全 文 ：口 厄耳藏科技 1 9 9 5· 1· J急 ;第 6 7 ;钥 ·
西藏亚东地区糙皮桦林群落
特征的初步研究
汪正利 黄 健
(西藏高原生物研究所 )
飞荤… ;l才勺凌交月摘 要 本文着重从种群结构和下木组成方面分析了糙皮桦 ( B o t ul a ut il s )林的群落特征和植被地理学意义 。 分布于亚高山带最上部的糙皮桦林具有原生性质 , 并反映了熟带山地与亚热带高原交
界的生态条件。
关键词 糙皮桦 群落特征 亚东
扩,
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匆
糙皮桦又名喜马拉雅银桦 , 是我国西南和喜马拉雅地区山地森林中的常见树种 , 以它为
建群种的森林主要分布于中喜马拉雅南坡海拔较高的地段 。 我国境内的糙皮桦林集中见于西
藏的聂拉木 、 亚东 、 吉隆等地 , 其垂直分布范围大致在海拔 3 6 0 0一 4 4 0 0m 之间 , 属亚高山森
林带的上部 。 由于糙皮桦林的存在 , 使得中喜马拉雅地区山地植被的垂直带谱呈现了落叶阔
叶林占据林线的独特格局 。 这就不能不引起人们对其群落性质和特点的关注 。 为了较深入地
认识糙皮桦林的植被地理学性质 , 我们对分布在亚东县的糙皮桦林进行了种群结构 、 下木组
成等群落特征的研究 。
亚东县的森林是喜马拉雅山地森林的一部分 (中国科学院青藏高原综合科学考察队 , 1 9 8 8
年 《西藏植被 》 , 科学出版社 ) , 主要是垂直带上的类型 , 可大体上分三个带 : 海拔 2 6 0。一 3 。。om
以云南铁杉 ( T o u g a d u m o s a ) 林和乔松 ( P i n u S G r if n t h ii ) 林为主 , 该带年均温 7 . 7 cC , 7 月
平均气温 14 . 4 ` C , 1 月平均气温 0 . 2 `C , 年降水量93 6 . 6m m , 具有温暖湿润的气候特点 ; 3 0 0 0
一 3 6 o o rn 以西藏云杉 ( P i e e a s p i n u l o s a ) 林和乔松林为主 ; 3 6 0 0一 4 1 0 0m 以冷杉林和糙皮桦林
为主 , 并有小面积西藏红杉 ( L a r i x o r i川 t h sa n a ) 林和滇藏方枝柏 (s a b i n a w a l一i e h i a n a ) 林 ,
其中3 9 0。一 4 l O 0m 段只有糙皮桦林的分布 、 糙皮桦林的上方与灌丛草甸带相接 。 我们所研究
的糙皮桦林分布在海拔 3 6 5 0一 4 1 0 0m 的范围内 。
L 研究方法
经认真 、 仔细的观察 , 在海拔 4 1 0 0m 糙皮桦林内选取具有代表性的两个样地 , 每个样地
面积为10 义 1 Om气测量样地内乔木的胸径 . 并采集样地内每种植物标本 1份 。 调查每层的植被
覆盖度 (% ) 和种类组成 。 另在海拔 3 7 0 0m 处做了一个面积为10 义 1m0 ’ 的糙皮桦样地 。 方法
与上述相同 , 在糙皮桦林缘做了一个糙皮桦砍伐后的样地 , 用以观察糙皮桦砍伐后的情况 , 供
对比讨论时用 。
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2
.结
2
.
1
果
成层现象及层片
经调查海拔 4 1 0 0 m的糙皮桦林可划分为乔木层 、 灌木层 、 草本地被层等三层植物 。 乔木
层全被糙皮桦垄断 , 平均高度在4m 左右 , 最小胸径 cI m , 最大胸径2 cZ m , 覆盖度为26 一 50 % 。
灌木层的糖茶蔗子高Zm , 数量较少 , 其他灌木的高度在 l m 左右 , 其中杜鹃类植物数量较多 ,
盖度在 6~ 25 % 。 其他小灌木的盖度在 1一 5% 。 草本地被层高度在50 c m 以下 , 分布稀疏 , 覆盖
度在 5%以下 。 藏类植物只有极少数 。 苔鲜类植物数较多 , 覆盖度在26 ~ 50 % , 形成一个独立
的层片 。 样地内枯枝落叶层很完整 , 厚度在 c3 nT 左右 , 覆盖度达到 60 一 90 % 。 整个样地内所有
植被的总盖度在 80 %左右 , 样地内的幼树 、 幼苗不是很多。
在海拔 3 7 0 0m 的冷杉林带 , 糙皮桦也是由乔木层 、 灌木层 、 草本地被层等三层植物构成 ,
只是乔木层又可划分为第一亚层 、 第二亚层 。 第一亚层由亚东冷杉 (A b ies eD n s a ) 组成 , 其
高度为 1 om , 胸径达到 20 . sc m , 但数量很少 。 第二亚层由糙皮桦构成 , 其数量多 、 盖度大 ; 本
层林木平均高度为 s m ; 胸径只有一棵为2 . sc m , 其余均为 c8 印 左右 。 灌木层植物极度密集 , 致
使糙皮桦幼树层片及冷杉幼树层片数量减少 , 分布零散 。 草本植物数量较少 。 枯枝落叶层薄
而且很不完整 。 样地内未发现旅类和苔醉类植物 。
2
.
2 林木胸径与株数的关系
把测量得到的林木胸径 , 从cI m 开始 ,
三个样地的胸径与株数关系如图 2 . 1所示 。
株 2 4
数
八 2 0个
~ 16
1~ 6 7~ 12 1 3~ 1 8 1 9 ~ 2 4e m
胸径级
图 2 . 1 林木胸径 ` J株数的夫条图
1
. 海拔 4 1 0 o m 糙皮桦林样地
2
. 海拔 4 1。。m 糙皮桦样地
3
. 海拔 3 7。。 n 糙皮桦林样地
.2 3 种类组成
.2 .3 1 科属种组成
每隔 6 e m 分一个胸径级 , 如 1一 6 e m 、 7一 z Ze m 等 ,
从图中可清楚地看到 , 在海拔 4 l o o m 的
两个样地中 , 除一个样地缺少一胸径级外 ,其
余的胸径级都有 , 同时也是连续的 , 两个样
地的图线很相似 , 具有许多共同的特点 , 比
如 1~ c6 m 的株数都最多 , 分别占总株数的
60
.
4%和 64 % ,其次是 7一 1cZ m 的株数 ,分别
占总株数的32 . 5%和 32 % , 13 ~ 1 c8 m 的株数
较 少 , 分别占总株数的 2 . 3%和 4% , 19 一
2舰 m 的株数就更少了 。 由此可看出两个样地
中的小树居多 , 成材树相对较少 。 海拔4 1 OOnT
的两个样地与海拔 3 7 0 Om 的相比 , 又有很大
的不同 , 比如 1一 c6 m 的小树只有一棵 ,而 7一
1cZ n : 的树最多 , 占样地总株数的87 . 5% , 其
它胸径级的树没有 。 所以说 3 7 0 0m 与 4 1 0 Om
相比 , 3 7 0 om 的胸径级比较单一 , 绝大多数
树都集中在7~ 1cZ m 这一级 。
在海拔4 1 0Om 的林中 , 有高等植物21 种 、 12 属 、 10 科 。 其中木本植物6 科 、 5属 、 j5 种 ,
草本植物 4科 、 7 属 、 6 种 。 分别叙述如下 :
口 厄互藏科技 1 9 9 5 · 1 · ,总乡食6 7 扣〕 ·
有桦木科的糙皮桦 , 它的数量很多 、 乔木层全由糙皮桦构成 , 它在群落中起着主导作用 。
灌木层除了建群种的少量幼树 、 幼苗外 , 还有杜鹃花科的1 属 7 种 (钟花杜鹃R h od od en d r on
C a m p a n u l a t u m
, 光亮杜鹃R h o d o d e n d r o n F u一g e n s , 米林杜鹃R . m a i n一i n g e n s e , 簇毛杜鹃R .
w a l l i e h i i
, 雪层杜鹃R . N i v a l e , 毛冠杜鹃R . l a u d a n d u m , 散鳞杜鹃R h o d o d e n d r o n B u l u ) , 杜
鹃花科在群落中不但种类丰富 、 而且数量也不少 , 在群落中具有重要的作用 , 虎耳草科有2 属
3 种 , 除 1 属 1 种为草本外 , 还有 1 属 2 种为灌木 (糖茶蔗 iR b es iH m al en s e , 狭曹茶蔗.R
za e i n i a t u m )
, 蔷薇科2属 2 种 (金露梅 P o t e n t i一l a F r u t i e o s a , 掌叶悬钩子R u b u s P e n t a g o n u s ) , 忍
冬科有 z 属 2 种 (理塘忍冬L o n i e e r a L i t a n g e n s i、 , 四川忍冬 L . s z e e h u a n se a ) , 杨柳科有一属一种
(褐背杉阳al ix D al t o in an a ) , 但其数量较大 。 上述的虎耳草科 、 蔷薇科 、 忍冬科 、 杨柳科它们
的属种并不多 , 但都是一些常见种 。 草本层中有以下几个科 、 属 、 种 。 鳞毛蔗科 1属 1种 (贡
山鳞毛旅 ( n r y o p t e r i , 5 1一a e n s is ) , 景天科 2属 2种 (喜马红景天 R h o d io 一a H im a l e n s i s ) , 狭叶红
景天 ( R h o d i o l a K i r i lo w i i ) , 寥科 l 属 1种 (圆穗寥P o l y g o n u m M a e r o p h y一l u m ) , 菊科卫属 1种
(东俄洛聚吾L sg u l a r i a T o n g o l e n s i s ) , 虎耳草科 l 属 l 种 (岩白菜B e r g o n i a p u r P u r a s c e n S ) , Jl l
续断科l 属 1种 (刺参M o r i n a N e p a 一e n s i s ) 。 贴地层还有苔鲜类植物 。
.2 .3 2 分布区类型
从上述的科属组成来看 , “ 中国— 喜马拉雅 ” 分布类型占40 %以上 , 喜马拉雅地区特有成份占 53 . 3% 。 北温带成分只占6 . 6% , 其它类型的分布还未见到 (如表 2 . 3 . 2 ) 。
表 2 . 3 . 2 糙皮桦林样地木本植物的分布区类型
种 名 分布区类型 …种 名 分布区类型散鳞杜鹃 喜马拉雅特有 } 理塘忍冬 中国- -喜马拉雅毛冠杜鹃 喜马拉雅特有
{
四川忍冬 中国一喜马拉雅
钟花杜鹃 喜马拉雅特有 { 糖 茶 蔗 中国一喜马拉雅簇毛杜鹃 喜马拉雅特有
}
狭兽茶蔗 喜马拉雅特有
光亮杜鹃 喜马拉雅特有
}
糙 皮 桦 中国一喜马拉雅
米林杜鹃 喜马拉雅特有
{
掌。、 子 中国一喜马拉雅雪层杜鹃 中国一喜兰毛价稚
}
金 露 梅 北湿带
褐 背 柳 喜马拉雅特有
{
3 讨 论
3
.
1 糙皮桦林的垂直分布幅度较大 , 从海拔 3 6 5 0m 到 4 1 0 0m 均有分布 , 但在野外观察中
不难发现 , 这一范围内糙皮桦林的状况是不同的 : 约为3 8 5 0m 为分界 , 其以上的糙皮桦林较
矮 , 乔木层高度一般为 4一 6m , 少数过凄d7m , 但林内不乏粗树 ; 我们在4 1 0 0m 处所做的两个
样地 , 可认为是这类较矮的糙皮桦林的代表 。 3 8 5 0m 以下的糙皮桦林 灯以 3 7 0 0m 处样地为代
表 ) 较为高大 , 乔木层高度可达8 ~ · 1 o m (但缺乏粗树 , 粗树主要见于冷杉林内 ) , 并多与亚东
冷杉林 (包括含有糙皮桦的亚东冷杉林 ) 形成复合分布 。 这使我们自然想到 , 位于冷杉林带
内的糙皮桦林 (高大型 ) 可能是原始的冷杉林 (包括含糙皮桦的冷杉林 ) 砍伐后衍生出来的 。
比较 4 1 0 0m 和 3 7 0 Om 处糙皮桦的种群结构和某些群落特征似乎能证明这一点 : 从2 . 1 、 2 . 2 看
出 4 1 0 0m 处的糙皮桦林中 , 乔木层全由糙皮桦构成 , 而且数量多 , 建群种糙皮松从 1~ c6 m 、 7
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· 总第 6 7期 · 1 9 9 5一 1逛「藏科技 口
一 1Zc m一直到~ 19 2 4 c m各胸径级都有 。 灌木层比较密集 , 其中包括一部分建群种的幼树 、 幼
苗 , 杜鹃类植物较多 。 样地内的蔗类植物较少 , 苔鲜类植物的种类和数量都较多 、 层片比较
完整 。 枯枝落叶层很完整 , 厚度达到 3c m 左右 。 以上说明组1 Oom 处的糙皮桦林具有正常的种
群结构 。 而 3 7 0 0m 处的糙皮桦林中 , 乔木层除糙皮桦外还有一些冷杉 , 而且建群种糙皮桦的
胸径都集中在 7一 1 cZ m 这一级 , 灌木层极密集 , 幼树 、 幼苗缺乏 , 草木层未发现旅类 , 地被层
未发现苔醉植物 、 枯枝落叶层薄而且很不完整 。 从以上看出 , 真正具有植被地理学意义的糙
皮桦林只不过是上述较矮的一类 , 其分布上限为组1 0 0m , 向下可延伸至 3 8 0 0m 左右 。 这一海拔
范围内糙皮桦种群具有对环境的天然适应性和种群持续的潜在能力 (包括自身在砍伐基地上
的更新 ) , 但就糙皮桦的个体生长和种群短期发展而言 , 该范围内并非是最佳的 , 因为在海拔
较低的冷杉林带内 , 水热条件 (尤其是热量条件 ) 较优越 , 在具备一定生态位 (主要是免除
了竞争) 的情况下 , 冷杉林内的糙皮桦能够长成高大乔木 , 冷杉砍伐后的地段还可以产生次
生的糙皮桦林 。
3
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2 建群种糙皮桦和 1 4 个下木种中的 6 个为 “ 中国一喜马拉雅” 分布类型 , 下木中更有
8 个种系喜马拉雅地区特有种 (表 2 . 3 . 2 ) ; 这充分显示出糙皮桦林 (原生林 ) 固有的亚热带山
地森林性质 , 同时也表明 : 它的形成与青藏高原的隆起过程有密切的关系 。 从植被地理学的
角度看 , 糙皮桦林含有湿润亚热带山地 (亚高山带 ) 常见的下木植物种 , 但是显然是不完备
的 ; 下木中的少数种类 (如金露梅 、 雪层杜鹃 ) 可一直分布到青藏高原南部 。 我们认为亚东
的糙皮桦林在地理分布上具有明确的水平地带性意义 : 它是界于热带山地与亚热带高原之间
的一种边缘性群落类型 , 事实上 , 亚东地区并非所有的山体上部都存在糙皮桦林 , 只是在与
高原交界的方向 (帕里 、 康布 ) 才存在 , 这一现象证实了上述观点 。 至于这类森林所反映的
生态条件 , 尚缺乏定量的研究 , 但可以肯定是处在由湿润气候向半湿润气候转变的一种状态 。
糙皮桦林所代表的亚高山落叶阔叶林是青藏高原南部边缘效应背景下的产物 , 有着不可
替代的科学价值和实用价值 。 由于它分布在林线 , 因此对未来全球变暖的反应将是比较敏感
的 。 目前至少可以预计到三个过程 , 即随着全球的变暖 (假定降水量基本不变 ) , 糙皮桦的高
度将略有增加 , 糙皮桦林的分布区将向稍高的海拔扩展 , 糙皮桦林带以下的某些植物 (灌木 、
草本 ) 将进入糙皮桦林 , 从而提高它的生物多汗陕 。 我们应该保护它 , 并利用它进行全球变
暖的监测 。 从实践的角度看 , 亚高山落叶阔叶林是当地涵养水源的最重要的森林类型 , 因为
它处在河流的上游 , 皆伐后将造成水土流失和河流流量不稳定 , 也失去了森林区与高原之间
的生态屏障。