience, 3, 483–489.
Luo TX, Luo J, Pan YD (2005). Leaf traits and associated
ecosystem characteristics across subtropical and
timberline forests in the Gongga Mountains, eastern
Tibetan Plateau. Oecologia, 142, 261–273.
Mailleate L (1982). Structure dynamics of silver birch, the
fate of bud. Journal of Applied Ecology, 19, 203–218.
Murray MB, Smith RI, Leith ID (1994). Effects of elevated
CO(2), nutrition and climatic warming on bud
phenology in Sitka spruce (Picea sitchensis) and their
impact on the risk of frost damage. Tree Physiology,
14, 691–706.
Norby RJ, Hartz-Rubin JS, Verbrugge MJ (2003).
Phenological responses in maple to experimental
atmospheric warming and CO2 enrichment. Global
Change Biology, 9, 1792–1801.
Olszyk D, Wise C, VanEss M, Apple M, Tingey D (1998).
Phenology and growth of shoots, needles, and buds of
Douglas-fir seedlings with elevated CO2 and (or)
temperature. Canadian Journal of Botany, 76,
1991–2001.
Oreskes N (2004). The scientific consensus on climate
change. Science, 306, 1686.
Reich PB, Uhl C, Walters MB, Ellsworth DS (1991). Leaf
lifespan as a determinant of leaf structure and function
among 23 Amazonian tree species. Oecologia, 86,
16–24.
Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1992). Leaf lifespan
in relation to leaf, plant, and stand characteristics
among diverse ecosystem. Ecological Monographs, 62,
365–392.
Schwartz MD, Crawford TM (2001). Detecting energy
balance modifications at the onset of spring. Physical
Geography, 22, 394–409.
Snyder L, Spano D, Duce P (2001). Temperature data for
phonological models. International Journal of
Biometeorology, 45, 178–183.
Suzuki S, Kudo G (1997). Short-term effects of simulated
environmental change on phenology, leaf traits, and
shoot growth of alpine on a temperate mountain,
northern Japan. Global Change Biology, 3(Suppl.1),
108–118.
Suzuki S, Kudo G (2000). Responses of alpine shrubs to
simulated environmental change during three years in
the mid-latitude mountain, northern Japan. Ecography,
23, 553–564.
Traidl-Hoffmann C, Kasche A, Menzel A, Jakob T, Thiel
M, Ring J, Behrendt H (2003). Impact of pollen on
human health: more than allergen carriers?
International Archives of Allergy and Immunology.
131, 1–13.
Wada N, Shimoni M, Miyamoto M, Kojima S (2002).
Warming effects on shoot development growth and
biomass production in sympatric evergreen alpine
dwarf shrubs Empetrum nigrum and Loiseleuria
procumbens. Ecological Research, 17, 125–132.
Wookey PA, Parsons AN, Welker JM, Potter JA, Callaghan
TV, Lee JA, Press MC (1993). Comparative responses
of phenology and reproductive development to
徐振锋等: 川西亚高山林线交错带糙皮桦和岷江冷杉
5 期 幼苗物候与生长对模拟增温的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.011 1071
simulated environmental change in sub-arctic and high
arctic plants. Oikos, 67, 490–502.
Xian JR (鲜骏仁), Hu TX (胡庭兴), Wang KY (王开运),
Zhang YB (张远彬) (2004). Characteristics of gap in
sub-alpine coniferous forest in western Sichuan.
Chinese Journal of Ecology (生态学杂志 ), 23(3),
6–10. (in Chinese with English abstract)
Xian JR (鲜骏仁), Hu TX (胡庭兴), Zhang YB (张远彬),
Wang KY (王开运) (2007). Effects of forest canopy
gap on Abies faxoniana seeding’s biomass and its
allocation in sub-alpine coniferous forest of West
Sichuan. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报 ), 18, 721–727. (in Chinese with English
abstract)
Xiao CW (肖春旺), Zhou GS (周广胜), Ma FY (马风云)
(2002). Effect of water supply change on morphology
and growth of dominant plants in Maowusu Sandland.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报 ), 26,
69–76. (in Chinese with English abstract)
Zhang Y, Welker JM (1996). Tibetan tundra responses to
simulated changes in climate: aboveground biomass
and community responses. Arctic and Alpine Research,
28, 203–209.
Zhu XB ( 朱旭斌 ), Sun SC ( 孙书存 ) (2006). Leaf
phrenology of woody species in deciduous
broad-leaved oak forests in Nanjing area, East China.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报 ), 30,
25–32. (in Chinese with English abstract)
Zhou HK (周华坤), Zhou XM (周兴民), Zhao XQ (赵新全)
(2000). A preliminary study of the influence of
simulated greenhouse effect on a Kobresia humilis
meadow. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
24, 547–553. (in Chinese with English abstract)


责任编委: 蒋高明 责任编辑: 刘丽娟